Слуховые ощущения | Наш слух: слухи и факты о слухе
Автор: Н. Зимина по материалам статьи С.Л. Рубинштейна «Слуховые ощущения» (Основы общей психологии, составители, авторы комментариев и послесловия А.В. Брушлинский, К.А. Абульханова-Славская)
Слуховой анализатор человека – сложнейшая система, с ее помощью нам открывается столь восхитительный и многообразный мир звуков. Что же такое звук и что мы слышим? Что такое музыкальный слух? Наши слуховые ощущения – это создаваемое мозгом отображение звуковых волн, воздействующих на слуховой рецептор. Насколько точным и объективным является это отображение?
Что такое звук?
Из школьного курса физики всем известно? Что звук – это волнообразное колебание воздуха, вызванное колебанием звучащего тела. Звуковые волны распространяются во все стороны, наше ухо улавливает их и передает информацию о звуке в слуховые центры мозга. (Подробнее см. в нашей статье «Как мы слышим»).
Звуковые волны обладают различной амплитудой колебания.
1 — тишина, 2 — слышимый звук, 3 — атмосферное давление,
4 — текущее значение уровня звукового давления.
При повышении интенсивности высоких звуков возникает ощущение неприятного щекотания в ухе (при уровне порядка 130 дБ, этот уровень называется порогом осязания), а затем чувство боли (при 140 дБ, этот уровень называется болевым порогом). Следует помнить о том, что децибел – единица логарифмическая, т.е. при увеличении на несколько децибел сила звука возрастает в разы. Так, увеличение на 10 дБ соответствует возрастанию уровня звукового давления примерно в 3 раза.
Звуковые волны различаются по частоте. Волны с колебаниями большой частоты (и малым периодом колебаний) воспринимаются нами как высокие звуки, а волны с колебаниями малой частоты (и большим периодом колебаний) как низкие звуки. Частота измеряется в герцах: 1 Герц (Гц) = 1 колебание в секунду.
Человек воспринимает на слух звуки с частотой от 20 до 20000 Гц. Инфразвук (звук с частотой менее 20 Гц) человек не слышит, но ощущает. Некоторые исследования показали, что при воздействии инфразвука у человека возникает чувство страха. У отдельных людей чувствительность уха может давать различные индивидуальные отклонения, с возрастом обычно постепенно падает чувствительность к высоким тонам. При воздействии частот выше 15000 Гц ухо становится гораздо менее чувствительным, теряется способность различать высоту тона.
Что такое тембр?
Если высота звука определяется частотой, то почему звуки одной высоты мы воспринимаем по-разному? Например, мы легко отличаем мелодию, исполненную на скрипке, от той же мелодии, исполненной на фортепьяно.
Немного о громкости
Казалось бы, все ясно: громкость – это сила звука, чем звук сильнее, тем он громче, однако громкость – это характеристика воспринимаемого звука. Согласно новейшим исследованиям громкость низких тонов растет значительно быстрее, чем громкость высоких.
Человек может без всякой предварительной тренировки оценивать изменения громкости в 2, 3, 4 раза. Дальнейшая оценка увеличения громкости (более чем в 4 раза) уже не удается.
Как мы слышим объемный звук?
Чтобы определить, откуда пришел звук, мозг анализирует информацию о звуке, полученную левым и правым ухом, и объединяет ее в одно ощущение. Например, если звук доносится справа, то левое ухо услышит его чуть позже и чуть слабее, чем правое. Сегодня процесс пространственного восприятия звук довольно хорошо изучен, это видно на примере развития звуковоспроизводящей техники. Сначала воспроизводимый звук был монофоническим, затем появилась стерео аппаратура и, наконец, аппаратура для воспроизведения объемного звучания, которое многократно усиливает впечатления от музыки, фильмов и телепередач, перенося зрителя в центр событий. В аналоговой технике для создания объемного звучания нужны были 6 акустических систем, которые определенным образом размещались вокруг зрителя/слушателя и генерировали звуки с разных сторон.
С пришествием цифровой техники появились цифровые процессоры звука – миниатюрные специализированные компьютеры, которые учитывают все особенности человеческого слуха и способны «обманывать» наш мозг, имитируя объемное звучание с помощью всего двух акустических систем, встроенных в корпус телевизора. Аналогичные процессоры используются и в цифровых слуховых аппаратах, но здесь они решают несколько иные задачи, например, повышают разборчивость речи, устраняя посторонние шумы, автоматически подстраивают слуховой аппарат при изменении звуковой обстановки, сглаживают резкие звуки, особенно неприятные при усилении, и многое другое. При бинауральном протезировании правый и левый слуховые аппараты моментально координируют свою настройку, максимально приближая восприятие звука человеком в слуховых аппаратах к естественному.
Музыкальные звуки и шумы
Все слышимые нами звуки можно разделить на шумы (непериодические колебания с неустойчивой частотой и амплитудой) и музыкальные звуки, однако между ними нет резкой грани.
О музыкальном слухе
«С бьющимся сердцем он кладет палец на клавишу, отнимает его, не нажав до конца, кладет на другую.… Какую выбрать? Что скрыто в этой? А что вон в той?.. Внезапно рождается звук — иногда низкий, иногда высокий, иногда звенящий, как стекло, иногда раскатистый, как гром. Кристоф подолгу вслушивается в каждый, он следит за тем, как постепенно затихают и гаснут звуки.
… При этом они словно бы колеблются, становятся то громче, то слабее, как колокольный звон, когда его слышишь где-нибудь в поле и ветром его то наносит прямо на тебя, то относит в сторону». (Р.Роллан “Жан-Кристоф”)
Мы не случайно привели это описание того, как ощущает звуки музыкально одаренный ребенок с абсолютным слухом. Высокой и специфической для человека формой слуховых ощущений является музыкальный слух – способность воспринимать и представлять музыкальные образы. Различают слух абсолютный и относительный. Под абсолютным слухом подразумевают способность точно определять и воспроизводить высоту данного звука. Абсолютный слух может быть активным или пассивным. Абсолютный активный слух представляет собой высшую форму абсолютного слуха. Люди с таким слухом в состоянии воспроизвести голосом любой заданный им звук с полной точностью. Значительно более распространенным является абсолютный пассивный слух. Люди с таким слухом в состоянии точно назвать высоту услышанного звука или аккорда, но для них большую роль играет тембр.
Абсолютный слух является в значительной мере прирожденной способностью. Для лиц с абсолютным слухом звуки представляются некими индивидуальностями, как, например, в романе Р.Роллана “Жан-Кристоф”, когда описывается первое знакомство маленького Кристофа с роялем. Звон весенней капели, гудение колоколов, пение птиц — все восхищает Кристофа. Он слышит музыку всюду, так как для истинного музыканта «все сущее есть музыка — нужно только её услышать».
Абсолютный слух считался многими педагогами признаком высших музыкальных способностей. Более глубокий анализ показал, однако, ошибочность этой точки зрения. С одной стороны, абсолютный слух не является необходимым признаком музыкальности: многие гениальные музыканты (П.
И. Чайковский, Р. Шуман и др.) им не обладали. С другой стороны, обладание самым блестящим абсолютным слухом не является гарантией будущих музыкальных успехов. Таким образом, не следует преувеличивать значение абсолютного слуха. Вместе с тем необходимо отметить, что узнавать высоту звука с известной степенью точности может каждый человек. Путем специальных упражнений степень этой точности можно сильно увеличить. Человеку с относительным слухом требуется какая-то отправная точка – данный в начале испытания тон. Отправляясь от него, соотнося его высоту с высотой последующих звуков, он оценивает отношения между звуками. Относительный слух в значительной мере поддается развитию, и обладание им несравненно важнее наличия абсолютного слуха.
Различают также мелодический и гармонический слух. Ряд экспериментальных исследований показал, что гармонический слух развивается позднее мелодического. Маленькие дети и даже взрослые с совершенно не развитым гармоническим слухом бывают безразличны к фальшивому музыкальному исполнению; порой оно даже нравится им больше правильного.
Музыкальный слух может быть внешним и внутренним. Кроме способности воспринимать предлагаемую для слушания музыку (внешний слух) можно обладать способностью представлять музыку мысленно, не получая извне никаких реальных звуков (внутренний слух). Многие композиторы писали свои произведения без инструмента, слыша музыку как бы «внутри себя».
Итак: музыкальный слух – явление весьма сложное. Создаваясь в историческом процессе развития человеческого общества, он представляет собой своеобразную психическую способность, отличную от простого биологического факта восприятия звука у животных. На самой низшей ступени развития восприятие музыки было весьма примитивным. Оно сводилось к переживанию ритма в примитивных плясках и пении. В процессе своего развития человек учится ценить звук натянутой струны. Возникает и совершенствуется мелодический слух. Еще позднее возникает многоголосная музыка, а вместе с ней и гармонический слух (кстати, представления о гармонии и музыкальные традиции различаются у разных народов).
Таким образом, музыкальный слух представляет собой целостное, осмысленное и обобщенное восприятие, неразрывно связанное со всем развитием музыкальной культуры. С музыкальным слухом неразрывно связано восприятие речи. Именно музыкальные занятия фонетической ритмикой помогают детям с нарушенным слухом в развитии правильных интонаций устной речи.
Подводя некий итог, можно сказать, что слуховая система человека – сложный и очень интересно устроенный механизм. Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира, он распознает с помощью слуховой системы и работы высших отделов мозга, переводит в мир своих ощущений, и принимает решения, как надо на нее реагировать. Другими словами, человек слышит не только ушами, но и (главным образом) мозгом.
Слуховые ощущения 72. Основы общей психологии
Слуховые ощущения 72
Особое значение слуха у человека связано с восприятием речи и музыки.
Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение воздуха.
Звуковые волны обладают, во-первых, различной амплитудойколебания. Под амплитудой колебания разумеют наибольшее отклонение звучащего тела от состояния равновесия или покоя. Чем больше амплитуда колебания, тем сильнее звук, и, наоборот, чем меньше амплитуда, тем звук слабее. Сила звука прямо пропорциональна квадрату амплитуды. Эта сила зависит также от расстояния уха от источника звука и от той среды, в которой распространяется звук. Для измерения силы звука существуют специальные приборы, дающие возможность измерять ее в единицах энергии.
Звуковые волны различаются, во-вторых, по частотеили продолжительности колебаний. Длина волны обратно пропорциональна числу колебаний и прямо пропорциональна периоду колебаний источника звука. Волны различного числа колебаний в 1 с или в период колебания дают звуки, различные по высоте: волны с колебаниями большой частоты (и малого периода колебаний) отражаются в виде высоких звуков, волны с колебаниями малой частоты (и большого периода колебаний) отражаются в виде низких звуков.
Звуковые волны, вызываемые звучащим телом, источником звука, различаются, в-третьих, формойколебаний, т. е. формой той периодической кривой, в которой абсциссы пропорциональны времени, а ординаты — удалениям колеблющейся точки от своего положения равновесия. Форма колебаний звуковой волны отражается в тембре звука — том специфическом качестве, которым звуки той же высоты и силы на различных инструментах (рояль, скрипка, флейта и т. д.) отличаются друг от друга.
Зависимость между формой колебания звуковой волны и тембром не однозначна. Если два тона имеют различный тембр, то можно определенно сказать, что они вызываются колебаниями различной формы, но не наоборот. Тоны могут иметь совершенно одинаковый тембр, и, однако, форма колебаний их при этом может быть различна. Другими словами, формы колебаний разнообразнее и многочисленнее, чем различаемые ухом тоны.
Слуховые ощущения могут вызываться как периодическимиколебательными процессами, так и непериодическимис нерегулярно изменяющейся неустойчивой частотой и амплитудой колебаний.
Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые — в шумах.
Кривая музыкального звука может быть разложена чисто математическим путем по методу Фурье на отдельные, наложенные друг на друга синусоиды. Любая звуковая кривая, будучи сложным колебанием, может быть представлена как результат большего или меньшего числа синусоидальных колебаний, имеющих число колебаний в секунду, возрастающее, как ряд целых чисел 1, 2, 3, 4. Наиболее низкий тон, соответствующий 1, называется основным. Он имеет тот же период, как и сложный звук. Остальные простые тоны, имеющие вдвое, втрое, вчетверо и т. д. более частые колебания, называются верхними гармоническими, или частичными (парциальными), или обертонами.
Все слышимые звуки разделяются на шумыи музыкальные звуки. Первые отражают непериодические колебания неустойчивой частоты и амплитуды, вторые — периодические колебания. Между музыкальными звуками и шумами нет, однако, резкой грани. Акустическая составная часть шума часто носит ярко выраженный музыкальный характер и содержит разнообразные тоны, которые легко улавливаются опытным ухом.
Свист ветра, визг пилы, различные шипящие шумы с включенными в них высокими тонами резко отличаются от шумов гула и журчания, характеризующихся низкими тонами. Отсутствием резкой границы между тонами и шумами объясняется то, что многие композиторы прекрасно умеют изображать музыкальными звуками различные шумы (журчание ручья, жужжание прялки в романсах Ф.Шуберта, шум моря, лязг оружия у Н.А.Римского-Корсакова и т. д.).
В звуках человеческой речи также представлены как шумы, так и музыкальные звуки.
Основными свойствами всякого звука являются: 1) его громкость,2) высотаи 3) тембр.
1. Громкость.
Громкость зависит от силы, или амплитуды, колебаний звуковой волны. Сила звука и громкость — понятия неравнозначные. Сила звука объективно характеризует физический процесс независимо от того, воспринимается он слушателем или нет; громкость — качество воспринимаемого звука. Если расположить громкости одного и того же звука в виде ряда, возрастающего в том же направлении, что и сила звука, и руководствоваться воспринимаемыми ухом ступенями прироста громкости (при непрерывном увеличении силы звука), то окажется, что громкость вырастает значительно медленнее силы звука.
Согласно закону Вебера-Фехнера, громкость некоторого звука будет пропорциональна логарифму отношения его силы J к силе того же самого звука на пороге слышимости J 0:
В этом равенстве К — коэффициент пропорциональности, a L выражает величину, характеризующую громкость звука, сила которого равна J; ее обычно называют уровнем звука.
Если коэффициент пропорциональности, являющийся величиной произвольной, принять равным единице, то уровень звука выразится в единицах, получивших название белов:
Практически оказалось более удобным пользоваться единицами, в 10 раз меньшими; эти единицы получили название децибелов. Коэффициент К при этом, очевидно, равняется 10. Таким образом:
Минимальный прирост громкости, воспринимаемый человеческим ухом, равен примерно 1дБ. <…>
Известно, что закон Вебера — Фехнера теряет силу при слабых раздражениях; поэтому уровень громкости очень слабых звуков не дает количественного представления об их субъективной громкости.
Согласно новейшим работам, при определении разностного порога следует учитывать изменение высоты звуков. Для низких тонов громкость растет значительно быстрее, чем для высоких.
Количественное измерение громкости, непосредственно ощущаемой нашим слухом, не столь точно, как оценка на слух высоты тонов. Однако в музыке давно применяются динамические обозначения, служащие для практического определения величины громкости. Таковы обозначения: ррр(пиано-пианиссимо), рр(пианиссимо), р(пиано), тр(меццо-пиано), mf(меццо-форте), ff(фортиссимо), fff(форте-фортиссимо). Последовательные обозначения этой шкалы означают примерно удвоение громкости.
Человек может без всякой предварительной тренировки оценивать изменения громкости в некоторое (небольшое) число раз (в 2, 3, 4 раза). При этом удвоение громкости получается примерно как раз при прибавке около 20 дБ. Дальнейшая оценка увеличения громкости (более чем в 4 раза) уже не удается.
Исследования, посвященные этому вопросу, дали результаты, резко расходящиеся с законом Вебера-Фехнера. 73 Они показали также наличие значительных индивидуальных отличий при оценке удвоения громкостей.
При воздействии звука в слуховом аппарате происходят процессы адаптации, изменяющие его чувствительность. Однако в области слуховых ощущений адаптация очень невелика и обнаруживает значительные индивидуальные отклонения. Особенно сильно сказывается действие адаптации при внезапном изменении силы звука. Это так называемый эффект контраста.
Измерение громкости обычно производится в децибелах. С.Н.Ржевкин указывает, однако, что шкала децибелов не является удовлетворительной для количественной оценки натуральной громкости. Например, шум в поезде метро на полном ходу оценивается в 95 дБ, а тикание часов на расстоянии 0,5 м — в 30 дБ. Таким образом, по шкале децибелов отношение равно всего 3, в то время как для непосредственного ощущения первый шум почти неизмеримо больше второго.
<… >
2. Высота.
Высота звука отражает частоту колебаний звуковой волны. Далеко не все звуки воспринимаются нашим ухом. Как ультразвуки (звуки с большой частотой), так и инфразвуки (звуки с очень медленными колебаниями) остаются вне пределов нашей слышимости. Нижняя граница слуха у человека составляет примерно 15–19 колебаний; верхняя — приблизительно 20000, причем у отдельных людей чувствительность уха может давать различные индивидуальные отклонения. Обе границы изменчивы, верхняя в особенности в зависимости от возраста; у пожилых людей чувствительность к высоким тонам постепенно падает. У животных верхняя граница слуха значительно выше, чем у человека; у собаки она доходит до 38 000 Гц (колебаний в секунду).
При воздействии частот выше 15 000 Гц ухо становится гораздо менее чувствительным; теряется способность различать высоту тона. При 19 000 Гц предельно слышимыми оказываются лишь звуки, в миллион раз более интенсивные, чем при 14 000 Гц.
При повышении интенсивности высоких звуков возникает ощущение неприятного щекотания в ухе (осязание звука), а затем чувство боли. Область слухового восприятия охватывает свыше 10 октав и ограничена сверху порогом осязания, снизу порогом слышимости. Внутри этой области лежат все воспринимаемые ухом звуки различной силы и высоты. Наименьшая сила требуется для восприятия звуков от 1000 до 3000 Гц. В этой области ухо является наиболее чувствительным. На повышенную чувствительность уха в области 2000–3000 Гц указывал еще Г.Л.Ф.Гельмгольц; он объяснял это обстоятельство собственным тоном барабанной перепонки.
Величина порога различения, или разностного порога, высоты (по данным Т.Пэра, В.Штрауба, Б.М.Теплова) в средних октавах у большинства людей находится в пределах от 6 до 40 центов (цент — сотая доля темперированного полутона). У высокоодаренных в музыкальном отношении детей, обследованных Л.В.Благонадежиной, пороги оказались равны 6-21 центам.
Существует собственно два порога различения высоты: 1) порог простого различения и 2) порог направления (В.
Прейер и др.). Иногда при малых различениях высоты испытуемый замечает различие в высоте, не будучи, однако, в состоянии сказать, какой из двух звуков выше.
Высота звука, как она обычно воспринимается в шумах и звуках речи, включает два различных компонента — собственно высоту и тембровую характеристику.
В звуках сложного состава изменение высоты связано с изменением некоторых тембровых свойств. Объясняется это тем, что при увеличении частоты колебаний неизбежно уменьшается число частотных тонов, доступных нашему слуховому аппарату. В шумовом и речевом слышании эти два компонента высоты не дифференцируются. Вычленение высоты в собственном смысле слова из ее тембровых компонентов является характерным признаком музыкального слышания (Б.М.Теплов). Оно совершается в процессе исторического развития музыки как определенного вида человеческой деятельности.
Один вариант двухкомпонентной теории высоты развил Ф.Брентано, и вслед за ним, исходя из принципа октавного сходства звуков, Г.
Ревеш различает качество и светлость звука. Под качеством звука он понимает такую особенность высоты звука, благодаря которой мы различаем звуки в пределах октавы. Под светлостью — такую особенность его высоты, которая отличает звуки одной октавы от звуков другой. Так, все «до» качественно тожественны, но по светлости отличны. Еще К.Штумпф подверг эту концепцию резкой критике. Конечно, октавное сходство существует (так же как и сходство квинтовое), но оно не определяет никакого компонента высоты.
