Проприоцептивные ощущения это в психологии: Виды ощущений — inakhan.ru

Содержание

Виды ощущений

В психологии имеют место различные подходы к классификации ощущений. Традиционный подход предполагает выделение видов ощущений в зависимости от специфики органов чувств: различают зрительные, слуховые, вкусовые, осязательные и обонятельные ощущения. Однако эта классификация не является исчерпывающей. В настоящее время в основу классификации ощущений положены два основных принципа: систематический и генетический.

Систематическая классификация была предложена английским физиологом Ч. Шеррингтоном (1857-1952). Взяв за основу характер отражения и место расположения рецепторов, он разделил все ощущения на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Наиболее многочисленную группу составляют экстероцептивные ощущения, отражающие свойства предметов и явления окружающего мира и возникающие при воздействии раздражителя на рецепторы, расположенные на поверхности тела. Среди ощущений данной группы выделяют контактные и дистантные. Для возникновения контактных ощущений необходимо непосредственное воздействие объекта на рецептор. Так, чтобы оценить вкус пищи, нам нужно ее попробовать, для ощущения характера поверхности объекта – потрогать.

Для дистантных ощущений не нужен непосредственный контакт с объектом, так как рецепторы реагируют на раздражения, идущие от удаленных на некоторое расстояние предметов. Примерами такого рода ощущений могут служить зрительные и слуховые ощущения.

Обонятельные ощущения, по мнению ряда психологов, занимают своего рода промежуточное положение в структуре экстерорецептивных ощущений. С одной стороны, они возникают на расстоянии от предмета, с другой – молекулы, определяющие запах, входят в непосредственный контакт с обонятельными рецепторами. Следовательно, обонятельные ощущения могут быть охарактеризованы и как дистантные, и как контактные.

Проприоцептивные (лат. proprius – собственный) ощущения — это ощущения, отражающие движение и положение тела в пространстве благодаря рецепторам, расположенным в мышцах, связках и вестибулярном аппарате. Роль проприорецепции как основы движений у животных была исследована советскими психологами А.А. Орбели и П.К. Анохиным, у человека – Н.А. Берштейном. Проприоцептивные ощущения, в свою очередь, делятся на кинестетические (двигательные) и статические, или ощущения равновесия. Рецепторы последней подгруппы расположены в полукружных каналах внутреннего уха.

Интероцептивные (органические) ощущения — это ощущения, возникающие при воздействии раздражителя на рецепторы во внутренних органах и тканях и отражающие внутренние состояния организма. Интероцептивные ощущения представляют собой наиболее древнюю и элементарную группу. Интерорецепторы информируют человека о различных состояниях внутренней среды организма (например, о наличии в ней биологически полезных и вредных веществ, температуре тела, давлении, химическом составе жидкостей).

Наиболее изучены экстерорецептивные ощущения, наименее – интероцептивные. В зарубежной психологии последние иногда называют «сферой темных (тайных) чувств». Они играют важную роль при постановке диагноза в медицине, а также при анализе сновидений в психологии. На сегодняшний день практически любой крупный лечебно-профилактический медицинский центр располагает специальным оборудованием, которое способно отслеживать реакцию внутренних органов на раздражитель. С помощью такой процедуры медицинские центры могут диагностировать различные заболевания внутренних органов даже на ранних стадиях.

Однако не все ощущения можно отнести к одной из трех выделенных Ч. Шеррингтоном групп. В этом случае говорят об интермодальных (промежуточных) ощущениях. К ним относятся, например, вибрационные ощущения, занимающие промежуточное положение между тактильными и слуховыми. Особое значение они приобретают при поражениях органов зрения или слуха.

Слепоглухонемая О. Скороходова пишет, что если она пытается представить жизнь людей, движение в городе, то шум и звуки представляются ей в виде непрерывных вибраций. Был такой случай: она почувствовала, как движущийся воздух коснулся поверхности ее лица, и проснулась от движения воздуха.

Как уже отмечалось, возможен иной подход к классификации ощущений – по соответствующим им органам чувств (т.е. модальностям). В связи с этим можно привести высказывание французского философа Д. Дидро:

«Наши чувства – клавиши, по которым ударяет окружающая нас природа».

Смотреть видео

Виды ощущений

Существуют различные основания классификации ощущений.

Самая древняя классификация ощущений включает пять пунктов (по количеству органов чувств):

— обоняние,

— вкус,

— осязание,

— зрение

— слух.

Б.Г. Ананьев выделял одиннадцать видов ощущений.

Английский физиолог Ч. Шеррингтон предложил систематическую классификацию ощущений. На первом уровне ощущения делятся на три основных типа:

— интероцептивные,

— проприоцептивпые,

— экстероцептивные.

Интероцептивные объединяют сигналы, доходящие до нас из внутренней среды организма. Проприоцептивные передают информацию о положении в пространстве тела в целом и опорно-двигательного аппарата в частности. Экстероцептивные обеспечивают получение сигналов из внешнего мира.

Интероцептивные ощущения

Сигнализируют о состоянии внутренних процессов организма. Они возникают благодаря рецепторам, находящимся:

— на стенках желудка, кишечника, сердца, кровеносных сосудов и других органов,

— внутри мышц и других оранов.

Как оказалось, это наиболее древняя и наиболее элементарная группа ощущений. Рецепторы, воспринимающие информацию о состоянии внутренних органов, называются внутренними рецепторами. Интероцептивные ощущения относятся к числу наименее осознаваемых и наиболее диффузных форм ощущений. Они, что характерно, в сознании всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям.

Также интероцептивные ощущения часто называют органическими.

Проприоцептивпые ощущения

Они передают сигналы о положении тела в пространстве, составляют тем самым афферентную основу движений человека, играя решающую роль в их регуляции. Проприоцептивные ощущения включают:

— ощущение равновесия (статическое ощущение),

— двигательное (кинестетическое) ощущение.

Рецепторы проприоцептивной чувствительности находятся в мышцах и суставах (сухожилиях, связках). Эти рецепторы называются тельцами Паччини.

Роль проприоцепторов хорошо изучена в физиологии и психофизиологии. Их роль как афферентной основы движений у животных и человека была подробно изучена в работах А.А. Орбели, П.К. Анохина, Н.А. Бернштейна.

Периферические рецепторы ощущения равновесия расположены в полукружных каналах внутреннего уха.

Экстероцептивные ощущения

В них доводится до сознания человека информация из внешнего мира. Экстероцептивные ощущения делятся на:

— контактные (вкус и осязание),

— дистантные (слух, зрение и обоняние).

Обоняние, по мнению многих авторов, занимает промежуточное положение между контактными и дистантными ощущениями. Формально обонятельные ощущения возникают на расстоянии от предмета, но сам запах представляет из себя своеобразный объект (можно сказать, что это облако газа). И тогда получается, что нос непосредственно контактирует с этим объектом. Можно также заметить, что сам объект уже прекратил своё существование, но запах от него остался (например, сгорело дерево, но дым от него остался). Обоняние также играет огромную роль в восприятии качества продукта, употребляемого в пищу.

Интермодальные ощущения

Существуют ощущения, которые не могут быть связаны с какой-либо определённой модальностью. Такие ощущения называют интермодальными.

К ним относится вибрационная чувствительность, в которой интегрируются тактильно-моторные и слуховые ощущения. Л.Е. Комендантов считает, что тактильно-вибрационная чувствительность есть одна из форм восприятия звука. Тактильное восприятие звуковой вибрации понимается как диффузная звуковая чувствительность. В жизни глухих и слепоглухонемых вибрационная чувствительность играет огромную роль. Слепоглухонемые, благодаря высокому развитию вибрационной чувствительности, узнавали о приближении грузовика и других видов транспорта на большом расстоянии.

Другие основания классификации ощущений

Английский невролог М. Хэд предложил генетический подход, в котором выделяется два вида чувствительности:

— протопатическая (более примитивная, аффективная, менее дифференцированная и локализованная — органические чувства (голод, жажда и др.)),

— эпикритическая (более тонко дифференцирующая, объективированная и рациональная — основные виды ощущений человека).

Отечественный психолог Б. М. Теплов разделял все рецепторы на две большие группы:

— экстероцепторы,

— интероцепторы (куда включил и проприоцептивные ощущения).

Литература

Маклаков А. Г. Общая психология. СПб: Питер, 2001.

См. также

Ощущения

RSS [email protected]

Виды ощущений и их механизмы реферат по психологии

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования АМУРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ (ГОУВПО «АмГУ») Кафедра психологии и педагогики РЕФЕРАТ на тему: Виды ощущений и их механизмы по дисциплине Социология Исполнитель Студент группы Руководитель г. Благовещенск 2008 СОДЕРЖАНИЕ Введение 1. Общее понятие об ощущении 2. Виды ощущений и их механизмы 2.1 Систематическая классификация ощущений 2.1.1 Экстероцептивные ощущения 2.1.1.1 Дистантные ощущения 2.1.1.1.1 Зрительные ощущения 2.1.1.1.2 Слуховые ощущения 2.1.1.1.3 Обонятельные ощущения 2. 1.1.2 Контактные ощущения 2.1.1.2.1 Вкусовые ощущения 2.1.1.2.2 Температурные ощущения 2.1.1.2.3 Ощущения прикосновения, давления 2.1.1.2.4 Осязательные ощущения 2.1.2 Интероцептивные ощущения 2.1.2.1 Органические ощущения 2.1.2.2 Ощущения боли 2.1.3 Проприоцептивные ощущения 2.1.3.1 Ощущения равновесия 2.1.3.2 Ощущения движения 2.2 Структурно-генетическая классификация ощущений 2.2.1 Протопатические ощущения 2.2.2 Эпикритические ощущения Заключение Библиографический список реакции (сужение сосудов, кожно-гальванический рефлекс), иногда – в виде мышечных реакций (поворот глаза, напряжение мышц шеи). Таким образом, ощущения вовсе не являются пассивными процессами – они носят активный, или рефлекторный характер. Ощущения являются не только источником наших знаний о мире, но и наших чувств и эмоций. Простейшая форма эмоционального переживания – это так называемый чувственный, или эмоциональный, тон ощущения, т.е. чувство, непосредственно связанное с ощущением. Ощущения связывает человека с внешним миром и являются как основным источником информации о нем, так и основным условием психического развития. Однако, несмотря на очевидность этих положений, они неоднократно подвергались сомнению. Представители идеалистического направления в философии и психологии высказывали мысль о том, что подлинным источником сознательной деятельности являются не ощущения, а внутреннее состояние сознания, способность разумного мышления, заложенные от природы и независимые от притока информации, поступающей из внешнего мира. Эти воззрения легли в основу философии рационализма. Суть заключалась в утверждении о том, что сознание и разум – это первичное, необъяснимое свойство человеческого духа. Философы- идеалисты и многие психологи, являющиеся сторонниками идеалистической концепции, делали попытки отвергнуть положение о том, что ощущения человека связывают его с внешним миром, и доказать обратное положение: ощущения непреодолимой стеной отделяют человека от внешнего мира. Подобное положение было выдвинуто Д. Беркли, Д. Юм, Э. Мах. Данные положения приводят к следующему утверждению: человек не может воспринимать объективный мир, и единственной реальностью являются субъективные процессы, отражающие деятельность его органов чувств, которые и создают субъективно воспринимаемые «элементы мира». На противоположных позициях стоят представители материалистического направления, считающие возможным объективное отражение внешнего мира. В процессе исторического развития сформировались особо воспринимающие органы, которые специализировались на отражении особых видов объективно существующих форм движения материи: слуховые рецепторы, отражающие звуковые колебания; зрительные рецепторы, отражающие определенные диапазоны электромагнитных колебаний и т.д. Высокая специализация различных органов имеет в основе не только особенности строения периферической части анализатора – рецепторов, но и высочайшую специализацию нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов, до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Следует отметить, что ощущения человека — продукт исторического развития, и поэтому они качественно отличаются от ощущений животных. У животных развитие ощущений ограниченно биологическими, инстинктивными потребностями. У человека, напротив, способность ощущать не ограничена биологическими потребностями. Труд создал у него более широкий, чем у животных, круг потребностей, а в деятельности, направленной на удовлетворение этих потребностей, постоянно развивались способности человека, в том числе и способность ощущать. Поэтому человек может ощущать гораздо большее количество свойств окружающих его предметов, чем животное. 2. ВИДЫ ОЩУЩЕНИЙ И ИХ МЕХАНИЗМЫ Существуют различные подходы к классификации ощущений. Издавна принято различать пять (по количеству органов) основных видов ощущений, выделяя обоняние, вкус, осязание, слух и зрение. Эта классификация ощущений по основным «модальностям» является правильной, хотя и не исчерпывающей. Б.Г. Ананьев говорил об одиннадцати видах ощущений. А.Р. Лурия считает, что классификация может быть проведена по двум основным принципам: систематическому и генетическому, иначе говоря, по принципу модальности, с одной стороны, и по принципу сложности или уровня их построения, с другой. 2.1 Систематическая классификация ощущений Рассмотрим систематическую классификацию ощущений. Данная классификация была предложена английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Рассматривая наиболее крупные и существенные группы ощущений, он разделил их на три основных типа: интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные. 2.1.1 Экстероцептивные ощущения Самой большой группой ощущений являются экстероцептивные ощущения. Они доводят до человека информацию из внешнего мира и являются основной группой ощущений, связывающей человека с внешней средой. Всю группу принято условно разделять на две подгруппы: контактные и дистантные. 2.1.1.1 Дистантные ощущения Дистантные ощущения отражают качества объектов, находящихся на некотором расстоянии от органов чувств. К таким ощущениям относятся слух и зрение. Следует отметить, что обоняние, по мнению многих авторов, приборы, дающие возможность измерять ее в единицах энергии. Звуковые волны различаются, во-вторых, по частоте или продолжительности колебаний. Длина волны обратно пропорциональна числу колебаний и прямо пропорциональна периоду колебаний источника звука. Волны различного числа колебаний в 1 с или в период колебания дают звуки, различные по высоте: волны с колебаниями большой частоты (и малого периода колебаний) отражаются в виде высоких звуков, волны с колебаниями малой частоты (и большого периода колебаний) отражаются в виде низких звуков. Звуковые волны, вызываемые звучащим телом, источником звука, различаются, в- третьих, формой колебаний, т.е. формой той периодической кривой, в которой абсциссы пропорциональны времени, а ординаты – удалениям колеблющейся точки от своего положения равновесия. Форма колебаний звуковой волны отражается в тембре звука – том специфическом качестве, которым звуки той же высоты и силы на различных инструментах отличаются друг от друга. Зависимость между формой колебаний звуковой волны и тембром не однозначна. Если два тона имеют различный тембр, то можно определенно сказать, что они вызываются колебаниями различной формы. Тоны могут иметь совершенно одинаковый тембр, и форма колебаний их при этом может быть различна. Другими словами, формы колебаний разнообразнее и многочисленнее, чем различаемые ухом тоны. Слуховые ощущения могут вызываться как периодическими колебательными процессами, так и непериодическими с нерегулярно изменяющейся неустойчивой частотой и амплитудой колебаний. Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые – в шумах. Все слышимые звуки разделяются на шумы и музыкальные звуки. Первые отражают непериодические колебания неустойчивой частоты и амплитуды, вторые – периодические колебания. Наилучшее объяснение природы слуховых ощущений дает резонансная теория слуха Гельмгольца. Концевым аппаратом слухового нерва является орган Корти, покоящийся на основной перепонке, идущей вдоль спирального костного канала, называемого улиткой. Основная перепонка состоит из большого количества поперечных волокон, длина которых постепенно уменьшается от вершины улитки к ее основанию. По резонансной теории Гельмгольца, каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Когда до улитки доходят звуковые колебания определенной частоты, то резонирует определенная группа волокон основной перепонки и возбуждаются только клетки органа Корти, которые покоятся на этих волокнах. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, реагируют на более высокие звуки, более длинные волокна, лежащие у её вершины, — на низкие. 2.1.1.1.3 Обонятельные ощущения Тесно связанные между собой обоняние и вкус являются разновидностями химической чувствительности. Одно из биологических существенных различий, устанавливающихся между ними, заключается в том, что вкус обусловлен непосредственным соприкосновением, а обоняние функционирует на расстоянии. Обоняние принадлежит к дистантрецепторам. Обонятельные ощущения возникают при проникновении в нос вместе с вдыхаемым воздухом молекул различных веществ. Рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, погруженные в слизистую оболочку обонятельной области. Раздражителями для рецепторов обоняния служат различные пахучие вещества, которые могут попадать сюда только двумя путями. Во-первых, при вдыхании, во-вторых, пахучие вещества могут ощущаться при вдыхании, когда вещества проникают из хоан (особенно это имеет место при еде). Из всех ощущений ни одни не связаны так широко с эмоциональным чувственным тоном, как обонятельные: почти всякое обонятельное ощущение обладает ярко выраженным характером приятного или неприятного; многие вызывают очень резкую положительную или отрицательную эмоциональную реакцию. Есть запахи нестерпимые и другие – упоительные. Некоторые люди особенно чувствительны к их воздействию, и чувствительность многих в этом отношении так велика, что породила целую отрасль промышленности – парфюмерную. 2.1.1.2 Контактные ощущения Контактные ощущения вызываются непосредственным воздействием объекта на органы чувств. Примерами контактного ощущения являются вкус и осязание. 2.1.1.2.1 Вкусовые ощущения Вкусовые ощущения, как и обонятельные, обусловлены химическими свойствами вещей. Из комплекса ощущений, вызываемых вкусовыми веществами, можно выделить четыре основных качества – соленое, кислое, сладкое и горькое. К вкусовым ощущениям присоединяются ощущения обонятельные, а иногда и ощущения давления, тепла, холода и боли. Едкий, вяжущий, терпкий вкус обусловлен комплексом разнообразных ощущений. Именно таким более или менее сложным комплексом обусловлен вкус пищи, которую мы едим. Вкусовые ощущения возникают при воздействии на вкусовые области растворимых и способных к диффузии веществ, т.е. веществ, обладающих относительно низким молекулярным весом. Главной вкусовой областью является слизистая оболочка языка, особенно его кончик, края и основание; середина языка и его нижняя поверхность лишены вкусовой чувствительности. Разные вкусовые области обладают различной чувствительностью к ощущениям соленого, кислого, сладкого, горького. На языке наиболее чувствительны: к сладкому – кончик, к кислому – края, а к горькому – основание. Вкусовые ощущения играют заметную роль в настройке эмоционального состояния, через вегетативную нервную систему вкус, наряду с обонянием, влияет на пороги других рецепторных систем, например, на остроту зрения или слуха, на состояние кожной чувствительности и проприоцепторов. Вкусовые ощущения, порождаемые химическими веществами, поступающими из внешней среды, влияя на вегетативные функции, могут обусловить приятный или неприятный эмоциональный фон 2.1.1.2.3 Ощущения прикосновения, давления Ощущения прикосновения и давления тесно связаны между собой. Классическая теория кожной чувствительности (основанная М.Бликсом и М. Фреем), которая исходит из признания особых чувствительных точек для каждого вида кожных ощущений, не предполагает особых рецепторных точек для давления и прикосновения. Давление ощущается как сильное прикосновение. Характерной особенностью ощущений прикосновения и давления является относительно точная их локализация, которая вырабатывается в результате опыта при участии зрения и мышечного чувства. Характерной для рецепторов давления является их быстрая адаптация. В силу этого мы обычно ощущаем не столько давление как таковое, сколько изменение давления. Чувствительность к давлению и прикосновению на различных участках кожи различна. Но это пороги не являются раз и навсегда фиксированными величинами. Они изменяются в зависимости от различных условий. На тонкости кожной чувствительности явно сказывается утомление. Они не менее очевидно поддаются упражнению. Убедительным доказательством тому может служить те результаты, которых достигают в этом отношении благодаря тренировки слепые. 2.1.1.2.4 Осязательные ощущения Взаимодействие двигательных и кожных ощущений дает возможность более детального изучения предмета. Этот процесс – процесс сочетания кожных и двигательных ощущений – называется осязанием. Осязание включает ощущения прикосновения и давления в единстве с мышечно- суставными ощущениями. Осязание – это и экстеро-, и проприоцептивная чувствительность, взаимодействие и единство. Проприоцептивные компоненты осязания идут от рецепторов, расположенных в мышцах, связках, суставных сумках. При движении они раздражаются изменением напряжения. У человека есть специфический орган осязания – рука и притом движущаяся рука. Будучи органом труда она является и органом познания объективной действительности. Отличие руки от других участков тела заключается не только в том, что чувствительность к прикосновению и давлению на ладони и кончиках пальцев во столько-то раз больше, чем на спине или плече, но и в том, что, рука способна к активному осязанию, а не только к рецепции пассивного прикосновения. Твердость, упругость, непроницаемость – основные свойства, которыми определяются материальные тела, познаются движущейся рукой, отображаясь в ощущениях, которые она нам доставляет. Различие твердого и мягкого распознается по противодействию, которое встречает рука при соприкосновении с телом, отражающемуся в степени давления друг на друга суставных поверхностей. Осязательные ощущения (прикосновения, давления, совместно с мышечными, кинестическими ощущениями), сочетаясь с многообразными данными кожной чувствительности, отражают и множество других свойств, посредством которых мы распознаем предметы окружающего мира. Взаимодействие ощущений давления и температуры дает нам ощущения влажности. Сочетание влажности с известной податливостью, проницаемостью позволяет нам распознавать жидкие тела в отличие от твёрдых. Взаимодействие ощущений глубокого давления характерно для ощущения мягкого: во взаимодействии с термическим ощущение холода они порождают ощущение липкости. Взаимодействие различных видов кожной чувствительности, главным образом движущейся руки, отражает и ряд других свойств материальных тел, как-то: вязкости, маслянистости, гладкости, шероховатости. Шероховатость и гладкость поверхности мы распознаем в результате вибраций, которые получаются при движении руки по поверхности, и различий в давлении на смежных участках кожи. 2.1.2 Интероцептивные ощущения Интероцептивные ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренних процессов организма, возникают благодаря рецепторам, находящимся на стенках желудка и кишечника, сердца и кровеносной системы и других внутренних органов. Эта наиболее древняя и элементарная группа ощущений. Рецепторы, воспринимающие информацию о состоянии внутренних органов, мышц и т.д., называются внутренними рецепторами. Интероцептивные ощущения относятся к числу наиболее осознаваемых и наиболее диффузных ощущений и всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям. 2.1.2.1 Органические ощущения Органическая чувствительность доставляет нам многообразные ощущения, отражающие жизнь организма. К органическим ощущениям относятся: ощущения голода, жажды, ощущения, идущие из сердечно- сосудистой, дыхательной и половой системы тела, а также трудно дифференцируемые ощущения, составляющие чувственную основу хорошего или плохого общего самочувствия. Исследования последних десятилетий привели к открытию в самых разнообразных внутренних органах рецепторов, с деятельностью которых связаны органические ощущения. Интероцепторы заложены на всём протяжении пищеварительного тракта, во всех органах брюшной полости, в печени, селезёнке, в легких, в сердце, кровеносных сосудах. Интероцепторы воспринимают раздражения механического, химического и физико- химического характера. Импульсы, идущие из множества различных рецепторов, расположенных во внутренних органах, и составляют в здоровом состоянии чувственную основу «общего самочувствия»; в патологических случаях они вызывают ощущения нездоровья, разбитости, подавленности. Кровеносные сосуды сердца иннервированы чувствительными нервами, причем рецепторы сосудов могут воспринимать как изменение давления внутри сосудов, так и изменение химического состава крови. Деятельность этих рецепторов имеет отношение к ощущению головной боли, тяжести в голове. 2.1.2.2 Ощущение боли Боль является биологически важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль сигнализирует об опасности для организма. Болевая чувствительность распределена на поверхности вожжи и во внутренних органах неравномерно. В среднем, по данным М. Фрея, на 1см приходится 100 болевых точек; на всей поверхности кожи должно иметься около 900 тысяч болевых точек. Согласно теории Фрея, болевая чувствительность имеет самостоятельный не только периферический, но и центральный нервный аппарат. А. Гольдшейдер и А. Пьерон это отрицают. Гольдшейдер признает единство рецепторов и периферических нервных путей для болевой и тактильной чувствительности, считая, что характер ощущения зависит от характера раздражения. Для болевой чувствительности характерна малая возбудимость. Импульсы, возникающие вслед за болевым раздражением, характеризуются медленностью проведения. Адаптация для болевых импульсов наступает очень медленно. Психологически для боли наиболее характерен аффективный характер ощущений. Недаром говорят об ощущении и о чувстве боли. Ощущение боли связано с чувством неудовольствия или страдания. Вообще, в психологическом плане одни трактуют боль как специфическое ощущение, другие рассматривают как особенно острое проявление аффективного качества неприятного. Боль является несомненно аффективной реакцией, но связана с интенсивным раздражением лишь определенных сенсорных аппаратов. Есть основание говорить о специфическом ощущении боли, не растворяя его в аффективно-чувственном тоне неприятного; боль – яркое проявление единства сенсорной и аффективной чувствительности. Болевое ощущение может заключаться в единстве с аффективным и познавательный момент. Если при ожоге проявляется лишь аффективный момент острой болевой чувствительности, то при уколе, когда болевой характер ощущения связан с осязательными моментами, в болевом ощущении, в единстве с аффективной реакцией выступает и момент чувственного познания – дифференциации и локализации болевого раздражения. 2.1.3 Проприоцептивные ощущения 2.1.3.1 Ощущения равновесия Рецепторы ощущений равновесия находятся во внутреннем ухе, которое состоит из трёх частей: преддверия, полукружных каналов и улитки. Рецепторы равновесия находятся в преддверии. Перемещение жидкости раздражает нервные окончания, расположенные на внутренних стенках полукружных трубок внутреннего уха, что является источником ощущения равновесия. Ощущение равновесия мы получаем не только от названных рецепторов. Например, когда у нас открыты глаза, то положение тела в пространстве определяется и с помощью зрительной информации, а также двигательных и кожных ощущений, через передаваемую ими информацию движении или информации о вибрации. В некоторых, особых условиях, например, при нырянии в воду, информацию о положении тела мы можем получать только с помощью ощущения равновесия. Не всегда сигналы, идущие от рецепторов равновесия, достигают нашего сознания. В большинстве случаев наш организм реагирует на изменение положения тела на уровне бессознательной регуляции. 2.1.3.2 Ощущения движения Рецепторы кинестетических (двигательных) ощущений находятся в мышцах, сухожилиях и суставных поверхностях. Эти ощущения дают нам представление о величине и скорости нашего движения, о положении, в котором находится та или иная часть тела. Двигательные ощущения играют важную роль в координации наших движений. Выполняя то или иное движение наш мозг получает сигналы от рецепторов, находящихся в мышцах и на поверхности суставов. Если у человека нарушены процессы формирования ощущений движения, то, закрыв глаза, он может идти, поскольку он не может поддерживать равновесие в движении. Это заболевание называется атаксией, или расстройством движений. 2.2 Структурно-генетическая классификация ощущений Классификация ощущений не ограничивается описанием отдельных ощущений к разным «модальностям». Рядом с систематической классификацией ощущений существует и структурно-генетическая классификация, иначе говоря, их отношение к различным, уровням организации и выделение ощущений, возникших на различных этапах эволюции и имеющих неодинаковую сложность своего строения. Говоря об интероцептивных ощущениях, мы отмечали примитивность и диффузность, которая проявлялась в их близости к эмоциональным состояниям и в том, что их трудно распределять на отдельные четкие категории. Переходя к экстероцептивным ощущениям, мы могли отметить их неодинаковую сложность. Так, обонятельные и вкусовые ощущения носят гораздо более субъективный характер и сохраняют гораздо большую связь с эмоциональными состояниями (чувством приятного и неприятного), чем зрительные ощущения (и, частично, слуховые), которые отражают предметы внешнего мира, которые могут протекать, не вызывая обязательно эмоциональных переживаний и носят гораздо более объективный и дифференцированный характер, отражая форму, размер и пространственное расположение действующих на человека предметов. Наконец, осязательные ощущения имеют двойственный характер, включая в свой состав как примитивные компоненты, близкие к эмоциональным переживаниям (например, ощущение тепла, холода, боли), так и сложные компоненты (ощущение размеров, формы, расположения действующих на кожу предметов). Протопатическия и эпикритическия чувствительность экспериментально отделены друг от друга. Классический опыт такого экспериментального отделения был проведен английским неврологом Хэдом над собой. В целях эксперимента он перерезал на своей руке одну из веточек кожного чувствительного нерва и наблюдал за постепенным восстановлением чувствительности, которая наступала по мере прорастания центрального отрезка перерезанного нерва в футляре от его периферического отрезка. Этот опыт позволил Хэду установить известную последовательность восстановления чувствительности. В течение нескольких месяцев кожная чувствительность на соответствующем участке кожи полностью отсутствовала. Затем появились неясные ощущения, которые носили выраженный эмоциональный характер и стояли на границе между осязательными и болевыми ощущениями: это был период, когда примитивная протопатическая чувствительность уже начала восстанавливаться, а сложная эпикритическая чувствительность была способна локализовать раздражение в определенном месте кожи, различать направление этого раздражения и его формы. На этом этапе можно было говорить о восстановлении эпикритической чувствительности. Опыты Хэда имели большое теоретическое и практическое значение. Они показали, что ощущение включает в свой состав механизмы, построенные на разных уровнях, дали основу для генетической классификации ощущений и позволили установить ряд признаков нарушения диагностики, имеющих большое значение для топической диагностики мозговых поражений. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Простейшим из познавательных психических процессов является ощущение. Процесс ощущения возникает вследствие воздействия на органы чувств различных материальных факторов, которые называются раздражителями, сам процесс воздействия – раздражением. Раздражение вызывает процесс возбуждения, которое по центростремительным, или афферентным нервам переходит в кору головного мозга, где и возникают ощущения. Таким образом, ощущение является чувственным отображением объективной реальности. Суть ощущения состоит в отражении отдельных свойств предмета. Каждый раздражитель имеет свои характеристики, в зависимости от которых он может восприниматься определенными органами чувств. Это и является процессом отражения отдельных свойств предмета. Существуют различные подходы к классификации ощущений. Издавна принято различать пять (по количеству органов) основных видов ощущений, выделяя обоняние, вкус, осязание, слух и зрение. Эта классификация ощущений по основным «модальностям» является правильной, хотя и не исчерпывающей. Б.Г. Ананьев говорил об одиннадцати видах ощущений. А.Р. Лурия считает, что классификация может быть проведена по двум основным принципам: систематическому и генетическому, иначе говоря по принципу модальности, с одной стороны, и по принципу сложности или уровня их построения, с другой. Мы рассмотрели систематическую классификацию ощущений, предложенную английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Рассматривая наиболее крупные и существенные группы ощущений, он разделил их на три основных типа: интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные. Классификация ощущений не ограничивается описанием отдельных ощущений к разным «модальностям». Рядом с систематической классификацией ощущений существует и структурно-генетическая классификация, иначе говоря, их отношение к различным, уровням организации и выделение ощущений, возникших на различных этапах эволюции и имеющих неодинаковую сложность своего строения. Исследователи выделили две формы или два уровня ощущений: примитивные — протопатические и сложные — эпикритические ощущения.