М.Мак-Майер, К.Штумпф и особенно В.Келер дали другую трактовку двухкомпонентной теории высоты, различив в ней собственно высоту и тембровую характеристику высоты (светлость). Однако эти исследователи (так же как и Е.А.Мальцева) проводили различение двух компонентов высоты в чисто феноменальном плане: с одной и той же объективной характеристикой звуковой волны они соотносили два различных и отчасти даже разнородных свойства ощущения. Б.М.Теплов указал на объективную основу этого явления, заключающуюся в том, что с увеличением высоты изменяется число доступных уху частичных тонов. Поэтому различие тембровой окраски звуков различной высоты имеется в действительности лишь в сложных звуках; в простых тонах она представляет собой результат переноса. 74
В силу этой взаимосвязи собственно высоты и тембровой окраски не только различные инструменты отличаются по своему тембру друг от друга, но и различные по высоте звуки на том же самом инструменте отличаются друг от друга не только высотой, но и тембровой окраской. В этом сказывается взаимосвязь различных сторон звука — его звуковысотных и тембровых свойств.
3. Тембр.
Под тембром понимают особый характер или окраску звука, зависящую от взаимоотношения его частичных тонов. Тембр отражает акустический состав сложного звука, т. е. число, порядок и относительную силу входящих в его состав частичных тонов (гармонических и негармонических).
По Гельмгольцу, тембр зависит от того, какие верхние гармонические тоны примешаны к основному, и от относительной силы каждого из них.
В наших слуховых ощущениях тембр сложного звука играет очень значительную роль. Частичные тоны (обертоны), или, по терминологии Н.А.Гарбузова, верхние натуральные призвуки, имеют большое значение также и в восприятии гармонии.
Тембр, как и гармония, отражает звук, который в акустическом своем составе является созвучием. Поскольку это созвучие воспринимается как единый звук без выделения в нем слухом акустически в него входящих частичных тонов, звуковой состав отражается в виде тембра звука. Поскольку же слух выделяет частичные тоны сложного звука, возникает восприятие гармонии. Реально в восприятии музыки имеет обычно место и одно и другое. Борьба и единство этих двух взаимопротиворечивых тенденций — анализировать звук как созвучиеи воспринимать созвучие как единый звукспецифической тембровой окраски — составляет существенную сторону всякого реального восприятия музыки.
Тембровая окраска приобретает особенное богатство благодаря так называемому вибрато(К.Сишор), придающему звуку человеческого голоса, скрипки и т. д. большую эмоциональную выразительность. Вибрато отражает периодические изменения (пульсации) высоты и интенсивности звука.
Вибрато играет значительную роль в музыке и пении; оно представлено и в речи, особенно эмоциональной. Поскольку вибрато имеется у всех народов и у детей, особенно музыкальных, встречаясь у них независимо от обучения и упражнения, оно, очевидно, является физиологически обусловленным проявлением эмоционального напряжения, способом выражения чувства.
Вибрато в человеческом голосе как выражение эмоциональности существует, вероятно, с тех пор, как существует звуковая речь и люди пользуются звуками для выражения своих чувств. 75 Вокальное вибрато возникает в результате периодичности сокращения парных мышц, наблюдающейся при нервной разрядке в деятельности различных мышц, не только вокальных. Напряжение и разрядка, выражающиеся в форме пульсирования, однородны с дрожанием, вызываемым эмоциональным напряжением.
Существует хорошее и дурное вибрато. Дурное вибрато такое, в котором имеется излишек напряжения или нарушение периодичности. Хорошее вибрато является периодической пульсацией, включающей определенную высоту, интенсивность и тембр и порождающей впечатление приятной гибкости, полноты, мягкости и богатства тона.
То обстоятельство, что вибрато, будучи обусловлено изменениями высоты и интенсивностизвука, воспринимается как темброваяокраска, снова обнаруживает внутреннюю взаимосвязь различных сторон звука. При анализе высоты звука уже обнаружилось, что высота в ее традиционном понимании, т. е. та сторона звукового ощущения, которая определяется частотой колебаний, включает не только высоту, в собственном смысле слова, и тембровый компонент светлоты. Теперь обнаруживается, что в свою очередь в тембровой окраске — в вибрато — отражается высота, а также интенсивность звука. Различные музыкальные инструменты отличаются друг от друга тембровой характеристикой. 76 <…>
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРесСлух и потеря слуха
Слух и потеря слуха
Человеческое ухо является чрезвычайно сложным органом. Чтобы понять функцию слухового анализатора, а также различные типы , следует сначала изучить анатомию уха. Ухо разделяется на три основные части: наружное, среднее и внутреннее. Наружное ухо улавливает окружающие звуки и передает звуковые волны в среднее ухо где они усиливаются и передаются далее во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе полученная информация преобразуется в электрические импульсы и посылается в мозг.
Когда один или несколько отделов уха повреждены, звуковая информация не может быть должным образом донесена до мозга, что приводит к нарушению слуха. В зависимости от того, какая часть слухового аппарата поражена, различают три основных типа потери слуха: кондуктивная, сенсоневральная и смешанная. Потеря слуха может быть разной степени от легкой до глухоты (более подробная информация в следующих разделах).
Определение типа и степени потери слуха проводится врачомсурдологом или ЛОРврачом. Одной из форм диагностического тестирования, является аудиометрия – полученный график, отражает остроту слуха пациента и называется аудиограммой.
НОРМАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ СЛУХА
НАРУЖНОЕ УХО состоит из ушной раковины (воронкообразной хрящевой пластины, покрытой кожей), переходящей в наружный слуховой проход, который заканчивается у барабанной перепонки. Ушная раковина улавливает и собирает звуковые волны, направляет их по слуховому проходу в среднее ухо, участвует в локализации звуков.СРЕДНЕЕ УХО Барабанная перепонка и цепь слуховых косточек среднего уха не только вибрируют в ответ на звуки, поступающие в наружный слуховой проход, но и трансформируют их, превращая воздушные колебания в колебания жидкости лабиринта внутреннего уха.
ВНУТРЕННЕЕ УХО Жидкость во внутреннем ухе передаёт эти колебания на особые волосковые клетки, что вызывает их смещение, сопровождающееся возникновением в них процесса возбуждения, или нервного импульса. Этот момент и считается началом слухового восприятия. При раздражении волосковых клеток происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. Именно движения этих волосковых клеток трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва. Слуховой нерв передает эту электрическую информацию в мозг, где она распознаётся как звук.
Существует три основных типа потери слуха: кондуктивная, сенсоневральная и смешанная.
Кондуктивная тугоухость
Кондуктивная тугоухость — расстройство, являющееся следствием дисфункции или «блокировки» наружного и среднего уха (звукопроводящего аппарата слуховой системы). Возможна при атрезии (полное или частичное недоразвитие) наружного слухового прохода, травме, серных пробках, повреждении или аномалии развития барабанной перепонки и косточек среднего уха, многократных инфекциях, отитах, евстахеитах (нарушение функции слуховой трубы). Во многих случаях снижение слуха может быть улучшено или устранено благодаря лечению (операция или медикаментозная терапия). При кондуктивной тугоухости также может помочь слуховой аппарат.Сенсоневральная тугоухость
Сенсоневральная тугоухость — нарушение механизма звуковосприятия, возникает в результате поражения рецепторов улитки (волосковых клеток) и/или слухового нерва. Не смотря на то, что звуковая информация должным образом передается на внутреннее ухо посредством барабанной перепонки и цепи слуховых косточек, эта информация не трансформируется в электрические сигналы и не передается в мозг. В зависимости от локализации поражения слуховые расстройства принято делить на центральные и периферические нарушения слуха. Центральные обусловлены повреждением подкорковых и корковых центров слуховой системы, а периферические связаны с поражением наружного, среднего, внутреннего уха. Различают сенсорную (кохлеарную) и нейрональную (ретрокохлеарную) потери слуха.
Сенсорная (кохлеарная) потеря слуха обусловлена поражением сенсорных клеток внутреннего уха (волосковых клеток). Из этого следует, что улитка уже не может трансформировать информацию, полученную от среднего уха, в нервные импульсы, передающиеся слуховым нервом в мозг. В некоторых случаях потеря слуха может ограничиваться областью высоких частот — повреждение волосковых клеток у основания улитки. Пациентам данной категории эффективно применение метода комбинированной электроакустической стимуляции, объединяющего технологии кохлеарной имплантации и слуховых аппаратов.
Нейрональная (ретрокохлеарная) потеря слуха обусловлена, поражением слухового нерва. Улитка выполняет свою функцию, трансформируя сигналы, полученные от среднего уха в нервные импульсы, однако информация не передается посредством слухового нерва в мозг. Решить проблему восстановления слухового ощущения у данных пациентов невозможно при помощи кохлеарного импланта. Им проводятся операции стволомозговой имплантации как альтернативного метода электродного слухопротезирования. Причинами сенсоневральной тугоухости могут быть, например, генетические (наследственные формы тугоухости), пресбиакузис (старческая тугоухость), травмы головного мозга, менингит и паротит, невринома слухового нерва. Лицам, страдающим сенсоневральной потерей слуха средней и тяжелой степени, может быть предложено слухопротезирование современными цифровыми слуховыми аппаратами. Пациентам, страдающим тяжелой степенью сенсоневральной тугоухости или глухотой, показана кохлеарная имплантация. Кохлеарные импланты не могут быть рекомендованы в случаях полной оссификации улитки (отложения кальция или прорастания кости в улитку) или поражении слухового нерва. Как альтернатива может быть рассмотрено использование импланта с двойной электродной решеткой или стволомозговой имплант (ABI).
Смешанная форма тугоухости
Встречается смешанная форма тугоухости, при которой сочетается кондуктивное и сенсоневральное нарушение слуха. При этом повреждения охватывают среднее ухо и улитку.
Нарушение слуха
Когда один из отделов слухового анализатора поврежден, звуковая информация не может быть должным образом донесена до мозга, что приводит к снижению слуха вплоть до глухоты, когда восприятие речи на слух невозможно даже в специально создаваемых условиях. Из всех участков слухового пути волосковые клетки внутреннего уха наиболее чувствительны к повреждениям. Часто, при повреждении волосковых клеток, слуховой нерв остается сохранным, но, не выполняющим, при этом, свою функцию.
Различают одностороннее и двустороннее нарушение слуха.
Степени потери слуха
Для определения степени нарушения слуховой функции оценивают пороги слуха на тоны разной частоты. Порог слуха – это минимальный уровень звука, который Вы можете слышать. Процедура по определению порогов слуха называется аудиометрией. Степень потери слуха определяется в зависимости от средней арифметической потери слуха (HL) в области речевого диапазона частот (500, 1000, 2000, 4000 Гц). В соответствии с Международной классификацией различают следующие степени снижения слуха:
ЛЁГКАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА
(I степень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 20 до 40 дБ. Восприятие разговорной или громкой речи на расстоянии 6-3 метров. Затруднено восприятие речи в шумной обстановке. Шепотная речь воспринимается на расстоянии 2 метра — у уха.
УМЕРЕННАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА:
Среднее нарушение (II степень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 41 до 55 дБ. Восприятие разговорной или громкой речи на расстоянии 3 метра — у уха, при этом речь лучше понимается, когда человек видит лицо говорящего. Восприятие шепотной речи возможно только у уха или отсутствует.
Среднетяжелое нарушение (III степень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 56 до 70 дБ. Речевое общение затруднено, так как речь разговорной громкости воспринимается неразборчиво даже у самого уха. Возможно восприятие громкой речи у уха.
ТЯЖЕЛАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА
(IVстепень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 71 до 90 дБ. Возможно восприятие только крика у уха.
ГЛУБОКАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА
(тяжелое нарушение слуха, граничащее с глухотой или глухота):
Пороги слухового восприятия от 90 до 120 дБ. Восприятие даже громкой речи у уха невозможно. Отсутствует разборчивость речи даже при использовании слуховых аппаратов или других звукоусиливающих средств.
Однако отдельные звуки человек может слышать. При этом возможности для различения звуков окружающего мира зависят от диапазона воспринимаемых частот.
При наличии минимальных остатков слуха (восприятие низкочастотных звуков от 125 до 500 Гц) остается способность воспринимать лишь очень громкие звуки на небольшом расстоянии (громкий крик, гудок поезда, звук барабана).
При наличии лучших остатков слуха (диапазон воспринимаемых частот от 125 до 2000 Гц) возможно восприятие и различение на небольшом расстоянии громких звуков, разнообразных по своей частотной характеристике (звучание ударных инструментов, громкие голоса животных, бытовые звуки).
ГЛУХОТА:
Пороги слухового восприятия выше 120 дБ. Абсолютная невозможность слухового восприятия звуков, что встречается редко.
ПОНИМАТЬ СВОЮ АУДИОГРАММУ
Аудиограмма — это график, отображающий состояние слуха человека. На специальную аудиометрическую сетку, на которой по горизонтали откладываются звуковые частоты (128 Гц, 256 Гц, 512 Гц и т.д), а по вертикали – уровни громкости соответствующих звуков на пороге слышимости (что тоже самое, потери слуха) в децибелах (дБ), наносятся в виде точек показания аудиометра для каждого уха отдельно. Соединяя эти точки, получают кривую, которая и является аудиограммой. Данную процедуру проводят врачи-сурдологи, оториноларингологи, аудиологи. Аудиограмма не только дает представление о состоянии слуховой функции, но и позволяет до известной степени определить характер этого нарушения.
Во время проведения данного исследования пациенту предъявляются звуки различной частоты и интенсивности (громкости). Перед началом процедуры аудиометрист объясняет пациенту задачу: «Сейчас Вы будете слушать различные звуки. Нажимайте на кнопку, как только услышите звук». Пациент в наушниках слушает подаваемые аудиометром звуки, сигнализируя наличие слышимости путем нажатия кнопки.
Таким образом, определяется минимальный уровень звука (слуховой порог), который «слышит» пациент на каждой частоте. Слуховой порог, соответствующий каждой частоте, отмечается на специальной аудиометрической сетке, где уровень потери слуха, измеряемый в дБ, указан на вертикальной оси (от легкой до глубокой степени, сверху вниз), а звуковые частоты, выраженные в Герцах (Гц), на горизонтальной оси (от низких до высоких частот, слева направо).
С целью различения аудиограммы для каждого уха используют различные значки: О правое ухо (или красным цветом), Х левое ухо (или синим цветом).
В ДГТУ создали слуховой аппарат, преобразующий звук в тактильные ощущения
https://na.ria.ru/20180927/1529445739.html
В ДГТУ создали слуховой аппарат, преобразующий звук в тактильные ощущения
В ДГТУ создали слуховой аппарат, преобразующий звук в тактильные ощущения — РИА Новости, 03.03.2020
В ДГТУ создали слуховой аппарат, преобразующий звук в тактильные ощущения
Студенты Донского государственного технического университета в Ростове-на-Дону разработали слуховой аппарат для людей с глухотой, который преобразует звук в… РИА Новости, 27.09.2018
2018-09-27T11:26
2018-09-27T11:26
2020-03-03T12:23
/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content
/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content
https://cdnn21.img.ria.ru/images/sharing/article/1529445739.jpg?7612031601583227411
ростов-на-дону
россия
РИА Новости
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
2018
РИА Новости
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
Новости
ru-RU
https://na.ria.ru/docs/about/copyright.html
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/
РИА Новости
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
РИА Новости
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
РИА Новости
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
наука в университете, ростов-на-дону, донской государственный технический университет, университетская наука, россия
РОСТОВ-НА-ДОНУ, 27 сен – РИА Новости. Студенты Донского государственного технического университета в Ростове-на-Дону разработали слуховой аппарат для людей с глухотой, который преобразует звук в тактильные ощущения, сообщает пресс-служба вуза.
По их данным, инновация позволяет без хирургического вмешательства человеку, лишенному физиологической возможности слышать, уверенно различать звуки. Сегодня на медицинском рынке существуют косвенные аналоги устройства, однако они уведомляют человека только о наличии звука, но не предоставляют каких-либо его характеристик.
24 июля 2018, 09:00
Российские студенты придумали, как ускорить производство протезов«В нашем аппарате реализован специальный алгоритм, который позволяет передавать все характеристики звука без искажений, преобразуя звуковую информацию в тактильные ощущения. Таким образом, даже люди, которые совсем лишены слуха, смогут чувствовать и анализировать окружающие звуки через кожу, а также определять их источники. К примеру, различать, когда открылась форточка, когда прозвенел звонок и так далее», — сказал разработчик аппарата студент Илья Коренец.
Инновация уже успешно прошла первые испытания и сейчас представлена на конкурс-смотр изобретателей «Донская сборка.2018».
19 июня 2018, 09:00
Образование на протяжении жизни: ваша траектория в опорном вузеДИАПАЗОН СЛУХА ЧЕЛОВЕКА – ЧТО МЫ МОЖЕМ СЛЫШАТЬ?
Диапазон слуха человека включает в себя уровни громкости и высоты звуков, который может слышать человека, не чувствуя дискомфорта.
Нас окружает огромное количество разнообразных звуков, от едва слышимого пения птиц и шороха листьев до более громких звуков, таких как музыка, крик и промышленный шум. Этот набор звуков называется диапазоном слышимости.Громкость и высота
Диапазон слухового восприятия человека включает высоту звуков (высокий или низкий звук) и громкость. Высота измеряется в герцах (Гц), громкость – в децибелах (дБ).
Для нормально слышащего человека диапазон слухового восприятия начинается на низких частотах, около 20 Гц. Это примерно соответствует самой низкой педали органа с лабиальными трубами. На другом конце диапазона находится самая высокая частота, которая не вызывает дискомфорта, на уровне 20,000 Гц. В то время как частоты от 20 до 20 000 Гц являются границами диапазона слухового восприятия человека, наш слух наиболее восприимчив в диапазоне 2000 — 5000 Гц.
Что касается громкости, человек слышит, начиная с уровня 0 дБ УЗД. Звуки на уровне выше 85 дБ УЗД могут быть опасны для вашего слуха, если их воздействие на вас длительное.
Вот несколько примеров привычных звуков, выраженных в децибелах:
Удивительно, но есть звуки, которые не могут слышать даже люди с безупречным слухом. Мы не можем улавливать звук собачьего свиста, но собака может, потому что у собак слуховой диапазон гораздо шире, чем у людей. Более низкие частоты, например, рев ветряной турбины, также находятся вне диапазона слухового восприятия и воспринимаются как вибрации, а не звуки.
Диапазоны восприятия у людей с нарушением слуха
Если у человека нарушен слух, то изменяется и диапазон его слухового восприятия. Для большинства людей потеря слуха будет сначала чувствоваться на высоких частотах. Пение птиц, некоторые речевые звуки, музыкальные инструменты (например, флейта) очень сложно услышать людям с потерей слуха.
Чтобы определить ваш диапазон слышимости, аудиолог проведет обследование вашего слуха и зафиксирует полученные результаты на аудиограмму – график, который показывает результаты теста слуха. Затем аудиолог перенесет результаты теста на другой график и сравнит его с показателями нормально слышащего человека. Специалисты по слухопротезированию используют данные аудиограммы для того, чтобы настроить слуховые аппараты.
Вот как выглядит аудиограмма´:
Левому уху соответствует голубая линия; правому — красная. Область под линией показывает уровни слуха, который человек может слышать, а область выше линии показывает уровни, которые человек не слышит.
Чтобы выяснить уровень вашего слуха, аудиолог будет предлагать вам несколько сигналов и просить вас поднять руку или нажать кнопку каждый раз, когда вы слышите сигнал. Обычно тест начинается с уровня, на котором вы можете слышать, а затем громкость будет уменьшаться, пока вы не сможете ничего слышать. Затем специалист повторит то же самое уже с более низкими или высокими частотами.
Этот тест также поможет определить ваш слуховой порог, то есть уровень, на котором вы не слышите. Этот порог наносится на график в виде двух отдельных линий для каждого уха.
Ваша аудиограмма может рассказать многое о вашем слухе, включая частоты и уровни громкости, на которых вы можете слышать. Это важная информация, так как каждый звук, который вы слышите, имеет свою частоту.
Пение птиц соответствует более высоким частотам, а звук тубы – низким частотам.
Ниже показаны распространенные звуки, нанесенные на стандартную аудиограмму:
У человека с такой аудиограмма есть потеря слуха в левом ухе, что мешает ему слышать такие звуки, как пение птиц. Такому человеку будет легче слышать более низкие частоты (например, звук двигателя грузовика).
Следующий шаг
Вам кажется, что ваш слуховой диапазон не идеален? Обратитесь к специалисту по слухопротезированию, чтобы пройти полное обследование. Он сможет определить, какие звуки вы слышите, а какие нет, и составит дальнейший план действий.
Зайдите в раздел КОНТАКТЫ, чтобы найти ближайшего к вам специалиста.
Тубоотит — воспалительное поражение среднего уха и слуховой трубы
Цветной бульвар
Москва, Самотечная, 5
круглосуточно
Преображенская площадь
Москва, Б. Черкизовская, 5
Ежедневно
c 09:00 до 21:00
Выходной:
1 января 2020
Бульвар Дмитрия Донского
Москва, Грина, 28 корпус 1
Ежедневно
c 09:00 до 21:00
Мичуринский проспект
Москва, Большая Очаковская, 3
Ежедневно
c 09:00 до 21:00
Степени снижения слуха | «Центр Слухопротезирования «СЛУХ 66″» — г. Екатеринбург
Слух снижается постепенно, это может длиться годами. Чтобы определить степень потери слуха проводят различные исследования. Человек в ходе исследования должен различать звука на основных тонах в диапазоне от 125 Гц до 8.000 Гц.
Существует 4 степени нарушения слуха:
- Легкая потеря слуха (I степень тугоухости)
Нарушение слуха до 40 дБ. Шепотную речь человек слышит с расстояния 4-1,5 м, разговорную речь – с 5 м и больше. Возникает нарушение понимания спокойной речи или шёпота, либо речи в шумной обстановке.
- Умеренная — легкая потеря слуха (II степень тугоухости)
Нарушение слуха от 41 до 55 дБ. Шепотную речь человек воспринимает с расстояния 1,5-0,5 м, разговорную – с 3-5 м. Возникает нарушение понимания спокойной речи близко от источника звука, либо обычной речи в тихой ситуации, особенно при наличии фонового шума. Сложность понимания речи в повседневной жизни.
- Тяжелая потеря слуха (III степень тугоухости)
Нарушение слуха от 56 до 70 дБ. Шепотную речь человек не слышит, разговорную с расстояния 1-3 м. Человек имеет возможность слышать только громкие звуки: стук в дверь, громкую речь, крик, сигнал автомобиля. Большое количество звуков будет недоступна для слуха. Собеседник должен говорить очень громко с близкого расстояния.
- Глубокая потеря слуха (IV степень тугоухости)
Нарушение слуха от 71 до 90 дБ. Разговорная речь доступна с расстояния до 1 м или крик у ушной раковины. При этом нарушении очень трудно услышать звук очень громкой мощности – работающего вблизи двигателя, имеется возможность слышать некоторые очень громкие звуки. Общение без слухового аппарата невозможно.
Нарушение слуха более 91 дБ. Человек не слышит даже крик у ушной раковины.
В соответствии с исследованиями установлено, что срок до обращения к специалисту человека с потерей слуха составляет около 8 лет. Снижение слуха процесс длительный и медленный. Обнаружение проблемы со слухом на ранних стадиях дает большую вероятность того, что при проведенной коррекции слуха и лечении можно вернуться к жизни, привычной для человека.
Слуховой аппарат – это современное электронное техническое устройство, улучшающие качество жизни людям с нарушением слуха и компенсирующие ту или иную степень потери слуха. Но для того чтобы ощутить результат надо правильно выбрать слуховой аппарат, который будет настроен в соответствии с Вашей потери слуха.
Специалист нашего центра аудиолог-слухопротезист с образованием сурдолог (стаж работы более 25 лет) поможет вам с выбором слухового аппарат, соответствующего Вашему образу жизни и настроит его под Ваш слух.
Читайте так же: Снижение слуха. Первые признаки нарушения слуха
Слуховые ощущения: измерения, система и теории
После прочтения этой статьи вы узнаете о: — 1. Введение в слуховые ощущения 2. Измерения слуховых ощущений 3. Звуковая смесь или тональная смесь 4. Слуховая адаптация 5. Слуховая система 6 Теории слуха.
Введение в слуховые ощущения:Слуховые ощущения или слуховые ощущения являются следующими по важности только зрительными ощущениями. Однако в некотором смысле слуховые ощущения даже более важны, чем зрительные ощущения.Они обладают способностью реагировать на раздражители с гораздо большего расстояния, чем зрительные ощущения.
С точки зрения эволюции слуховые ощущения более первичны, чем зрительные. Фактически, у некоторых низших организмов, у которых зрительные ощущения развиты не полностью, слуховые ощущения развиты довольно хорошо. Стимуляторами слуховых ощущений служат звуковые волны.
Человеческое ухо может реагировать на широкий диапазон звуковых волн от шестнадцати децибел до почти двадцати двух тысяч децибел.Звуковые волны ниже шестнадцати и выше двадцати двух тысяч обычно не слышны.
Размеры слуховых ощущений :Различные звуковые ощущения, которые мы получаем, различаются по ряду размеров. Основными параметрами являются продолжительность, высота звука, громкость и тембр. Разные звуки сохраняются разной продолжительности. Некоторые звуки слышны на короткое время, а некоторые на долгое время, некоторые имеют высокий тон, который очень пронзительный, как крик, в то время как другие имеют низкий тон и не являются пронзительными.
Некоторые звуки громкие, а другие не очень громкие. Некоторые звуки чистые, в то время как другие смешиваются, таким образом, демонстрируя разную степень тембра или качества. Таким образом, мы можем видеть, что разные звуки, которые мы слышим, различаются по многим параметрам. Эти размеры или характеристики звуковых ощущений соответствуют различным характеристикам звуковых стимулов, которые воздействуют на человеческие уши и находящиеся в них рецепторы.
Высота звука зависит от частоты звуковых волн.Звуки делятся на низкие и высокие. По мере увеличения частоты высота тона становится все выше и выше. Громкость звука зависит от амплитуды звуковых волн. Амплитуда звуковых волн определяет давление на уши человека, а это, в свою очередь, определяет громкость звука.
Диапазон амплитуд или величины давления, которое может воздействовать на человеческое ухо, очень широк. Эта интенсивность измеряется в децибелах. Следует также отметить, что до некоторой степени давление или амплитуда также влияют на высоту звука.Таким образом, высота звука, как и частота, определяется амплитудой.
Тембр звука — это типичная качественная характеристика звука. Таким образом, звук скрипки отличается от звука флейты. Точно так же мы говорим о грубом голосе, гладком голосе, резком голосе и т. Д., Делая различие между разными типами голоса. Тембр тона или звука определяется его рисунком.
Из этих паттернов возникают так называемые обертоны. Эти обертоны определяют качество звукового ощущения.Иногда мы называем звук шумом. Шум отличается от звука. Что отличает шум от звука, так это высокая степень его неравномерности. Шумы имеют смешанные частоты и очень неоднородны.
Звуковая смесь или тональная смесь :Говоря о визуальных ощущениях, было отмечено, что различные виды световых лучей могут быть смешаны для получения разных цветов. Точно так же различные слуховые переживания также объединяются и смешиваются.
Вот некоторые из переживаний, возникающих в результате объединения или смешивания звуковых переживаний:
1. Удары:
Когда два звука разных частот объединяются в быстрой последовательности, мы слышим удар . Все мы знакомы с барабанным боем. Громкость этого звука равна разнице между двумя звуками. Это называется разностным тоном. Точно так же можно создать суммирующий тон, в котором два тона складываются для создания комбинированного эффекта.Такое сочетание является важным элементом оркестровой музыки.
2. Маскирование:
Мы все испытали это, когда два тона или звуки возникают одновременно; один топит или заставляет замолчать другого. Это явление, при котором один тон или звук перекрывает другой, называется маскированием. Обычно тона или звуки с более низкой частотой могут маскировать более частые.
Слуховая адаптация :Еще одно явление, которое можно заметить в связи со звуковыми ощущениями, — это адаптация.Если мы продолжаем слушать звук в течение некоторого времени, кажется, что он становится все менее и менее громким, хотя характеристики стимула остаются прежними. Этот феномен адаптации является общей характеристикой всех чувственных переживаний, хотя могут быть исключения.
Слуховая система :Слуховая система или система слуха состоит из рецепторов в человеческом ухе, слухового нерва и височной доли коры головного мозга. Вкратце, как работает система.Звуковые волны активируют барабанную перепонку в человеческом ухе. Эти движения барабанной перепонки или барабанной перепонки, как ее еще называют, передаются далее через цепочку из трех костей в средней части уха.
Эти кости известны как косточки. Они широко известны как молоток, наковальня и стремени из-за их формы. Их технические названия — наковальня, молоток и стремени. Три кости передают нарушения, вызванные стимуляцией, к другой мембране во внутренней части уха.
Эта мембрана известна как базилярная мембрана. Фактические рецепторы, которые имеют форму волосоподобных структур, также известных как кортиевые органы различной длины, расположены вдоль базилярной мембраны. Базилярная мембрана фактически образует выстилку улитки, называемой улиткой.
Базилярная мембрана приводится в колебание звуковыми импульсами, передаваемыми косточками. Они, в свою очередь, передаются слуховым нервом в височную долю коры головного мозга.Звуковые ощущения возникают при активации височной доли.
Можно видеть, что человеческое ухо состоит из трех широких частей; внешнее ухо, среднее ухо и внутреннее ухо. Ушная раковина или внешнее ухо служит для направления звуковых волн в среднее ухо.
Среднее ухо состоит из слуховой трубы или канала, заканчивающегося барабанной перепонкой или барабанной перепонкой, за которыми следуют косточки. Внутреннее ухо состоит из улитки, базилярной мембраны и трех полукружных каналов.Фактические рецепторы находятся во внутренней части уха.
Теории слуха:Как и в случае зрительных ощущений, для объяснения слуховых ощущений был разработан ряд теорий. Мы можем кратко рассмотреть некоторые из них.
1. Теория Гельмгольца или места :
Эта теория, первоначально сформулированная великим физиологом Гельмгольцем, впоследствии стала известна как теория места. Доказательства теории прибывают из исследований на людях с частичной глухотой, а также экспериментов на животных.
Согласно этой теории, различные области или места в базилярной мембране чувствительны к звуковым волнам разной частоты и реагируют на них. Таким образом, рецепторы в базальном конце и около трех костей вибрируют сильнее при проникновении звуковых волн высокой частоты.
С другой стороны, рецепторы на верхнем конце или конце, самом дальнем от трех костей, больше реагируют на звуки низкой частоты. Это означает, что рецепторы звуковых волн разной частоты размещаются в разных местах базилярной мембраны.
Теория также утверждает, что ощущение громкости звука зависит от общего количества стимулированной базилярной мембраны. Таким образом, интенсивный звук будет стимулировать мембрану в большей степени, чем менее интенсивный звук. Тембр слышимого звука зависит от общей модели вибраций.
2. Теория частот :
Другая теория, пытающаяся объяснить различные характеристики звуковых ощущений, — это частотная теория.Никакие ощущения не могут напрямую достичь мозга. Эта теория гласит, что волосковые клетки базилярной мембраны реагируют на раздражитель, как и диафрагма телефона, вибрируя на частоту волны (то есть высоту звука). Согласно этой теории, высота звукового ощущения зависит от частоты импульсов, достигающих слуховой области мозга, а не от всего, что происходит на базилярной мембране.
Громкость будет зависеть от количества нервных волокон, участвующих в процессе.Таким образом, слабый звук будет включать меньше волокон по сравнению с более сильным звуком. Эта теория, однако, сталкивается с некоторыми трудностями при объяснении слуха на более высоких уровнях высоты звука из-за ограниченного количества импульсов, которые могут передаваться по нервам. Однако можно увидеть, что эта теория делает упор на мозговой деятельности, а не на какой-либо активности на уровне рецепторов.
3. Теория залпа :
Третья теория, которая оказалась немного более удовлетворительной, известна как теория залпа, первоначально предложенная Уивером.Эта теория утверждает, что нервные волокна слухового нерва активируются залпами или отрядами.
В разных залпах участвуют разные нервные волокна. Таким образом, теория залпа в некотором роде объединяет теорию места и теорию частоты. Он, с одной стороны, подчеркивает волокна, участвующие в конкретном залпе, а с другой — залп, имеющий разную степень и интенсивность.
Таким образом, можно видеть, что теория залпа более удовлетворительно объясняет различные характеристики слуховых ощущений, сочетая преимущества теории места, а также теории частоты.
Слуховое восприятие — обзор
АУДИТОРИЧЕСКОЕ ПЕРЦЕПТУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
Слуховое восприятие зависит от трех вещей: соответствующего преобразования звуковых волн в электрические сигналы, фильтрации фонового шума и реконструкции сложных звуковых паттернов в узнаваемые байты. Небольшие изменения давления воздуха перемещают барабанную перепонку и прикрепленную к ней лодыжку, что приводит к смещению стремени и наковальни. Движение наковальни против овального окна улитки влияет на жидкость в вестибульной лестнице и косвенно на барабанную лестницу и среднюю лестницу (рис.10.3). Эти изменения затрагивают базилярную мембрану улитки (Hudspeth 2000). Разрушение костной или соединительной ткани в наружном слуховом проходе или среднем ухе препятствует этому процессу и приводит к кондуктивной тугоухости. Базилярная мембрана — это небольшая соединительнотканная структура, ширина и толщина которой различаются по длине 33 мм. Из-за этого различные области будут затронуты по-разному, в зависимости от частоты, амплитуды и интенсивности волны жидкости (Hudspeth 2000). В зависимости от того, как движется базилярная мембрана, волосковые клетки будут переведены в возбуждающее, тормозящее или нейтральное положение.Следовательно, под действием волосковой клетки механический стимул волны преобразуется в электрический сигнал. Этот сигнал передается через нерв улитки в ядро улитки и по центральным слуховым путям в кору. По этому пути сигналы обрабатываются и анализируются (Hudspeth 2000). Процесс, посредством которого эти электрические сигналы переводятся в символический контекст языка или наоборот, затрагивает многие области коры головного мозга, неясен и выходит за рамки данной главы.Однако важно понимать, что обработка речи затрагивает множество различных областей коры головного мозга, включая области, связанные с интеграцией визуальной или соматосенсорной информации (Dronkers et al 2000). Следовательно, нарушения языковой обработки, такие как дислексия, могут быть результатом нарушений интеграции зрительной или соматосенсорной информации или искаженного ввода.
При рождении слуховая система функционирует; однако кора головного мозга не достигла состояния зрелости, достаточного для обработки слуховой сенсорной информации для восприятия.Язык — это система символов для обмена и хранения информации. Развитие речи зависит от афферентных нервных входов (слух, зрение), неизменной функции ЦНС и нейронного выхода в функциональные речевые структуры (Coplan & Gleason 1990). Нормальный слух происходит в диапазоне 250–16000 Гц (циклов в секунду) или амплитуде 0–120 дБ HL (уровень слышимости в децибелах).
Обзор литературы показывает, что от 4% до 20% детей школьного возраста страдают потерей слуха. Потеря слуха может быть односторонней или двусторонней, а также кондуктивной или нейросенсорной.Кондуктивная потеря слуха возникает в результате дисфункции или нарушения передачи звука в улитку, преддверие и полукружные каналы. Воздушная проводимость обычно нарушена. Наиболее частые причины включают атрезию канала, порок развития слуховых косточек, аномалию барабанной перепонки и закупорку канала инородным телом, серную пробку и выпот в среднем ухе. Кондуктивная потеря слуха влияет на все частоты; однако костная проводимость обычно сохраняется. Нейросенсорная потеря слуха возникает, когда дисфункция или нарушение волосковых клеток улитки или слухового нерва влияет на стимулы, полученные как через воздушную, так и через костную проводимость.Низкочастотный слух может быть менее затронут; однако следует помнить, что речь происходит на более высоких частотах. Общие причины нейросенсорной тугоухости включают гипоксию, внутричерепное кровоизлияние, менингит, гипербилирубинемию, корь, эпидемический паротит и, в редких случаях, ветряную оспу.
Маскирование — это процесс, с помощью которого мозг отфильтровывает фоновый шум на основе разностей фаз. Звуковые волны достигают ушей немного в разное время. Это различие используется мозгом для того, чтобы отсеивать нежелательные звуки.Для маскировки требуется бинауральный слух. Дети с односторонней глухотой могут испытывать трудности с выделением звука, например голоса учителя, в шумной обстановке, например в классе для первого класса. Это особенно верно, если фоновый шум возникает на тех же частотах, что и ребенок. Частичная потеря слуха влияет на сибилянты, которые имеют высокую частоту и низкую амплитуду, такие как / s /, / sh /, / f /, / th /, в то время как более низкие частоты, такие как / r /, / m /, / v /, не затрагиваются. .Детям с частичной потерей слуха не может быть поставлен диагноз до тех пор, пока они не пойдут в школу и не продемонстрируют явную неспособность к обучению.
Средний отит с выпотом (OME) обычно приводит к потере слуха на 10–50 дБ в острых случаях; хронический средний отит приводит к потере слуха на 50–65 дБ, что включает в себя большинство звуков речи. Эта потеря слуха обычно носит временный характер. Однако в течение первого года жизни дети со 130 днями ОМЕ будут иметь на одно стандартное отклонение меньше по языковым навыкам, чем дети с менее чем 30 днями ОМЕ.
Речевые расстройства представляют собой дисфункцию корковых процессов, непосредственно связанных с рецептивной и экспрессивной функцией. Языковое расстройство может быть фонетическим, например девиантное звукоизвлечение, поскольку интерпретация звука является дисфункциональной и дети говорят так, как им кажется. Другое языковое расстройство связано с синтаксисом, то есть порядком слов и грамматикой. Интерпретация значения слова и соотношения слов представляет собой нарушение семантики, в то время как нарушение прагматики влияет на социальную уместность языка.Речевые расстройства могут включать одну или несколько из этих характеристик в качестве экспрессивной или рецептивной функции. В зависимости от характера заболевания язык жестов может быть полезным в качестве метода лечения и диагностики. Часто предполагается, что языковые расстройства являются результатом проблемы со слухом. Но, как мы видели, в когнитивное развитие вовлечены несколько сенсорных систем. Вернемся к примеру с ребенком, который не может различать буквы «d», «b» и «p» из-за двигательной недостаточности.Что произойдет, когда этому ребенку покажут букву «д» и произнесут звук «да», затем букву «б» и произнесут звук «ба» и так далее? Как ребенок будет различать отношения между этими буквами и их звуками, если он не может постоянно распознавать символ звука?
Речевые модели основаны на беглости, скорости и ритме речи. Очень маленькие дети начинают имитировать речевые модели своего родного языка с раннего лепета. Нарушения беглости речи (дисфлюэнция) возникают при нарушении скорости или ритма речи.Психологическая дисфлюэнтность достигает пика в возрасте от 2 до 4 лет, а затем проходит. Обычно это повторение фразы или целого слова, например «могу я — могу я» или «могу — могу». Более ненормальная форма дисфлюэнции может также возникать в виде неполного слова или звука начального слова; Уууууууу? или уу-уу-уу почему? Альфред Томатис сообщил, что заикание обычно связано с длиной самого длинного слога разговорной речи. То есть продолжительность звука, на котором заикается ребенок, равна самому длинному слогу.Томатис предположил, что ребенок каким-то образом задерживается в обработке того, что он сам слышит, и предположил «ненормальное церебральное представление языка и / или общую аномалию межполушарного общения как основу заикания» (Tomatis 1991). Он сообщил, что, используя наушники для изменения продолжительности заикания, ребенок возвращался к гладкой, непрерывной речи. Остеопаты случайно обнаружили связь между легкой травмой головы и развитием заикания (обзор диаграммы и опрос практикующего врача).Вопрос о том, является ли заикание нарушением речи или голосовой дисфункцией, представляет собой интересный вопрос. Голосовые расстройства не являются расстройствами языка или восприятия, а представляют собой дисфункцию механического компонента речи.