Виды ощущений

Без ощущений подобного рода мы бы испытывали большие трудности, связанные с одновременным согласованием движений различных частей тела, сохранением позы, равновесия, контролем различных непроизвольных движений (безусловно-рефлекторные реакции, навыки и т.п.), потому что все они включают в себя такие двигательные моменты, которые выполняются автоматически и очень быстро. Кроме мышц рецепторы кинестетических ощущений находятся в других органах. Например, формирование ощущений, которые способствуют поддержанию и сохранению равновесия, происходит благодаря наличию особых рецепторов равновесия, имеющихся во внутреннем ухе. От работы этих рецепторов зависит чувство ускорения или замедления движений [12, с. 170].

Существуют данные о том, что и с помощью обычных органов чувств человек воспринимает раздражители, находящиеся за нижним порогом его чувствительности. Эти раздражители (их называют субсенсорные) способны оказывать влияние даже на осознаваемые ощущения. Это доказывает существование у человека восприимчивости к неощущаемым сознательно раздражителям. С помощью такой чувствительности мы уточняем, например, локализацию звука. Физиолог Г.В. Гершуни, в частности, пишет, что «сразу после контузии, когда слуховые ощущения либо полностью отсутствуют, либо появляются только при воздействии очень сильных звуков, возникают такие ответные реакции организма, как изменение спонтанной электрической активности коры головного мозга – появление ритмов более высоких частот… изменение разности потенциалов кожи (кожно-гальваническая реакция) и улитко-зрачковый рефлекс – изменение диаметра зрачка при действии звука» [3, с. 227].

Зона неслышимых звуков, вызывающих улитко-зрачковый рефлекс, была названа Гершуни «субсенсорной областью». На стадиях постепенного восстановления слуха эта зона увеличивается, а при полной нормализации уменьшается. Подобным же образом ведут себя другие непроизвольные реакции, регистрируемые в ходе патологического процесса. В норме пределы субсенсорной области существенно зависят от состояния человека и для улитко-зрачкового рефлекса колеблются в пределах от 5 до 12 дб [12, с. 172–173].

Всю группу экстероцептивных ощущений принято условно разделять на две подгруппы: контактные и дистантные ощущения.

Контактные ощущения вызываются непосредственным воздействием объекта на органы чувств. Примерами контактного ощущения являются вкус и осязание.

Дистантные ощущения отражают качества объектов, находящихся на некотором расстоянии от органов чувств. К таким ощущениям относятся слух и зрение. Следует отметить, что обоняние, по мнению многих авторов, занимает промежуточное положение между контактными и дистантными ощущениями, поскольку формально обонятельные ощущения возникают на расстоянии от предмета, но в то же время молекулы, характеризующие запах предмета, с которыми происходит контакт обонятельного рецептора, несомненно, принадлежат данному предмету. В этом и заключается двойственность положения, занимаемого обонянием в классификации ощущений.

Поскольку ощущение возникает в результате воздействия определенного физического раздражителя на соответствующий рецептор, то первичная классификация ощущений, рассмотренная нами, исходит, естественно, из типа рецептора, который дает ощущение данного качества, или «модальности».

Однако существуют ощущения, которые не могут быть связаны с какой-либо определенной модальностью. Такие ощущения называют интермодальными. К ним относится, например, вибрационная чувствительность, которая связывает тактильно-моторную сферу со слуховой.

Ощущение вибрации – это чувствительность к колебаниям, вызываемым движущимся телом. По мнению большинства исследователей, вибрационное чувство является промежуточной, переходной формой между тактильной и слуховой чувствительностью.

В частности, некоторые авторы считают, что тактильно-вибрационная чувствительность есть одна из форм восприятия звука. При нормальном слухе она особенно не выступает, но при поражении слухового органа эта ее функция отчетливо проявляется. Вибрационная чувствительность приобретает особое практическое значение при поражениях зрения и слуха. В жизни глухих и слепоглухонемых она играет большую роль. Слепоглухонемые, благодаря высокому развитию вибрационной чувствительности, узнавали о приближении грузовика и других видов транспорта на большом расстоянии. Таким же образом посредством вибрационного чувства слепоглухонемые узнают, когда к ним в комнату кто-нибудь входит.

Следовательно, ощущения, являясь самым простым видом психических процессов, на самом деле весьма сложны и в полной мере не изучены [16, с. 109].

Ощущения интероцептивные – объединяют сигналы, доходящие до нас из внутренней среды организма, чувствительность к собственным обменным процессам (голод, жажда, удушье и т.п.). Обычно они замыкаются на субсенсорном (неосознаваемом) подкорковом уровне и осознаются лишь в случае существенного нарушения нормального состояния организма, нарушения необходимого постоянства его внутренней среды (гомеостаз). Возникают благодаря рецепторам, находящимся на стенках желудка и кишечника, сердца и кровеносной системы и других внутренних органов. Интероцептивные ощущения относят к числу наименее осознаваемых и наиболее диффузных форм ощущений и всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям.

Следует также отметить, что интероцептивные ощущения весьма часто называют органическими [2, с. 54].

Ощущения проприоцептивные («глубокая чувствительность») – ощущения, передающие информацию о положении тела в пространстве и о положении опорно-двигательного аппарата, обеспечивают регуляцию наших движений. Эти ощущения создают основу движений человека, играя решающую роль в их регуляции. Эта группа ощущений включает ощущение равновесия, или статическое ощущение, а также двигательное, или кинестетическое, ощущение. Периферические рецепторы этой чувствительности находятся в мышцах и суставах (сухожилиях, связках) и называются тельцами Паччини. Периферические рецепторы ощущения равновесия расположены в полукружных каналах внутреннего уха [2, с. 54].

Следует отметить, что существуют и другие подходы к классификации ощущений. Попытку создания генетической классификации ощущений предпринял английский невролог X. Хэд, выделивший более древнюю – протопатическую и более молодую – эпикритическую чувствительность. Ощущения протопатические (греч. protos – первый, первичный, pathos – болезнь, страдание) – филогенетически это более древние ощущения, примитивные и недифференцированные, смешанные с эмоциями и локализованные. Чаще это понятие употребляется относительно кожной чувствительности. Сюда относятся органические ощущения (голод, жажда и пр.).

Ощущения эпикритические (греч. Epikrisis – суждение, решение) – филогенетически новые ощущения. Они характеризуются более низким порогом раздражения, способностью ощущать легкие прикосновения, точной локализацией внешнего раздражения, более совершенным распознанием качества внешнего раздражителя. К ним относятся все основные виды ощущений человека [2, с. 55–56].

Виды ощущений классифицируют по модальности, месту расположения рецепторов, по контакту с раздражителем.

Заключение

Жизненная роль ощущений состоит в том, чтобы своевременно и быстро доводить до центральной нервной системы, как главного органа управления деятельностью сведения о состоянии внешней и внутренней среды, наличии в ней биологически значимых факторов.

Жизнь каждого человека сложна и многогранна. Она раскрывается через целый ряд важных процессов. Их условно можно разделить на социальную и деловую активность индивида, культуру, медицину, спорт, общение, межличностные отношения, научную и исследовательскую деятельность, развлечение и отдых.

Полноценное протекание всех вышеперечисленных процессов проблематично, а порою даже невозможно представить без задействованности всех наших органов чувств. Поэтому необходимо оценить роль ощущений в жизни человека, так как иногда это знание помогает в организации благополучного существования личности в обществе, достижения успехов в деловой среде.

Итак, ощущение – это процесс отражения отдельных свойств предметов объективного мира, как внешней среды, так и собственного организма, возникающий при непосредственном воздействии их на рецепторы (органы чувств). Это процесс первичной обработки информации, свойственный и животным, и человеку. С помощью ощущений субъект отражает свет, цвет, звуки, шумы, тепло, холод, запахи, вкусы. Ощущения являются предпосылкой для создания образов и их познания.

Существует несколько классификаций видов ощущений. По модальности (видам анализаторов) различают ощущения: зрительные, слуховые, осязательные (тактильные, температурные и болевые), обонятельные и вкусовые. Выделяют также интермодальные ощущения.

По характеру отражения и месту расположения рецепторов классификация ощущений представлена английским физиологом Ч. Шеррингтоном. На основе анатомического расположения рецепторов ощущения делятся на три класса: интероцептивные (рецепторы расположены во внутренней среде организма), проприоцептивные (рецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках) и экстероцептивные (рецепторы расположены на поверхности тела). К экстероцептивным относят: контактные (вкус, осязание) и дистантные (обоняние, слух, зрение). А.Р. Лурия дополняет последний ряд двумя категориями: интермодальными (промежуточными) и неспецифическими видами ощущений.

По происхождению (генетическая классификация X. Хэда) выделяют: протопатические и эпикритические ощущения.

Список использованной литературы

1. Выготский Л.С. Психология. – М.: ЭКСМО-Пресс, 2000. – 1008 с.

2. Гамезо М.В., Герасимова В.С., Машурцева Д.А., Орлова Л.М. Общая психология: Учебно-методическое пособие. – М.: Ось-89, 2007. – 352 с.

3. Гершуни Г.В., Соколов Е.Н. Объективные изменения чувствительности и субсенсорная ее область // Хрестоматия по ощущению и восприятию. – М. 1975. – с. 227.

4. Глуханюк Н.С., Семенова С.Л., Печеркина А.А. Общая психология. – М.: Академический проект; Екатеринбург: Деловая книга, 2005. – 368 с.

5. Дмитриева Н.Ю. Общая психология. Конспект лекций. – М.: Эксмо, 2007. – 128 стр.

6. Ительсон Л.Б. Лекции по общей психологии. – СПб.: Питер, 2004. – 320 с.

7. Леонтьев А.Н. Лекции по общей психологии. – М.: Смысл; Изд. Центр «Академия», 2007. – 511 с.

8. Лукацкий М.А., Остренкова М.Е. Психология. – М.: Эксмо, 2007. – 416 с.

9. Лурия А.Р. Лекции по общей психологии. – СПб.: Питер, 2004. – 320 с.

10. Маклаков А.Г. Общая психология: Учебник для вузов. – СПб.: Питер, 2008. – 583 с.

11. Максименко С.Д. Общая психология. – М.: Рефл-бук, 2004 – 528 с.

12. Немов Р.С. Психология: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений: В 3 кн. – М.: ВЛАДОС, 2003. – Кн. 1: Общие основы психологии. – 688.

13. Общая психология: Учебник/ Под общ. Ред. А.В. Карпова. – М.: Гардарики, 2002. – 232 с.

14. Психология. Учебник для гуманитарных вузов/ Под ред. В.Н. Дружинина. СПб.: Питер, 2002. – 315 с.

15. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. – СПб.: Питер, 2006. – 713 с.

16. Сорокун П.А. Основы психологии. – Псков: ПГПУ, 2005 – 312 с.

Персональный сайт — психология ощущения

Ощущение

общее представление об ощущениях.
1. 2. психофизика ощущений
2. 3. виды и свойства ощущений
3. Взаимодействие и развитие ощущений

Ощущения – отражение отдельных сторон объекта или явления, вне его отнесенности к конкретному объекту с его предметным значением (ощущение светлого пятна, громкого звука, сладкого вкуса).

Этапы возникновения ощущений

Считается, что ощущения являются элементарным (самым простым) психическим процессом. Они представляют собой субъективный (осознанный или не осознанный) продукт переработки ЦНС, возникающих во внутренней или внешней среде раздражителей. Способностью к ощущениям обладают все живые существа. Однако осознавать свои ощущения способны лишь те, кто обладает головным мозгом и корой головного мозга. Названное выше положение может быть доказано, если с помощью биохимических препаратов (или естественным путем) временно затормозить работу коры головного мозга.

В результате человек может или полностью утратить способность иметь ощущения, или только способность их осознанно воспринимать (во сне, при наркозе, медитации).

Ощущения, таким образом, определяют границу психического и непсихического мира. Хотя сама эта граница до сих пор не установлена. Философ Э. Дюбуа-Рейман эту мысль выразил следующими словами: «не знаем и никогда не узнаем грани между психическим и непсихическим…».

Немецкий физик, математик, психолог и философ Густав Теодор Фехнер опубликовал книгу «Основы психофизики», в которой обосновал возможность экспериментального и количественного изучения ощущений как функции стимуляции.

Он предложил следующую модель возникновения психического образа:

Заслуга Г. Фехнера в том, что ощущения стали предметом исследования психологов, именно на уровне сенсорных процессов взаимодействуют психика и физический мир, психическое возникает из непсихического.

Модель возникновения психического образа Г. Фехнера сегодня рассматривается как этапы возникновения ощущений.

Ощущение как физический процесс. Ощущение – это чувствительность организма к сенсорному воздействию среды. С помощью рецепторов мы получаем информацию о состоянии внешней среды и внутреннем состоянии организма.

Физические ощущения связаны с воздействием раздражителя, физического сигнала, который становится стимулом, то есть воздействием, способным возбудить рецептор. Стимул воздействует на определенный орган чувств, анатомо-физиологический аппарат, расположенный на периферии тела или на внутренних органах, и специализированный на определенных воздействиях внешней или внутренней среды.

Основной функциональной частью каждого органа чувств являются окончания чувствительного нерва, которые называются рецептором. Воздействие на рецептор и его раздражение и есть ощущение как физический процесс.

Ощущение как физиологический процесс. В дальнейшем раздражение рецептора приводит к возникновению нервного импульса, который по чувствительному нерву (по афферентным, центростремительным проводящим путям) передается в соответствующие участки коры больших полушарий головного мозга.

Рецептор, проводящие пути и адекватные участки коры головного мозга представляют собой единую функциональную систему, которую И.П. Павлов назвал анализатором. Именно анализатор осуществляет прием и анализ воздействий раздражителя.

Итак, физический сигнал становится стимулом и, воздействуя на адекватный анализатор, порождает ощущения определенной модальности. Например, электромагнитные и акустические волны вызывают зрительные и слуховые ощущения в мозгу человека на уровне образа. Образы ощущений не осознаются, а интерпретируются как свойства определенного объекта (объективируются).

Однако сенсорные признаки, входящие в психофизические корреляты, взаимосвязаны и относительно независимы. По мнению В.В. Нурковой и Н.Б. Березанской, живые существа отличаются по тем стимулам, на которые они реагируют, и по тем ощущениям, которые у них возникают. Птицы ориентируются по магнитному полю земли и поэтому должны обладать какими-то недоступными для человека «магическими ощущениями». Летучие мыши имеют особый ультразвуковой анализатор, а насекомые видят в недоступной нам части цветового спектра. Собака способна различать звуки большей частоты, чем человеческое ухо. На этом основан известный цирковой номер «передачи приказа на расстоянии». Собаку обучают реагировать на свисток частотой около 35 000 Гц. Зрители не могут слышать условного сигнала, и им кажется, что собака выполняет трюки, читая мысли своего хозяина.

Ощущение как психический процесс. Возбуждение, переданное по проводящим путям, вызывает возникновение в коре больших полушарий психического образа, то есть ощущения как психического процесса. С точки зрения психологии, по утверждению С.Л. Рубинштейна, возникновение ощущений происходит не на кончике пальцев, а в голове.

Психофизика ощущений

Психофизика – наука об измерении ощущений, изучающая количественные отношения между интенсивностью раздражителя и силой ощущения.