Рецептивные языковые навыки предшествуют выразительным навыкам. В очень раннем возрасте дети могут демонстрировать восприимчивые языковые навыки. Это может проявляться в поисках своей бутылочки, когда родитель устно указывает, что пора кормить, или взгляде на домашнего питомца, когда его имя упоминается.Большинство детей демонстрируют способность указывать на объект до 10-месячного возраста, хотя часто они не могут назвать его до первого года жизни. Дети ответят на слово «нет» прежде, чем успеют его сказать (часто эта способность необъяснимо теряется в возрасте от 2 до 18 лет, но это уже другая история). Бормочущая речь младенцев часто содержит интонации, характерные для языка, которому они знакомы, и, вероятно, представляет собой первые попытки мимикрии. Томатис (1991) сообщает, что лепет младенцев также имеет тенденцию попадать в диапазон частот домашнего языка.Дети, выросшие в многоязычных семьях, часто немного отстают в выразительных языковых навыках, хотя навыки восприятия соответствуют возрасту. Как и следовало ожидать, после развития речи эти дети приобретают навыки изучения новых языков. В целом люди, по-видимому, лучше владеют языками, диапазон частот которых находится в пределах диапазона родного языка.
Многое из того, что известно о языке, было изучено путем изучения людей с языковыми расстройствами, вторичными по отношению к кортикальной травме.Наше понимание процессов, способствующих формированию, пониманию и выражению языка, все еще туманно. Локализация функции — это фраза, используемая для описания состояния, при котором любая заданная область мозга вовлечена в определенный процесс. Например, видение слова, слушание слова, размышление над словом и произнесение слова — все это задействует разные области мозга (Kandel et al, 2000). Более того, расположение когнитивных процессов, задействованных в каждой из этих задач, отличается от сенсорных областей, связанных с языком.Например, понимание написанного слова c – a – t не происходит в зрительной коре, но зрительная кора необходима, чтобы видеть слово. Язык — это символическое представление концепции — кошка, объятие, сон. Все это концепции, а язык — средство их передачи. В устной, письменной, нарисованной или подписанной форме сообщение символизирует идею. Мы можем перевести наши идеи на любую из этих форм языка, и мы можем интерпретировать каждую из этих форм в идею. Но каждая из этих задач выполняется в разных областях мозга.Области ассоциативной коры в лобной, теменной, височной и затылочной долях доминирующего полушария участвуют в речевой функции (Dronkers et al 2000). У большинства людей доминирующее полушарие является левым. Правое или недоминантное полушарие связано с интонацией, синхронизацией и ритмом выразительного языка, который можно рассматривать как эмоциональный контекст.
Информация о слухе, общении и понимании — Серия дополнений к учебной программе NIH
Смещение волны.В случае звуковой волны, чем больше амплитуда волны, тем больше интенсивность или давление звука. Степень смещения частиц воздуха в ответ на энергию звука.
См. Нарушение обработки слуха.
Область мозга (в височной коре), которая соединяет волокна слухового нерва и интерпретирует нервные импульсы в форме, воспринимаемой как звук.
Восьмой черепной нерв, который соединяет внутреннее ухо со стволом мозга и отвечает за слух и равновесие.
Снижение или нарушение способности различать, распознавать или понимать сложные звуки, например, используемые в словах, даже если слух в норме (например, пальто / лодка или ш / ш) .
Найденная в кортиевом органе, это клеточная мембрана, в которую встроены волосковые клетки. Базилярная мембрана движется в ответ на волны давления в улитке, инициируя цепочку событий, в результате которой нервный импульс перемещается в мозг.
Область головного мозга, которая соединяет спинной мозг с более высокими уровнями головного мозга, такими как кора.
Улитка во внутреннем ухе, которая содержит орган слуха. Улитка представляет собой спиралевидную заполненную жидкостью полость, отвечающую за преобразование вибрационной энергии от среднего уха в нервные импульсы, которые передаются в мозг.
См. Scala media.
Медицинское электронное устройство, обходящее поврежденные структуры внутреннего уха и непосредственно стимулирующее слуховой нерв. Имплант не восстанавливает и не создает нормальный слух. Вместо этого, при соответствующих условиях, он может дать глухому человеку полезное слуховое понимание окружающей среды и помочь ему или ей понимать речь. Имплант хирургическим путем помещается под кожу за ухом. Имплант состоит из четырех основных частей: микрофона, улавливающего звук из окружающей среды; речевой процессор, который выбирает и упорядочивает звуки, улавливаемые микрофоном; передатчик и приемник / стимулятор, который принимает сигналы от речевого процессора и преобразует их в электрические импульсы; и электроды, которые собирают импульсы от стимулятора и отправляют их в мозг.
Тип потери слуха, который возникает в результате дисфункции внешнего или среднего уха (например, прокола барабанной перепонки или скопления ушной серы), которая препятствует эффективной передаче звука во внутреннее ухо; характеризуется потерей интенсивности звука.
Период времени во время развития организма, в течение которого мозг оптимально способен приобретать определенные способности при условии наличия соответствующих стимулов окружающей среды.Известно, что у людей и некоторых животных наступает критический период приобретения языка.
Единица измерения интенсивности звука.
Компонент наружного уха, ведущий к барабанной перепонке среднего уха. Ушной канал покрыт воском и волосами, которые не позволяют мелким инородным материалам проникать глубже в ухо.
Жидкость, которая находится в лабиринте, органе равновесия во внутреннем ухе.
Маленькая трубка, соединяющая среднее ухо с задней частью горла. Это позволяет периодически обновлять воздух в среднем ухе.
Количество колебаний звука в единицу времени. Частота выражается в герцах (Гц), это единица измерения, равная одному циклу в секунду.
Функциональная и физическая единица наследственности. Гены — это сегменты ДНК, расположенные вдоль хромосомы.Обычно они кодируют информацию, используемую для производства определенного белка. Человеческая ДНК состоит из 46 хромосом — 23 от отца и 23 от матери. Изучение мышей с наследственной потерей слуха позволило исследователям начать понимать роль ДНК и генетики в нарушениях слуха человека.
Найденные в кортиевом органе в улитке внутреннего уха, это специализированные рецепторы слуха. Название относится к стереоцилиям, пучкам волосовидных выступов, выступающих вверх из клеток.Когда стереоцилии перемещаются звуковыми колебаниями, волосковые клетки переводят эту механическую стимуляцию в электрический нервный импульс, который через слуховой нерв переносится в мозг.
Единица частоты, равная одному циклу в секунду.
Короткая вспышка звука.
Процесс, посредством которого молодые особи вида приобретают необратимые модели поведения этого вида.Что касается слуха, импринтинг включает в себя способность мозга различать и обрабатывать звуки и ритмы первого языка или языков, которые слышат молодые люди.
Центральная кость из трех костей среднего уха. Иногда называют наковальней.
Звуки с частотами ниже 20 Гц и, следовательно, вне диапазона человеческого слуха.
Амплитуда звуковой волны.Интенсивность звука, которая выражается в децибелах, измеряется относительно принятого эталона, такого как порог, при котором средний человек может услышать звук.
Самая внутренняя часть уха, состоящая из двух взаимосвязанных частей: вестибулярной системы, органа равновесия, и улитки, органа слуха.
Наше воспринимаемое впечатление от интенсивности, частоты и продолжительности звука.
Первая кость в серии из трех маленьких костей или косточек среднего уха.Иногда называют молотком.
Заболевание внутреннего уха, которое может влиять как на слух, так и на равновесие. Болезнь Меньера может вызывать приступы головокружения, потери слуха, шума в ушах и ощущения полноты в ухе.
Область мозга, которая передает звуковой сигнал в слуховую кору.
Часть уха, которая включает барабанную перепонку и косточки и заканчивается у круглого окна, ведущего к внутреннему уху.Заполненное воздухом пространство, соединенное с задней стенкой глотки евстахиевой трубой.
См. Потерю слуха, вызванную шумом.
Необратимая потеря слуха, вызванная воздействием очень громких импульсных звуков, таких как взрыв, или менее интенсивных звуков в течение длительного периода времени. Уровень громкого шума повреждает волосковые клетки внутреннего уха.
Чувствительный орган слуха внутри канала улитки.Кортиев орган содержит специализированные клетки, называемые волосковыми клетками, которые преобразуют звуковые колебания в электрические импульсы.
Три самые маленькие кости в человеческом теле. Косточки состоят из молоточка, наковальни и стремени (известные также как молоток, наковальня и стремени соответственно), находящихся в среднем ухе. Они являются частью системы, усиливающей звуковые колебания, попадающие в среднее ухо.
Три кости, составляющие косточки среднего уха (молоток, наковальня и стремени).
Воспаление среднего уха, обычно связанное с накоплением жидкости, связанной с вирусной или бактериальной инфекцией. Обструкция может вызвать проблемы со слухом, которые могут возникнуть, когда жидкость препятствует способности косточек передавать звуковые колебания во внутреннее ухо.
Аномальный рост кости в среднем ухе, который препятствует нормальной работе структур внутри уха, вызывая потерю слуха.
Любое вещество, повреждающее слуховые ткани, включая антибиотики особого класса, называемые аминогликозидными антибиотиками, которые могут повредить органы слуха и равновесия у чувствительных людей.
Часть уха, состоящая из ушной раковины и слухового прохода.
Отверстие в костной стенке, отделяющее среднее ухо от внутреннего уха.
Жидкость, почти идентичная спинномозговой жидкости, которая заполняет улитку.
Утечка жидкости из внутреннего уха в среднее ухо. Это связано с травмой головы, физическим напряжением или воздействием сильного давления, но также может возникать без видимой причины.
Основные звуковые элементы разговорной речи.
Наружное ухо, состоящее из кожи и хряща. Ушная раковина направляет звуковые волны в среднее и внутреннее ухо.Наличие двух ушных раковин помогает животным определять местоположение звука. У некоторых животных ушная раковина выполняет дополнительные функции, например, отвод тепла.
Восприятие звука на основе его частоты.
Отверстие в улитке, через которое происходит снятие давления звуковых волн.
Также называемый улитковым протоком, эта область между верхней и нижней камерами улитки содержит кортиев орган.
Нижняя камера улитки.
Верхняя камера улитки.
Потеря слуха, вызванная повреждением волосковых клеток или нервных волокон внутреннего уха.
Непроизвольный процесс, с помощью которого мозг собирает картину нашей окружающей среды в каждый момент времени, используя информацию от всех наших органов чувств.Дети с нарушениями обучаемости или аутизмом испытывают трудности с сенсорной интеграцией. (См. Веб-сайт Sensory Integration International, The Ayres Clinic, http://www.sensoryint.com/faq.html .)
Энергия вибрации. Возмущение давления распространяется по среде и выводит молекулы из состояния равновесия. Слуховое восприятие этого нарушения. Что-то слышно ушами.
Величина звука, измеренная относительно стандартного эталона в единицах, известных как децибелы (дБ).Интенсивность относится к амплитуде звука.
Продольные поступательные колебания в упругой среде, посредством которых передаются звуки.
Последняя кость в серии из трех маленьких костей или косточек среднего уха. Иногда называется стременем.
Волосы, выступающие из одного конца волосковых клеток внутреннего уха в улитковую жидкость.
См. Инфразвуковой.
Обнаруженный в кортиевом органе улитки, этот слой клеток лежит над стереоцилиями волосковых клеток. Движение базилярной мембраны (к которой прикреплены волосковые клетки) заставляет стереоцилии двигаться против текториальной мембраны, инициируя нервный импульс, который проходит от волосковой клетки к мозгу.
Область мозга, содержащая слуховую кору, необходимую для интерпретации звуков.
Термин, обозначающий восприятие звука при отсутствии внешнего звука. Ощущение звона, рев, жужжания или щелчка в ушах или голове. Заболевание, связанное со многими формами нарушения слуха и шумовым воздействием.
Процесс преобразования энергии из одной формы в другую.
См. Scala tympani.
Барабанная перепонка.Структура, которая отделяет внешнее ухо от среднего уха и вибрирует в ответ на звуковые волны. Эти колебания передаются на мелкие кости в среднем ухе.
Звуки с частотами выше 20 000 Гц и, следовательно, вне диапазона человеческого слуха.
Иллюзия движения. Ощущение, что внешний мир вращается вокруг человека (объективное головокружение) или человек вращается в пространстве (субъективное головокружение).Может быть вызвано дисфункцией внутреннего уха.
См. Scala vestibuli.
Система, отвечающая за поддержание равновесия, осанки и ориентации тела в пространстве. Эта система также регулирует передвижение и другие движения и удерживает объекты в фокусе зрения во время движения тела. Расположенный рядом с улиткой вестибулярный аппарат состоит из трех полукружных каналов, ориентированных в разных плоскостях.Движение жидкости в каналах реагирует на движения головы и визуальную информацию, позволяя мозгу обрабатывать текущее состояние равновесия животного.
Слух и другие органы чувств — Психология
СлухБодрящая рябь ее голоса была диким тоником под дождем.
Скотт Фицджеральд, Великий Гэтсби
Чтобы выжить и наслаждаться окружающим миром, люди во многом полагаются на слух и зрение.Звук может помочь нам обнаружить и найти объекты, которые находятся на большом расстоянии или вне поля зрения. Речевое общение основывается на способности слышать. Если вы похожи на большинство студентов колледжа, вы проводите много времени, слушая музыку. По словам Фитцджеральда, голос любимого человека может успокаивать и волновать нас.
Наши уши обнаруживают и обрабатывают вибрации, производимые звуковыми волнами. На графике амплитуда (громкость) звука обозначается высотой волнового цикла сверху вниз.Высота звука (низкие частоты против высоких частот) является функцией частоты волн в единицу времени (см. Рисунок 3.11).
Рисунок 3.11 Амплитуда и частота звуковых волн.
Видео
Посмотрите следующее видео, чтобы узнать, как длина волны, частота и амплитуда влияют на слух:
Громкость измеряется в децибелах. На рисунке 3.12 показаны уровни в децибелах некоторых распространенных событий.Будьте осторожны, не подвергайте себя громким звукам. При длительном прослушивании громкой музыки на концертах или в наушниках возможно необратимое повреждение слуха.
Рисунок 3.12 Уровни децибел обычных событий.
На рис. 3.13 показаны основные части уха, участвующие в процессе преобразования звуковых волн в электронные сигналы, передаваемые в мозг, в первую очередь в височную долю коры головного мозга.
Рис. 3.13 Анатомия уха (коричневый — внешнее ухо, красный — среднее ухо, фиолетовый — внутреннее ухо).
Ухо можно разделить на внешнее ухо, среднее ухо и внутреннее ухо. Наружное ухо включает ушную раковину, слуховой проход и барабанную перепонку. Среднее ухо находится в закрытой камере за барабанной перепонкой и включает в себя три мельчайшие кости (косточки) в теле, часто описываемых как молот, наковальня и стремени. Внутреннее ухо состоит из улитки, трубки в форме улитки, наполненной жидкостью.Когда звуковые волны достигают барабанной перепонки, они заставляют ее вибрировать. Эти колебания усиливаются косточками и передаются в улитку. Пределы человеческого слуха определяются природой крошечных волосковых клеток, содержащихся в базилярной мембране, выстилающей улитку (см. Рис. 3.14). Начиная с конца (вершины) улитки, волосковые клетки реагируют на увеличение частоты звуковых волн. Человеческий слух составляет примерно от 20 до 20 000 Гц (циклов вибрации в секунду). Нейронная информация от базилярной мембраны передается в слуховой нерв, а затем в ствол мозга.
Рис. 3.14 Улитка.
Запах и вкусОдна из самых приятных вещей в жизни — это то, что мы должны регулярно прекращать все, чем мы занимаемся, и уделять внимание еде.
Лучано Паваротти и Уильям Райт, из Паваротти, Моя собственная история
На рис. 3.15 показаны различные клетки с соленым (Тип I), сладким, умами (вкус глутамата), горьким (Тип II) и кислым (Тип III) вкусами.На рисунках 3.16 и 3.17 показаны нейронные пути восприятия вкуса и запаха. Поверхности (эпителий) носового прохода и языка содержат рецепторы, чувствительные к определенным запахам и вкусам. При стимуляции обонятельных и вкусовых рецепторов передаются сигналы, оканчивающиеся в височной доле коры головного мозга. Обоняние и вкус не так важны для выживания человека, как зрение и слух. Тем не менее, они играют важную адаптивную роль в идентификации ядовитых продуктов и химикатов.Еда также является одним из основных удовольствий в жизни. Обоняние и вкус работают согласованно, помогая нам различать вкусы и наслаждаться пряностями жизни.
Рисунки 3.15 и 3.16. Нервные клетки и пути ощущения вкуса.
Рис. 3.17. Нервный путь обоняния.
Прикосновение, температура и больРисунок 3.18 изображает различные специализированные кожные рецепторы прикосновения, температуры и боли. Информация от этих рецепторов передается в первичную соматосенсорную область теменной доли центральной коры.
Рис. 3.18 Кожные рецепторы прикосновения, температуры и боли .
Пороги распознавания по двум точкам для осязания различаются в зависимости от объема пространства мозга, отведенного части тела в соматосенсорной коре (см. Рисунок 2.2). Кончики пальцев и губы, которые имеют непропорционально большое пространство для мозга, являются наиболее чувствительными областями, обычно требующими всего 2-4 мм для того, чтобы один мог сообщить о прикосновении в двух разных точках. Для сравнения, чтобы обнаружить прикосновение в двух разных точках, может потребоваться от 10-15 мм на ладони или 30-40 мм на спине.
Шеррингтон (1906) был первым, кто продемонстрировал, что определенные типы интенсивной стимуляции могут вызывать рефлексивные реакции и реакции вегетативной нервной системы наряду с ощущением боли.Когда достигается высокий порог для механической (сильное давление или поврежденная ткань), термической (сильная жара или холод) или химической (токсины) стимуляции, нервный сигнал передается в центральную нервную систему. Стимул, который может привести к травме, вызовет рефлекс отмены на уровне спинного мозга в течение полсекунды (см. Рис. 3.19).
Рис. 3.19. Рефлекторная дуга позвоночника.
Баланс и напряжение мышцЖивотные, в том числе люди, способны проявлять удивительное равновесие.Эти умения требуют координации вестибулярной системы ушей, глаз и проприоцепции (т. Е. Ощущения расположения и движения мышц). К улитке внутреннего уха (см. Рис. 3.12) прикреплена структура, похожая на крендель, которая называется полукруглыми каналами. Три круга заполнены жидкостью и содержат волосковые клетки, которые реагируют на положение и скорость движения головы в трехмерном пространстве. Эта информация передается в таламус и теменную долю коры головного мозга.Там он сочетается с информацией, полученной через глаза, о положении тела в пространстве и датчиками мышц и суставов. Интеграция этой информации позволяет нам сохранять равновесие как в неподвижном, так и в движении.
Обычный тест, чтобы определить, правильно ли работает ваше проприоцептивное чутье, — это проверить, можете ли вы дотронуться до кончика носа с закрытыми глазами. Это возможно только в том случае, если вы получаете точную невизуальную информацию о расположении частей вашего тела (см. Рисунок 3.20).
Рис. 3.20. Проприоцептивные рецепторы.
Ощущения и человеческий потенциалНаши чувства помогли людям выжить на Земле в самых разных географических и климатических условиях в течение десятков тысяч лет. Практически все это время мы жили кочевыми охотниками-собирателями. Только в течение последних 11000 лет одомашнивание растений (т.е. сельское хозяйство) и крупных животных позволило производить достаточные излишки пищи, чтобы оставаться в одном месте (Diamond, 2005).В конечном итоге это привело к созданию все более крупных социальных единиц, начиная с банд и племен, и постепенно превращаясь в вождества и государства (Diamond, 2012). Вспоминая картину Манхэттена, только за последние 400 лет научный метод привел к технологиям, существенно изменившим условия жизни человека. До этого мы адаптировались к условиям окружающей среды, в которых мы развивались биологически. Теперь мы должны адаптироваться к среде, созданной человеком. Этот технологически развитый мир освобождает нас от необходимости посвящать свою жизнь удовлетворению основных потребностей выживания.Мы можем вносить свой вклад в наши социальные единицы различными способами. В то же время технологии привели к опасностям, к которым мы не готовы генетически. Некоторые из этих опасностей возникают из-за ограниченности наших чувств. Например, индустриализация привела к производству окиси углерода, газа, которого раньше не было на Земле. Люди не чувствуют запаха окиси углерода, что приводит к гибели многих людей в результате несчастных случаев.
Технологические усовершенствования наших органов чувств (в первую очередь зрения) сыграли важную роль в прогрессе, достигнутом за последние 400 лет.При обсуждении начала научной революции принято ссылаться на Галилея. Один из путей развития науки — разработка инструментов, позволяющих наблюдать новые природные явления. Галилей использовал телескоп, чтобы обнаружить четыре спутника Юпитера. Наблюдение за тем, что эти луны вращаются вокруг Юпитера, а не Земли, противоречило распространенному мнению о том, что Земля является центром Вселенной. Хотя в то время это было крайне спорно, сейчас страстно признается, что Земля вращается вокруг Солнца, а не наоборот.Ключом к наблюдениям и выводам Галилея была способность видеть объекты, невидимые невооруженным глазом. Многие научные знания, полученные со времен Галилея, требовали аналогичного улучшения наших чувств. Примеры включают микроскоп и усиление звука. Интересно рассмотреть возможности улучшения человеческих чувств и производительности наряду с этическими последствиями (Khushf, 2005).
Атрибуты
Рисунок 3.11 «Звуковая волна» Джастина Эванса находится в общественном достоянии, CC0
Рисунок 3.12 «Уровни децибел» OSHA находятся в общественном достоянии, CC0
Рисунок 3.13 «Человеческое ухо» Ларса Читтка; Axel Brockmann имеет лицензию CC BY-SA 2.5
.Рисунок 3.14 «Улитка» Джозефа Э. Хокинса, Британская энциклопедия находится в открытом доступе
Рисунок 3.15 «Вкусовые клетки» от Sagearbor под лицензией CC BY-SA 4.0
Рисунок 3.16 «Нейронный путь для вкуса» от flickr находится в общественном достоянии
Рис. 3.17 «Нейронный путь обоняния» по quora находится в общественном достоянии
Рисунок 3.18 «Рецепторы прикосновения» от Sunshineconnelly под лицензией CC BY 3.0
Рисунок 3.19 «Reflex arc» от MartaAguayo под лицензией CC BY-SA 4.0
Рисунок 3.20 «Проприоцептивные рецепторы» находится в общественном достоянии, CC0
5.3 Слух — Введение в психологию — 1-е канадское издание
Цели обучения
- Нарисуйте изображение уха, обозначьте его ключевые структуры и функции и опишите роль, которую они играют в слухе.
- Опишите процесс преобразования в слухе.
Подобно зрению и всем остальным чувствам, слух начинается с трансдукции. Звуковые волны, которые улавливаются нашими ушами, преобразуются в нервные импульсы, которые отправляются в мозг, где они интегрируются с прошлым опытом и интерпретируются как звуки, которые мы воспринимаем.Человеческое ухо чувствительно к широкому спектру звуков, от слабого тиканья часов в соседней комнате до рева рок-группы в ночном клубе, и мы можем улавливать очень небольшие вариации звука. Но ухо особенно чувствительно к звукам той же частоты, что и человеческий голос. Мать может уловить голос своего ребенка из множества других, и когда мы поднимаем трубку, мы быстро узнаем знакомый голос. За доли секунды наша слуховая система принимает звуковые волны, передает их в слуховую кору, сравнивает их с сохраненными знаниями о других голосах и идентифицирует звонящего.
Ухо
Так же, как глаз улавливает световые волны, ухо улавливает звуковые волны. Вибрирующие объекты (например, человеческие голосовые связки или струны гитары) заставляют молекулы воздуха сталкиваться друг с другом и производить звуковые волны, которые распространяются от их источника в виде пиков и впадин, подобно ряби, которая расширяется наружу, когда камень бросается в камень. пруд. В отличие от световых волн, которые могут распространяться в вакууме, звуковые волны переносятся в таких средах, как воздух, вода или металл, и ухо обнаруживает изменения давления, связанные с этими средами.
Как и в случае со световыми волнами, мы определяем длину волны и амплитуду звуковых волн. Длина волны звуковой волны (известная как частота ) измеряется с точки зрения количества волн, приходящих в секунду, и определяет наше восприятие высоты звука , воспринимаемой частоты звука. Более длинные звуковые волны имеют более низкую частоту и более низкий тон, тогда как более короткие волны имеют более высокую частоту и более высокий тон.
Амплитуда , или высота звуковой волны , определяет, сколько энергии она содержит, и воспринимается как громкости ( степень громкости звука ).Волны большего размера воспринимаются как более громкие. Громкость измеряется с использованием единицы относительной громкости , известной как децибел . Нулевые децибелы представляют собой абсолютный порог человеческого слуха, ниже которого мы не можем слышать звук. Каждое увеличение на 10 децибел означает десятикратное увеличение громкости звука (см. Рисунок 5.18, «Звуки в повседневной жизни»). Звук типичного разговора (около 60 децибел) в 1000 раз громче, чем звук слабого шепота (30 децибел), тогда как звук отбойного молотка (130 децибел) в 10 миллиардов раз громче, чем шепот.
Рис. 5.18. Звуки в повседневной жизни. Человеческое ухо может комфортно слышать звуки до 80 децибел. Продолжительное воздействие звуков выше 80 децибел может вызвать потерю слуха. [Подробное описание]Прослушивание начинается в ушной раковине , внешней и видимой части уха , которая имеет форму воронки, которая втягивает звуковые волны и направляет их в слуховой проход. В конце канала звуковые волны достигают плотно натянутой высокочувствительной мембраны , известной как барабанная перепонка (или барабанная перепонка ), которая вибрирует вместе с волнами.Возникающие в результате вибрации передаются в среднее ухо через три крошечные кости , известные как косточки — молоток (или молоток), наковальня (или наковальня) и стремени (или стремени) — в улитку , заполненная жидкостью трубка в форме улитки во внутреннем ухе, содержащая реснички . Вибрации вызывают колебание овального окна , , , мембраны, закрывающей отверстие улитки , нарушая течение жидкости внутри улитки (Рисунок 5.19).
Движение жидкости в улитке сгибает волосковые клетки внутреннего уха почти так же, как порыв ветра накрывает стебли пшеницы в поле. Движение волосковых клеток запускает нервные импульсы в прикрепленных нейронах, которые отправляются в слуховой нерв, а затем в слуховую кору головного мозга. Улитка содержит около 16000 волосковых клеток, каждая из которых содержит на своем конце пучок волокон , известный как ресничек . Реснички настолько чувствительны, что могут обнаружить движение, которое толкает их на ширину одного атома.Чтобы представить вещи в перспективе, реснички, колеблющиеся на ширину атома, эквивалентны вершине Эйфелевой башни, колеблющейся на полдюйма (Corey et al., 2004).
Рисунок 5.19 Человеческое ухо. Звуковые волны попадают в наружное ухо и передаются через слуховой проход к барабанной перепонке. Возникающие в результате вибрации перемещаются тремя маленькими косточками в улитку, где они обнаруживаются волосковыми клетками и отправляются в слуховой нерв.Хотя громкость напрямую определяется количеством волосковых клеток, которые колеблются, для определения высоты звука используются два разных механизма.Частотная теория слуха предполагает, что , независимо от высоты звуковой волны, нервные импульсы соответствующей частоты будут посылаться в слуховой нерв . Например, тон с частотой 600 герц будет преобразован в 600 нервных импульсов в секунду. Однако у этой теории есть проблема с высокими звуками, потому что нейроны не могут срабатывать достаточно быстро. Чтобы достичь необходимой скорости, нейроны работают вместе, создавая своего рода систему залпа, в которой разные нейроны срабатывают последовательно, что позволяет нам улавливать звуки с частотой до 4000 Гц.
Важна не только частота, но и местоположение. Улитка передает информацию об определенной области или месте в улитке, которое наиболее активизируется входящим звуком. Теория слуха пунктов предполагает, что различных областей улитки реагируют на разные частоты . Более высокие тона возбуждают участки, расположенные ближе всего к отверстию улитки (около овального окна). Более низкие тона возбуждают участки около узкого кончика улитки на противоположном конце.Таким образом, высота звука частично определяется областью улитки, которая чаще всего возбуждается.
Точно так же, как наличие двух глаз в немного разных положениях позволяет нам воспринимать глубину, так и тот факт, что уши расположены по обе стороны от головы, позволяет нам извлекать пользу из стереофонического или трехмерного слуха. Если звук возникает с левой стороны, левое ухо получит звук немного раньше, чем правое ухо, и звук, который оно получает, будет более интенсивным, что позволит вам быстро определить местоположение звука.Хотя расстояние между нашими ушами составляет всего около шести дюймов, а звуковые волны распространяются со скоростью 750 миль в час, различия во времени и интенсивности легко обнаруживаются (Миддлбрукс и Грин, 1991). Когда звук находится на одинаковом расстоянии от обоих ушей, например, когда он идет прямо впереди, сзади, снизу или над головой, нам труднее определить его местоположение. Именно по этой причине собаки (и люди тоже) склонны склонять голову, пытаясь уловить звук, так что уши воспринимают немного разные сигналы.
Потеря слуха
В 2006 г. 1 266 120 (5,0%) канадцев в возрасте 15 лет и старше сообщили о наличии ограничения слуха. Более восьми из 10 (83,2%) нарушений слуха носили умеренный характер, а остальные 16,8% были классифицированы как серьезные (Статистическое управление Канады, 2006). Кондуктивная потеря слуха вызвана физическим повреждением уха (например, барабанной перепонки или косточек), которое снижает способность уха передавать вибрации от внешнего уха к внутреннему уху. Сенсорно-невральная потеря слуха , которая вызвана повреждением ресничек или слухового нерва, в целом встречается реже, но чаще возникает с возрастом (Tennesen, 2007).Реснички чрезвычайно хрупкие, и к 65 годам мы потеряем 40% из них, особенно тех, которые реагируют на высокие звуки (Chisolm, Willott, & Lister, 2003).
Длительное воздействие громких звуков в конечном итоге приводит к нейросенсорной тугоухости, поскольку шум повреждает реснички. Люди, которые постоянно работают с шумным оборудованием без соответствующих средств защиты органов слуха, подвергаются высокому риску потери слуха, равно как и люди, которые слушают громкую музыку в наушниках или занимаются шумными хобби, такими как охота или катание на мотоциклах.Звуки мощностью 85 децибел и более могут нанести вред вашему слуху, особенно если вы постоянно их слышите. Звуки более 130 децибел опасны, даже если вы нечасто слышите их. Люди, которые испытывают шум в ушах ( звон или жужжание, ) после воздействия громких звуков, скорее всего, испытали некоторое повреждение ресничек. При воздействии громких звуков важно соблюдать меры предосторожности, так как реснички не отрастают снова.
Хотя кондуктивную тугоухость часто можно улучшить с помощью слуховых аппаратов, усиливающих звук, они мало помогают при нейросенсорной тугоухости.Но если слуховой нерв все еще не поврежден, можно использовать кохлеарный имплант . Кохлеарный имплант — это устройство , состоящее из ряда электродов, которые помещаются внутри улитки . Устройство служит для обхода волосковых клеток путем непосредственной стимуляции слуховых нервных клеток. В новейших имплантатах используется теория места, позволяющая различным точкам имплантата реагировать на разные уровни высоты звука. Кохлеарный имплант может помочь детям, которые обычно не слышат.Если устройство имплантируется достаточно рано, эти дети часто могут научиться говорить, часто так же, как и дети, рожденные без потери слуха (Dettman, Pinder, Briggs, Dowell, & Leigh, 2007; Dorman & Wilson, 2004).
Основные выводы
- Звуковые волны, вибрирующие в таких средах, как воздух, вода или металл, представляют собой энергию стимула, воспринимаемую ухом.
- Слуховой аппарат предназначен для оценки частоты (высоты звука) и амплитуды (громкости).
- Звуковые волны входят в наружное ухо (ушную раковину) и через слуховой проход направляются в барабанную перепонку.Возникающие в результате вибрации передаются тремя косточками, вызывая вибрацию овального окна, закрывающего улитку. Колебания улавливаются ресничками (волосковыми клетками) и отправляются через слуховой нерв в слуховую кору.
- Существуют две теории относительно того, как мы воспринимаем высоту звука: частотная теория слуха предполагает, что при изменении высоты звука звуковой волны нервные импульсы соответствующей частоты попадают в слуховой нерв. Теория слуха предполагает, что мы слышим разные высоты звука, потому что разные области улитки реагируют на более высокие и низкие частоты.
- Кондуктивная потеря слуха вызвана физическим повреждением уха или барабанной перепонки и может быть улучшена с помощью слуховых аппаратов или кохлеарных имплантатов. Нейросенсорная потеря слуха, вызванная повреждением волосковых клеток или слуховых нервов во внутреннем ухе, может быть вызвана длительным воздействием звуков более 85 децибел.
Упражнения и критическое мышление
- Учитывая то, что вы узнали о слухе в этой главе, участвуете ли вы в каких-либо действиях, которые могут вызвать долговременную потерю слуха? Если да, то как вы можете изменить свое поведение, чтобы снизить вероятность нанесения ущерба?
Список литературы
Чисолм, Т.Х., Виллотт, Дж. Ф. и Листер, Дж. Дж. (2003). Старение слуховой системы: анатомические и физиологические изменения и значение для реабилитации. Международный журнал аудиологии, 42 (Приложение 2), 2S3–2S10.
Кори, Д. П., Гарсия-Аньоверос, Дж., Холт, Дж. Р., Кван, К. Ю., Лин, С.-Й., Воллрат, М. А., Амальфитано, А.,… Чжан, Д.-С. (2004). TRPA1 является кандидатом на роль механочувствительного канала трансдукции волосковых клеток позвоночных. Nature, 432 , 723–730. Получено с http: // www.nature.com/nature/journal/v432/n7018/full/nature03066.html
Деттман, С. Дж., Пиндер, Д., Бриггс, Р. Дж. С., Доуэлл, Р. К., и Ли, Дж. Р. (2007). Развитие общения у детей, которым установили кохлеарный имплант в возрасте до 12 месяцев: риск против пользы. Ухо и слух, 28 (2, доп.), 11S – 18S.
Дорман, М. Ф., и Уилсон, Б. С. (2004). Конструкция и функция кохлеарных имплантатов. Американский ученый, 92, , 436–445.
Миддлбрукс, Дж.К. и Грин, Д. М. (1991). Локализация звука слушателями-людьми. Annual Review of Psychology, 42, 135–159.
Статистическое управление Канады. (2006). Обследование участия и ограничения активности, 2006 г. . Получено в июне 2014 г. с сайта http://www.statcan.gc.ca/pub/89-628-x/2009012/fs-fi/fs-fi-eng.htm
.Теннесен, М. (10 марта 2007 г.). Ушел сегодня, услышь завтра. New Scientist, 2594 , 42–45.
Длинное описание
| Децибелы (дБ) | Описание | Примеры |
|---|---|---|
| 140 | Болезненно и опасно, используйте средства защиты органов слуха или избегайте этого. | Салют, выстрелы, кастомные автомагнитолы (на полной громкости) |
| 130 | Болезненно и опасно, используйте средства защиты органов слуха или избегайте этого. | Отбойные молотки, машины скорой помощи |
| 120 | Неудобно, опасно более 30 секунд | Реактивные самолеты (на взлете) |
| 110 | Очень громко, опасно более 30 секунд | Концерты, автомобильные гудки, спортивные мероприятия |
| 100 | Очень громко, опасно более 30 секунд | Снегоходы, MP3-плееры (на полной громкости) |
| 90 | Очень громко, опасно более 30 секунд | Газонокосилки, электроинструменты, блендеры, фены |
| 85 | Более 85 дБ в течение длительного времени может вызвать необратимую потерю слуха. | |
| 80 | громко | Будильники |
| 70 | громко | Трафик, пылесосы |
| 60 | Умеренная | Обычный разговор, посудомоечные машины |
| 50 | Умеренная | Умеренный дождь |
| 40 | Мягкий | Тихая библиотека |
| 20 | Слабый | Шорох листьев |
[Вернуться к рисунку 5.18]
Самый быстрый словарь в мире: Vocabulary.com
слуховое ощущение субъективное ощущение слышания чего-то
слуховая галлюцинация иллюзорное слуховое восприятие странных невербальных звуков
после ощущения изображение, которое сохраняется после прекращения стимуляции
вкусовое ощущение ощущение, которое возникает, когда вкусовые рецепторы на языке и в горле передают информацию о химическом составе растворимого раздражителя
слуховая коммуникация коммуникация, основанная на слухе
слуховое чувство способность слышать; слуховой аппарат
обонятельное ощущение ощущение, которое возникает, когда обонятельные рецепторы в носу стимулируются определенными химическими веществами в газообразной форме
слуховое восприятие восприятие звука как значимого явления
переходить акт перехода из одного состояния или места в следующее
слуховая система сенсорная система слуха
ощущение прикосновения ощущение, создаваемое рецепторами давления на коже
слуховой центр часть головного мозга (в складке коры головного мозга височной доли с обеих сторон головного мозга), которая получает импульсы от уха через слуховой нерв
интронизация церемония установления нового монарха
кожное ощущение Ощущение, локализованное на коже
Вестернизация ассимиляция западной культуры
тактильное ощущение ощущение, создаваемое рецепторами давления на коже
авторизация официальное разрешение или одобрение
соматическое ощущение восприятие осязательных или проприоцептивных или кишечных ощущений
ощущение давления соматическое ощущение, возникающее в результате приложения силы к участку кожи
тактильное ощущение способность воспринимать давление, тепло или боль
Слуховой шум способствует тактильным, визуальным и проприоцептивным ощущениям
Аннотация
Фон
Стохастический резонанс — это нелинейное явление, при котором добавление шума может улучшить обнаружение слабых стимулов.Оптимальное количество добавленного шума приводит к максимальному улучшению, тогда как дальнейшее увеличение интенсивности шума только ухудшает обнаружение или информационное содержание. Это явление не встречается в линейных системах, где добавление шума к системе или к стимулу только ухудшает качество сигнала. Стохастический резонанс (СР) широко изучался в различных физических системах. Он был распространен на сенсорные системы человека, где его можно разделить на унимодальные, центральные, поведенческие и недавно кроссмодальные.Однако то, что не было исследовано, так это распространение этого кросс-модального SR на людей. Например, если в одних и тех же условиях слухового шума кросс-модальный SR сохраняется среди разных сенсорных систем.
Методология / основные выводы
Используя физиологические и психофизические методы, мы демонстрируем, что один и тот же слуховой шум может повысить чувствительность тактильных, зрительных и пропиоцептивных реакций системы на слабые сигналы. В частности, мы показываем, что эффективный слуховой шум значительно увеличил тактильные ощущения пальца, снизил пороги яркости и контрастности зрения и значительно изменил записи ЭМГ мышц ног во время поддержания позы.
Выводы / Значение
Мы пришли к выводу, что кроссмодальный SR является повсеместным феноменом у людей, который может быть интерпретирован в рамках энергетической и частотной модели спонтанной активности мультисенсорных нейронов. Первоначально энергетический и частотный состав активности мультисенсорных нейронов (обеспечиваемой слабыми сигналами) недостаточен для обнаружения, но когда слуховой шум попадает в мозг, он вызывает общую активацию среди мультисенсорных нейронов разных регионов, изменяя их исходную активность. .Результатом является комплексная активация, которая способствует смене чувствительности, и тогда сигналы воспринимаются. Представлена физиологически правдоподобная модель кросс-модального стохастического резонанса.
Образец цитирования: Луго Э., Доти Р., Фоберт Дж. (2008) Повсеместный кроссмодальный стохастический резонанс у людей: слуховой шум способствует тактильным, визуальным и проприоцептивным ощущениям. PLoS ONE 3 (8): e2860. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860
Редактор: Лесли Б.Vosshall, Университет Рокфеллера, Соединенные Штаты Америки
Поступила: 26 февраля 2008 г .; Принята к печати: 2 июля 2008 г .; Опубликовано: 6 августа 2008 г.