Основной психофизический закон. Густав Фехнер предпринял попытку разработать точный количественный метод измерения ощущений (душевных явлений). То, что сильные раздражители вызывают сильные ощущения, а слабые раздражители – слабые ощущения, было известно давно. Задача состояла в том, чтобы определить величину ощущения для каждого предъявляемого раздражителя. Попытка сделать это в количественной форме восходит к исследованиям греческого астронома Гиппарха (160 – 120 гг. до н.э.). Он разработал шкалу звездных величин, распределяющую видимые невооруженным глазом звезды по шести категориям: от самых слабых (шестой величины) до самых ярких (первой величины).

Эрнст Генрих Вебер на основе экспериментов по различению силы давления на кожу, веса поднимаемых на ладони грузов установил, что вместо того, чтобы просто воспринимать разницу между раздражителями, мы воспринимаем отношение этой разницы к величине исходного раздражителя. До него аналогичный вывод уже был сделан в середине XIX в. французским физиком и математиком Пьером Бугером в отношении яркости зрительных ощущений. Г. Фехнер выразил сформулированную Э. Вебером закономерность в математической форме:

где ΔR – изменение раздражителя, необходимое для обнаружения едва заметного различия в стимуляции; R – величина раздражителя и
k – константа, значение которой зависит от вида ощущений. Конкретное числовое значение k называют отношением Э. Вебера. В последующем было обнаружено, что величина k не остается постоянной во всем диапазоне интенсивности раздражителя, а увеличивается в области низких и высоких значений. Тем не менее, отношение приращения величины раздражителя и силы ощущения, или отношение увеличения стимула к исходному его значению остается постоянным для средней области диапазона интенсивности раздражителей, вызывающих практически все виды ощущений (Закон Бугера-Вебера).

В дальнейшем измерение ощущений стало предметом исследований Г. Фехнера. Опираясь на закон Бугера-Вебера и на собственное допущение о том, что ощущение раздражителя представляет собой накопленную сумму равных приращений ощущения, Г. Фехнер сначала выразил все это в дифференциальной форме как dR = adI / I, затем проинтегрировал (принимая R = 0 при интенсивности раздражителя, равной абсолютному порогу (I₀)) и получил следующее уравнение:

где R – величина ощущения; с – константа, величина которой зависит от основания логарифма и от отношения Вебера; I – интенсивность раздражителя; I₀– абсолютный порог интенсивности.

Названное выше уравнение получило название основного психофизического закона, или закона Вебера-Фехнера, согласно которому ощущения описываются кривой уменьшающегося прироста (или логарифмической кривой). Например, увеличение яркости, ощущаемое при замене одной лампочки десятью, будет таким же, как и в случае замены десяти лампочек сотней. Иначе говоря, возрастанию величины раздражителя в геометрической прогрессии соответствует прирост ощущения в арифметической прогрессии.

Позже были сделаны попытки уточнить основной закон психофизики. Так, американский психофизик С. Стивенс установил степенной, а не логарифмический, характер зависимости между силой ощущения и интенсивностью раздражителя:

где R – сила ощущения; I – интенсивность раздражителя; I₀– величина абсолютного порога ощущения; с – константа; n – показатель степени, зависящей от модальности ощущений (значения приводятся в справочниках).

Обобщенный психофизический закон, предложенный Ю. Забродиным, учитывал тот факт, что характер зависимости между ощущениями и воздействующими раздражителями обусловлен осведомленностью человека о процессах ощущения. Исходя из этого, Ю. Забродин ввел в формулу закона С. Ственса показатель z, характеризующий степень осведомленности:

Из формулы видно, что при z = 0 формула обобщенного закона Ю. Забродина принимает вид закона Вебера-Фехнера, а при z = 1 – закона Стивенса.

Современные исследования шкалирования указывают, что уравнение Ю. Забродина не является обобщенным «в последней инстанции» психофизическим законом, т.е. оно не может охватить все существующее многообразие психофизических функций. В целом же Ю.М. Забродиным разработан системно-динамический подход к анализу сенсорных процессов.

Поставив задачу измерения ощущений, Г. Фехнер предполагал, что человек не способен непосредственно количественно оценить их величины. Поэтому он предложил косвенный способ измерения – в единицах физической величины стимула. Величина ощущения представлялась как сумма едва заметных его приращений над исходной точкой. Для ее обозначения Г. Фехнер ввел понятие порога ощущений, измеряемого в единицах стимула. Он различал абсолютный порог чувствительности и различительный (дифференциальный) порог.

Количественные характеристики ощущений. Кроме качественных характеристик ощущений в психологии сенсорных процессов значительное внимание уделяется их количественным характеристикам: порогам, или лименам (лат. limen – порог), и чувствительности. Измерить ощущения – значит найти количественное соотношение между интенсивностью раздражителя, воздействующего на рецептор, и силой ощущения.

Однако не всякий раздражитель вызывает ощущение. Как правило, пороговые значения раздражителей должны соответствовать примерному предельному уровню абсолютной чувствительности организма. Если стимул слишком слаб и не вызывает ответной реакции, то такое воздействие называют подпороговым, или субпороговым. Стимул, интенсивность которого превосходит пороговые значения, называется надпороговым. Границы между адекватными раздражителю ощущениями и субпороговыми и надпороговыми определяются как абсолютный порог чувствительности.

Ощущения
субпороговые		адекватные	надпороговые

	НАПО ВАПО

Нижний (минимальный) абсолютный порог ощущений – это та минимальная интенсивность раздражителя, необходимая для возникновения едва заметного различия в силе ощущений. Величина нижнего абсолютного порога ощущений специфична для каждой модальности ощущений. Так, ощущения света от пламени свечи, горящей в темноте в ясную погоду, возникает у человека на расстоянии примерно 48 метров. Ощущение звука от тиканья ручных механических часов – на расстоянии 6 метров. Ощущение вкуса сахара в воде появляется, когда одну чайную ложку сахара растворить в 8 литрах воды.

Верхний (максимальный) абсолютный порог ощущений – это та максимальная величина раздражителя, после которой возникают неадекватные или даже болевые ощущения. Например, на расстоянии 100 м от самолета звук его турбин, работающих на полную мощность, воспринимается как боль в ушах.

Порог различения, или дифференциальный порог, – это минимальное различие в силе двух однотипных раздражителей, необходимое для ощущения изменения силы ощущения. Другими словами, какую «часть» первоначальной силы раздражителя нужно добавить, чтобы получить едва заметное различие. Этот порог различен для каждой модальности ощущений:

для зрительных ощущений – 0,01, то есть, чтобы ощутить изменение яркости света, необходимо к 100 свечам (лампочкам) добавить,
как минимум, 1;
для слуховых ощущений – 0,1, то есть, чтобы получить едва заметное усиление звука хора, нужно добавить к 100 певцам еще 10;
для вкусовых ощущений – 0,2, то есть, 20 % от исходного.

Все эти данные являются следствием закона Бугера-Вебера.

Виды и свойства ощущений

Виды ощущений. В психологии имеют место различные подходы к классификации ощущений. Традиционный подход предполагает выделение видов ощущений по числу органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, осязательные и обонятельные ощущения. Однако эта классификация не является исчерпывающей. В настоящее время в основу классификации ощущений положены два основных принципа – систематический и генетический.

Систематическая классификация была предложена английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Взяв за основу характер отражения и место расположения рецепторов, он разделил все ощущения на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Рис. 1.4. Виды ощущений по Ч. Шеррингтону

Наиболее многочисленную группу составляют экстероцептивные ощущения, отражающие свойства предметов и явления окружающего мира и возникающие при воздействии раздражителя на рецепторы, расположенные на поверхности тела. Среди ощущений данной группы выделяют: контактные и дистантные. Для возникновения контактных ощущений необходимо непосредственное воздействие объекта на рецептор. Так, чтобы оценить вкус пищи, нам нужно ее попробовать, для ощущения характера поверхности объекта – потрогать.

Для дистантных ощущений не нужен непосредственный контакт с объектом, так как рецепторы реагируют на раздражения, идущие от удаленных на некоторое расстояние предметов. Примерами такого рода ощущений являются зрительная и слуховая чувствительность.

Обонятельные ощущения, по мнению ряда психологов, занимают определенное промежуточное положение в структуре экстерорецептивных ощущений. С одной стороны, они возникают на расстоянии от предмета, с другой – молекулы, характеризующие запах, входят в непосредственный контакт с обонятельным рецептором. Следовательно, обонятельные ощущения могут быть охарактеризованы и как дистантные, и как контактные.

Проприоцептивные (лат. proprius – собственный) ощущения – это ощущения, отражающие движения и расположение тела в пространстве, благодаря рецепторам, расположенным в мышцах, связках и вестибулярном аппарате. Роль проприорецепции как основы движений у животных была исследована советскими психологами А.А. Орбели и П.К. Анохиным, у человека – Н.А. Берштейном. Проприоцептивные ощущения, в свою очередь, делятся на кинестетические (двигательные) и статические, или ощущения равновесия. Рецепторы последней подгруппы расположены в полукружных каналах внутреннего уха.

Интероцептивные (органические) ощущения – это ощущения, возникающие при воздействии раздражителя на рецепторы во внутренних органах и тканях, и отражающие внутренние состояния организма. Интероцептивные ощущения являются наиболее древней и элементарной группой. Сигналы, поступающие из внутренних органов, не менее осознаваемы. Исключения составляют лишь ощущения боли. Интерорецепторы информируют человека о различных состояниях внутренней среды организма (например, о наличии в ней биологически полезных и вредных веществ, температуре тела, давления, химическом составе жидкостей).

Наиболее изучены экстерорецептивные ощущения, наименее
– интероцептивные. В зарубежной психологии их иногда называют «сферой темных (тайных) чувств». Они играют важную роль при постановке диагноза в медицине на основе анализа самочувствия пациента, локализации и характера болевых ощущений, а также для анализа сновидений в психологии.

Однако не все ощущения можно отнести к одной из трех выделенных Ч. Шеррингтоном групп. В таком случае говорят об интермодальных (промежуточных) ощущениях. К ним относятся, например, вибрационные ощущения, занимающие промежуточное положение между тактильными и слуховыми ощущениями. Особое жизненное значение они приобретают при поражениях органов зрения или слуха.

Как уже отмечалось, возможен иной подход к классификации ощущений – по соответствующим им органам чувств (по модальности). В связи с этим можно привести высказывание французского философа Д. Дидро: «Наши чувства – клавиши, по которым ударяет окружающая нас природа». Охарактеризуем основные виды ощущений, выделяемые в рамках данного подхода.

Слуховые ощущения возникают под воздействием раздражителя
– звуковой волны – на орган слуха. Физический раздражитель, воспринимаемый человеком как звук, состоит из изменений давления воздуха. Например, камертон после удара по нему начинает колебаться. Эти колебания вызывают волны сжатия (высокого давления) и разряжения (пониженного давления) воздуха, которые воспринимаются как звук. Орган слуха выполняет функцию преобразования таких изменений давления воздуха в изменения электрической активности нейронов.

По каналам наружного уха воздушное давление передается на среднее ухо. Изменение давления преобразуется в изменения механических колебаний барабанной перепонки, которая колеблется в унисон с колебаниями воздуха. Исходя из сказанного выше, можно выделить следующие стадии возникновения слуховых ощущений:

1. Переход от изменений давления воздуха к колебаниям барабанной перепонки (наружное и среднее ухо).

2. Звуки вызывают колебательные возбуждения на базилярной мембране различной локализации, которые затем кодируются.

3. Активизируются соответствующие той или иной локализации нейроны (в слуховой коре различные нейроны отвечают за разные звуковые частоты). Так как звук распространяется медленнее, чем свет, то в зависимости от направления, будет наблюдаться ощутимая разница между звуками, воспринимаемыми левым и правым ухом.

Человек ощущает звук через 175 миллисекунд после того, как он достиг ушной раковины. Максимальная чувствительность к данному звуку возникает еще через 200 – 500 миллисекунд. Кроме того, человеку необходимо сориентироваться по отношению к источнику звука, что составляет 200 – 300 миллисекунд. В необходимости такой ориентировки легко убедиться самому. Попросите вашего знакомого закрыть глаза и ударяйте какими-либо двумя предметами на разном расстоянии от его головы, но всегда строго впереди или сзади, в плоскости, проходящей через ось головы. Иными словами, всегда на одинаковом расстоянии от правого и левого уха. Ваш знакомый не сможет точно определить направление звука; он будет казаться ему прыгающим, как кузнечик, если же звуки будут доноситься сбоку от головы, никакой ошибки не произойдет, и человек легко укажет направление звука. Вот почему, прислушиваясь, мы непроизвольно поворачиваем голову так, чтобы звук был сбоку.

Наш слуховой анализатор реагирует на такие параметры звука, как высота, сила или громкость и тембр. Высота звука определяется количеством колебаний звуковой волны в секунду (1 колебание в секунду называется герцем). Ухо человека ощущает звуки в пределах от 16 до 20 000 герц. К старости верхние показатели могут снизиться до 15 000 герц. Границы наибольшей слуховой чувствительности человека – 20 000 – 30 000 герц (это высота звука, соответствующая крику испуганной женщины). Звуки с частотой колебаний ниже 16 – 20 герц (инфразвуки) не ощущаются человеком, но могут оказывать влияние на его психическое состояние. Так, низкочастотные звуки в 6 герц вызывают головокружение, ощущение усталости и угнетенности. Некоторые инфразвуки за счет своего избирательного воздействия способны изменять функционирование отдельных аспектов психической деятельности. Например, повышать внушаемость или обучаемость человека.

Колебания звуковой волны с частотой свыше 20 000 герц называются ультразвуковыми. Животные способны чувствовать подобные звуки с частотой в 60 000 – 100 000 герц.

Сила слуховых ощущений называется громкостью. Единицами ее измерения служат децибелы (дБ). За 1 дБ взята громкость звука тикающих часов на расстоянии 0,5 метра от уха. С возрастом происходят изменения в звуковой чувствительности человека. Если в 30 лет для четкого восприятия речи необходима громкость в 40 дБ, то в 70 лет данный показатель должен составлять 65 дБ. В среднем оптимальный уровень громкости для человека составляет 40 – 50 дБ. Шум свыше 90 дБ считается вредным для нашего организма.

Тембр представляет собой специфическое качество, которое отличает звуки друг от друга. Иначе его еще могут называть «окраской» звука. Тембр звучания определяется степенью слияния звуков. В соответствии с этим принято выделять приятное звучание – консонанс – и неприятное
– диссонанс.

Зрительные ощущения возникают при воздействии электромагнитных волн на зрительный рецептор – сетчатку глаза. В центре сетчатки распложены особые нервные клетки – колбочки, обеспечивающие ощущение цвета. На периферических участках сетчатки находится иной вид нервных клеток – палочки, характеризующиеся высокой чувствительностью к переходам яркости. Колбочки представляют собой аппарат дневного зрения, палочки – ночного (сумеречного) зрения.

Световые волны, отраженные предметом, преломляются, проходя через хрусталик глаза, и формируются на сетчатке в виде изображения – образа. Предметность зрительного ощущения отражена в хорошо известном нам всем выражении: лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать. Глаз человека различает около полумиллиона цветов и тонов. Если бы воздух был совершенно чист, пламя свечи было бы видно на расстоянии 27 км. Водяные пары и пыль ухудшают видимость, поэтому костер виден человеку лишь за 6–8 км, зажженная спичка – за 1,5 км. Вспышка света, продолжительностью 0,0003 секунды, также может быть обнаружена. Все эти данные свидетельствуют, что глаз человека обладает высокой степенью чувствительности.

Различные цветовые ощущения вызываются электромагнитными волнами разной длины. Наш глаз реагирует на ту часть электромагнитного спектра, которая находится в диапазоне от 300 до 800 нм (нанометров). Смешение всех электромагнитных волн дает ощущение белого цвета. Цвета, ощущаемые человеком, делятся на ахроматические (белый, черный, серый) и хроматические (все остальные). Ахроматические цвета отличаются друг от друга только светлой, зависящей от того, какую часть падающего света отражает предмет, то есть от его коэффициента отражения предмета. Чем больше коэффициент, тем светлее цвет. Так, черная бумага отражает лишь 4 % падающего света, тогда как для белой бумаги
(в зависимости от ее сорта) этот показатель колеблется в пределах
65 % – 85 %.

Зависимость ощущений цвета от длины электромагнитных волн

Длина волны, в нм	Ощущение цвета +
380–450	Фиолетовый
480	Синий
500	Голубовато–зеленый
521	Зеленый
540–560	Зелено–желтый
572	Желтый
600–650	Оранжевый
650–780	Красный

Хроматические цвета обладают тремя основными свойствами: светлотой, цветовым тоном, насыщенностью. Цветовой тон, как уже говорилось, определяется длинной электромагнитной волны. Насыщенностью называется степень выраженности данного цветового тона. Она определяется тем, насколько длина волн, обуславливающая цвет объекта, преобладает в световом потоке.

Следует отметить, что чувствительность человеческого глаза зависит не только от возрастных и индивидуальных особенностей субъекта, но и от условий его жизнедеятельности. Так, коренные жители севера различают до 30 оттенков белого цвета, ткачи – до 40 оттенков черного. Вместе с тем следует различать понятия «чувствительность глаза» и «острота зрения», предполагающая способность различать мелкие и удаленные предметы.

Природа цветового зрения может быть объяснена с помощью уже упоминавшейся трехмерной теории цвета Г. Гельмгольца. Все многообразие цветовых ощущений возникает в результате работы трех видов цветовоспринимающих рецепторов – красного, синего, зеленого. Возбуждение рецепторов первого вида дает ощущение красного цвета, второго и третьего соответственно – зеленого и синего цвета. Однако чаще всего цвет одновременно воздействует на три или два вида рецепторов. Это дает ощущение всех известных нам хроматических цветов. Люди, у которых слабо функционирует аппарат колбочек, плохо различают отдельные хроматические цвета или цветовые оттенки (чаще красного или зеленого цвета). Эта болезнь была названа дальтонизмом по имени, страдавшего ею английского ученого Д. Дальтона. Недостаточное функционирование аппарата палочек затрудняет видение объектов в темноте. Подробное отклонение называется гемералопией (или «куриной слепотой»).

Итак, специфическими модальностями зрительного ощущения выступают светлота, цветовой тон и насыщенность. Зрительные ощущения оказывают существенное воздействие на все стороны жизнедеятельности человека.

Хеморецепция – сенсорный механизм отражения вкуса и запаха, которые способны функционировать как единая система обнаружения и отбора пищи. Вкус и обоняние выполняют разные, хотя и взаимосвязанные функции. Обонятельные ощущения все же относятся к разряду дистантных, и отражают отдельные свойства физических объектов, расположенных на расстоянии от человека. Вкусовые ощущения, напротив, являются контактными: они возникают, когда носитель вкуса (например, пища) уже находится в носу.

Ощущения вкуса и запаха взаимозависят друг от друга. Так, холод может привести к нарушению восприятия и запаха, и вкуса пищевого продукта. Некоторые продукты питания, особенно чеснок, кофе и шоколад (Айзенк, 2003), очень трудно узнать без помощи запаха. Есть специальные диеты, которые основаны на том, что неприятный запах притупляет чувство голода. В целом, отмечая сходства и различия ощущений, человек сначала руководствуется вкусом и лишь затем запахом.

Вкусовые ощущения вызываются химическими веществами, растворенными в слюне или в воде. В этом легко убедиться, проделав несложный опыт. Вытрите насухо язык, а затем потрите его леденцом или крупным кристаллом соли. Вы не будете ощущать никакого вкуса до тех пор, пока слюна не растворит эти химические стимулы. Как показали исследования, человек способен различать четыре первичных вкуса: сладкий, соленый, горький и кислый. Так, в лаборатории П.П. Лазарева было экспериментально установлено, что с помощью таких четырех веществ как сахар, щавелевая кислота, поваренная соль и хинин можно имитировать большинство вкусовых ощущений.

Каждому из основных вкусов соответствует определенный класс физических раздражителей. Ощущения сладкого в основном вызывают сахара, соленого – вещества типа хлористого натрия (обычная поваренная соль). В естественной природе ощущения кислого служат показателем того, что потенциальная пища уже разлагается и ее не следует употреблять. Горький вкус, напротив, указывает на присутствие ядовитых веществ в растениях или фруктах. Большое значение соленого и кислого вкуса, по мнению P.W. Moncrief, можно объяснить эволюцией биологических видов, зародившихся в воде. Потребление достаточного количества соли жизненно важно для нашего организма. При длительной нехватке соли в крови он перестает удерживать вагу, в результате чего наступает обезвоживание организма.

Вкусовые ощущения возникают благодаря воздействию раздражителя на расположенные на поверхности языка специальные органы – вкусовые почки, каждая из которых содержит хеморецепторы. У человека от 9 000 до 10 000 вкусовых почек. При этом существуют два подхода, объясняющих возникновение вкуса. Согласно первому подходу, каждая вкусовая клетка и связанный с нею нейрон реагируют исключительно на конкретное химическое вещество. Например, на присутствие сахара, обеспечивая специфическую связь с головным мозгом – концепция адресного кодирования. Согласно второму подходу, вкусовая почка и связанный с ней нейрон в какой-то степени реагируют на каждое из специфических качеств. Так устроено цветовое зрение: отдельные колбочки (например, красные) преимущественно реагируют на одну длину волны, но при этом они чувствительны и к другим волнам (например, к зеленому цвету). Наша вкусовая чувствительность во многом определяется тем, какой именно участок языка стимулируется. Известно, что наиболее чувствителен к сладкому кончик языка, к кислому – его края, к соленому – передняя и боковая поверхности, а к горькому – мягкое небо.

Сенсорные нейроны обеспечивают передачу вкусовой информации в составе черепно-мозговых нервов от языка к головному мозгу. Они заканчиваются в продолговатом мозге, где соединяются синапсами с другими нейронами, благодаря которым информация поступает в таламус. От таламуса нейроны передают информацию в соответствующие участки коры больших полушарий, где происходит ее переработка в адекватную модальность ощущений.

Некоторые заболевания (диабет, гепатит, рассеянный склероз), травмы, плохое питание, употребление лекарственных препаратов (антибиотиков, анестетиков) способны вызывать различные изменения вкусовой чувствительности. К числу наиболее распространенных среди них относят
– агестию – потерю вкуса; гипогевзию – пониженную вкусовую чувствительность, гипергевзию – повышенную вкусовую чувствительность. В целом на формирование определенных вкусовых предпочтений человека влияют как генетические, так и средовые факторы. Несмотря на то, что латинская поговорка гласит – De gustibus non disputandum (о вкусах не спорят), ряд вопросов, касающихся вкусовой чувствительности, до сих пор остаются спорными и недостаточно изученными.

Обонятельные ощущения, как и вкусовые, возникают на основе химической стимуляции. Летучие химические вещества вызывают ощущения запаха двумя способами: или вызывая реакцию отторжения, или в зависимости от физиологического состояния организма – приятное или неприятное ощущение. Различие кроется не в процессах обнаружения химических веществ, а в контексте этого обнаружения на дальнейших этапах переработки информации в нервной системе.