Авторские права: © 2008 Lugo et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Работа была поддержана научно-исследовательским центром NSERC-Essilor и операционным грантом NSERC.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Введение
Стохастический резонанс (SR) [1] — это нелинейное явление, при котором добавление шума может улучшить обнаружение слабых стимулов. Оптимальное количество добавленного шума приводит к максимальному улучшению, тогда как дальнейшее увеличение интенсивности шума только ухудшает обнаружение или информационное содержание. Это явление не встречается в линейных системах, где добавление шума к системе или к стимулу только ухудшает показатели качества сигнала.Считалось, что явление СР существует только в стохастических, нелинейных динамических системах, но оно также существует в другой форме, называемой «пороговой СР» или «нединамической СР». Эта форма стохастического резонанса возникает в результате совпадения порога, подпорогового стимула и шума. Эти ингредиенты вездесущи в природе, а также во множестве искусственных систем, что объясняет наблюдение СР во многих областях и условиях. Характерной чертой SR является то, что отношение сигнал / шум, которое пропорционально чувствительности системы, является перевернутой U-образной функцией различных уровней шума.То есть отношение сигнал / шум сначала увеличивается за счет шума до максимума, а затем уменьшается. Было показано, что явление СИ возникает в различных макро [2], микро [3] и нано физических системах [4]. От циклической повторяемости ледниковых периодов, бистабильных кольцевых лазеров, электронных схем, сверхпроводящих устройств квантовой интерференции (SQUID) и нейрофизиологических систем [5], таких как рецепторы у животных. В нескольких исследованиях было высказано предположение, что высшая центральная нервная система может использовать шум для усиления сенсорной информации [1].Исследования SR на людях можно разделить на унимодальные SR (сигнал и шум входят в одно и то же значение) [6], [7], центральные SR (сигнал и шум поступают в аналогичные локальные рецепторы, а затем смешиваются в коре) [8] и поведенческие. SR (аналогичен центральному SR, но его эффект наблюдается в определенном смысле, а затем проявляется в поведении испытуемых) [9]. До того, как был предложен принцип SR, Харпер [10] открыл то, что мы в настоящее время называем кроссмодальным стохастическим резонансом, изучая влияние слухового белого шума на чувствительность к зрительному мерцанию.Недавно был обнаружен аналогичный результат [11], когда слуховой шум производит SR, когда присутствуют стимулы подпороговой яркости. Однако то, что не было исследовано, так это распространение этих взаимодействий на людей. Новые результаты показывают, что шум вызывает крупномасштабную фазовую синхронизацию активности человеческого мозга, связанную с поведенческим SR [12]. Показано, что как обнаружение слабых зрительных сигналов для правого глаза, так и фазовая синхронизация сигналов электроэнцефалограммы (ЭЭГ) от широко разнесенных областей человеческого мозга увеличиваются за счет добавления слабого визуального шума к левому глазу.Эти результаты предполагают, что вызванная шумом крупномасштабная нейронная синхронизация может играть важную роль в передаче информации в мозге. Интересно, что СИ можно рассматривать как явление, подобное синхронизации, между двумя энергетическими состояниями физической системы, например [13]. Более того, явление, подобное синхронизации, играет ключевую роль в улучшении отношения сигнал / шум в SR. Другой недавний результат показывает, что определенные мультисенсорные интеграционные взаимодействия (между слуховой, зрительной и соматосенсорной системами) представляют сходную динамику SR, и синхронизация является не только центральной, но и распространяется на периферические системы [14].Таким образом, мы можем предположить, что если шум вызывает крупномасштабную фазовую синхронизацию в разных областях коры и периферических систем с динамикой, подобной SR, кросс-модальный SR будет повсеместным явлением у людей, потому что он затрагивает разные области коры и периферические системы. Следовательно, в этой работе мы исследуем, присутствует ли в тех же условиях слухового шума кроссмодальный SR среди тактильных, зрительных и проприоцептивных сенсорных систем. Кроме того, в предыдущей работе [10], [11] использовались только зрительные стимулы, классифицированные как стимулы первого порядка.Мы хотели оценить влияние SR на дополнительный визуальный атрибут, называемый обработкой второго порядка. Для стимулов первого порядка локальная пространственная средняя яркость меняется на протяжении стимула, в то время как локальный контраст остается постоянным. В стимулах второго порядка, которые, как известно, обрабатываются отдельными механизмами и считаются более сложными для обработки, локальная пространственная средняя яркость остается постоянной, но локальный контраст меняется на протяжении стимула [15], [16]. Таким образом, мы представили слуховой шум и протестировали тактильные, зрительные и проприоцептивные ощущения у людей.Мы показываем в первой серии экспериментов, что это улучшит тактильную чувствительность в соответствии с теорией SR. Во второй серии экспериментов эффекты СР на зрительную систему изучались с использованием более стандартного стимула первого порядка, определяемого яркостью, чем те, которые использовались в [10], [11]. В третьей серии экспериментов эффекты SR на зрительную систему были исследованы более подробно, выходя за рамки визуальных свойств первого порядка, как в [10], [11], но также оценивая более сложные контрастные стимулы второго порядка [15] , [16].Данные демонстрируют, что SR присутствует в обоих типах визуальной обработки. В последней серии экспериментов мы показываем, что тот же тип шума может также изменять сигналы ЭМГ во время постурального контроля. Наше исследование показывает, что кросс-модальный SR широко распространен у людей, показывая, что это явление, по-видимому, является повсеместным свойством.
Результаты
Общие
Исследование получило этическое одобрение Институционального наблюдательного совета Монреальского университета, Квебек, Канада.Мы провели физиологические и психофизические измерения на выборке из 21 здорового субъекта (25–52 лет), у которых в анамнезе не было слуховых, тактильных, зрительных и двигательных нарушений или выявляемых неврологических расстройств. Зрение было нормальным или исправлено до нормального, и мы проверили слух у всех испытуемых, который был в пределах нормального диапазона для всех (250–8000 Гц). Во всех экспериментах мы применяли различные уровни интенсивности слухового шума плюс базовый уровень (отсутствие слухового шума) в случайном порядке. Этот рандомизированный порядок сеансов гарантировал, что наблюдаемые эффекты не просто следствие общей модуляции внимания / возбуждения.Мы поддерживали постоянную интенсивность непрерывного входного входного шума для каждого сеанса и меняли его между сеансами. Мы измерили интенсивность 50 ± 3,5 дБ УЗД с частотой отсечки 2,5 кГц для базовых условий с помощью откалиброванного микрофона (см. Методы). Уровень звукового давления в базовых условиях (УЗД) обусловлен звуковыми помехами в испытательной комнате ( например, компьютерные вентиляторы и маломощные звуки, исходящие из-за пределов испытательной комнаты). Слуховой шум, который мы использовали, имел частоту отсечки примерно от 12 до 15 кГц (исходный спектр белого шума ослаблен из-за различных этапов обработки, необходимых для достижения коры головного мозга).Мы измерили абсолютные тактильные (в микронах) и визуальные (в условных единицах) пороги и абсолютную активность ЭМГ (электромиографии) (в вольтах) для позы. Спектральная плотность мощности (СПМ) для измерений ЭМГ была рассчитана, и мощность была получена путем интегрирования СПМ в частотной области (от 0 до 500 Гц). Нормализованные пороги и мощность вычислялись следующим образом: как только абсолютный порог (или мощность) был получен для различных условий слухового шума, их значения делились на абсолютный порог (или мощность), измеренный для базового состояния.Были проведены тесты Вилкоксона, чтобы определить, значительно ли различались шум и условия контроля (p <0,05). На всех графиках столбики ошибок представляют собой одну стандартную ошибку. Мы использовали два критерия, чтобы решить, где находится пик SR у каждого испытуемого. Во-первых, пик SR был пиком, который имел абсолютное минимальное значение, даже если u-образная функция не была полностью развита в используемом интервале шума, а во-вторых, пики должны были иметь p <0,05. Если пики испытуемых не соответствовали указанным выше критериям, они не учитывались при анализе.
SR взаимодействия между слуховым шумом и тактильными сигналами
В первой серии экспериментов мы изучили влияние слухового шума на тактильные ощущения у трех испытуемых. Тактильные колебания передавались на средний палец правой руки испытуемых с частотой 100 Гц, и их просили сообщить о тактильных ощущениях. Если они почувствовали сигнал, они должны были нажать кнопку «Да» или кнопку «Нет» в противном случае. Известно, что процедура «да-нет» не свободна от критериальных эффектов субъекта [17], и это может быть ограничением системы MEDOC, которую мы использовали (см. Методы).Однако критериями субъекта можно манипулировать и контролировать с помощью инструкций [18]. По этой причине и чтобы лучше контролировать критерии принятия решения испытуемым, мы проделали пару манипуляций. Сначала мы попросили всех испытуемых больше сосредоточиться на ударах (тактильный стимул присутствует, и испытуемый отвечает «да»), чем на правильных отклонениях (тактильный стимул отсутствует, а испытуемый отвечает отрицательно), поскольку было показано, что это снижает критерии: связанные эффекты [19]. Во-вторых, предвзятость реакции или ложные тревоги (тактильный стимул отсутствует, а субъект отвечает утвердительно) контролировались строго путем повторения всей последовательности с момента возникновения ложной тревоги до момента, когда предыдущее испытание по улову было правильно идентифицировано ( правильный отказ).Каждого испытуемого дважды проверяли на каждый слуховой шум и исходное состояние. На рисунке 1 (левый столбец) показаны нормализованные тактильные пороги для трех субъектов, и ясно, что по мере увеличения уровня шума порог уменьшался до минимума, а затем увеличивался типичным способом сигнатуры SR. В общем, мы обнаружили, что минимальные пики объекта не всегда локализуются на определенном уровне шума, а в пределах полосы с центром на уровне 69 ± 7 дБ SPL.
Рис. 1. Взаимодействие SR между слуховым шумом и тактильными сигналами.
(Левый столбец) нормализованные изменения тактильного порога с уровнем шума у трех испытуемых. (Правый столбец вверху) нормализованные тактильные пороги шестнадцати субъектов, когда уровень 3D-звука был зафиксирован на уровне 69 дБ SPL. (Правый столбец, средний) нормализованные тактильные пороги шестнадцати испытуемых при фиксированном уровне шума 69 дБ SPL. (Правый столбец, внизу) Сгруппируйте средние результаты для трех условий: исходный уровень, трехмерный звук и шум. Средний групповой порог значительно снижался при наличии шума (p <0.001), и не было обнаружено значительных изменений для 3D-подобного звука (p = 0,72). На всех графиках за основу взяты условия отсутствия шума; черные точки указывают р-значения (правая ось Y), а пунктирная линия представляет 5% уровень значимости. Планки погрешностей соответствуют одной стандартной ошибке.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g001
Шумовые эффекты в сравнении с эффектами внимания / возбуждения на тактильные ощущения
Можно ли объяснить приведенные выше результаты только на основе теории СТО? Можно ли потенциально исключить объяснение, основанное на внимании / возбуждении? Если шум создает более интересное / возбуждающее состояние, чем базовое состояние, все нейронные системы могут быть соответственно более возбудимыми, не потому, что шум способствует резонансному поведению, а потому, что слуховой шум неспецифически повышает возбудимость нейронов.Однако закон Йеркса-Додсона демонстрирует эмпирическую взаимосвязь между возбуждением и работой [20]. Такие отношения зависят от задачи. Например, в простой задаче взаимосвязь между возбуждением и производительностью является линейной, и только в сложной задаче эта взаимосвязь становится криволинейной (перевернутая U-образная форма, похожая на SR). Поскольку процедура «да-нет» с порогами вибрации считалась бы очень простой задачей, мы не ожидали бы перевернутой U-образной формы между уровнем шума и тактильной чувствительностью, если бы механизм, участвующий в этих взаимодействиях, был только возбуждением.Это было не так, поскольку рис. 1 ясно показывает криволинейную зависимость. Для дальнейшего изучения понятия возможных эффектов внимания мы провели дополнительный эксперимент с шестнадцатью субъектами, в котором мы использовали два разных слуховых стимула плюс исходное состояние. Один стимул представлял собой определенное состояние слухового шума, как описано выше, а другой — трехмерный звук. Оба звука имели интенсивность 69 дБ SPL, а трехмерный звук содержал частоты в том же диапазоне, что и слуховой шум (от 100 Гц до 19 кГц).Трехмерный звук создавал впечатление очень близких движений вблизи, вверх и вниз, а также вокруг головы испытуемых, что приводило к очень сильному привлечению внимания звуковой последовательности. Если бы наши предыдущие результаты были только результатом модуляции внимания, создаваемой интенсивностью звука, мы могли бы ожидать, что для трехмерного слухового состояния тактильные пороги были бы ниже у большинства людей, потому что эта последовательность имела сильные свойства модуляции внимания и уровень шума, который мы выбранный был таким же, как и средний пиковый уровень шума, который мы измерили в первом эксперименте, который генерировал самые низкие тактильные пороги.Альтернативная гипотеза состоит в том, что этот стимулирующий внимание стимул не влияет или, возможно, даже препятствует тактильным характеристикам. С другой стороны, мы ожидали, что слуховой шум будет генерировать более низкие тактильные пороги, учитывая, что мы выбрали средний пиковый уровень шума, который генерировал самые низкие пороги в предыдущем эксперименте. Каждый субъект был протестирован дважды для каждого состояния в рандомизированном порядке. На рис. 1 (верхний правый столбец) показаны нормированные тактильные пороги для трехмерного звука и исходных условий.Восемь субъектов значительно увеличили свои пороговые значения по сравнению с исходным состоянием, четыре субъекта снизили свои пороговые значения, а у других четырех субъектов пороговые значения остались неизменными. На рис. 1 (правый столбец, посередине) показаны нормированные тактильные пороги для слухового шума и исходного состояния. Двенадцать субъектов значительно снизили свои пороговые значения, только два субъекта повысили свои пороговые значения, а еще два субъекта имели неизменные пороговые значения. На рис. 1 (правый столбец, внизу) показано групповое среднее нормированного тактильного порога для трех условий.Средняя групповая чувствительность значительно увеличилась (по сравнению с исходным уровнем) в присутствии шума (p <0,001), в то время как для 3D-подобного звука не было обнаружено значительных изменений (p = 0,72). Из этих экспериментальных контролей ясно, что влияние шума на тактильные ощущения не связано с эффектами внимания / возбуждения, а является результатом того, как мозг обрабатывает энергетическое (и, вероятно, частотное) содержание шума и сигнала.
SR взаимодействия между слуховым шумом и зрительными сигналами первого порядка
Во второй серии экспериментов мы изучали, может ли слуховой шум способствовать обнаружению модулированных по яркости стимулов (первого порядка) у шести испытуемых.Для оценки зрительных порогов мы использовали двухальтернативную парадигму принудительного выбора (см. Методы). В парадигме с двумя альтернативами принудительного выбора субъекту предлагается два варианта выбора, и он должен выбрать один (даже если наблюдатель думает, что он / она не видел стимула), что обеспечивает более строгий контроль критериев наблюдателя, чем ответ да / нет. . Здесь наблюдатели должны были различать вертикальные и горизонтальные стимулы с модуляцией яркости (LM), определяемые синусоидальными решетками [15], [16]. Мы измерили пороги LM для шести слуховых состояний (базовый уровень плюс пять уровней шума) в случайном порядке.Для каждого условия были установлены пять порогов (5 отдельных лестниц) и усреднены. На рис. 2 показаны нормированные пороги зрительной LM для шести испытуемых. Как и в наших предыдущих слухово-тактильных экспериментах, зрительные пороговые профили наблюдателей варьировались в зависимости от различных уровней слухового шума, демонстрируя типичную функцию SR с зонами пороговых значений, значительно отличающимися от контрольного состояния. Средний пик SR для наших данных составил 75 ± 3 дБ SPL для стимулов LM. Предыдущие отчеты показывают среднее значение 70 ± 2.5 дБ УЗД для визуального обнаружения мерцания [10] и значение 73,8 ± 15,5 дБ УЗД для стимула, определяемого яркостью [11].
Рис. 2. Взаимодействие SR между слуховым шумом и зрительными сигналами первого порядка.
Нормализованные изменения порога зрения в зависимости от уровня шума у шестых испытуемых для стимулов, модулированных по яркости (первого порядка). На всех графиках за основу взяты условия отсутствия шума; черные точки указывают р-значения (правая ось Y), а пунктирная линия представляет 5% уровень значимости.Планки погрешностей соответствуют одной стандартной ошибке.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g002
SR взаимодействия между слуховым шумом и зрительными сигналами второго порядка
В третьей серии экспериментов мы изучали, может ли слуховой шум способствовать обнаружению контрастно-модулированных стимулов (второго порядка). С помощью той же процедуры, что и выше, наблюдатели должны были различать вертикальные и горизонтальные контрастно-модулированные стимулы (CM), определяемые синусоидальными решетками [15], [16].Мы измерили пороги CM для шести слуховых состояний (базовый уровень плюс пять уровней шума) в случайном порядке. Для каждого условия были установлены пять порогов (5 отдельных лестниц) и усреднены. На рис. 3 показаны примеры нормализованных пороговых значений визуального CM для тех же шести субъектов. Как и в наших предыдущих слухово-зрительных экспериментах, зрительные профили пороговых значений CM наблюдателей варьировались в зависимости от различных уровней слухового шума, демонстрируя типичную функцию SR с зонами пороговых значений, значительно отличающимися от контрольных.Средний пик SR был обнаружен на уровне 70 ± 2 дБ SPL для стимулов CM. Очевидно, что оба пика находятся в одной экспериментальной области, и между ними нет значительной разницы, а это означает, что в пределах экспериментальной точности, которую мы использовали, оба механизма СИ похожи.
Рис. 3. Взаимодействие SR между слуховым шумом и зрительными сигналами второго порядка.
Нормализованные изменения порога зрения в зависимости от уровня шума у шестых испытуемых для стимулов с контрастной модуляцией (второго порядка). На всех графиках за основу взяты условия отсутствия шума; черные точки указывают р-значения (правая ось Y), а пунктирная линия представляет 5% уровень значимости.Планки погрешностей соответствуют одной стандартной ошибке.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g003
SR взаимодействия между слуховым шумом и пропиоцептивными сигналами
В последней серии экспериментов мы оценивали электромиографические (ЭМГ) ответы мышц ног испытуемых при поддержании позы с различными условиями слухового шума. Недавние данные продемонстрировали, что тактильная стимуляция стопы шумом может повысить постуральную стабильность, воздействуя на соматосенсорную систему, и что шум может вызывать изменения в постуральном колебании человека [21] — [23].Четырех испытуемых попросили встать, выровняв ступни одна перед другой и соприкасаясь друг с другом, как в позе натянутого каната. Для всех условий (базовый уровень плюс пять уровней шума) мы измерили ЭМГ-активность (усиление 1000 и частота дискретизации 1000 Гц) каждого испытуемого трижды в случайном порядке. На рисунке 4 (левый столбец) мы показываем усредненную спектральную плотность мощности ЭМГ как функцию интенсивности шума у четырех испытуемых. В правом столбце рисунка 4 показана нормализованная мощность ЭМГ-активности у тех же четырех субъектов с разными уровнями шума и исходным уровнем.Активность ЭМГ относится к активности мышц во время поддержания позы. В этом контексте менее устойчивая поза означает большую активность мышц, связанных с этой задачей. Опять же, сигнатура SR наблюдалась при использовании таких же уровней шума, что и в тактильных и визуальных экспериментах, и, что удивительно, усредненный пик испытуемых 74 ± 4 дБ SPL находится в том же экспериментальном диапазоне, что и в наших предыдущих экспериментах.
Рис. 4. Взаимодействие SR между слуховым шумом и пропиоцептивными сигналами.
(Левый столбец) средняя спектральная плотность мощности ЭМГ как функция уровня шума у четырех испытуемых для положения на канате.Для ясности только базовые условия показывают планки погрешностей (одна стандартная ошибка). (Правый столбец) нормализованная мощность у четырех испытуемых. Опять же, за базовый уровень принимается условие отсутствия шума; черные точки указывают р-значения (правая ось Y), а пунктирная линия представляет 5% уровень значимости. Планки погрешностей соответствуют одной стандартной ошибке.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g004
Общая модель кросс-модального SR
В этом разделе мы представляем биологически правдоподобную модель, которая может приспособить понятие кроссмодального SR и наши настоящие результаты.Мы можем моделировать нейроны как естественные устройства с динамикой, состоящей из случайных низкоамплитудных движений (спонтанная нейронная активность), от которых через определенные промежутки времени происходят побеги [24]. Эти побеги называются выстрелами и связаны со всплесками высокой амплитуды (всплески). Оптимальная модель также должна удовлетворять следующим условиям:
- На основе энергии и частоты (энергия возбуждения может быть стохастической или детерминированной).
- Воспроизводит спонтанную активность нейронов.
Мы начинаем с предложения аналогичной бистабильной модели для ответа нейронов, как в [24] (1) Где x представляет амплитудную активность нейронов, x ˙ — скорость амплитудной активности нейронов (как изменяется их активность. со временем), V ( x ) — двухъямный потенциал, определяемый полиномом, ε — параметр возмущения, который может иметь ступенчатое изменение более x . G ( t ) — это процесс почти белого шума, γ , σ и β — настраиваемые параметры.Дополнительные параметры модели — это параметры, определяющие полином V ( x ), и константы, определяющие ступенчатое изменение ε . Отметим, что размерные аналоги термов x ¨, εγCos (2 πf 0 t ) и ( ω 0 = 2 πf 0 σG), πf 0 σG, ( t ) составляют соответственно d 2 Y / dτ 2 , εA 0 P 0 Cos (2 69 9π569 0 ) и εAPG ( t ), где Y = c 1 x , τ = c 2 t , F 5 0 0 / c 2 , Y , τ , A 0 и A имеют размеры мВ , мс и мВ / мс / мс соответственно с P 0 и 905 69 P выражается в дБ.Таким образом, и. Типичная амплитуда импульсов в слуховом нерве составляет около 1 мВ.
Уравнение (1) может обеспечить моделирование временных историй нейронов (с соответствующими значениями параметров), и оно имеет решения с качественными особенностями, наблюдаемыми в SR, описанными ранее. Чтобы добиться хорошего моделирования нейронной временной истории, потенциал V ( x ) должен быть асимметричным, что больше для x > 0, чем для x ≤0, как показано на рисунке 5 (вверху).
Необходимое условие активации нейронов.
С невозмущенной системой ( ε = 0 для всех x ) связаны гомоклинические орбиты Γ + и Γ — , показанные на рисунке 5 (в центре). Для того, чтобы ускользание произошло, мы требуем, чтобы максимальная полная энергия, производимая во время движения по всей гомоклинической петле, была больше нуля. Предположим, что движение происходит по гомоклинической орбите невозмущенной системы. Если движение происходит на небольшом расстоянии δx h ( h обозначает координаты гомоклинической орбиты), то потеря энергии δ потеря во время этого движения равна демпфирующей силе δx h , то есть (2), а общие потери энергии при этом движении по всей гомоклинической орбите равны (3) Энергия, полученная во время движения по всей петле гомоклинической орбиты, равна энергии возбуждения, то есть (4) Энергия, вносимая потенциальной силой V (x) во время движения по всей гомоклинической петле, равна нулю.Таким образом, общая энергия, производимая во время движения по всей гомоклинической петле, составляет: (5) Условие max ( E to )> 0 означает, что максимум второго члена между фигурными скобками в уравнении (5) больше, чем первый семестр. Уравнение (5) означает, что энергия системы может приводить к движению через потенциальный барьер и выходить из потенциальной ямы. Отметим, что без ограничения общности мы можем выбрать ε = 1. Это просто влияет на выбор параметров γ , σ и β .Поэтому для любого указанного возбуждения ε [ γCos ( ω 0 t ) + σG ( t )], необходимо выбрать εβ , чтобы гарантировать, что уравнение (5) больше, чем нуль. Тот факт, что условие (5) выполняется, позволяет движению выйти из внутреннего ядра (рис. 5, в середине), то есть движение может следовать по траектории внутри или за пределами гомоклинической орбиты Γ — . После достижения координаты x = 0 движение продолжается в полуплоскости x > 0.Предположим, что в этой полуплоскости возмущение исчезает ( ε = 0) или очень мало ( ε ≪1), движение не может проникать во внутреннее ядро, определяемое гомоклинической орбитой Γ + . Скорее, происходит движение большой амплитуды, близкое к Γ + , которое возвращает траекторию в полуплоскость x ≤0, где оно снова остается снаружи или увлекается во внутреннее ядро, что означает, что в этой области каждая траектория которая пересекает ось x ˙, делает это в другой точке, так что никакие две траектории около Γ + не совпадают.
Потенциал
В ( x ).Для фиксированной максимальной координаты гомоклинической орбиты x max ≠ 0 такой, что V ( x max ) = 0, чем глубже потенциальная яма, тем больше скорости на траекториях, близких к ее гомоклинической орбите. (скорость равна ординате траектории на фазовой плоскости). Выбор глубины лунки для полуплоскости x > 0 продиктован необходимостью достижения относительно небольшого времени перемещения для движений в этой полуплоскости (моделирование срабатывания нейрона).Разумно, по крайней мере в первом приближении, попробовать потенциал: (6) который представляет собой асимметричную модифицированную версию потенциала Даффинга-Холмса с седловой точкой при x = 0. Координата x max не зависит от α + . С другой стороны, чем больше α + , тем глубже скважина и тем больше скорости на гомоклинической орбите и вблизи нее.
Приближенное представление Беннета-Райса почти белого случайного процесса
Хорошим альтернативным представлением процесса G ( t ) с нулевым средним, единичной дисперсией и односторонней спектральной плотностью Ψ 0 ( ω ) является представление Беннета-Райса (11), где a k = [Ψ 0 ( ω k ) Δ ω / (2 π )] ½ , φ k равномерно распределены в интервале [0,2 π ], ω k = k Δ ω , Δ ω = ω разрез / N и ω разрез частота, за которой Ψ 0 ( ω ) исчезает или становится незначительным (частота среза).Односторонняя спектральная плотность задается формулой (12), в которой c должно быть небольшим, чтобы гарантировать, что спектральная плотность медленно изменяется с частотой, и поэтому уравнение (11) является близким приближением белого шума.
Средняя скорость ухода и SR.
Предполагается, что гармоническое возбуждение в уравнении (1) имеет достаточно малую амплитуду, поэтому само по себе (без стохастического возбуждения) оно не может передавать активность из одной скважины в другую. Однако при совместном действии гармонического возбуждения и стохастического возбуждения утечки все же происходят.Обозначим среднюю скорость ухода из скважины при таком комбинированном воздействии как α . При нулевом шумовом возбуждении α = 0, при очень малом шумовом возбуждении α < ω 0 , но по мере увеличения шумового возбуждения и α ≈ ω 0 происходит синхронизация- подобное явление (кооперативный эффект), которое приводит к увеличению отношения сигнал / шум. Среднюю скорость ухода можно оценить из среднего времени ухода [24], которое для процесса белого шума εσG ( t ) определяется по формуле (13), где β — константа потерь уравнения (1).
Состояние срабатывания унимодального нейрона SR.
Для унимодальных нейронов SR сигнал (гармонический член в уравнении 1) и шум присутствуют в одной и той же области x ≤0. В этом случае собственное возмущение системы определяется значениями параметра ε — > 0 для x ≤0 и ε + = 0 для x > 0. Следовательно, чтобы вычислить необходимое условие срабатывания нейрона, нам нужно только принять во внимание гомоклиническую орбиту Γ — и параметры, связанные с этой областью.Подставляя уравнение (11) и уравнение (10) для Γ — в уравнение (5) и затем вычисляя интегралы, необходимое условие для того, чтобы имели место побеги, есть (14), где он известен как масштабный коэффициент Мельникова , показанный на рисунке 5 (внизу), где ясно, что если мы хотим оптимизировать передачу энергии от случайного процесса G ( t ), тогда его спектральная плотность должна содержать частоты около максимума масштабного фактора Мельникова. Необходимое условие ухода (уравнение 14) служит для расчета необходимой амплитуды шума σ — для срабатываний нейронов, а уравнение средней скорости ухода дает нам условие для наблюдения пика SR в нейронах.На рис. 6 показаны некоторые модели поведения нейрональной активности при различных амплитудах шума. Мы использовали следующие параметры: ε — = 1 γ — = 0,095, β — = 0,316, α + = 49, α — = 1, ω 0 = 0,6283 (0,1 Гц), N = 500, c = 0,02 и ω cut = 3. Во всех моделированиях мы выполнили более 200 реализаций шума, аппроксимированных уравнением G ( т, ), а затем усредненное.В левом столбце на рисунке 6 показана амплитуда спектра нейронов как функция интенсивности шума σ — . Как и следовало ожидать для шумов низкой интенсивности, передачи энергии от шума к сигналу недостаточно для достижения синхронизации, и в результате преобладает спонтанная активность, и срабатывания не происходит. Однако по мере увеличения интенсивности шума количество выстрелов также увеличивается до максимального пика, когда средняя скорость ухода приблизительно равна частоте сигнала.За пределами этой точки случайные срабатывания могут происходить на разных частотах, что означает, что синхронизированная передача энергии от шума к сигналу разрушается, и сигнал включается в спонтанную активность. Вставка (левый столбец, средняя строка) показывает хорошо известную обратную u-образную функцию SR, максимальный пик находится, когда P = 10 дБ . Правый столбец на рисунке 6 показывает гистограммы срабатываний нейронов с соответствующими временными историями.
Рисунок 6. Результаты теоретической модели для одномодального СР.
(Левый столбец) показывает амплитуду спектра нейронов как функцию интенсивности шума σ — . Вставка (левый столбец, средняя строка) показывает хорошо известную функцию перевернутой u-образной формы SR. Максимальный пик находится, когда P = 10 дБ . В правом столбце показаны гистограммы срабатывания нейронов с соответствующими временными историями. T — период сигнала, а N — вероятность наличия определенных уровней нейрональной активности.
https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0002860.g006
Состояние срабатывания кроссмодального нейрона SR.
Для кроссмодальных нейронов SR сигнал (гармонический член в уравнении 1) применяется в области, отличной от шума ( x > 0), и шум остается в той же области, что и раньше ( x ≤0) . В этом случае собственное возмущение системы определяется значениями параметров ε — > 0 для x ≤0 и ε + > 0 для x > 0.Отметим, что без ограничения общности можно выбрать ε ± = 1. Это просто влияет на выбор параметров γ , σ и β в обеих полуплоскостях. Для достижения хороших результатов моделирования временной истории нейронов в этом случае γ + ≪1, потому что ε + = 1. Чтобы упростить математику и время моделирования, мы пренебрегли потерями энергии в полуплоскости x > 0. Чтобы рассчитать необходимое условие срабатывания нейрона, мы должны принять во внимание как гомоклинические орбиты Γ — и Γ + , так и параметры, связанные с обеими областями.Подставляя снова уравнение (11) и уравнение (10) для Γ — и Γ + в уравнение (5), тогда необходимое условие для того, чтобы имели место побеги, равно (15), но эта пара уравнений эквивалентна уравнению ( 14), потому что нас интересует полная энергия системы. В унимодальном случае в области x > 0 единственный вклад в энергию дает потенциальная энергия V ( x ), которая равна нулю после ее интегрирования по гомоклинической петле Γ + .Итак, из уравнения (15) ясно, что если максимальный кросс-модальный пик SR находится, когда P = 70 дБ ( σ — было увеличено в семь раз), то член потери энергии обязательно должен быть также увеличилась в семь раз, чтобы поддерживать условие (15), аналогичное условию (14), где P = 10 дБ . Другими словами, условие возникновения кросс-модального SR заключается в том, что передача энергии от шума и сигнала в систему такая же, как и в случае унимодального SR, что означает, что передача энергии фиксируется независимо от того, является ли он одномодальным или кросс-модальным SR. .На рисунке 7 показаны некоторые модели поведения нейронной активности при различных амплитудах шума. Мы использовали следующие параметры: γ + = 0,095 ( γ — = 0), β + = 0 ( β — = 2,2), σ + = 0, α + = 49, α — = 1, ω 0 = 0,6283 (0,1 Гц). Усреднение было выполнено по 200 реализациям шума, аппроксимированным уравнением G (t) с N = 500, c = 0.002 и ω разрез = 3. В левом столбце на рисунке 7 показана амплитуда спектра нейронов как функция интенсивности шума σ — . Как и ожидалось, для шумов низкой интенсивности передачи энергии от шума к сигналу недостаточно для достижения синхронизации, и в результате преобладает спонтанная активность, и срабатывания не происходит. Однако по мере увеличения интенсивности шума количество выстрелов также увеличивается до максимального пика, когда средняя скорость ухода приблизительно равна частоте сигнала.За пределами этой точки случайные срабатывания могут происходить на разных частотах, что означает, что синхронизированная передача энергии от шума к сигналу разрушается, и сигнал включается в спонтанную активность. На вставке (левый столбец, средняя строка) показана хорошо известная функция обратной u-образной формы SR, максимальный пик находится, когда P = 70 дБ . Правый столбец на рисунке 7 показывает гистограммы срабатывания нейронов с соответствующими временными историями. Очевидно, что в этом случае возбуждение и потеря энергии увеличились в той же пропорции, поскольку амплитуда спонтанной активности была больше, чем в унимодальном случае.
Рисунок 7. Результаты теоретической модели для кросс-модального SR.
(Левый столбец) показывает амплитуду спектра нейронов как функцию интенсивности шума σ — . Вставка (левый столбец, средняя строка) показывает хорошо известную функцию перевернутой u-образной формы SR. Максимальный пик находится, когда P = 70 дБ . В правом столбце показаны гистограммы срабатывания нейронов с соответствующими временными историями. T — период сигнала, а N — вероятность наличия определенных уровней нейрональной активности.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g007
Срабатывание нейронов гармоническими сигналами вместо возбуждения белого шума.
Одно интересное предсказание, основанное на этой модели, основанной на энергии и частоте, состоит в том, что белый шум не нужен для создания синхронизированных срабатываний нейронов. В уравнении (5) мы можем заменить стохастический процесс G ( t ) на сигнал второй гармоники σCos ( ω 1 t ).Необходимым условием для срабатывания нейронов становится (16). Из рисунка 5 (внизу) мы видим, что для максимальной передачи энергии от сигнала σCos ( ω 1 t ) к активности нейрона частота ω 1 должен быть центрирован на пике масштабного фактора Мельникова S ( ω ).
Мы считаем, что эта модель может качественно объяснить некоторые результаты, которые мы уже представили в [14], где серия мультисенсорных интеграционных взаимодействий, основанных на гармонических сигналах, демонстрирует аналогичную динамику SR-типа.
Экспериментальные и теоретические доказательства фиксированной передачи энергии шума в унимодальных и кроссмодальных SR
Из исследований одномодального SR можно сделать вывод, что 70 дБ SPL намного громче, чем шум, необходимый для слухового SR [25] — [26]. Это может сделать используемую здесь метку SR проблематичной. Однако слуховой унимодальный SR работает по более простой архитектуре, чем кросс-модальный SR, как показано на рисунке 8, где между модальностями обязательно задействовано больше нейронных сетей.Поскольку кросс-модальная архитектура более обширна и сложна, можно было бы ожидать больших потерь энергии в такой сети, и в соответствии с разработанной нами моделью можно получить SR в этих условиях. Вышеупомянутые исследования показали, что слуховой унимодальный SR происходит между 5 дБ [25] и 3-5 дБ [26] ниже точки, определенной как порог шума [26]. Порог шума — это точка, в которой шум мешает обнаружению сигнала, а чувствительность ухудшается до уровней выше порога (точка пересечения на обратной U-образной кривой).Если мы используем этот уровень в качестве эталона вместо абсолютной шкалы SPL (мы назовем этот уровень уровнем шумового потолка, который определяет потолочный децибел дБн ), то мы обнаружили, что кросс-модальные пороговые минимумы SR возникают примерно в том же экспериментальном диапазоне, что и упомянутые выше. На рисунке 9 показаны кросс-модальные пороговые минимумы SR для четырех представленных экспериментов, и ясно, что для визуальных экспериментов минимумы локализованы на -6 ± 1 дБн (первый порядок) и -5 ± 1 дБн (второй порядок).В экспериментах по проприоцепции минимумы приходятся на -6 ± 1 дБн, а для тактильных экспериментов — на -8 ± 1 дБн. Теоретическая модель может быть использована для оценки уровней шумового потолка следующим образом: поскольку условия (14) и (15) эквивалентны, мы использовали только условие (14). Условие (14) со значениями параметров γ — = 0,095, β — = 0,316, α + = 49, α — = 1, ω 0 = 0,6283 (0,1 Гц), N = 500, c = 0.02 и ω разрез = 3 дал порог срабатывания σ — = 0,147. Компьютерное моделирование дало большее значение σ — = 0,209. Мы увеличили σ — до пика SR (анализируя амплитуду спектра сигнала 0,1 Гц) и продолжали увеличивать σ — до тех пор, пока амплитуда спектра сигнала 0,1 Гц не стала такой же, как на пороге (уровень шума ). Пик SR обнаружен при σ — = 0.22 и уровень шума σ — = 0,25. Мы знаем, что кросс-модальные пики возникают примерно при 70 дБ, поэтому σ — = 0,22 пропорционально 70 дБ. Это означает, что уровень шума будет около 79 дБ. Это означает, что пик SR расположен на уровне –9 дБн, что на тот же порядок величины, что и экспериментальные значения, найденные для одномодального и кросс-модального SR с указанными выше параметрами. Эти результаты подчеркивают очень важный факт, что независимо от унимодального или кросс-модального SR передача энергии от сигнала плюс шум приблизительно фиксирована, что коррелирует с нашей теоретической моделью.Обратите внимание, что для измерения уровня шумового потолка мы использовали подход, аналогичный представленному в [26].
Рисунок 9. Межмодальные минимумы порогового значения SR в децибелах потолка.
Показывает усредненные минимумы SR для четырех обсуждаемых экспериментов. Для наших визуальных экспериментов минимумы локализованы (ниже уровней шумового потолка) на уровне 6 ± 1 дБн (первый порядок) и 5 ± 1 дБн (второй порядок). В экспериментах по проприоцепции минимумы приходились на 6 ± 1 дБн, а для тактильных экспериментов — на 8 ± 1 дБн.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g009
Обсуждение
Эти результаты предполагают общий механизм нейронной обработки для всех исследованных взаимодействий. Обратите внимание, что мы не утверждаем, что в этих четырех стохастических резонансах нейронные цепи одинаковы. Нейроны могут принадлежать к разным областям мозга (как показано на рисунке 8), но они всегда следуют одним и тем же физическим принципам. Это ясно из наших результатов, потому что мы исследовали три разные сенсорные системы и в одной сенсорной системе (визуальной) мы изучили два разных атрибута, соответствующих различным механизмам.Каждая система представляла отдельные кросс-модальные характеристики SR, но минимумы SR всегда находились в одном и том же диапазоне. Более того, есть доказательства того, что нейронные механизмы, участвующие в обнаружении LM и CM, различны и что CM включает более сложную обработку, чем обработка LM [15], [16]. Тем не менее, мы обнаружили схожие характеристики СИ. Наши результаты убедительно подтверждают идею о том, что существует фундаментальный физический принцип типа SR, лежащий в основе всей сенсорной обработки. Мы полагаем, что здесь задействован тот же принцип, что описан в [14], где предлагается теоретическая основа для объяснения мультисенсорных интеграционных взаимодействий, основанных на физической динамике.Кроме того, мы разработали теоретическую модель, которая может объяснить экспериментальные результаты здесь и результаты, представленные в [14]. Теоретическая модель основана на общем принципе, который можно резюмировать следующим образом: подпороговый возбуждающий сигнал (входящий в одном смысле), синхронный с сигналом содействия (входящий в другом смысле), может быть увеличен (до резонансного уровень), а затем уменьшается на энергию и частотную составляющую сигнала содействия. В результате ощущение сигнала меняется в зависимости от силы возбуждающего сигнала.В этом контексте переходы чувствительности представляют собой переход от спонтанной активности к активированной в мультисенсорных нейронах. Первоначально энергии их активности (обеспечиваемой слабыми сигналами) недостаточно для обнаружения, но когда слуховой шум попадает в мозг, он вызывает общую активацию мультисенсорных нейронов, изменяя их первоначальную активность. По нашему мнению, результатом является комплексная активация, которая способствует переходам чувствительности, и тогда сигналы воспринимаются.Другими словами, активность, создаваемая взаимодействием возбуждающего сигнала (например, тактильного) и сигнала содействия (слухового шума) с некоторой удельной энергией, создает возможность центрального обнаружения слабого в противном случае сигнала. Ранее мы показали, что этот принцип аналогичен для детерминированных переходов и переходов типа SR [14]. Поскольку этот мультисенсорный процесс содействия кажется универсальным и фундаментальным свойством сенсорных / перцептивных систем, мы будем называть его мультисенсорным принципом FULCRUM.Точка опоры — это точка опоры, обеспечивающая способность к действию, и мы считаем, что она лучше всего описывает фундаментальный принцип, действующий в этих мультисенсорных взаимодействиях. Более того, передача энергии от фасилитации и возбуждающего сигнала к системе приблизительно фиксирована, независимо от того, является ли она одномодальным или кроссмодальным SR, что также коррелирует с нашей теоретической моделью.