Обонятельные рецепторы (их называют обонятельными клетками) расположены в слизистой оболочке верхнего отдела носовой полости. У человека их около 50 миллионов. Согласно теории «ключа и замка», каждый из типов рецепторов обладает специализацией на определенный запах подобно тому, как конкретный ключ подходит к конкретному замку. Другими словами, сигналы, исходящие из различных обонятельных рецепторов, комбинируются и образуют наше психическое отражение отдельного запаха. Обоняние – это синтетическое ощущение, результат комбинации сложной информации.

С точки зрения физиологии, аксоны обонятельных рецепторов образуют синапсы в области мозга – обонятельную луковицу. От нее нейроны передают информацию в обонятельную кору и гипоталамус, где и возникают психологические ощущения запаха. При этом, чем ниже особь стоит на эволюционной лестнице, тем больше места занимает данная часть в общей массе головного мозга. К примеру, у рыб обонятельный мозг охватывает почти всю поверхность полушарий, у собак – около одной трети. Обонятельный мозг у человека составляет двадцатую часть от общего объема всех мозговых структур.

Интересно, что у новорожденного площадь обонятельной области значительно больше, чем у взрослого. Это объясняется тем, что основную часть сведений об окружающем мире новорожденный получает при помощи вкусовых и обонятельных ощущений. М. Рассел, психолог из Калифорнийского университета, установил, что младенец способен узнавать мать по запаху. Шесть из десяти шестинедельных младенцев начинали улыбаться, чувствуя запах матери. При ощущении запаха посторонней женщины они либо никак не реагировали, либо плакали.

Для обонятельных ощущений пока еще не выделены первичные запахи (возможно, их вообще не существует), хотя подобные попытки имели место. Так, G. Henning предложил классификацию запахов, которая получила название «Призма Хеннинга».

Каждому из углов призмы, по мнению ученого, соответствует одни из шести первичных запахов: цветочный, гнилостный, эфирный (фруктовый), пряный, запах горелого и резины. На гранях и поверхностях призмы располагаются запахи, которые образуются при смешении первичных. Так, запах тимьяна занимает место посредине той грани, где находятся цветочный и пряный запахи.

Заболевания верхних дыхательных путей, аллергия могут несколько снизить обонятельную чувствительность. Некоторые люди не способны воспринимать запахи. Подобная дисфункция обонятельной системы получила название аносмия. Человек, страдающий аносмией, или вообще не ощущает запахи (полная аносмия), или становится нечувствительным к некоторым из них (избирательная аносмия или «обонятельная слепота»).

Рис. 1.6. Призма Хеннинга

Так как обонятельная луковица связана с лимбической системой мозга, кодирующей информацию об эмоциях и памяти, то становятся понятными такие феномены как память на запахи и способность запахов вызывать определенные чувства. Все мы знаем, как изменяется выражение лица человека, ощутившего сильный неприятный запах. В то же время запахи, ассоциирующиеся с радостными событиями, вызывают у нас положительные эмоции. Зная это, специалисты лондонского аэропорта «Харлоу» с помощью ароматизаторов поддерживают в его терминалах запах сосны, потому что для большинства людей лес вызывает в памяти отдых, прогулки, приятное времяпровождение.

Таким образом, вкусовые и обонятельные ощущения играют важную роль в жизни человека. Они могут являться источником единого сенсорного впечатления, а могут функционировать независимо друг от друга. Однако в том, и в другом случае эти ощущения обеспечивают нас необходимой информацией об окружающей действительности.

Кожные ощущения являются результатом воздействия раздражителя на рецепторы, расположенные на поверхности нашей кожи. Кожные рецепторы реагируют на стимуляцию трех видов: давление, или прикосновение, температуру и боль. В соответствии с этим к кожным ощущениям относят тактильные, температурные и болевые. Отдельные участки кожного покрова обнаруживают неодинаковую чувствительность к различным видам стимуляции. Нарисуем на коже человека, глаза которого завязаны, квадрат площадью 4 мм², разделим его на четыре равные части и будем последовательно прикасаться к ним холодной палочкой, теплой палочкой, тонкой негнущейся проволокой и кончиком иглы. Говоря о свих ощущения, человек, скорее всего, ответит, что последовательно чувствовал холод, тепло, давление и боль. Если выполнить данную операцию по всей поверхности кожи, то мы получим своеобразную карту кожной чувствительности. Точных данных о количестве кожных рецепторов пока нет, однако приблизительное их число указывается. Так, точек боли на нашем теле около 4 000 000, точек прикосновения – около 1 000 000, точек холода – примерно 500 000 и точек тепла – приблизительно 30 000.

Для выявления местонахождения определенных рецепторных точек имеются соответствующие приборы, простейший из них – эстезиометр. К примеру, для измерения давления пользуются волосковым эстезиометром. Конским волосом, входящим в его состав, легко прикасаются к коже. В этом случае возникновение ощущений возможно лишь при непосредственном попадании в тактильную точку. Для обнаружения тепловых и холодовых точек вместо волоса применяют тонкую металлическую иглу, наполненную водой, температура которой может меняться.

Тактильные ощущения – это ощущения прикосновения. Наибольшая острота тактильной чувствительности характерна для частей тела, активно осуществляющих двигательные функции. Это кончики пальцев рук и ног, кончик языка. Гораздо менее чувствительны живот, спина, внешняя сторона предплечья.

Как отмечает Л.М. Веккер, ощущения прикосновения или давления возникают лишь тогда, когда механический разделитель вызывает деформацию поверхности кожи. При действии давления на участок кожи очень малых размеров наибольшая деформация происходит именно в месте непосредственного приложения раздражителя. Если же давление производится на поверхность значительной площади, то в этом случае оно распределяется неравномерно: наименьшая его интенсивность ощущается во вдавленных участках поверхности, а наибольшая – по краям вдавленного участка. При опускании руки в воду, температура которой равна температуре руки, давление ощущается только на границе погруженной в жидкость части поверхности, то есть именно там, деформация этой поверхности наиболее значительна. Необходимо отметить, что интенсивность ощущения давления обусловлена скоростью деформации кожной поверхности.

Систематизация ощущений по связи с деятельностью специализированных органов чувств. Связь ощущений с деятельность специализированных органов чувств наиболее полно проанализирована в систематизации ощущений П. Милнера. Так, вкусовые ощущения анатомически соотносятся с вкусовыми «луковицами», расположенными на поверхности языка. Орган вкуса имеет проекции в таламусе и соматосенсорной коре головного мозга.

Обонятельные ощущения активизируются обонятельными рецепторами, расположенными в обонятельном эпителии, выстилающем верхнюю часть полости носа. Орган обоняния проецирован в передний мозг, к миндалевидному ядру и лежащей над ним коре.

Соматосенсорная чувствительность: кожные ощущения давления, прикосновения, боли, температуру, зуда, вибрации; статические и кинестетические ощущения; ощущения состояния внутренних органов – имеют своей рецепторной основой чувствительные клетки, рассеянные по поверхности кожи, сосредоточенные в суставной и мышечной тканях, на поверхности языка и слизистой рта, расположенные в органах и тканях сердечно-сосудистой, пищеварительной, дыхательной и других вегетативных систем. Названные группы чувствительных клеток не имеют жесткой сенсорной специализации и часто отвечают за несколько типов чувствительности. Периферия соматосенсорики имеет свое центральное представительство в ретикулярной формации и таламусе, в коре мозжечка, в соматосенсорной коре больших полушарий.

Зрительные ощущения определяются активностью светочувствительных клеток сетчатки глаза (палочек и колбочек). Их центральная регуляция осуществляется на уровне латеральных коленчатых тел и зрительной коры больших полушарий.

Слуховые и вестибулярные ощущения возникают при стимуляции рецепторов, локализованных в улитке и вестибулярном аппарате перепончатого лабиринта височной кости. Наружной частью органа слуха является ушная раковина. Внутренняя часть слухового и вестибулярного органа – таламусом и слуховой корой больших полушарий мозга (Старовойтенко, 2001).

По уровню осознания ощущения принято делить на осознаваемые и неосознаваемые, или субсенсорные. Внесознательные ощущения, возникая, включаются в неосознаваемый фон активной жизни индивида, происходят в условиях общего снижения сознания или сна. Предсознателные ощущения проявляются в форме смутной сенсорной данности, не различаются, а, скорее, интуитивно учитываются человеком. Сознательные ощущения входят в структуру сознаваемых переживаний и фиксируются как значимые. Сверхсознательные ощущения переживаются и осознаются как выходящие за пределы возможного, как необычный сенсорный опыт и свидетельствующие, как правило, об исключительности ощущающего.

По генетическому основанию: признакам возникновения в филогенезе, их подверженности культурно-историческим изменениям и влиянию на онтогенез психики, Г. Хэд выделяет протопатические и эпикритические ощущения.

Протопатическая чувствительность описывается как глубинная, генетически ранняя, слабо осознанная, сильно аффективно окрашенная и обладающая побудительной ориентацией, характеризующаяся сенсорно-эмотивно-моторной нерасщепленностью, малоподверженная культурному влиянию и имеющая незначительную индивидуальную вариативность. К этой группе ощущений относят органические ощущения (голод, жажда, удушье, сексуальную чувствительность), а также смутно переживаемые следы чувствительности, характерной людям на ранних этапах развития, ощущение «своего места», воздействие «тонких энергий».

Эпикритическая или новая чувствительность определяется как специализированная, культурно детерминированная, ориентированная на познавательные и регулятивно-практические функции, доступная осознанию и отличающаяся индивидуальными особенностями проявления.

Общие свойства ощущений. Несмотря на то, что каждый вид ощущений отличается своей специфичностью, имеются общие свойства ощущений, присущие всем видам независимо от их модальности. К таким свойствам относятся: качество, интенсивность, продолжительность (длительность) и пространственная локализация.

Качество – основная особенность данного ощущения, позволяющая отличать одни виды ощущений от других, и варьирующаяся в пределах этого вида. Например, специфические особенности позволяют отличить слуховые от зрительных ощущений, в тоже время имеют место вариации ощущений внутри каждого вида: слуховые ощущения характеризуются высотой, тембром, громкостью; зрительные, соответственно, цветовым тоном, насыщенность и светлотой. Качество ощущений во многом обусловлено строением органа чувствительности, его способностью отражать воздействие внешнего мира.

Интенсивность – это количественная характеристика ощущений, т. е. большая или меньшая сила их проявления. Она зависит от силы воздействия раздражителя и от функционального состояния рецептора. Согласно закону Вебера-Фехнера, интенсивность ощущений (Е) прямо пропорциональна логарифму силы раздражителя (I): E = k log I + c.

Продолжительность (длительность) – временная характеристика ощущений; время, в течение которого сохраняется конкретное ощущение непосредственно после прекращения воздействия раздражителя. В связи с продолжительностью ощущений употребляются такие понятия, как «латентный период реакции» и «инерция».

При воздействии раздражителя на органы чувств ощущения возникают не сразу, а спустя некоторое время. Этот промежуток времени от момента подачи сигнала до момента возникновения ощущения называется латентным (скрытым) периодом ощущения. Латентный период неодинаков у каждого вида ощущений: для тактильных ощущений он составляет 130 мс, для болевых – 370 мс, а для вкусовых – всего 50 мс.

Подобно тому, как ощущения не возникают одновременно с воздействием раздражителя, они не исчезают одновременно с прекращением его воздействия. Продолжительность ощущений, их последействие, называется инерцией ощущений. Например, инерция зрительного ощущения равна 0,1 – 0,2 с. След от раздражителя сохраняется в виде последовательных образов. Различают положительные и отрицательные последовательные образы. Положительный последовательный образ по светлоте и цветности соответствует характеру раздражителя, то есть он сохраняет тоже качество, что и воздействующий раздражитель. Отрицательные последовательные образы меняют (отрицают) характер раздражителя.

И. Гете в «Очерке учения о цвете» писал: «Когда я однажды под вечер зашел в гостиницу и в комнату ко мне вошла рослая девушка с ослепительно белым лицом, черными волосами и в ярко-красном корсаже, я пристально посмотрел на нее, стоящую в полусумраке на некотором расстоянии от меня. После того, как она оттуда ушла, я увидел на противоположной от меня светлой стене черное лицо, окруженное светлым сиянием, одежда же вполне ясной фигуры казалась мне прекрасного цвета морской волны» (Рогов, 1995).

Пространственная локализация – свойство ощущений, которое заключается в том, что переживаемые ощущения соотносятся с той частью тела, на которую воздействует раздражитель.

Взаимодействие и развитие ощущений

Изменение ощущений, их взаимодействие и адаптация. Наши ощущения могут претерпевать изменения, как под воздействием окружающей среды, так и в результате изменения состояния организма.

Взаимодействие ощущений – это процесс изменения чувствительности данного анализатора под влиянием раздражителей, воздействующих на другие анализаторы. Общая закономерность их взаимодействия состоит в следующем: слабые раздражители при их взаимодействии повышают, а сильные, напротив, понижают чувствительность анализаторов. К видам взаимодействия ощущений относятся явления сенсибилизации, синестезии, контраста и компенсации.

Сенсибилизация (лат. sensibilis – чувствительный) – повышение чувствительности анализаторов под влиянием внутренних (психических) факторов. Сенсибилизация, состояние обострения чувствительности, может быть вызвана:

Взаимодействием, системной работой анализаторов, когда слабые ощущения одной модальности могут вызывать повышение силы ощущений другой модальности. Например, чувствительность зрения повышается при слабом охлаждении кожи или негромком звуке.
Физиологическим состоянием организма, введением в организм тех или иных веществ. Так, для повышения зрительной чувствительности существенное значение имеет витамин А.
Ожиданием того или иного воздействия, его значимостью, установкой на различение определенных раздражителей. Например, ожидания в приемной зубного врача могут стимулировать усиление зубной боли.
Опытом, приобретенным в процессе выполнения какой-либо деятельности. Хорошие дегустаторы по едва уловимым нюансам могут определить сорт вина или чая.

При отсутствии какого-либо вида чувствительности, этот недостаток компенсируется за счет повышения чувствительности других анализаторов. Это явление называется компенсацией ощущений, или компенсаторной сенсибилизацией.

Если сенсибилизация – это повышение чувствительности, то обратный процесс – понижение чувствительности одних анализаторов в результате сильного возбуждения других – называется десенсибилизацией. Например, повышенный уровень шума «в громких» цехах понижает зрительную чувствительность, то есть происходит десенсибилизация зрительных ощущений.

Синестезия (греч. synaisthesis – совместное, одновременное ощущение) – явление при котором ощущения одной модальности возникают под воздействием раздражителя другой модальности.

Феномен синестезии проявляется, например, при окрашивании букв. Какого цвета буквы? Напишите на листке пять гласных букв: а, и, о, у, ы. Подберите соответствующие им, по вашему мнению, цвета. Подобрали? Давайте проверим, что у нас получилось: а – красный; и – голубой или синий; о – желтый или белый; у – зеленый; ы – черный или коричневый. И так – у 75% людей из 100. Такое синестезическое восприятию окружающего мира было свойственно композитору Скрябину, художнику Чурленису и поэту Рембо – автору знаменитого цветного сонета. Синестезией можно объяснить «колдовское очарование», по выражению А.П. Журавлева, следующих строк С. Есенина:

И если время, ветром разметая,

Сгребет их все в один ненужный ком…

Скажите так… что роща золотая

Отговорила милым языком.

В этих строках желто-красная гамма О и А в предпоследней строчке переходит в ударный И и два Ы в словах «милым языком», что создает в конце стихотворения темно-синее пятно, на котором кратко вспыхивает желтым последний ударный О, как одинокий осенний лист, высветленный солнечным лучом на фоне хмурого неба.

Контраст ощущений (фр. сontraste – резкая противоположность)
– повышение чувствительности к одному раздражителю при его сопоставлении с раздражителем противоположного типа. Так, одна и та же фигура белого цвета на светлом фоне кажется серой, а на черном – белой. Серый круг на фоне зеленого кажется красноватым, в то время как на красном фоне – зеленоватым. Контраст ощущений как повышение чувствительности к одним свойствам под влиянием других противоположных свойств часто используется в творчестве, рекламе и даже в русской бане.

Адаптация (лат. adaptation – приспособление) – изменение чувствительности анализатора в результате его приспособления к интенсивности и продолжительности воздействия раздражителя.

Принято выделять три вида адаптации: полное исчезновение ощущений, притупление и повышение чувствительности. Сенсорная адаптация как полное исчезновение ощущений возникает при продолжительном или привычном воздействии раздражителя. В течение дня человек может не ощущать прикосновение одежды или после некоторого времени просто не обращать внимания на обручальное кольцо на пальце. Притупление, но не полное отсутствие, ощущения также наблюдается под влиянием действия сильного раздражителя. Например, человек адаптируется к интенсивным запахам, работая на парфюмерной фабрике. Повышение чувствительности под влиянием слабых раздражителей как вид адаптации можно наблюдать, когда входишь в кинозал после начала сеанса. Глаза постепенно начинают различать кресло и подходы к нему.

Основными параметрами адаптации являются ее скорость и диапазон. Скорость адаптации – это время, в течение которого интенсивность ощущений достигает величины, обеспечивающей приемлемые условия для деятельности и комфортные условия для восприятия окружающей среды. Она различается в зависимости от модальности ощущений. Так, зрительная адаптация к темноте равна примерно 30 – 40 минутам, в то время как адаптация к свету потребует от 3 до 5 минут. Быстрее других адаптируются обонятельные и тактильные анализаторы. Адаптация к запаху йода наступает приблизительно через одну минуту. Зато у зрительных ощущений самый большой диапазон адаптации. Она может изменяться в 200 000 раз, хотя сам зрачок может увеличить пропускную способность света только в 17 раз.

Адаптационные процессы учитываются в самых различных областях деятельности человека. Она имеет большое значение с точки зрения выживания человека как биологического вида, приспособления к разным условиям естественной и культурной среды обитания и жизнедеятельности.

проприоцепция | Психология вики | Фэндом

Когнитивная психология: Внимание · Принимать решение · Обучение · Суждение · Объем памяти · Мотивация · Восприятие · Рассуждение · Мышление — Познавательные процессы Познание — Контур Показатель

Проприоцепция (от латинского proprius , что означает «свое собственное» и восприятие) — это ощущение положения частей тела относительно других соседних частей тела.В отличие от шести экстероцептивных человеческих чувств — зрения, вкуса, обоняния, осязания, слуха и равновесия, которые сообщают нам о внешнем мире, проприоцепция — это чувство, которое обеспечивает обратную связь исключительно о состоянии тела изнутри. Это ощущение, которое указывает, движется ли ваше тело с требуемым усилием, а также где различные части тела расположены по отношению друг к другу.

Кинестезия — еще один термин, который часто используется как синоним проприоцепции.Некоторые пользователи отличают кинестетическое чувство от проприоцепции, исключая чувство равновесия или баланса из кинестезии. Например, инфекция внутреннего уха может повлиять на чувство равновесия. Это повлияет на проприоцептивное чувство, но не на кинестетическое. Инфицированный человек сможет ходить, но только используя зрение человека для поддержания равновесия; человек не сможет ходить с закрытыми глазами.

Кинестезия — ключевой компонент мышечной памяти и зрительно-моторной координации, и тренировки могут улучшить это чувство.Для того, чтобы легко взмахнуть клюшкой для гольфа или поймать бейсбольный мяч, требуется точно настроенное чувство положения суставов, чтобы глаза могли концентрироваться на мяче и позволять кинестетическому чувству управлять перемещением тела по мере необходимости для встречи с мячом.

Основа []

Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов, расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация) и в рецепторах растяжения суставов и мышц (стойка). Для этой формы восприятия существуют определенные нервные рецепторы, называемые интеоцептерами, точно так же, как есть определенные рецепторы для давления, света / темноты, температуры, звука и других сенсорных ощущений.

Приложения []

Проприоцепция проверяется американскими полицейскими с помощью полевого теста на трезвость, когда испытуемый должен коснуться своего носа с закрытыми глазами. Люди с нормальной проприоцепцией могут допускать ошибку не более 2 см. Люди, страдающие нарушением проприоцепции (симптом умеренного и тяжелого отравления алкоголем), не проходят этот тест из-за трудности размещения конечностей в пространстве относительно носа.

Проприоцепция — это то, что позволяет научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия.Во время изучения любого нового навыка, вида спорта или искусства обычно необходимо познакомиться с некоторыми проприоцептивными проблемами, характерными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивного ввода художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, когда она перемещала кисть по холсту; было бы невозможно управлять автомобилем, потому что автомобилист не мог бы управлять или использовать ножные педали, глядя на дорогу впереди; мы не могли прикоснуться к шрифту или исполнить балет; и вы даже не смогли бы ходить, буквально «не наблюдая за тем, куда ставите ноги».

Проприоцептивное чутье можно обострить путем изучения многих дисциплин. Техника Александера использует изучение движения для непосредственного улучшения кинестетической оценки усилия и местоположения. Жонглирование тренирует время реакции, пространственное расположение и эффективное движение. Стоять на качающейся доске часто используют для переобучения или повышения проприоцептивных способностей, особенно в качестве физиотерапии при травмах лодыжки или колена. В таких дисциплинах, как йога, также используются стояние на одной ноге (стояние аиста) и различные другие упражнения по положению тела.Большая часть того, что называется Четвертым путем, разработанным Г. И. Гурджиевым, включает в себя значительное количество проприоцептивных упражнений, которые, как говорят, помогают в духовном развитии. Несколько исследований показали, что эффективность этих типов тренировок снижается, если закрывать глаза, потому что глаза дают неоценимую обратную связь для установления моментальной информации о равновесии.

Оливер Сакс однажды сообщил о случае молодой женщины, которая потеряла проприоцепцию из-за вирусной инфекции спинного мозга.Сначала она вообще не могла нормально двигаться. Позже она переучилась, используя только свое зрение (наблюдая за ногами) и вестибулярный канал (или внутреннее ухо). В конце концов, она приобрела жесткие и медленные движения, что считается наилучшим возможным при отсутствии этого чувства. Она не могла судить об усилиях, связанных с поднятием предметов.

Дэвид Бом ввел понятие «проприоцепция мышления». Его идеи предполагают, что точки зрения других людей необходимы, чтобы иметь возможность компенсировать неизбежные самообманчивые предположения мышления.Он писал о проприоцепции в книге «Мысль как система» и о своих теориях «диалога».

Обесценение []

Очевидно, временная потеря или нарушение проприоцепции может происходить периодически во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может повлиять на это, может быть значительным увеличением или падением веса / размера тела из-за колебаний жира (липосакция, быстрая потеря жира, быстрое увеличение веса) и состава мышц (бодибилдинг, анаболические стероиды, катаболизм / голодание).Это также может случиться с теми, кто обретает новый уровень гибкости, растяжки и искривлений. Нахождение конечности в новом диапазоне движения, которого никогда не было (или, по крайней мере, в течение длительного времени, возможно, с юности), по сути, похоже на приобретение нового навыка, даже если на него смотреть. Глядя на конечность там, где она «не должна» быть, может отбросить чувство размещения, хотя и не в такой большой степени.

Возможные переживания включают: внезапное ощущение, что ступни или ноги отсутствуют в вашем мысленном представлении о себе; необходимость смотреть на руки, руки, ноги и т. д.убедить себя, что они все еще там; падение во время ходьбы, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то другом, кроме самого процесса ходьбы (например, глядя на человека, который начал говорить, или читал рекламный щит).

Проприоцептивное чувство может сбиться с толку, потому что люди будут приспосабливаться к постоянно присутствующим стимулам; это называется привыканием или десенсибилизацией. Эффект состоит в том, что кажется, будто проприоцептивные сенсорные впечатления исчезают, так же как кажется, что исчезает запах, когда человек нюхает его в течение длительного периода времени.Одним из практических преимуществ этого является то, что незаметные действия или ощущения продолжаются на заднем плане, в то время как внимание человека может переключиться на другую проблему. Методика Джордана решает эти проблемы.

Люди, у которых ампутировали конечность, могут все еще испытывать смутное ощущение присутствия этой конечности на своем теле, известное как синдром фантомной конечности. Фантомные ощущения могут проявляться как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура.Этиология феномена фантомной конечности все еще обсуждается, но современные теории больше склоняются к неврологическим (например, кровотечение нейронных сигналов через уже существующую сенсорную карту, как это постулировал В.С.Рамачандран), а не к психологическим объяснениям. Фантомные ощущения и фантомная боль также могут возникать после удаления частей тела, кроме конечностей, например после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза (синдром фантомного глаза).

Существует по крайней мере один задокументированный случай полной потери проприоцептивного чувства человеком, который обсуждается в книге Оливера Сакса « Человек, который принял свою жену за шляпу» .

Также известно, что временное ухудшение состояния происходит из-за передозировки витамина B6 (пиридоксина и пиридоксамина). Большинство нарушенных функций прекращается вскоре после того, как нормализуется потребление витаминов. Ухудшение также может быть вызвано цитотоксическими факторами, такими как химиотерапия. Легко наблюдаемый пример временного нарушения проприоцепции можно увидеть у пьяных людей, проходящих тесты на трезвость (пытающиеся дотронуться до своего носа).

Было высказано предположение, что даже обычный шум в ушах и сопутствующие интервалы частот слуха, маскируемые воспринимаемыми звуками, могут вызывать ошибочную проприоцептивную информацию в центрах равновесия и восприятия мозга и вызывать легкую путаницу.

Постоянное нарушение: проприоцепция также снижается у пациентов, страдающих гипермобильностью суставов или синдромом Элерса-Данлоса (генетическое заболевание, которое приводит к ослаблению соединительной ткани по всему телу).

См. Также []

Ссылки и библиография []

Ключевые тексты []

Книги []

Документы []

Дополнительный материал []

Книги []

Документы []

Внешние ссылки []

проприоцепция | Психология вики | Фэндом

Основа []

Приложения []

Обесценение []

См. Также []

Ссылки и библиография []

Ключевые тексты []

Книги []

Документы []

Дополнительный материал []

Книги []

Документы []

Внешние ссылки []

проприоцепция | Психология вики | Фэндом

Основа []

Приложения []

Обесценение []

См. Также []

Ссылки и библиография []

Ключевые тексты []

Книги []

Документы []

Дополнительный материал []

Книги []

Документы []

Внешние ссылки []

Проприоцептивные сигналы способствуют возникновению чувства принадлежности к телу

J Physiol.2011 15 июня; 589 (Pt 12): 3009–3021.

Lee D Walsh

¹ Neuroscience Research Australia и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

G Лоример Мозли

² Институт исследований здоровья Сансома, Университет Южной Австралии, Аделаида, Южная Австралия, Австралия

Джанет Л. Тейлор

¹ Neuroscience Research Australia и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

Саймон С. Гандевия

¹ Neuroscience Research Australia и Университет Нового Южного Уэльса , Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

¹ Neuroscience Research Australia и Университет Нового Южного Уэльса, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

² Институт медицинских исследований Сансома, Университет Южной Австралии, Аделаида, Южная Австралия, Австралия

Автор, ответственный за переписку С.К. Гандевия: Neuroscience Research Australia, Barker Street, Randwick, Sydney, NSW 2031, Australia. Электронная почта: [email protected]
Поступила в редакцию 6 января 2011 г .; Принято 18 апреля 2011 г.
Сборник журнала авторских прав © 2011 The Physiological SocietyЭта статья цитируется в других статьях PMC.
Abstract
Нетехническое резюме
Чувство собственности на тело говорит нам, что наше тело принадлежит нам, а другие тела — нет. То, что наше тело принадлежит нам, имеет основополагающее значение для самосознания.Известно, что синхронное прикосновение и зрение можно использовать для создания иллюзии владения искусственной резиновой рукой. Подобно кожным рецепторам, используемым для прикосновения, сенсорные рецепторы в мышцах предоставляют информацию только о событиях, происходящих с телом. Неизвестно, вносят ли мышечные рецепторы вклад в наше чувство владения телом. В этом исследовании был разработан метод создания иллюзии владения пластиковым пальцем с помощью движения, которое возбуждает мышечные рецепторы. Это чувство собственности все еще сохранялось, когда кожные и суставные рецепторы были удалены с помощью местного анестетика.Результаты ясно показывают, что мышечные рецепторы могут способствовать чувству владения телом.
Реферат
Реферат
Чувство владения телом, знание о том, что части нашего тела «принадлежат» нам, предположительно развивается с использованием сенсорной информации. Кожные сигналы кажутся идеальными для этого и могут изменить чувство собственности. Например, иллюзию владения искусственной резиновой рукой можно вызвать, синхронно поглаживая скрытую руку субъекта и видимую искусственную руку.Подобно кожным сигналам, проприоцептивные сигналы (например, от мышечных рецепторов) сигнализируют исключительно о событиях, происходящих в организме, но влияние проприорецепторов на чувство принадлежности к телу неизвестно. Мы разработали методику создания иллюзии владения искусственным пластиковым пальцем, используя в качестве стимула движение проксимального межфалангового сустава. Затем мы исследовали эту иллюзию на 20 испытуемых, когда их указательный палец не был поврежден и когда кожные и суставные афференты пальца были заблокированы местной анестезией пальцевых нервов.Субъекты все еще испытывали иллюзию собственности, вызванную движением пластикового пальца, когда цифровые нервы были заблокированы. Это показывает, что локальные кожные сигналы не являются существенными для иллюзии и что сигналы, возникающие проксимально, предположительно от рецепторов в мышцах, которые двигают палец, могут влиять на чувство владения телом. В отличие от других исследований, мы не нашли доказательств того, что произвольные движения вызывают более сильные иллюзии владения телом, чем те, которые вызваны пассивным движением.Кажется, что согласованность сенсорных стимулов более важна для установления принадлежности к телу, чем наличие множественных сенсорных сигналов.
Введение
Мы знаем, что наши части тела «принадлежат» нам, и нам не нужно двигаться, сокращаться или иным образом проверять эту часть тела. Предположительно, мозг формирует карту того, что ему принадлежит, используя сенсорную информацию. Однако не все сенсорные каналы подходят для этого. Например, мы можем использовать зрение, чтобы видеть части тела, но мы также можем видеть части других тел, поэтому одно только зрение не может отличить части инородного тела от тех, которыми мы владеем.Напротив, прикосновение кажется идеальным для идентификации собственности, поскольку любые тактильные стимулы, которые воспринимаются, по определению должны происходить против собственного тела мозга — мы обычно не воспринимаем тактильные стимулы на чем-либо, что не является частью нашего тела.
Хотя это чувство принадлежности к телу кажется устойчивым, оно может быть нарушено в клинических условиях, например, при инсульте (Feinberg et al. 2010) и эпилепсии (Boesebeck, 2004). Кроме того, его можно легко изменить, манипулируя сенсорным вводом.Возможно, наиболее известным примером такой манипуляции является «иллюзия резиновой руки», впервые описанная Botvinick & Cohen (1998). Эту иллюзию можно создать, синхронно поглаживая руку объекта (вне поля зрения) и резиновую руку (в поле зрения), при этом поглаживание применяется к аналогичному анатомическому положению. Эту иллюзию также можно вызвать с помощью только соматических сигналов, то есть без визуальных сигналов, перемещая указательный палец испытуемого с завязанными глазами так, чтобы он касался резиновой руки, в то время как экспериментатор одновременно касается реальной другой руки испытуемого (Ehrsson et al. 2005). Однако иллюзия становится более яркой, если резиновая рука находится в позе, которую может занять настоящая рука испытуемого (Павани и др. 2000; Остен и др. 2004), а стимулы пространственно совпадают (Костантини и Хаггард. , 2007). Одним из предлагаемых механизмов иллюзии является обнаружение мультисенсорных сигналов премоторными, внутрипариетальными и мозжечковыми областями мозга (Ehrsson et al. 2004, 2005). Нервная активность в первичной соматосенсорной коре связана с владением телом (Schaefer et al. 2006), а также активность во фронтальной коре и островке (Tsakiris et al. 2007). Как только эта иллюзия владения рукой устанавливается, у субъектов появляются физиологические реакции на угрозы, направленные против резиновой руки (например, Armel & Ramachandran, 2003; Ehrsson et al. 2007). Иллюзия не разрушается субъективными рассуждениями или объяснениями экспериментатора. Кроме того, в реальной руке происходят физиологические изменения, такие как охлаждение, которое «заменяется» резиновой рукой (Moseley et al. 2008 г.).
Создание иллюзии резиновой руки путем поглаживания кожи показывает, что кожные воздействия могут служить сигналом о принадлежности тела. Однако прикосновение — не единственное чувство, которое сообщает исключительно о событиях, действующих на тело. Другие проприоцептивные сигналы от мышечных рецепторов, суставных рецепторов и центральные командные сигналы также предоставляют информацию только о том, что происходит с телом. Могут ли эти сенсорные каналы быть так же важны, как и кожные, в развитии чувства собственности мозга на тело? Важна ли кожная информация? Комбинация визуальных стимулов и стимулов движения суставов использовалась ранее для исследования индукции иллюзии резиновой руки (Dummer et al. 2009), но кожные раздражители не были исключены в этом исследовании. Хорошо известно, что движение руки возбуждает входные сигналы от специализированных кожных, суставных и мышечных рецепторов (например, Hulliger et al. 1979; Burke et al. 1988). Хотя результаты Dummer et al. (2009) показывают, что движения суставов вместо тактильных поглаживаний могут вызвать иллюзию резиновой руки, их результаты не показывают, имеют ли сигналы от мышечных рецепторов, суставных рецепторов или центральные двигательные командные сигналы какую-либо роль в чувстве владения телом.В исследовании Dummer et al. (2009), сигналы от кожных рецепторов вокруг суставов были доступны и, возможно, были критическим входом, который вызвал иллюзию. Кожные сигналы не только предоставляют информацию об объектах и поверхностях, которых касается кожа, но и кожные рецепторы растяжения сигнализируют о движении суставов (Edin & Johansson, 1995; Collins et al. 2005).
Настоящее исследование было разработано, чтобы исследовать, вносят ли некожные проприоцептивные сигналы вклад в формирование чувства принадлежности к телу, и определить, были ли эти некожные сигналы столь же влиятельными, как и кожные.В качестве инструмента для измерения влияния кожных и некожных проприоцептивных сигналов на восприятие владения телом мы разработали иллюзию «пластикового пальца». Палец использовался, потому что можно заблокировать пальцевые нервы с помощью местной анестезии и удалить все входящие данные от местных кожных и суставных рецепторов. Поскольку мышцы, которые сгибают и разгибают пальцы, расположены проксимальнее в кисти и предплечье, проприоцептивные сигналы от мышечных рецепторов остаются неизменными. Мы предположили, что проприоцептивных сигналов будет достаточно, чтобы вызвать иллюзию владения пальцем в отсутствие кожной информации.
Методы
В этом исследовании приняли участие тридцать не получавших лечения здоровых субъектов (двенадцать мужчин). В первом эксперименте участвовали 20 человек (девять мужчин) в возрасте от 21 до 56 лет. Шестнадцать из этих испытуемых проводили эксперимент во всех условиях. Четыре субъекта не выполнили два из контрольных условий, в которых использовалось неконгруэнтное движение, и были введены после того, как эти субъекты были протестированы. Во втором эксперименте участвовали десять человек (трое мужчин) в возрасте 23–33 лет. Все испытуемые дали информированное согласие, и экспериментальные процедуры были выполнены в соответствии с Хельсинкской декларацией.Комитет по этике исследований на людях Университета Нового Южного Уэльса одобрил исследование. Все испытуемые были проинформированы об экспериментальных процедурах, но не знали точной экспериментальной гипотезы.
Схема эксперимента
Испытуемые сидели, положив правую руку в полупронированное положение на нижний из двух столов (). Верхний стол имел вращающийся вал, проходящий через него с осью вращения, которая была коллинеарна проксимальному межфаланговому суставу указательного пальца правой руки субъекта.Дистальный и средний сегменты указательного пальца испытуемого были обернуты куском неопрена и вставлены в кусок трубы. Труба крепилась к вращающемуся валу через муфту. Муфта позволяла блокировать вращение вала относительно проксимального межфалангового сустава субъекта или двигаться независимо. Аппарат предотвращал движение других суставов пальца и запястья.
Схема экспериментальной установки
Испытуемый сидел, положив правую руку на нижний стол перед собой.Верхний стол покрывает руку испытуемого от локтя вниз, а полотенце покрывает ложную руку, размещенную на верхнем столе, сделанную из блоков соответствующей формы, и руку испытуемого до плеча включительно. Таким образом, правая рука испытуемого не была видна от плеча вниз. Полотенце и ложная рука были расположены так, что казалось, будто полотенце просто закрывает собственную руку испытуемого. Пластиковый палец выступал из конца полотенца, так что пациенту были видны дистальный и промежуточный сегменты.Этот пластиковый палец был прикреплен к вращающемуся стержню через его проксимальный межфаланговый сустав (PIP). Этот стержень был совмещен с проксимальным межфаланговым суставом указательного пальца правой руки субъекта и соединен с отрезком трубы, удерживающей дистальный и промежуточный сегменты указательного пальца субъекта. В этой постановке проксимальный межфаланговый сустав субъекта был совмещен с суставом пластикового пальца, и оба могли свободно перемещаться вокруг этой оси. Трубка и расположение руки пациента относительно нее гарантируют, что дистальный межфаланговый сустав пациента и пястно-фаланговый сустав не могут двигаться.Связь могла быть разорвана, чтобы указательный палец субъекта и пластиковый палец могли двигаться независимо, или его можно было заблокировать так, чтобы движение указательного пальца субъекта и пластмассового пальца было конгруэнтным. Остальные пальцы испытуемого находились в расслабленном, согнутом положении. Для двух условий, когда прикосновение использовалось в качестве стимула вместо движения, трубка была удалена, чтобы обеспечить доступ к коже указательного пальца испытуемого.
Пластиковый палец того типа, который используют маги, был прикреплен к верхней части вращающегося стержня через его проксимальное межфаланговое соединение, так что при включении соединения стержня движение пластикового пальца было синхронизировано с движением пальца субъекта.Набор блоков и трубок был размещен на линии «проксимальнее» пластикового пальца и покрыт полотенцем, чтобы создать визуальное впечатление, что рука покрыта полотенцем, прикрепленным к пластиковому пальцу. Это же полотенце также покрывает руку испытуемого до плеча и перекрывает визуальный вход вращающегося стержня, соединяющего пластиковый палец с его собственным пальцем. Эту ложную руку поместили так, чтобы она находилась прямо над рукой испытуемого, которая покоилась на нижнем столе.Обзор испытуемого ограничивался пластиковым пальцем и полотенцем на ложной руке.
Эксперимент 1
В этом эксперименте проверялось, можно ли использовать проприоцептивные сигналы при отсутствии тактильных сигналов, чтобы вызвать иллюзию владения телом над пластиковым пальцем. Кроме того, он проверил, была ли иллюзия такой же сильной при использовании проприоцептивных сигналов, как и при использовании тактильных сигналов. Для этого мы стимулировали указательный палец испытуемого одновременно с пластиковым пальцем в восьми различных условиях.
Базовое условие
Основное условие было предназначено для того, чтобы гарантировать, что иллюзия собственности может быть вызвана над искусственным пластиковым пальцем, используя экспериментальный подход, аналогичный тому, который был установлен для иллюзии резиновой руки (Botvinick & Cohen, 1998). Используя имеющиеся в продаже 12-миллиметровые кисти, экспериментатор синхронно поглаживал пальцем испытуемого и пластмассовым пальцем в совпадающем направлении в течение 3 мин. Испытуемый мог видеть поглаживание пластикового пальца, но не поглаживание собственного пальца.
Условия испытаний
Было четыре условия испытаний. Во всех условиях испытаний муфта на вращающемся валу, соединяющем палец испытуемого с пластиковым пальцем, была заблокирована, так что движения двух пальцев были согласованными. Для первого условия тестирования пальцевые нервы указательного пальца испытуемого не были повреждены. Испытуемый был проинструктирован держать руку расслабленной, в то время как экспериментатор держал дистальный сегмент пластмассового пальца и непрерывно перемещал его для сгибания и разгибания по дуге около 30 градусов в течение 3 минут.Испытуемый видел, как экспериментатор двигает пластиковым пальцем, а также чувствовал (но не мог видеть) свой собственный палец, выполняющий точно такое же движение в одно и то же время. Второе условие теста было аналогично первому, за исключением того, что испытуемому было предложено сгибать и разгибать проксимальный межфаланговый сустав пальца произвольно по дуге ~ 30 градусов непрерывно в течение 3 минут. Здесь испытуемые добровольно двигали пальцем и чувствовали его движение, но не могли видеть его движения. Они увидели, как пластиковый палец двигался в соответствии с движениями их собственных пальцев.Третий и четвертый условия испытаний были такими же, как первое и второе условия, соответственно, за исключением того, что эти условия были выполнены после блокады пальцевого нерва указательного пальца правой руки (см. « блокада пальцевого нерва указательного пальца » ниже).
Контрольные условия
Три контрольных условия были использованы для гарантии того, что иллюзии, о которых сообщают испытуемые в условиях испытаний, были вызваны соответствием зрительной и проприоцептивной информации. Первое из контрольных условий повторяло синхронное поглаживание основного состояния, но было выполнено после того, как оба пальцевых нерва указательного пальца пациента были заблокированы местным анестетиком (см. « Блокировка пальцевого нерва указательного пальца » ниже).Во втором контрольном условии в качестве стимула использовалось движение проксимального межфалангового сустава; однако этот стимул не был доставлен соответствующим образом. Муфта на вращающемся валу, которая соединяла палец испытуемого с пластиковым пальцем (), была отключена, так что два пальца могли двигаться независимо друг от друга. Испытуемый был проинструктирован держать руку расслабленной, а экспериментатор согнул и разогнул проксимальный межфаланговый сустав правого указателя испытуемого по дуге ~ 30 градусов в течение 3 минут.В то же время экспериментатор контролировал движение пластикового пальца, чтобы делать движения, которые были аналогичны по скорости и величине движениям пальца испытуемого, но в остальном не были связаны. Окончательное контрольное условие было таким же, как второе контрольное условие, за исключением того, что испытуемому было предложено согнуть и разогнуть свой правый указательный проксимальный межфаланговый сустав по дуге ~ 30 градусов. И снова экспериментатор контролировал движение пластикового пальца, чтобы делать движения, которые были аналогичны по скорости и величине произвольным движениям испытуемого, но в остальном не были связаны.Испытуемый не мог видеть руку экспериментатора, управляющую движениями пластикового пальца.
Блокада пальцевого нерва указательного пальца
Всего 3–4 мл 1% лигнокаина было введено в медиальную и латеральную сторону указательного пальца на 10 мм дистальнее пястно-фалангового сустава, чтобы заблокировать оба пальцевых нерва. Кусок ленты был наложен вокруг указательного пальца непосредственно дистальнее пястно-фалангового сустава, чтобы немного затруднить венозный возврат от пальца и, таким образом, продлить блокаду.Блок был клинически завершен через 5–10 мин с полной потерей чувствительности легкого прикосновения. Периодически проверяли легкое прикосновение, чтобы убедиться, что блок оставался готовым. После эксперимента ленту удалили, и субъект полностью выздоровел в течение нескольких часов.
Измерения
Чтобы оценить силу иллюзии владения пластиковым пальцем, испытуемого попросили заполнить анкету. Установленный вопросник из девяти пунктов (Botvinick & Cohen, 1998) был изменен, чтобы применить его к иллюзии пальца вместо иллюзии руки / руки и включить предоставление не тактильных стимулов, а не только тактильных стимулов ().Другие использовали версию только с пятью элементами (например, Dummer et al. 2009), но мы решили использовать весь набор элементов, потому что мы создавали иллюзию в новых условиях, и нам нужно было понять, что испытывали испытуемые. Для условий, связанных с пассивным или активным движением, элементы были изменены, чтобы использовать термин «движение» вместо термина «прикосновение», но в остальном они остались такими же. Порядок пунктов анкеты был рандомизирован между условиями. Каждый предмет имел дискретную семибалльную шкалу.Испытуемым было предложено обвести «правильный» ответ. Условия, при которых были заблокированы пальцевые нервы, всегда выполнялись после других состояний. Однако порядок как заблокированных условий, так и неповрежденных условий был рандомизирован.
Таблица 1
Набор предметов, использованных в исследовании
Номер Состояние Элемент
1 Touch Казалось, будто я чувствую прикосновение кисти в том месте, где я увидел прикосновение пластикового пальца.
Движение Казалось, что я чувствую движение в том месте, где я видел движение пластикового пальца.
2 Touch Казалось, что прикосновение, которое я почувствовал, было вызвано прикосновением кисти к пластиковому пальцу.
Движение Казалось, что движение, которое я почувствовал, было вызвано движением пластикового пальца.
3 Обычный Мне казалось, что пластиковый палец был моим пальцем.
4 Обычный Мне казалось, что мой (настоящий) палец дрейфует вверх (к пластиковому пальцу).
5 Обычный Казалось, что у меня может быть более одного указательного пальца правой руки, кисти или руки.
6 Прикосновение Казалось, что прикосновение, которое я ощущал, пришло откуда-то между моим собственным пальцем и пластиковым пальцем.
Движение Казалось, что движение, которое я ощущал, пришло откуда-то между моим собственным пальцем и пластиковым пальцем.
7 Обычный Мне казалось, что мой (настоящий) палец становится «пластичным».
8 Обычный Казалось (визуально), как будто пластиковый палец скользит вниз (к моему пальцу).
9 Обычный Пластиковый палец стал напоминать мой (настоящий) палец по форме, оттенку кожи, веснушкам или другим визуальным особенностям.
Второй эксперимент
Порядок условий был таким, что все неповрежденные состояния были представлены испытуемым перед любым из заблокированных состояний.Этот дизайн не исключает возможного эффекта порядка, который мог возникнуть из-за того, что субъекты были подвержены иллюзии владения телом до того, как испытали состояние заблокированного конгруэнтного движения. Таким образом, был разработан второй эксперимент, чтобы проверить, может ли состояние заблокированного конгруэнтного пассивного движения вызвать иллюзию у совершенно наивных субъектов; то есть, чтобы удалить любой эффект порядка из заблокированных условий в первом эксперименте. Кроме того, в этом эксперименте использовалась объективная мера иллюзии.
Субъекты перенесли блокаду цифрового нерва указательного пальца, как описано для первого эксперимента. После того, как блок был клинически завершен, субъектов помещали в экспериментальное оборудование, и соединение на вращающемся валу было заблокировано так, чтобы движение между пластмассовым пальцем и пальцем субъекта было конгруэнтным. Затем испытуемого проинструктировали держать руку расслабленной, в то время как экспериментатор, удерживая дистальный сегмент пластикового пальца, непрерывно перемещал его для сгибания и разгибания по дуге около 30 градусов в течение 3 минут.Испытуемый видел, как экспериментатор двигает пластиковым пальцем, а также чувствовал (но не мог видеть) свой собственный палец, выполняющий точно такое же движение в одно и то же время.
Через 3 минуты присутствие иллюзии владения пластиковым пальцем было объективно измерено с помощью теста, аналогичного тому, который использовали Tsakiris & Haggard (2005). Испытуемому предъявляли вертикальную линейку с разметкой в сантиметрах. Каждая градационная строка была пронумерована. Основание линейки помещалось на стол слева от руки испытуемого, но на расстоянии, равном расстоянию до кончика указательного пальца испытуемого.Испытуемый был проинструктирован сообщить «номер линии, которая находится на уровне кончика вашего указательного пальца». При настройке для эксперимента пластиковый палец фактически располагался на 120 мм выше пальца испытуемого. После того, как испытуемый вынес решение, линейку убирали, и испытуемый заполнял анкету, которая использовалась для первого эксперимента.
Двадцать четыре часа спустя, после того, как субъект полностью оправился от нервной блокады, он или она подверглись второму контрольному состоянию.В этом состоянии муфта на вращающемся валу была отключена, так что палец испытуемого и пластмассовый палец могли двигаться независимо друг от друга. Испытуемый был проинструктирован держать руку расслабленной, а экспериментатор согнул и разогнул проксимальный межфаланговый сустав правого указателя испытуемого по дуге ~ 30 градусов в течение 3 минут. В то же время экспериментатор также контролировал движение пластикового пальца, чтобы делать движения, которые были аналогичны по скорости и величине движениям, прикладываемым к пальцу испытуемого, но в остальном не были связаны.Через 3 мин испытуемый оценивал высоту своего указательного пальца с помощью линейки, как описано выше. Однако система нумерации на линейке не имела отношения к той, которая использовалась для условий теста в предыдущий день.
Данные и статистический анализ
Для ответов, взятых из анкеты, каждому из семи возможных ответов на вопросы в диапазоне от «категорически не согласен» до «полностью согласен» было дано целочисленное значение в диапазоне от −3 до + 3 соответственно.Нулевое значение соответствует ответу «Не уверен». Данные от каждого субъекта были объединены в рамках условий. Данные не были распределены нормально, поэтому были рассчитаны медиана и межквартильный размах (IQR). При тестировании вопросов для определения того, был ли средний ответ больше нуля (см. «Результаты» и), использовался знаковый ранговый критерий Вилкоксона. При сравнении пассивного движения с активным, данные для заблокированных и неповрежденных состояний были объединены, а при сравнении заблокированного пальца с неповрежденным пальцем данные для пассивных движений и активных движений были объединены.Различия между этими целочисленными значениями использовались, чтобы указать, имели ли субъекты более положительный ответ на одно условие, чем на другое (). Когда средние ответы на вопросы для экспериментальных условий сравнивались друг с другом (см. Результаты), для определения наличия разницы между условиями использовался парный выборочный тест Вилкоксона. Тот же тест использовался, чтобы определить, значительно ли отличаются средние ответы на вопросы для каждого из условий теста друг от друга (например,грамм. неповрежденный активный по сравнению с заблокированным активным) и определить, существенно ли различались суждения тестовой и контрольной линейки. Порог значимости всегда был P <0,05. Данные были проанализированы с помощью Igor Pro версии 6.12 (Wavemetrics, Lake Oswego, OR, США).
Ответы на анкету для группы в состоянии «неповрежденного синхронного прикосновения», показаны в виде медианы (± IQR; n = 20)
Пункты те же, что использовались Botvinick & Cohen (1998).Пункт 1: казалось, что я чувствую прикосновение кисти в том месте, где я видел, как коснулся пластиковый палец. Пункт 2: казалось, что прикосновение, которое я почувствовал, было вызвано прикосновением кисти к пластиковому пальцу. Пункт 3: Мне казалось, что пластиковый палец был моим пальцем. Пункт 4: Мне казалось, что мой (настоящий) палец поднимается (к пластиковому пальцу). Пункт 5: казалось, что у меня может быть более одного указательного пальца правой руки, кисти или руки. Пункт 6: казалось, что прикосновение, которое я ощущал, пришло где-то между моим собственным пальцем и пластиковым пальцем.Пункт 7: мне казалось, что мой (настоящий) палец становится «пластичным». Пункт 8: казалось (визуально), как будто пластиковый палец скользит вниз (к моему пальцу). Пункт 9: пластиковый палец стал напоминать мой (настоящий) палец по форме, цвету кожи, веснушкам или другим визуальным особенностям. Прямоугольники показывают межквартильные диапазоны групповых данных для ответов на каждый вопрос, а жирная черная линия указывает средний ответ. В серых прямоугольниках показаны три пункта, по которым был получен положительный ответ (т.е. > 0). Эти положительные ответы были значительно больше нуля (* P <0,05) для каждого из этих трех пунктов. Пункты 1 и 3 использовались в других условиях для измерения наличия иллюзии собственности на тело. Пункт 2 не использовался, потому что его значение неоднозначно при прямом переводе на «движение». Пункты 5, 7, 8 и 9 показали средние ответы, которые были значительно меньше нуля.
Медиана (± IQR) ответов на пункты 1 и 3 для всех контрольных и конгруэнтных условий движения
Прямоугольники показывают межквартильный диапазон групповых данных для каждого ответа элемента, а жирная черная линия указывает средний ответ.Серые прямоугольники показывают данные для экспериментальных условий, в которых движения пластмассового пальца и пальца испытуемого совпадали. Пассивные и активные конгруэнтные движения были протестированы для неповрежденного указательного пальца и указательного пальца после того, как оба его пальцевых нерва были заблокированы местным анестетиком. Звездочка указывает на ответ, который был значительно больше нуля (т. Е. Ответ «частично согласен» или выше; P <0,05). Открытые прямоугольники показывают данные для трех контрольных условий: IIPM, неповрежденное неконгруэнтное пассивное движение; IIAM, неповрежденное неконгруэнтное активное движение; и BST, заблокированное синхронное касание.Ни одно из контрольных условий не показало среднего положительного ответа ни по одному из пунктов. Пункт 1 имел средний ответ, который был значимо положительным для всех условий конгруэнтного движения, за исключением активного движения в неповрежденном пальце. Единственным значимым положительным ответом на пункт 3 было конгруэнтное движение заблокированного и пассивного пальца. Таким образом, испытуемые в некоторой степени адаптировали пластиковый палец в схеме тела для экспериментальных условий, за исключением активных конгруэнтных движений неповрежденного указательного пальца.
Гистограммы разницы между реакцией испытуемых на пассивное движение против активного движения и заблокированного пальца против неповрежденного пальца
A и B показывают, сколько испытуемых имели данную разницу между ответами на пассивное движение. конгруэнтное движение и активное конгруэнтное движение. Каждый испытуемый дал два ответа, потому что было два активных и два пассивных состояния. Положительная разница указывает на то, что испытуемый ответил более положительно на пассивную задачу, чем на активную.Пассивные против активных различий для пункта 3 показывают, что значительно больше субъектов дали более положительный ответ на пассивные условия теста по сравнению с активными условиями теста ( P <0,05). C и D показывают, у скольких субъектов была заданная разница между ответами в условиях с заблокированным пальцем и неповрежденным пальцем. Каждый испытуемый дал два ответа, потому что было два заблокированных и два неповрежденных состояния. Положительная разница показывает, что испытуемые более положительно отреагировали на предмет во время блокады пальцевого нерва.И для пункта 1, и для пункта 3 значительно больше субъектов дали более положительный ответ на заблокированные условия теста по сравнению с неизменными условиями теста ( P <0,05).
Результаты
Мы исследовали, могут ли нетактильные проприоцептивные сигналы достоверно вызвать иллюзию владения пластиковым пальцем. Мы соединили указательный палец испытуемого с искусственным пластмассовым пальцем, чтобы они двигались в унисон. Затем мы пассивно сгибали и разгибали проксимальный межфаланговый сустав или заставляли испытуемых делать те же движения добровольно, чтобы вызвать иллюзию владения искусственным пальцем.Оба эти условия были выполнены с неповрежденным пальцем, а также после блокады пальцевых нервов. Кроме того, мы проверили ключевые условия контроля. Во время двух из них движения пальца испытуемого и пластикового пальца не были связаны, а во время третьего использовался сенсорный стимул, но указательный палец испытуемого находился под наркозом.
Первый эксперимент
Базовое условие
Это основное условие создало яркую иллюзию владения пластиковым пальцем у всех 20 испытуемых.Это состояние включало тактильную стимуляцию путем одновременного поглаживания пальца испытуемого и пластикового пальца одним и тем же движением. Затем это было выбрано в качестве эталона для индукции иллюзии владения пальцем. Этот общий метод надежно вызывает иллюзию владения резиновой рукой (Tsakiris & Haggard, 2005). Из девяти пунктов анкеты три пункта показали средний ответ, который был значительно больше нуля ( P <0,05;). Уже было замечено, что те же три элемента указывают на присутствие иллюзии резиновой руки (Giummarra et al. 2010 г.). Мы исключили пункт 2, потому что простая переформулировка этого пункта, чтобы сделать его относящимся к движению, также придала ему двусмысленное значение (см.). Пункт был неоднозначным, потому что испытуемые знали, что они или экспериментатор вызывали движение. Многие сообщили об этой двусмысленности, в то время как ни один из испытуемых не усомнился в значении других элементов. Мы использовали ответы испытуемых в оставшихся двух пунктах, чтобы определить наличие иллюзии владения пальцем в последующих условиях.
Условия тестирования
Медианные (± IQR) ответы на пункты 1 и 3 показаны для четырех условий теста в.Во всех этих условиях пластиковый палец был прикреплен к указательному пальцу правой руки пациента, так что оба проксимальных межфаланговых сустава двигались синхронно. Когда палец испытуемого не был поврежден и движения были пассивными, 19 (из 20) испытуемых дали положительный ответ на пункт 1 или пункт 3, а 14 из них дали положительный ответ на оба вопроса. Когда субъект активно совершал движение, только 14 субъектов дали положительный ответ на пункт 1 или 3, причем 10 из этих субъектов дали положительный ответ на оба пункта.Когда палец испытуемого был заблокирован, 17 испытуемых дали положительный ответ на элемент 1 или 3. Если движения контролировались экспериментатором, 16 из 17 испытуемых дали положительный ответ на оба вопроса, тогда как только 12 дали положительный ответ на оба предмета, когда испытуемый активно совершал движения.
Для пункта 1 значимые положительные медианные ответы ( P <0,05) имели место, когда движения были пассивными, что контролировалось экспериментатором (). Значительно положительный групповой ответ был обнаружен и в отношении активных движений, но только тогда, когда палец был заблокирован.Для пункта 3 мы обнаружили один значимый положительный ответ ( P <0,05), который произошел, когда указательный палец испытуемого был заблокирован и движения были наложены на пассивный палец. Эти результаты согласуются с комментариями испытуемых, которые предполагали, что иллюзию владения пластиковым пальцем было легче вызвать и она была более яркой при пассивных движениях и когда палец был заблокирован. показывает тенденцию к положительному ответу на пункт 3, когда палец не был поврежден, а движения были пассивными, но результат был незначительным.Не было значительной разницы между ответами ни на пункт 1, ни на пункт 3 при сравнении неповрежденного пассивного против неповрежденного активного, заблокированного пассивного против заблокированного активного, неповрежденного пассивного против заблокированного пассивного или неповрежденного активного против заблокированного активного. Также не было значительных различий между ответами на пункты 1 и 3 для любого из условий теста по сравнению с основным тактильным условием.
Иллюзия владения пластиковым пальцем была вызвана у большего числа испытуемых и была более яркой для пассивных движений, чем для активных движений, и с заблокированным пальцем, а не с неповрежденным пальцем.Мы вычислили разницу между ответами испытуемых как на пассивное движение против активного движения , так и на заблокированный палец против неповрежденного пальца (). Эти различия показали, что значительно больше субъектов дали более положительный ответ на оба пункта 1 и 3, когда их палец был заблокирован, по сравнению с тем, когда это не было ( P <0,5). Что касается пассивного движения по сравнению с активным движением, значительно больше испытуемых дали более положительный ответ на пункт 3 ( P <0.05).
Контрольные условия
Не более шести субъектов дали положительный ответ на пункт 1 или пункт 3 для любого из контрольных условий. Первое контрольное условие использовало те же тактильные сигналы, что и основное условие, за исключением того, что цифровые нервы указательного пальца испытуемого были заблокированы, что устраняло тактильные сигналы. Это условие не привело к значительному среднему положительному ответу на пункты 1 и 3 (), что означает отсутствие иллюзии владения пальцем. Хотя некоторые испытуемые сообщили о «странном ощущении», они не сообщили о каких-либо ощущениях, связанных с иллюзией пластикового пальца.В остальных двух контрольных условиях в качестве стимула использовалось движение, но это движение не было согласованным между пальцем испытуемого и пластиковым пальцем. Для этих условий не было значимого среднего положительного ответа на пункты 1 и 3 (). Кроме того, субъекты не показали, что они испытали иллюзию пластикового пальца или какие-либо другие странные ощущения во время этих двух состояний.
Второй эксперимент
Медианные ответы на пункты 1 и 3 как для тестового, так и для контрольного условия показаны в.Когда их палец был заблокирован, восемь (из 10) субъектов дали положительный ответ на пункт 1, а девять (из 10) субъектов дали положительный ответ на пункт 3. Эти субъекты были совершенно наивны по отношению к иллюзии и соответствующему пассивному двигательному стимулу. После контрольного условия, в котором использовалось неконгруэнтное пассивное движение, только один субъект (из 10) дал положительный ответ на пункт 1 и только два субъекта дали положительный ответ на пункт 3. Для обоих пунктов 1 и 3 средний ответ был значительно положительным (). Р <0.001) был обнаружен только после того, как конгруэнтное пассивное движение было применено к заблокированному указательному пальцу (). Эти средние ответы также значительно отличались от ответов после контрольного стимула ( P <0,001). Эти результаты показывают, что результаты первого эксперимента не связаны с влиянием порядка условий.
Медиана (± IQR) ответов на пункты 1 и 2 и медиана (± IQR) воспринимаемого подъема указательного пальца
A показывает медианные ответы на пункты 1 и 3 вопросника после заблокированного конгруэнтного пассивного движения и без изменений неконгруэнтный пассивный момент.Толстые черные линии показывают медианное значение, а прямоугольники — IQR. Звездочка указывает на то, что средний ответ значительно больше нуля ( P <0,001) и значительно отличается от того же элемента после инконгруэнтного стимула ( P <0,001). B показывает воспринимаемое поднятие указательного пальца над столом, на котором покоилась рука испытуемого. Ноль представляет собой уровень стола. Рука показывает воспринимаемое положение после условия управления, а лишенный тела палец показывает воспринимаемое положение пальца после состояния заблокированного конгруэнтного пассивного движения.Черные полосы показывают межквартильный размах. Эти два условия значительно отличаются друг от друга ( P <0,005).
После испытания испытуемые сообщали, что в среднем их указательный палец находится на 19 см выше поверхности стола (). Это было значительно больше, чем 11,5 см после контрольных условий ( P <0,005). Что касается отдельных субъектов, девять (из 10) сообщили о большем подъеме указательного пальца после условия теста, чем после контрольного условия.Для семи испытуемых эта разница составила ≥7 см. Этот объективный тест демонстрирует, что испытуемые испытали проприоцептивное смещение указательного пальца во время иллюзии владения телом.
Обсуждение
Это исследование дает новое понимание физиологических механизмов, лежащих в основе чувства принадлежности к телу и создания схемы тела. Мы использовали конгруэнтные движения проксимального межфалангового сустава указательного пальца правой руки и искусственного указательного пальца.Комбинация визуальных и проприоцептивных стимулов заставила испытуемых включить пластиковый палец в схему своего тела и сообщить, что они чувствовали себя так, как будто пластиковый палец был их пальцем, что согласуется с нашей гипотезой. Это исследование дало новый и неоспоримый результат. Когда цифровые нервы пальца испытуемого блокировали местным анестетиком, удаляя сенсорную информацию от рецепторов кожи и суставов, зрительно-проприоцептивные стимулы по-прежнему вызывали иллюзию владения пластиковым пальцем.Кроме того, иллюзия, создаваемая конгруэнтным пассивным движением анестезированного пальца, была связана с воспринимаемым подъемом настоящего пальца по направлению к месту расположения пластикового пальца. Это было верно даже для группы наивных субъектов, которые ранее не испытывали иллюзий. Эти результаты показывают, что зрительно-тактильные сигналы не критичны для манипулирования чувством владения телом и, таким образом, предполагают, что они не будут критическими для его установления. Кроме того, внекожные проприоцептивные сигналы в сочетании со зрением достаточны для установления принадлежности к телу.Эти результаты подтверждают нашу основную гипотезу. В оставшейся части Обсуждения рассматриваются другие новые результаты исследования.
Конгруэнтные движения, выполняемые при блокаде пальцевого нерва, вызывали иллюзию владения пальцем, которая была значительно сильнее, чем иллюзия владения пальцем, вызванная конгруэнтными движениями, выполняемыми неповрежденным пальцем. Этот результат нельзя предсказать, потому что суставные и кожные афференты пальцевых нервов способствуют восприятию движения суставов (Browne et al. 1954; Gandevia & McCloskey, 1976), так что анестезия пальца уменьшает проприоцептивную информацию, которая соответствует визуальной информации, но усиливает иллюзию. Однако разные классы кожных рецепторов различаются по своему вкладу в проприоцепцию. В то время как некоторые медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения подают сигналы о движениях суставов (Edin & Johansson, 1995; Collins et al. 2005), некоторые быстро адаптирующиеся рецепторы кожи мешают проприоцептивным суждениям.Вибрация, которая возбуждает тельца Пачини, снижает проприоцептивную способность пальца (Weerakkody et al. 2007, 2009). Таким образом, может случиться так, что блокирование цифровых нервов удалило компонент кожного входа пальца, который мешал проприоцептивному входу, используемому для установления иллюзии владения телом. Однако также вероятно, что, несмотря на все наши усилия, сигналы от кожных рецепторов на пальце испытуемого не были полностью согласованы со зрительным стимулом.Трубка, на которой держался указательный палец испытуемого (), была спроектирована так, чтобы имитировать то, как экспериментатор держал пластиковый палец, но тактильный ввод, который субъект ожидал на основе визуального ввода, и фактический тактильный ввод от трубки почти наверняка были не идентичны. Это небольшое несоответствие в пассивных условиях (большее несоответствие в активных условиях, см. Ниже) может помешать внедрению пластикового пальца в схему тела. Если это причина менее яркой иллюзии с неповрежденным пальцем, чем с заблокированным пальцем, это показывает, что для манипулирования чувством владения телом критически важно соответствие между сенсорными стимулами.То есть меньшее количество каналов идеально согласованной сенсорной информации оказывает более сильное влияние, чем большее количество каналов несовершенно согласованной сенсорной информации.
Какой из периферических сигналов, возникающих проксимальнее пальца, вероятно, способствует иллюзии владения искусственным пальцем? Наиболее очевидные сигналы поступают от афферентов мышечного веретена, которые возникают во внешних и внутренних мышцах руки. Они кодируют изменения в положении и движениях суставов (Matthews, 1972; Edin & Vallbo, 1990), и их популяция вызывает иллюзорные изменения этих параметров (например,грамм. Goodwin et al. 1972; Гандевия, 1985; Macefield et al. 1990; Wise et al. 1996). Однако, в то время как афференты органов сухожилий Гольджи вряд ли будут мощно управляться пассивными движениями (Houk & Henneman, 1967; Stephens et al. 1975), нельзя исключать их роль и других проксимальных механорецепторов.
Было показано, что, когда испытуемые добровольно управляют движениями, используемыми для создания иллюзии владения телом над резиновой рукой, эта иллюзия была на ~ 23% сильнее, чем когда движения были пассивно навязаны экспериментатором (Dummer et al. 2009 г.). Это неудивительно, потому что у испытуемого была «свобода действий» над резиновой рукой. То есть субъект имел чувство намерения и выполнения своих собственных действий. Можно ожидать, что это влияние усилит чувство принадлежности к телу, потому что обычно у нас есть свобода действий по отношению к собственному телу и вещам, контактирующим с ним, например, инструментам. Предыдущие исследования подтверждают эту позицию (Tsakiris et al. 2006), но наши результаты — нет; активные конгруэнтные движения (т.е. произвольные движения) создавали иллюзию, которая была такой же или более слабой, чем иллюзия, создаваемая пассивными конгруэнтными движениями ().Возможно, это было связано с большим несоответствием между тактильной и визуальной информацией в активных условиях. В активных условиях палец испытуемого все еще удерживался прибором, а пластмассовый палец экспериментатор не удерживал. Однако, если бы это было единственной причиной более слабой иллюзии, то можно было бы ожидать, что блокирование цифровых нервов пальца и удаление всей тактильной информации сделает иллюзию, вызванную активными движениями, более сильной, чем иллюзию, вызванную пассивными движениями.Этого не произошло. В то время как анестезия пальца значительно увеличивала силу иллюзии владения пластиковым пальцем, мы не обнаружили существенной разницы между иллюзиями, вызванными интактными активными движениями, и иллюзиями, вызванными заблокированными активными движениями. Кроме того, данные свидетельствуют о том, что во время нервной блокады активные движения все еще вызывали подобную или более слабую иллюзию владения пластиковым пальцем, чем пассивные движения (2). Альтернативное объяснение состоит в том, что агентство может не иметь решающего значения для установления права собственности на тело, потому что оно не является уникальным для нашего тела.Мы можем оказывать влияние на инструменты и другие внешние объекты (например, Maravita & Iriki, 2004). Напротив, соответствие между зрением и тактильными или проприоцептивными сигналами уникально для частей нашего тела, потому что никакой внешний объект не может передавать в мозг тактильные или проприоцептивные сигналы. Психологические исследования показали, что агентство и собственность тела неразделимы (например, Longo et al. 2008). Диссоциация между агентством и собственностью тела также была показана с помощью нейровизуализации (Tsakiris et al. 2010), хотя это исследование также показало, что данные анкеты могут не отражать диссоциацию. Еще один момент, который следует учитывать при сравнении пассивных движений и активных движений, заключается в том, что при активных движениях происходит фузимоторная активация мышечных веретен (например, Vallbo, 1971; Burke et al. 1976). Это усложняет обработку сигналов веретена и может изменить способ интерпретации разряда их популяции (Dimitriou & Edin, 2008 a , b , 2010).Возможно, что когерентный вход от популяций веретен в пассивных мышцах легче декодируется как полезный сигнал, который может влиять на владение телом (Prochazka & Gorassini, 1998).
Некоторые испытуемые сообщали о странном ощущении после того, как их поместили в устройство, но до предъявления каких-либо стимулов. В этой ситуации единственная информация о пластиковом пальце поступает от зрительной системы, сигнализирующая о том, что пластиковый палец находится в положении и позы, которые могут быть приняты собственным пальцем субъекта.Важно отметить, что, несмотря на это чувство, эти испытуемые не сообщали, что они чувствовали себя владельцем пластикового пальца. Фактически, эти анекдотические отчеты и результаты контрольных условий показывают, что одних визуальных стимулов было недостаточно для установления чувства владения телом над пальцем. Зрение должно сочетаться с соответствующими проприоцептивными или тактильными сигналами, чтобы субъекты могли принять пластиковый палец за свой собственный. Конечно, иллюзия резиновой руки может быть вызвана без визуального ввода (Ehrsson et al. 2005) подчеркивает важность кросс-модальной конгруэнтности, а не визуального ввода.
Таким образом, мы показали, что нетактильные проприоцептивные сигналы способствуют возникновению чувства принадлежности к телу и что сигналы от кожных рецепторов не являются существенными. Качество соответствия между зрением и тактильными или проприоцептивными сигналами более важно, чем наличие нескольких конгруэнтных сенсорных режимов, и мы не находим доказательств того, что произвольно контролируемые стимулы могут вызывать более сильные иллюзии владения телом, чем стимулы, навязанные извне.
Благодарности
Эта работа финансируется Национальным советом по здравоохранению и медицинским исследованиям Австралии.
Вклад авторов
Каждый автор внес свой вклад во все аспекты исследования. Все эксперименты проводились в Neuroscience Research Australia (бывший Институт медицинских исследований принца Уэльского) в Сиднее, Новый Южный Уэльс, Австралия.
Ссылки
Armel KC, Ramachandran VS. Передача ощущений на внешние объекты: свидетельство реакции проводимости кожи.Proc Biol Sci. 2003; 270: 1499–1506. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Остин Э.Л., Сото-Фарако С., Эннс Дж. Т., Кингстон А. Неверная локализация прикосновения к поддельной руке. Cogn влияет на поведение Neurosci. 2004. 4: 170–181. [PubMed] [Google Scholar]
Boesebeck F. Пароксизмальные инопланетные явления конечностей, вызванные эпилептическими припадками и электрической стимуляцией коры головного мозга. Неврология. 2004. 63: 1725–1727. [PubMed] [Google Scholar]
Ботвиник М., Коэн Дж. Резиновые руки «чувствуют» прикосновение, которое видят глаза.Природа. 1998; 391: 756. [PubMed] [Google Scholar]
Браун К., Ли Дж., Ринг, штат Пенсильвания. Ощущение пассивного движения в плюсне-фаланговом суставе большого пальца стопы у человека. J Physiol. 1954; 126: 448–458. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Burke D, Gandevia S, Macefield G. Ответ на пассивное движение рецепторов в суставе, коже и мышцах руки человека. J Physiol. 1988; 402: 347–361. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Burke D, Hagbarth KE, Lofstedt L, Wallin BG.Реакция окончаний мышечных веретен человека на вибрацию при изометрическом сокращении. J Physiol. 1976; 261: 695–711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Collins DF, Refshauge KM, Todd G, Gandevia SC. Кожные рецепторы способствуют кинестезии указательного пальца, локтя и колена. J Neurophysiol. 2005; 94: 1699–1706. [PubMed] [Google Scholar]
Костантини М., Хаггард П. Иллюзия резиновой руки: чувствительность и система отсчета для владения телом. Сознательное познание. 2007. 16: 229–240.[PubMed] [Google Scholar]
Димитриу М., Эдин ББ. Разряды в афферентах мышечных рецепторов человека при захвате блока. J Neurosci. 2008a; 28: 12 632–12 642. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Dimitriou M, Edin BB. Разряды в афферентах мышечного веретена человека во время нажатия клавиши. J Physiol. 2008b; 586: 5455–5470. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Dimitriou M, Edin BB. Мышечные веретена человека выступают в качестве сенсорных моделей. Curr Biol. 2010; 20: 1763–1767.[PubMed] [Google Scholar]
Даммер Т., Пико-Аннанд А., Нил Т., Мур К. Движение и иллюзия резиновой руки. Восприятие. 2009; 38: 271–280. [PubMed] [Google Scholar]
Edin BB, Johansson N. Модели деформации кожи предоставляют кинестетическую информацию центральной нервной системе человека. J Physiol. 1995; 487: 243–251. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Edin BB, Vallbo AB. Динамический ответ афферентов веретена человека на растяжение. J Neurophysiol. 1990; 63: 1297–1306.[PubMed] [Google Scholar]
Эрссон Х. Х., Холмс Н. П., Пассингем РЭ. Прикосновение к резиновой руке: чувство владения телом связано с активностью мультисенсорных областей мозга. J Neurosci. 2005; 25: 10,564–10,573. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Ehrsson HH, Spence C, Passingham RE. Это моя рука! Активность в премоторной коре отражает чувство владения конечностью. Наука. 2004; 305: 875–877. [PubMed] [Google Scholar]
Эрссон Х. Х., Вих К., Вайскопф Н., Долан Р. Дж., Пассингем РЭ.Угроза резиновой рукой, которая, как вы чувствуете, принадлежит вам, вызывает тревожную реакцию коры головного мозга. Proc Natl Acad Sci USA. 2007; 104: 9828–9833. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Feinberg TE, Venneri A, Simone AM, Fan Y, Northoff G. Нейроанатомия асоматогнозии и соматопарафрении. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 2010. 81: 276–281. [PubMed] [Google Scholar]
Gandevia SC. Иллюзорные движения, вызванные электростимуляцией низкопороговых афферентных мышц руки.Головной мозг. 1985; 108: 965–981. [PubMed] [Google Scholar]
Gandevia SC, McCloskey DI. Ощущение сустава, ощущение мускулов и их комбинация в виде определения положения, измеренного в дистальном межфаланговом суставе среднего пальца. J Physiol. 1976; 260: 387–407. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Giummarra MJ, Georgiou-Karistianis N, Nicholls MER, Gibson SJ, Bradshaw JL. Фантом в зеркале: модифицированная иллюзия резиновой руки у людей с ампутированными конечностями и нормальных людей. Восприятие. 2010; 39: 103–118.[PubMed] [Google Scholar]
Гудвин Г.М., Макклоски Д.И., Мэтьюз КПБ. Вклад мышечных афферентов в кинестезию демонстрируется иллюзией движения, вызванной вибрацией, и эффектами парализующих афферентов суставов. Головной мозг. 1972; 95: 705–748. [PubMed] [Google Scholar]
Хук Дж., Хеннеман Э. Реакция органов сухожилия Гольджи на активные сокращения камбаловидной мышцы кошки. J Neurophysiol. 1967; 30: 466–481. [PubMed] [Google Scholar]
Hulliger M, Nordh E, Thelin AE, Vallbo AB.Ответы афферентных волокон голой кожи руки при произвольных движениях пальцев у человека. J Physiol. 1979; 291: 233–249. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Longo MR, Schüür F, Kammers MPM, Tsakiris M, Haggard P. Что такое воплощение? Психометрический подход. Познание. 2008; 107: 978–998. [PubMed] [Google Scholar]
Macefield G, Gandevia SC, Burke D. Перцепционные реакции на микростимуляцию отдельных афферентов, иннервирующих суставы, мышцы и кожу руки человека.J Physiol. 1990; 429: 113–129. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Маравита А., Ирики А. Инструменты для тела (схема) Тенденции Cogn Sci. 2004. 8: 79–86. [PubMed] [Google Scholar]
Мэтьюз КПБ. Мышечные рецепторы млекопитающих и их центральные действия. Лондон: Эдвард Арнольд Лтд; 1972. [Google Scholar]
Moseley GL, Olthof N, Venema A, Don S, Wijers M, Gallace A, Spence C. Психологически вызванное охлаждение определенной части тела, вызванное иллюзорным владением искусственным аналогом.Proc Natl Acad Sci USA. 2008; 105: 13,169–13,173. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Павани Ф., Спенс К., Джон Д. Визуальный захват прикосновения: внетелесный опыт в резиновых перчатках. Psychol Sci. 2000. 11: 353–359. [PubMed] [Google Scholar]
Прохазка А., Горассини М. Ансамблевое срабатывание мышечных афферентов, записанное во время нормального передвижения у кошек. J Physiol. 1998. 507: 293–304. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Schaefer M, Flor H, Heinze H-J, Rotte M.Динамическая модуляция первичной соматосенсорной коры во время видения и ощущения прикосновения руки. Нейроизображение. 2006; 29: 587–592. [PubMed] [Google Scholar]
Стивенс Дж. А., Рейнкинг Р. М., Стюарт Д. Г.. Сухожильные органы медиальной икроножной мышцы кошки: ответы на активные и пассивные силы в зависимости от длины мышцы. J Neurophysiol. 1975. 38: 1217–1231. [PubMed] [Google Scholar]
Цакирис М., Хаггард П. Иллюзия резиновой руки снова: визуально-тактильная интеграция и самоатрибуция. J Exp Psychol Hum Percept Perform.2005; 31: 80–91. [PubMed] [Google Scholar]
Tsakiris M, Hesse MD, Boy C, Haggard P, Fink GR. Нейронные сигнатуры владения телом: сенсорная сеть телесного самосознания. Cereb Cortex. 2007. 17: 2235–2244. [PubMed] [Google Scholar]
Цакирис М., Лонго М.Р., Хаггард П. Наличие тела по сравнению с , двигающим вашим телом: нейронные сигнатуры агентства и владения телом. Нейропсихология. 2010. 48: 2740–2749. [PubMed] [Google Scholar]
Цакирис М., Прабху Г., Хаггард П.Тело по сравнению с , двигающее ваше тело: как агентство структурирует владение телом. Сознательное познание. 2006; 15: 423–432. [PubMed] [Google Scholar]
Vallbo ÅB. Реакция мышечного веретена на начало изометрических произвольных сокращений у человека. Разница во времени между фузимоторным и скелетомоторным эффектами. J Physiol. 1971; 218: 405–431. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Weerakkody NS, Mahns DA, Taylor JL, Gandevia SC. Нарушение проприоцепции человека из-за высокочастотной кожной вибрации.J Physiol. 2007; 581: 971–980. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Weerakkody NS, Taylor J, Gandevia S. Влияние высокочастотной кожной вибрации на различные входные данные, что способствует обнаружению движения сустава. Exp Brain Res. 2009. 197: 347–355. [PubMed] [Google Scholar]
Wise A, Gregory J, Proske U. Влияние кондиционирования мышц на пороги обнаружения движения в предплечье человека. Brain Res. 1996; 735: 125–130. [PubMed] [Google Scholar]
Проприоцепция, наше неуловимое шестое чувство
Резюме: Проприоцепция позволяет нам определять положение, скорость и направление каждой части нашего тела и позволяет нашему мозгу направлять наши движения.Исследователи изучают, что происходит в мозге при потере проприоцепции.
Источник: Разговор
Видение. Слух. Запах. Вкус. Трогать. Проприоцепция. Проприоцепция? Мало кто знаком с этим чувством, хотя его пионерские исследования в XIX веке были выполнены некоторыми гигантами нейробиологии: Клодом Бернаром, у которого был французский университет, названным в его честь, сэром Чарльзом Беллом и сэром Чарльзом Шеррингтоном, получившим Нобелевскую премию в области науки и техники. Физиология / Медицина в 1932 году и кто ввел термин проприоцепция.
Так что же такое проприоцепция? Это чувство позволяет нам чувствовать и определять местонахождение частей нашего тела. Закройте глаза, попросите кого-нибудь пошевелить вашей правой ногой, и вы все равно будете знать, где она находится. Фактически, вы можете описать положение своего тела благодаря интеграции нервной системой нейрофизиологических сигналов от рецепторов — проприорецепторов — в мышцах, сухожилиях, суставах и коже, которые чувствительны к длине и силе мышц, вращению суставов и локальному искривление кожи.
Проприоцепция — ключевой компонент нашей «глобальной системы позиционирования», которая необходима в нашей повседневной жизни, потому что нам нужно знать, где мы находимся, чтобы куда-то двигаться.Проприоцепция позволяет нам определять положение, скорость и направление каждой части тела, видим мы это или нет, и, таким образом, позволяет мозгу направлять наши движения.
Чтобы понять роль проприоцепции, исследователи изучили редких пациентов, лишенных ее из-за болезни периферических нервов. Эти люди не могут выполнять скоординированные движения. Причина двигательной недостаточности выясняется, когда пациент, которого невролог попросил переместить ноги, отвечает: «Конечно, Док, как только я их найду».
Оливер Сакс описал такую тему в главе «Бестелесная дама» бестселлера Человек, принявший свою жену за шляпу (1985). Там Кристина — молодая женщина, потерявшая проприоцепцию. Она с трудом может стоять, и даже если внимательно смотрит на свои руки, она едва может ими пользоваться.
Другие связанные случаи были изучены учеными: история Иэна Уотермана о его «пропавшем теле» легла в основу документального фильма BBC 1997 года « Человек, который потерял тело» .Он также появился в двух пьесах Питера Брука, Человек, который (1993) и Долина удивления (2014), а также в книгах Джонатана Коула Гордость и Ежедневный марафон (1995) и Losing Touch: Человек без тела (2016).

«Утрата связи и проприоцепция: четырехминутная история И.В.».
Яну было 19 лет, когда он потерял проприоцепцию и осязание в результате аутоиммунной реакции на вирусную инфекцию. Трудно понять его сенсорный дефицит, поскольку его потерю нельзя смоделировать, как потерю зрения или слуха, завязав глаза или заткнув уши.Ближе всего к этому мы подходим под наркозом, в очень холодную погоду, когда мы не чувствуем пальцы, или когда мы ощущаем «мертвую конечность» из-за неудобного положения и прекращения подачи крови к датчикам. Но ничто из этого не может сравниться с безвозвратной потерей Яна.
Наша неспособность представить себе его отсутствие может быть одной из причин, по которой проприоцепция остается таким малоизвестным чувством. Во-вторых, большая часть его активности происходит автоматически и бессознательно. Но изучение таких участников, как Ян, может показать, насколько важна проприоцепция в повседневной жизни.
Когда Ян был лишен проприоцепции и прикосновения, он также потерял способность управлять своим телом. Он провел 17 месяцев в реабилитационном центре, обучаясь двигаться, сидеть, кормить себя, одеваться, а затем стоять и ходить, все время глядя на каждую движущуюся часть и придумывая свой путь к действиям.
Его потребность в видении и умственной концентрации была абсолютной; если он чихал, то падал, о мечтах не могло быть и речи, а насморк отправлял его спать. Спустя сорок лет Ян все еще должен продумывать каждое действие.Хотя его функциональное восстановление поразило исследователей, все его повседневные действия по-прежнему зависят от внимания и зрения, и ни один из них не может полностью компенсировать потерю.
Для горстки подобных случаев, известных по всему миру, стоять и ходить было слишком опасно, поэтому они живут в инвалидной коляске. Нам повезло, что некоторые из них сотрудничали с учеными, в основном в Европе и Северной Америке, чтобы помочь раскрыть эффекты проприоцептивной и тактильной потери и изучить их изобретательность в восстановлении движений.У Жинетт и Венш-Лиз тяжелая сенсорная нейропатия, аналогичная Иэну: им может потребоваться час, чтобы почистить несколько картофелин, поскольку их ловкость рук снижается.
Сана родилась с тяжелым проприоцептивным и тактильным дефицитом, а в 31 год у нее также есть проблемы с координацией. Движение возможно, но далеко от нормы при отсутствии проприоцептивных сигналов.
Жинетт, потерявшую проприоцепцию, попросили подержать чашку кофе. С открытыми глазами (слева) чашка была хорошо стабилизирована. Когда она закрыла глаза (справа), она не почувствовала, как ее рука опускается, а запястье вращается.Предоставлено: Сарлегна и др.
. Исследования показали, что нервная система является довольно медленным процессором, и критический аспект движения посвящен прогнозированию состояния тела в ближайшем будущем. Учтите, что когда вы общаетесь с другом, ваше восприятие его слов и движений происходит как минимум на секунды после его действия. Таким образом, мы всегда «отстаем от времени», и мы решаем эту задержку, делая прогнозы будущих событий, используя текущую информацию и сохраненные воспоминания. Когда кто-то бросает вам мяч, вы предсказываете, куда он упадет, чтобы поместить вашу руку в нужное место в нужное время, чтобы поймать его.
Оказывается, большая роль проприоцепции заключается в способности быстро определять, где находятся части нашего тела, чтобы мы могли составить соответствующий двигательный план. Когда вы тянетесь за чашкой кофе, вам не нужно смотреть на то, где находится ваша рука, прежде чем двигаться, вы просто смотрите на чашку и тянетесь, используя бессознательный процесс для планирования своего движения.
Напротив, Ян и Жинетт должны использовать зрение, чтобы информировать свой мозг о состоянии своих рук и частей тела при каждом движении.Помимо прочего, этот познавательный процесс утомляет. Это также не позволяет в полной мере людям, лишенным проприоцепции, производить такие же точные движения, как те, которые мы производим с помощью проприоцепции.

Экспериментальное исследование с участием трех пациентов, потерявших связь и проприоцепцию.
Усилия этих участников в лабораториях позволили исследователям раскрыть первостепенную роль проприоцепции для координации движений и могут научить нас не только проприоцепции, но и ограничениям реабилитации для других.Например, у некоторых из пациентов с инсультом, болезнью Паркинсона и различными невропатиями наблюдается проприоцептивный дефицит, который способствует их нарушениям и не всегда выявляется.
См. Также
Общество щедро награждает тех, у кого лучшая координация движений, будь то спортсмены или артисты. Чтобы достичь совершенства, исполнители тренируются по много часов в день. Жинетт, Ян, Сана, Венш-Лиз и другие имеют много общего с элитными исполнителями, практикующими и размышляющими о движении в течение всего дня, но их ценит гораздо меньшая группа людей — нейробиологи.В то время как потеря проприоцепции вызывает стойкий дефицит осанки и движений, изобретательность и умственные усилия этих выдающихся людей также многое говорят о нашей способности исследовать пределы того, что возможно перед лицом ранее невообразимых нарушений.
Финансирование:
Фабрис Сарлегна получил финансирование от CNRS и Университета Экс-Марсель.
Крис Миалл получает финансирование от NIH и Leverhulme Foundation. Он также финансировался Королевским обществом и Wellcome Trust.Он является почетным профессором Бирмингемского университета, Великобритания.
Джонатан Коул и Роберт Сайнбург не работают, не консультируют, не владеют акциями и не получают финансирование от какой-либо компании или организации, которые могут извлечь выгоду из этой статьи, и не раскрывают никаких соответствующих связей, кроме их академического назначения.
Об этом исследовании новости нейробиологии
Источник: Разговор
Контактное лицо: Фабрис Сарлегна, Крис Миалл, Джонатан Коул и Роберт Сайнбург — Разговор
Изображение: Изображение предоставлено al
000
Сенсорные системы: слуховая, тактильная, проприоцептивная
Сенсорные системы — это периферические части нервной системы, ответственные за преобразование физических стимулов в нейронный код.Рецепторы каждой сенсорной системы чувствительны к определенному виду энергии, например, волосковые клетки внутреннего уха — к звуковой энергии, механорецепторы тактильной системы — к механической энергии или зрительные рецепторы к электромагнитной энергии. Каждая система кодирует четыре основных характеристики стимула. Помимо модальности стимула, это интенсивность, продолжительность и пространственное расположение. Зрение, слух, кинестезия и осязание служат в качестве начальных функций для генерации информации в центральной нервной системе (ЦНС), которая, в свою очередь, способствует ощущениям и восходящей информации для восприятия и более высокого познания.Зрение обсуждается более подробно в отдельной статье, тогда как роли слуха, кинестезии и осязания обсуждаются более подробно в этой статье.
Практически все виды целенаправленных действий в спорте основываются на актуальной информации об окружающей среде, а также о собственной позе и кинестезии. Хотя зрение часто понимается как наиболее важная сенсорная модальность, касающаяся регуляции действий в спорте, также важно понимать, что зрение может работать только по отношению к воспринимаемому «я».Информация о физическом Я из различных модальностей — тактильная, проприоцептивная и вестибулярная информация — интегрирована в мультисенсорное супрамодальное связное представление, схему тела . Это изображение тела широко используется в пространственной сенсомоторной обработке умелых действий и постоянно обновляется с текущими движениями. Патрик Хаггард и Дэниел Вольперт различали схему тела и образ тела , гораздо более зависимый от сознательных визуальных репрезентаций.
Организация соматосенсорной репрезентации как основного элемента схемы тела связана с локализацией определенной области на поверхности тела. Область кожи, от которой тактильный раздражитель изменит скорость возбуждения рецепторного нейрона, называется рецептивным полем . Обнаружены рецептивные поля нейронов соматосенсорной, зрительной и слуховой систем. Соседние кожные рецептивные поля от кожи человека представлены также в смежных кортикальных полях, что приводит к соматотопической организации соматосенсорной коры в форме гомункула . Топографическая организация кортикального проекционного паттерна также может быть найдена для зрительной системы в первичной зрительной коре, а также тонотопический паттерн в первичной слуховой коре, все вместе известные как сенсорные карты. Тем не менее, визуальный ввод интегрируется в схему тела в основном бессознательным образом, как было показано Майклом Грациано и соавторами в конце 20-го и начале 21-го века, и далее модулируется слуховым входом.Мультисенсорная интеграция особенно важна для появления согласованной схемы тела, и некоторые эмпирические результаты иллюстрируют постоянное влияние межсенсорных корректировок. Примеры включают иллюзию резиновой руки, о которой сообщили Мэтью Ботвиник и Джонатан Коэн, и изменение воспринимаемого размера одного сегмента тела, вызванное вибрацией связанных сухожилий, о которой сообщил Джим Лакнер.
Ощущение против восприятия
В отличие от восприятия, которое явно включает в себя уровень осознания, сенсорные ощущения обычно не достигают уровня осознанного осознания.Ощущение — это обнаружение основных характеристик стимула. Это понимается как первая стадия активации сенсорной системы, как периферическое внутреннее представление дистальных стимулов, в котором явно преобладают восходящие процессы. Тем не менее сенсорная информация может напрямую влиять на моторное поведение, а восходящие сенсорные пути имеют несколько связей с нисходящими моторными функциями. Помимо таких физиологических показаний для сенсомоторных цепей, существуют дополнительные ссылки из области прикладной кинезиологии.Здесь можно найти специальные процедуры обучения, а также научные подходы в таких областях, как сенсомоторный контроль, сенсомоторная тренировка или сенсомоторная адаптация; они включают определенные субдомены моторного поведения с особенно низким воздействием сознательного внимания, такие как регулирование баланса или позы, а также артикуляция речи. С другой стороны, восприятие основано на высших функциях мозга, и восходящие дроби гораздо больше дополняются нисходящими дробями, такими как переживания и ожидания при интерпретации объектов и событий в мире.Однако, как следует из названия книги Джеймса Джерома Гибсона « Чувства, рассматриваемые как системы восприятия», , совершенно невозможно окончательно отделить уровни и функции сенсорной системы от уровня и функции системы восприятия.
Проприоцепция: кинестезия, прикосновение и вестибулярная система
Проприоцепцию можно разделить на две или три подсистемы, описывающих тактильную систему как часть проприоцепции.
Кинестезия (буквально чувство движения, ) генерирует информацию о положениях и движениях конечностей и других частей тела, включая ощущение силы.На основе кинестезии люди обладают информацией о скорости и направлении движений конечностей. Эта информация может генерироваться самостоятельно или вводиться извне и может кодироваться различными типами механорецепторов в суставах и капсулах (медленно адаптируясь к окончаниям Руффини ), мышцам ( рецепторам веретена ), сухожилиям ( органов сухожилий Гольджи ) и связки (медленно адаптирующиеся рецепторы Гольджи). Мышечные веретена сигнализируют о положении и движении конечностей, кодируя длину мышцы; Органы сухожилия Гольджи кодируют мышечное напряжение.Тонкость кинестезии может быть определена путем измерения только заметной разницы или порога обнаружения для сустава, порогового смещения в градусах , а также наименьших угловых отклонений или наименьшего угла поворота сустава. Сообщаемые значения варьируются между суставами и могут быть связаны с начальным углом сустава, мышечной нагрузкой, активным и пассивным действием и возрастом участников.
Тактильная система, а также части кинестезии основаны на механорецепторах в коже.Помимо обнаружения и определения механической деформации кожи (силы, давления), около 12 различных видов кожных механорецепторов играют важную роль в кинестезии. Кожные механорецепторы можно разделить на быстро реагирующие (A) и медленно адаптирующиеся рецепторы (B).
A. Рецепторы первой подкатегории хорошо подходят для определения быстрых движений и мелкой моторики. Потеря чувствительности кожи руки — как пример части тела с высокой степенью тактильного разрешения и большим рецептивным полем в коре головного мозга — вызывает серьезный дефицит мелкой моторики рук.
B. Медленно адаптирующиеся рецепторы передают информацию о статическом положении, а также информацию о медленных перемещениях. Некоторые функции тактильной системы зависят от таких медленно адаптирующихся проприорецепторов, как показано рецепторами типа 1 и типа 2, которые связаны с клеточными комплексами Меркеля и окончаниями Руффини и продолжают выделение при сохраняющейся деформации кожи.
Кинестетическая информация и тактильная информация являются важными частями соматосенсорной системы.Тактильная информация тесно связана с кинестетической информацией, что демонстрируется изгибом любого сустава, который растягивает связанный участок кожи вокруг сустава и пропорционально расслабляет другую область.
Вестибулярная система расположена во внутреннем ухе в виде трех сходящихся полукруглых каналов — верхнего, заднего и горизонтального — которые указывают на вращательные ускорения; к ним добавляются отолитовые органы в мешочке и матриксе, которые указывают на линейные ускорения.Помимо контроля равновесия, вестибулярная система способствует пространственной ориентации и, через посреднические структуры, регулированию позы, а также контролю движений глаз. Регуляция баланса, как хорошо известный пример сенсомоторной регуляции, регулируется не только вестибулярной системой; кинестетическая информация и визуальная информация интегрированы без проблем.
Слух и возникновение акустических событий
Хотя очевидно, что зрение является доминирующим чувством для многих видов спорта, а также для моторного обучения, которое часто основывается на визуальных моделях, может показаться удивительным, что слух — это чувство, исключительно чувствительное к восприятию движения. Звук — это акустическое последствие кинетического события — наличие кинетического события необходимо для генерации звукового события. Если в окрестностях нет движения, то и слышать нечего. Воздух или другие среды, такие как вода и земля, должны приводиться в движение вибрацией, чтобы генерировать и передавать слышимые звуки в пределах слышимости человеческого уха. Только звуковые события в диапазоне частот от 20 до 20 000 Гц могут быть преобразованы в волосковых клетках, расположенных в улитке.Кроме того, для вызова слухового ощущения необходимо минимальное давление звуковой волны, также зависящее от частоты. Как отметили Бертрам Шарф и Сорен Буус, звук в 2 килогерца (кГц) слышен при уровне звукового давления (SPL) 0 децибел (дБ), звук 3,8 кГц при уровне около –5 дБ, как было измерено на молодые люди; оба указывают на крайнюю чувствительность человеческого уха. По сравнению с зрительным нервом, состоящим из примерно 1 000 000 нервных волокон, слуховой нерв включает только примерно 30 000 волокон; хотя количество и интерпретация спорны, это может указывать на то, что ухо гораздо больше предназначено для анализа временных характеристик, в отличие от зрения, которое более сложно анализирует пространственные особенности.
При установке частотного диапазона движений человека по отношению к диапазону слышимости очевидно, что люди не могут напрямую слышать свои собственные движения. Самые высокие частоты движений наблюдались не у спортсменов, а у пианистов мирового класса, исполняющих трели с частотой около 16 Гц и, следовательно, ниже порога слышимости диапазона 20 Гц. Только воздействие человеческих движений на окружающие поверхности, например, удары ракеткой по теннисному мячу или попадание лыж в ледяной снег, вызывает слышимые звуки.Но как только кинетическое событие генерирует слышимый звук, появляется много кинетической информации, закодированной акустически. На деревянной поверхности прыгающий мяч для пинг-понга звучит иначе, чем теннисный мяч. Кинетические характеристики, а также свойства задействованных материалов (шары, дерево) систематически определяют параметры звука, которые можно подразделить на две основные категории: звуковые характеристики, вызванные материалом, и характеристики звука, индуцированные кинетикой.
Категория материала определяет звуковые характеристики, такие как спектральный состав , и звуковая огибающая , , которая включает компоненты атака, сустейн, и затухание. Эти параметры определяются физическими параметрами соответствующих материалов и соответствующей среды, воздуха. При ударе по теннисному мячу плотность ракетки, а также натяжение струны ракетки определяют звук во взаимодействии с особенностями теннисного мяча (материал, давление). К кинетической категории относятся другие характеристики звука, такие как амплитуда и продолжительность звука, которые определяются кинематическими и динамическими параметрами.Кинетическая энергия приближающегося теннисного мяча, а также направление и вращение определяют громкость , жесткость, тембр, и продолжительность звука; выбранная техника также влияет на эти характеристики: звук среза имеет большую продолжительность и меньшую жесткость, поэтому он звучит более плавно, чем прямой удар наотмашь. Существует много информации о кинетике, закодированной в звуке, и управление моторикой и моторное обучение действительно поддерживаются слуховой информацией.Лишь немногие эксперты осведомлены о слуховом воздействии на двигательное поведение, поскольку обработка слуховой информации происходит широко на фоне сознательного осознания.
Сенсорная слуховая информация в спорте
Влияние музыки и звука на двигательное поведение многогранно. Футболисты вместе с членами команды приспосабливаются к одобрениям болельщиков; они реагируют на акустическую атмосферу на арене, и они реагируют на ритм и акценты свистков судьи.Спортивные гимнасты и танцоры синхронизируют свои движения под аккомпанемент музыки или аранжируют определенные элементы, связанные с мелодией, индивидуально, вместе с партнером или в ансамбле. Бегуны синхронизируют темп шага с воспринимаемой музыкой и даже задают темп во время гонки, организуя особую последовательность различных музыкальных произведений с разным темпом для настройки своей скорости бега на протяжении всего бега. Музыка может использоваться для модуляции частоты пульса (ЧСС), воспринимаемого напряжения , общего возбуждения или , а также базовой активации различных областей мозга.Обзор влияния музыки на спорт был недавно опубликован Костасом Карагеоргисом и Дэвидом-Ли Пристом.
В большинстве этих корреляций между восприятием музыки и двигательного поведения широко задействованы высшие когнитивные функции: музыка становится слышной только после того, как слуховые стимулы обрабатываются широко распространенной корковой сетью. Однако более прямое, сенсорное воздействие звука на двигательное поведение происходит, поскольку акустическая информация от более ранних стадий слуховой обработки интегрируется в двигательный контроль.Звуки, сопровождающие естественное движение, используются для управления и оптимизации моторного поведения: производительность теннисиста снижается, если слуховое восприятие закрыто, и аналогичные результаты были получены в отношении настольного тенниса. Синхронизация в командной гребле частично реализуется путем анализа звуков лодки и вертлюгов. В разнообразных видах спорта «всестороннее чувство» слуха направляет пространственно ограниченное зрительное внимание. Например, в командных видах спорта на ориентацию взгляда частично влияют окружающие звуки, вызванные шагами товарищей по команде или противников.Слуховой ввод влияет на поведение взгляда, а также на поведение ориентации в основном прямо на сенсорном уровне, когда он интегрирован с визуальным и проприоцептивным вводом в colliculi superiores. С другой стороны, эти структуры, расположенные в стволе головного мозга, излучают моторные эффекты, которые напрямую определяются особым формированием текущего мультисенсорного ввода. Мультисенсорные моторные характеристики colliculi superiores интенсивно изучались Барри Э.Штейн и М. Алекс Мередит. Эту область можно рассматривать как выдающийся пример прямого, но гибкого реагирующего сенсомоторного интерфейса. Это показывает, насколько плавно мультисенсорная информация сливается вместе уже на подкорковом уровне — и даже до уровня отдельного нейрона: мультисенсорный конвергентный нейрон объединяет слуховой, зрительный и проприоцептивный вход, и тот же нейрон отвечает нисходящей моторной отдачей.
Дальнейшие перспективы в спорте и физических упражнениях
Нет сомнений в том, что умелые действия в спорте опираются на супрамодальные представления.Стало очевидно, что интеграция информации из различных сенсорных модальностей с точки зрения ранней мультисенсорной интеграции имеет решающее значение для появления схемы тела, а также для пространственных представлений, где визуальные, слуховые и сенсорные карты, связанные с сегментами тела. непрерывно интегрируются в супрамодальные представления. Эти представления действуют как справочная структура для регулирования квалифицированных действий. Для перспективной разработки новых методов тренировок и упражнений могут быть сосредоточены механизмы мультисенсорной интеграции.Информация из разных модальностей интегрируется по определенным правилам (пространственная конвергенция, временная когерентность). Если одному из задействованных сенсорных потоков можно придать определенную форму или можно создать дополнительный поток восприятия таким образом, чтобы он был интегрирован в супрамодальное представление, в будущем можно будет решить множество приложений, включая улучшение умственной тренировки. , Перекалибровка схемы тела или направленная адаптация ощущений определенной модальности.Подход ультразвуковой обработки движений в реальном времени, , разработанный Альфредом Эффенбергом и в настоящее время нейрофизиологически поддерживаемый Гердом Шмитцем и его коллегами, может стать методом, перспективно используемым во многих различных приложениях в спорте и двигательной реабилитации.
Артикул:
Бофф К. Р., Кауфман Л. и Томас Дж. П. (ред.). (1986). Справочник по восприятию и возможностям человека. Vol. I. Сенсорные процессы и восприятие.Нью-Йорк: Вили.
Ботвиник М. и Коэн Дж. (1998). Резиновые руки «чувствуют» прикосновение, которое видят глаза. Природа, 391 (6669), 756.
Брегман А.С. (1990). Анализ слуховой сцены. Кембридж: MIT Press.
Калверт Г. А., Спенс К. и Стейн Б. Э. (ред.). (2004). Справочник по мультисенсорным процессам. Кембридж: MIT Press.
Эффенберг А. О. (2005). Ультразвук движения: влияние на восприятие и действие. IEEE Multimedia, 12 (2), 53–59.
Гибсон, Дж.Дж. (1966). Чувства рассматриваются как системы восприятия. Бостон: Хоутон Миффлин.
Гибсон, Дж. Дж. (1979). Экологический подход к визуальному восприятию. Бостон: Хоутон Миффлин.
Гольдштейн, Б. Э. (2010). Ощущение и восприятие (8-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Уодсворт.
Haggard, P., & Wolpert, D. M. (2005). Расстройства схемы тела. В H.-J. Фройнд, М. Жаннерод, М. Халлетт и Р. Лейгуарда (ред.). Двигательные расстройства высших порядков (стр. 261–272).
Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.Карагеоргис К.И., Прист Д.-Л. (2012). Музыка в области упражнений: обзор и синтез (Часть I и Часть II). Международный обзор спорта и психологии физических упражнений, 5 (1), 44–84.
Шарф Б. и Бус С. (1986). Прослушивание I — стимул, физиология, пороги. В книге К. Р. Боффа, Л. Кауфмана и Дж. П. Томаса (редакторы), Справочник по восприятию и человеческим возможностям. Vol. I. Сенсорные процессы и восприятие (стр. 14-1–14-71). Нью-Йорк: Вили.
Шмитц, Г., Мохаммади, Б., Hammer, A., Heldmann, M., Samii, A., Münte, T. F., et al. (2013). Наблюдение за ультразвуковыми движениями затрагивает лобно-мозговую сеть базальных ганглиев. BMC Neuroscience, 14 (32), 1–11. DOI: 10.1186 / 1471-2202-14-32
Штейн Б. Э. и Мередит М. А. (1993). Слияние чувств. Кембридж: MIT Press.
Стоффреген, Т.А., и Барди, Б.Г. (2001). О деталях и чувствах. Поведенческие науки о мозге, 24 (2), 195–261.
Томсон Р.Ф. (1993). Мозг: учебник по неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: W. H. Freeman & Co.
См. Также:
12.1C: Сенсорные модальности — Медицина LibreTexts
Сенсорная модальность (также называемая модальностью стимула) — это аспект стимула или то, что воспринимается после стимула.
Цели обучения
Описать сенсорные модальности периферической нервной системы
Ключевые моменты
К основным сенсорным модальностям относятся: свет, звук, вкус, температура, давление и запах.
Широко приемлемое определение смысла: система, которая состоит из группы типов сенсорных клеток, реагирующих на конкретное физическое явление и соответствующих определенной группе областей в мозгу, где сигналы принимаются и интерпретируются.
Мультимодальное восприятие — это способность нервной системы млекопитающих сочетать различные входные данные сенсорной системы. Ноцицепция (физиологическая боль) сигнализирует о повреждении нервов или тканях. Три типа болевых рецепторов: кожные (кожа), соматические (суставы и кости) и висцеральные (органы тела).
Проприоцепция, кинестетическое чувство, обеспечивает теменную кору головного мозга информацией об относительном положении частей тела.
Ключевые термины
терморецепция : физиологический ответ на относительные или абсолютные изменения температуры.
модальность : Также известная как модальность стимула, это одна из характеристик сложного стимула; например, температура, давление, звук или вкус.
utricle : Стимулирует волосковые клетки внутреннего уха для определения движения и ориентации.
мешочек : слой сенсорных клеток, расположенный во внутреннем ухе, который переводит движения головы в нервные импульсы, которые мозг может интерпретировать.
циркадный ритм : любой биологический процесс, который демонстрирует эндогенные, увлекаемые колебания продолжительностью около 24 часов.
ultradian : повторяющийся период или цикл, повторяющийся в течение 24-часового циркадного дня.
механорецепция : физиологический ответ на механические силы, такие как давление, прикосновение и вибрация.
биполярная клетка : Специализированный сенсорный нейрон для передачи особых чувств.
Обнаружение
Чувства — это преобразователи из физического мира в царство разума. Другое широко приемлемое определение смысла: система, которая состоит из группы типов сенсорных клеток, реагирующих на конкретное физическое явление и соответствующих определенной группе областей в мозгу, где сигналы принимаются и интерпретируются.
Споры о количестве органов чувств обычно возникают вокруг классификации различных типов клеток и их сопоставления с областями мозга.
Сенсорные модальности
Сенсорная модальность (также называемая модальностью стимула) — это аспект стимула или то, что воспринимается после стимула. Термин сенсорная модальность часто используется как синоним смысла. К основным сенсорным модальностям относятся: свет, звук, вкус, температура, давление и запах.
Световая модальность
Сенсорная модальность зрения — свет.Чтобы воспринять световой раздражитель, глаз должен сначала преломить свет, чтобы он попадал прямо на сетчатку. Преобразование света в нервную активность происходит через фоторецепторы сетчатки.
Когда частица света попадает на фоторецепторы глаза, фотопигмент фоторецептора претерпевает химическое изменение, приводящее к цепочке химических реакций. Сообщение отправляется нейрону, называемому биполярной клеткой, с помощью нервного импульса. Наконец, сообщение отправляется в ганглиозную клетку, а затем, наконец, в мозг.
Модальность звука
Сенсорная модальность прослушивания — звук. Звук создается за счет давления воздуха. Вибрирующий объект сжимает окружающие молекулы воздуха по мере движения к заданной точке и расширяет молекулы по мере удаления от точки.
Барабанная перепонка стимулируется колебаниями воздуха. Он собирает и отправляет эти колебания рецепторным клеткам. Косточки (три крошечные косточки в среднем ухе) передают вибрации заполненной жидкостью улитке (спиральный слуховой орган в форме раковины внутреннего уха).Вибрации проходят через жидкость в улитке, где воспринимающий орган может это почувствовать.
Вкусовая модальность
Вкусовые стимулы встречаются рецепторными клетками, расположенными во вкусовых сосочках языка и глотки. Рецепторные клетки распространяются на разные нейроны и передают сообщение об определенном вкусе в одном мозговом ядре.
Восприятие вкуса создается путем объединения нескольких сенсорных входов. Различные способы помогают определить восприятие вкуса.
Температурный режим
Температурный режим возбуждает или вызывает симптом через холодную или горячую температуру. Кожная соматосенсорная система обнаруживает изменения температуры.
Тепловые стимулы от заданной гомеостатической точки возбуждают чувствительные нервы в коже, специфичные для температуры. Специфические термочувствительные волокна реагируют на тепло и холод.
Режим давления
Тактильная стимуляция может быть прямой, например, через телесный контакт, или косвенной, например, с помощью инструмента или зонда.Тактическое восприятие дает информацию о кожных стимулах (давление, вибрация и температура), кинестетических стимулах (движения конечностей) и проприоцептивных стимулах (положение тела).
Обоняние
Обоняние называется обонянием. Материалы постоянно выделяют молекулы, которые попадают в нос или попадают в организм через дыхание. Внутри носовых камер находится нейроэпителиальная выстилка.
Он содержит рецепторы, отвечающие за обнаружение молекул, которые достаточно малы, чтобы чувствовать запах.Эти рецепторные нейроны затем синапсируют с обонятельным черепным нервом, который отправляет информацию в обонятельные луковицы мозга для начальной обработки.
Мультимодальное восприятие
Мультимодальное восприятие — это способность нервной системы млекопитающих комбинировать все различные входные данные сенсорной системы для улучшения обнаружения или идентификации определенного стимула.
Интеграция всех сенсорных модальностей происходит, когда мультимодальные нейроны получают сенсорную информацию, которая перекрывается с различными модальностями.Мультимодальное восприятие вступает в силу, когда унимодальный стимул не дает ответа.
Мультисенсорное восприятие : Это диаграмма того, как мультимодальное восприятие создается путем наложения и комбинирования различных входных сигналов от сенсорных систем.
Дополнительные чувства
Баланс (или равновесие) — это чувство, которое позволяет организму ощущать движение, направление и ускорение тела, а также достигать и поддерживать постуральное равновесие и баланс.Органом равновесия восприятия является вестибулярный лабиринт, находящийся в обоих внутренних ушах.
С технической точки зрения, этот орган отвечает за два чувства: угловой момент и ускорение (известные вместе как равновесие). Вестибулярный нерв передает информацию от сенсорных рецепторов в трех ампулах, каждая из которых воспринимает движение жидкости в трех полукружных каналах, вызванное трехмерным вращением головы.
Вестибулярный нерв также проводит информацию от матки и мешочка; они содержат похожие на волосы сенсорные рецепторы, которые изгибаются под весом отолитов (маленькие кристаллы карбоната кальция), которые обеспечивают инерцию, необходимую для определения вращения головы, линейного ускорения и направления силы тяжести.
Внутреннее ухо : Анатомия внутреннего уха, показывающая матку, мешочек и вестибулярный нерв.
Термоцепция — это ощущение тепла или отсутствия тепла (холода) кожей и внутренними кожными ходами. Восприятие изменений температуры в этих областях называется тепловым потоком (скоростью теплового потока).
Существуют специализированные рецепторы холода (понижения температуры) и тепла. Рецепторы холода определяют направление ветра, которое играет важную роль в обонянии животного.Рецепторы тепла чувствительны к инфракрасному излучению и могут встречаться в специализированных органах, например, у гадюк.
Терморецепторы в коже сильно отличаются от гомеостатических терморецепторов в головном мозге (гипоталамусе), которые обеспечивают обратную связь по внутренней температуре тела.
Проприоцепция, кинестетическое чувство, обеспечивает теменную кору головного мозга информацией об относительном положении частей тела. Неврологи проверяют это чувство, говоря пациентам, чтобы они закрыли глаза и коснулись своего носа кончиком пальца.Предполагая правильную проприоцептивную функцию, человек никогда не потеряет осознание того, где на самом деле находится его рука, даже если это не обнаруживается никакими другими органами чувств. Проприоцепция и прикосновение тонко связаны, и их нарушение приводит к глубокому и удивительному дефициту восприятия и действий.
Ноцицепция (физиологическая боль) сигнализирует о повреждении нервов или других тканей. Три типа болевых рецепторов: кожные (кожа), соматические (суставы и кости) и висцеральные (органы тела).
Ранее считалось, что боль — это просто перегрузка рецепторов давления, но исследования в первой половине 20-го века показали, что боль — это особый феномен, который переплетается со всеми другими чувствами, включая осязание.
Хроноцепция относится к тому, как течение времени воспринимается и переживается. Хотя чувство времени не связано с конкретной сенсорной системой, психологические и нейронаучные исследования показывают, что человеческий мозг действительно имеет систему, управляющую восприятием времени.
Он состоит из высоко распределенной системы, включающей кору головного мозга, мозжечок и базальные ганглии. Один конкретный компонент, супрахиазматическое ядро, отвечает за циркадный (суточный) ритм, в то время как другие клеточные кластеры, по-видимому, способны измерять время в более коротком диапазоне (ультрадиане).

Номер	Состояние	Элемент
1	Touch	Казалось, будто я чувствую прикосновение кисти в том месте, где я увидел прикосновение пластикового пальца.
	Движение	Казалось, что я чувствую движение в том месте, где я видел движение пластикового пальца.
2	Touch	Казалось, что прикосновение, которое я почувствовал, было вызвано прикосновением кисти к пластиковому пальцу.
	Движение	Казалось, что движение, которое я почувствовал, было вызвано движением пластикового пальца.
3	Обычный	Мне казалось, что пластиковый палец был моим пальцем.
4	Обычный	Мне казалось, что мой (настоящий) палец дрейфует вверх (к пластиковому пальцу).
5	Обычный	Казалось, что у меня может быть более одного указательного пальца правой руки, кисти или руки.
6	Прикосновение	Казалось, что прикосновение, которое я ощущал, пришло откуда-то между моим собственным пальцем и пластиковым пальцем.
	Движение	Казалось, что движение, которое я ощущал, пришло откуда-то между моим собственным пальцем и пластиковым пальцем.
7	Обычный	Мне казалось, что мой (настоящий) палец становится «пластичным».
8	Обычный	Казалось (визуально), как будто пластиковый палец скользит вниз (к моему пальцу).
9	Обычный	Пластиковый палец стал напоминать мой (настоящий) палец по форме, оттенку кожи, веснушкам или другим визуальным особенностям.