С точки зрения нейробиологии мы можем предположить, что кросс-модальный SR, который мы наблюдали в наших экспериментах, может быть связан с одновременной активацией мультисенсорных нейронов в разных областях мозга при проникновении шума.Например, в верхнем холмике (SC) есть мультисенсорные нейроны, демонстрирующие перекрывающиеся кросс-модальные зрительные и слуховые рецептивные поля, а в задней теменной коре (PPC) есть мультисенсорные нейроны, демонстрирующие перекрывающиеся кросс-модальные слуховые и соматосенсорные рецептивные поля [27]. — [33]. Кроме того, ППК получает проприоцептивные, зрительные, слуховые, лимбические и моторные сигналы [27] — [33].
Поскольку мы используем слуховой шум, можно утверждать, что 70 дБ SPL (четко слышимый) может быть расценен некоторыми людьми как раздражающий (хотя предыдущие утверждения о кроссмодальном SR показали, что это эффективный диапазон [11]).Действительно, порог звукового раздражения является сложным явлением, и ему не может быть никакого единственного заранее определенного значения, которое ему соответствовало бы. Действительно, есть сообщения о высоком уровне раздражения из-за очень тихих звуков (например, звук смыва туалета из квартиры выше 35 дБА) [34]. Раздражение определяется контекстом, и белый шум 70 дБ SPL для нормального слышащего человека можно легко истолковать как раздражающий при определенных условиях, например, если бы он воспринимался как влияющий на производительность в эксперименте, в котором участник хотел преуспеть.Действительно, во время эксперимента испытуемые подвергались воздействию белого шума с уровнем звукового давления 60–95 дБ, поэтому шум можно было рассматривать как мешающий и раздражающий на всех используемых уровнях, и он мог вызвать оптимальное для задачи возбуждение на уровне около 70 дБ. Исходя из этих аргументов, можно было бы выдвинуть гипотезу о том, что кроссмодальные эффекты связаны с возбуждением. Возбуждение — это физиологическое и психологическое состояние бодрствования, представляющее физиологическую готовность к действию. Готовность или готовность — это состояние готовности к использованию или действию.Мы утверждаем, что это классическое определение возбуждения не может объяснить результаты кросс-модальной фасилитации, представленные здесь и в других местах [11], [14], по нескольким причинам. Сначала все наши экспериментальные условия были рандомизированы, а наши испытуемые наивны, что уменьшало возможность быть специально подготовленными к тому или иному условию. Во-вторых, мы показали, что мы можем получить аналогичную динамику с детерминированными сигналами экспериментально [14] и посредством моделирования здесь. Учитывая, что детерминированные сигналы облегчения были одновременно соединены с сигналом обнаружения (без ожидания), мы также можем утверждать, что классическое определение возбуждения от шума не может объяснить эту динамику.Кроме того, из модели, которую мы разработали, ясно, что это не случайный процесс, который определяет шум (его неконтролируемый характер), который вызывает явление, подобное синхронизации. Напротив, это энергия и частота, содержащиеся в шуме (или гармоническом сигнале), и взаимодействие между возбуждающими и стимулирующими сигналами, которые делают явление возможным и позволяют испытуемым улучшить восприятие. Тем не менее тот факт, что восприятие субъекта усиливается механизмами SR, может изменить поведение субъектов, если мы попросим их выполнить вторую задачу параллельно с задачей обнаружения, например, в поведенческой SR [9].Это означает, что известные поведенческие эффекты, вызванные шумом, могут иметь свое происхождение на более низком уровне. Поэтому мы предполагаем, что СТО могла бы объяснить свойства динамики закона Йеркса-Додсона при определенных условиях, но это выходит за рамки данной работы. Другой аргумент может быть выдвинут против простой интерпретации кроссмодального SR как возбуждения. Мы обнаружили, что кросс-модальный эффект SR был сходным для стимулов, определяемых яркостью и контрастом. Хорошо известно, что такие стимулы требуют разных уровней обработки, где стимулы, определяемые контрастом, сложнее обрабатывать [15], [16] и на них по-разному влияют другие факторы, такие как внимание, утомляемость и обучение.Поэтому мы ожидали большего и иного эффекта возбуждения на стимулы, определяемые контрастом, но мы этого не обнаружили. Скорее, мы нашли очень похожие результаты, и это было бы трудно объяснить простым объяснением возбуждения.
Из нашего экспериментального контроля ясно, что различия между пиками субъектов не могут быть объяснены смещением критериев, эффектами, связанными с вниманием, или слуховыми и / или зрительными аномалиями. Таким образом, мы можем сделать вывод, что эти различия происходят из того, как мозг обрабатывает энергетический (и, вероятно, частотный) состав шума и сигнала.Однако на эту обработку могут влиять другие факторы, которые мы не можем контролировать, например, нерегулярность фоновой активности на верхних холмиках, таламическом и кортикальном уровнях и т. Д. [11], что требует дальнейшего изучения.
Наши результаты указывают на новые захватывающие направления. Например, может ли эта или расширенная теоретическая основа объединить результаты мультисенсорной интеграции и кросс-модальный SR? Какие возможные нейронные субстраты могут объяснить эти взаимодействия? Каким образом эта динамика будет представлена математически? И какие физические частоты участвуют в каждом взаимодействии? Наконец, эти результаты имеют очевидное значение для разработки методов повышения работоспособности человека простыми неинвазивными способами.Одно из возможных приложений — для пожилых людей. С возрастом мы все больше и больше зависим от мультисенсорного восприятия. При наличии какого-либо сенсорного дефицита, такого как пресбиопия или пресбиопия, или любого связанного с возрастом нейробиологического изменения кроссмодальный SR приобретает новое и важное значение. Недавно было высказано предположение, что, несмотря на снижение сенсорной обработки, которое сопровождает старение, использование нескольких сенсорных каналов может представлять собой эффективную компенсаторную стратегию для преодоления этих унисенсорных дефицитов [35].
Материалы и методы
Общая методика и экспериментальная часть
Это исследование получило одобрение этики от CERSS (Comité d’éthique de la recherche des Sciences de la santé) Университета Монреаля, где проводились все испытания. Информированное письменное согласие было получено от всех участников исследования. Эксперименты проводились в темной комнате для проверки зрения и освещенной для тактильной проверки и проверки осанки. Слуховые стимулы подавались бинаурально с помощью пары наушников (Grado Lab SR80), подключенных к усилителю (Rolls RA62b).Мы использовали откалиброванный конденсаторный микрофон высокой точности (Behringer ECM8000) для проверки частотной характеристики наушников внутри акустически изолированной камеры. Компьютер подавал в усилитель белый слуховой шум, а диапазон интенсивности генератора шума был откалиброван для подачи белого шума с интенсивностью от 60 до 95 дБ УЗД с систематической ошибкой 3,5 дБ УЗД. Звуковые помехи в помещении для испытаний (например, от вентиляторов компьютеров и маломощных звуков, исходящих из-за пределов помещения для испытаний) записывались с использованием того же микрофона, что и раньше, и их частота среза была равна 2.5 кГц с интенсивностью 50 ± 3,5 дБ SPL. Хотя полоса генерации шума и полоса пропускания электронного усиления шире, чем слуховой спектр, акустический преобразователь наушников радикально изменяет плотность спектра шума из-за механических и электрических резонансов. Наиболее ограничивающими факторами на последующих этапах являются наушники, которые не могут воспроизвести полный спектр белого шума, но все же имеют эффективный спектр акустического шума. Обычные преобразователи имеют высокую частоту среза от 10 до 12 кГц, но пороги человеческого слухового шума лучше всего подходят для спектра шума от 5 до 12 кГц (стандарт взвешивания шума ITU-R 468), частично компенсируя друг друга.Различные этапы обработки, необходимые для того, чтобы исходный шум наконец достиг коры головного мозга, неизбежно изменяют исходный спектр белого шума. Это означает, что кора головного мозга интерпретирует только ограниченную полосу шума с частотой отсечки примерно от 12 до 15 кГц (где ее спектр ослаблен) вместо полного спектра белого шума. Мы оценивали слух испытуемых в диапазоне от 250 Гц до 8 кГц в двухстенном аудиометрическом звуковом комплексе IAC 6 футов × 10 дюймов, который соответствовал стандарту ANSI (Стандарт 3.1-1991) для допустимых уровней окружающего шума (в полосах в одну треть октавы). ) для тестирования в свободном поле и в наушниках.Использовали аудиометр (Midimate 602). У всех испытуемых был нормальный слух с минимальным уровнем звукового давления в группе 8 ± 4,5 дБУЗД при 1200 ± 200 Гц. На рисунке 10 (слева) показан пример частотно-временной спектрограммы слухового шума, а на рисунке 10 (справа) показан пример частотно-временной спектрограммы трехмерных звуковых стимулов.
Слухово-тактильный
Тактильные колебания передавались на средний палец правой руки испытуемых с помощью системы VSA-3000 (Medoc Ltd) с частотой 100 Гц. Мы использовали процедуру «да-нет», реализованную в испытаниях с четырьмя произвольно чередующимися лестницами (каждая из которых известна как 1 вниз-1 вверх).В каждой лестнице 1 вниз-1 вверх амплитуда стимулов увеличивалась на 0,3 микрона до первого ответа «да». Затем амплитуды уменьшали на половину начального шага до тех пор, пока не был получен ответ «нет». Впоследствии направление меняется в соответствии с ответом: увеличение в случае «нет» и уменьшение в случае «да». Шаг уменьшался вдвое при каждом изменении направления. Лестница была прекращена, когда размер ступеньки достиг 0,05 мкм. Пороговое значение было определено как среднее геометрическое значение последних семи разворотов, и оно выражено в микронах.Все лестницы начинались с произвольно выбранных стимулов разной амплитуды. Время между каждым стимулом случайным образом варьировалось от 4 до 6 секунд, и каждому предъявлению стимула предшествовал короткий звуковой сигнал. На каждой лестнице случайным образом предъявлялось до двенадцати нулевых стимулов (отсутствие тактильного стимула). Общее количество стимулов для каждой лестницы не может превышать 72 (включая нулевой стимул) или прекращаться иным образом. Каждого испытуемого дважды проверяли на каждое состояние слуха, включая исходный уровень.
Слухово-визуальный
Все стимулы, использованные в этом эксперименте, представляют собой сумму двух членов: модуляция яркости L LM ( x , y ) и модуляция контраста L CM ( x , y ), задаваемый по формуле: (1) (2) где L 0 представляет собой среднюю яркость стимула и яркость фона, а N ( x , y ) — функцию внешней несущей.Функция M ( x , y ) определяется как: (3) где S ( x , y ) — сигнал.
Сигнальная функция ( S ( x , y )) — это патч Габора, показанный на рисунке. 11 (верхний ряд, слева) с центральной пространственной частотой f , равной 1 импульсу в сутки, стандартным отклонением σ в 1 градус, фазой p , рандомизированной при каждом предъявлении стимула, и контрастом Майкельсона C ( C ). LM или C CM в зависимости от типа модуляции), которые менялись в зависимости от задачи (см. Ниже) S ( x , y ) определяется по формуле: (4) где r i может быть направлением x или y .Функция несущей N ( x , y ), показанная на рисунке 11 (верхняя строка, справа), сгенерировала матрицу из 320 раз 320 пикселей (5 раз по 5 градусов), каждый элемент выбирается случайным образом из гауссовского Распределение сосредоточено на 0.
Рис. 11. Визуальное представление стимулов.
(Верхний ряд) Патч-сигнал Габора (слева) и несущая, состоящая из гауссовского шума (справа). (Средняя строка) пространственное представление для стимулов, модулированных по яркости (первого порядка). (Нижняя строка) пространственное представление для стимулов с контрастной модуляцией (второго порядка).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002860.g011
На словах мы определяем стимулы LM как добавление огибающей (сигнала) к носителю (текстуре) (рисунок 11, средний ряд, слева) и стимулы CM как их умножение (рисунок 11, нижний ряд, слева). Следовательно, для стимулов LM местное пространственное среднее значение яркости изменяется на протяжении стимула в соответствии с огибающей, в то время как локальный контраст остается постоянным (рисунок 11, средний ряд справа). Для стимулов CM локальное пространственное среднее значение яркости остается постоянным, а локальный контраст изменяется на протяжении стимула в соответствии с огибающей (рисунок 11, нижний ряд, справа).Следовательно, поскольку преобразование Фурье может напрямую определять частоту сигнала стимулов LM, этот тип стимула обычно характеризуется как стимул Фурье первого порядка или линейный. Однако стимулы CM не считаются стимулами Фурье, потому что частота сигнала не присутствует в области Фурье. Следовательно, стимулы CM характеризуются как стимулы нефурье, второго порядка или нелинейные стимулы.
Стимулы подавались с использованием 19-дюймового ЭЛТ-монитора ViewSonic E90FB 0,25 со средней яркостью 43 кд / м 2 и частотой обновления 100 Гц, который питался от компьютера Pentium 4.10-битная графическая карта Matrox Parhelia 512 может отображать 1024 уровня серого, которые могут отображаться одновременно. Монитор был единственным источником света в комнате. Фотометр Minolta CS100, соединенный со специальной разработанной программой, откалибровал выходную интенсивность каждого пистолета. На расстоянии просмотра 2,20 м ширина и высота каждого пикселя составляли 1/64 градуса угла обзора.
Во всех условиях использовался метод 2-альтернативного принудительного выбора: каждая презентация содержала несущую, модулированную сигналом, но патч Габора был либо горизонтальным, либо вертикальным.Задача заключалась в том, чтобы различать стимулы с вертикальной и горизонтальной модуляцией яркости и стимулы с контрастной модуляцией. Для данной задачи (обнаружение сигнала LM или CM) типы модуляции сигнала и несущей были фиксированными и известными наблюдателю. Стимулы предъявлялись в течение 500 мс с одинаковыми интервалами. Пространственное окно было круглым с полноконтрастным плато шириной 4 градуса и мягкими краями, соответствующими гауссовскому распределению со стандартным отклонением 0,25 градуса. После каждого испытания наблюдателю раздается звуковой сигнал, указывающий на правильность его ответа.Для оценки пороговых значений использовалась процедура 2-вниз-1-вверх, то есть после двух последовательных правильных ответов зависимая переменная C LM или C CM в зависимости от задачи уменьшалась на 10 % и увеличивается на такую же пропорцию после каждого неправильного ответа. Порог был определен как среднее геометрическое последних 6 инверсий (пиков) значений зависимой переменной. Участников рассадили на расстоянии 2,20 м от откалиброванного экрана компьютера, и они должны были решить, была ли представленная решетка горизонтальной или вертикальной.Мы измерили пороги LM и CM для шести слуховых состояний (базовый уровень плюс пять уровней шума) в случайном порядке. Для каждого условия были установлены пять порогов (5 отдельных лестниц) и усреднены.
Измерение ЭМГ
Испытуемых просили встать, поставив ступни одна перед другой и соприкасаясь друг с другом, как в позе натянутого каната. Мышечную активность измеряли с помощью системы ЭМГ Баньоли-2. Потенциалы ЭМГ регистрировались с помощью активного дифференциального поверхностного электрода, размещенного на правой икре (медиальная головка икроножной мышцы).Потенциалы ЭМГ были измерены относительно электрического потенциала нейтрального неактивного участка, расположенного вдали от источника ЭМГ мышцы (большая левая грудная мышца), и мы использовали проводящий электрод с красной точкой 3 M в качестве электрода сравнения. И дифференциальный электрод, и электрод сравнения были подключены к усилителю (коэффициент усиления 1000) с частотой дискретизации 1000 Гц. Затем сигналы ЭМГ были сохранены для дальнейшего анализа. Каждый субъект был протестирован трижды на каждое слуховое состояние, включая исходный уровень, в рандомизированном порядке.Каждое измерение ЭМГ длилось 30 секунд с минутным перерывом между измерениями. После сбора данных была получена спектральная плотность мощности (СПМ) каждого испытания и усреднена для каждого слухового состояния. Затем рассчитывалась нормализованная мощность путем деления интеграла СПМ (для каждого условия слухового шума на соответствующий интеграл СПМ (для каждого базового условия) и затем усреднялась.
Благодарности
Мы хотели бы поблагодарить доктора Джулию Тагенья и доктораJ.A. дель Рио за их критическое чтение и полезные комментарии к рукописи. Доктору Жан-Пьеру Ганью и Клаудии Сеттекаси за помощь в измерении слуха. Доктору Роберту Форжету и Даниэлю Марино за поставку оборудования MEDOC, используемому в этом исследовании, Еве-Марии Халер для тестирования субъектов в визуальных экспериментах и Реми Алларду и Патрику Перрону за техническую помощь.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: EL RD JF. Проведены эксперименты: EL RD.Проанализированы данные: EL. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: JF. Написал статью: EL RD JF.
Список литературы
- 1. Мосс Ф., Уорд Л., Саннита В. (2004) Стохастический резонанс и обработка сенсорной информации: учебное пособие и обзор применения. Клиническая нейрофизиология 115: 267–281.
- 2. Benzi R, Stuera A, Vulpiani A (1981) J. Phys. А 14: L453.
- 3. Саймон А.Дж., Либхабер А.Дж. (1992) Побег и синхронизация броуновской частицы.Physical Review Letters 68 (23): 3375–3378.
- 4. Бадзи Р.Л., Моханти П. (2005) Когерентное усиление сигнала в бистабильных наномеханических осцилляторах с помощью стохастического резонанса. Nature 437 (7061): 995–998.
- 5. Айви С., Апкарян А.В., Чиалво Д.Р. (1998) Кривая настройки механорецепторов, вызванная шумом. J. Neurophysiol 79 (4): 1879–1890.
- 6. Симонотто Э., Массимо Р., Сейф С., Робертс М., Твитти Дж. И др. (1997) Визуальное восприятие стохастического резонанса.Physical Review Letters 78: 1186–1189.
- 7. Коллинз Дж. Дж., Имхофф Т. Т., Григг П. (1997) Опосредованные шумом улучшения и уменьшения тактильных ощущений человека. Physical Review E 56: 923–926.
- 8. Хидака И., Нодзаки Д., Ямамото Ю. (2000) Функциональный стохастический резонанс в человеческом мозге: сенсибилизация системы барорефлексов, вызванная шумом. Physical Review Letters 85: 3740–3743.
- 9. Китаджо К., Нозаки Д., Уорд Л. М., Ямамото Ю. (2003) Поведенческий стохастический резонанс в человеческом мозге.Письма физического обзора 90: 218103.
- 10. Harper DW (1979) Анализ обнаружения сигналов влияния интенсивности белого шума на чувствительность к визуальному мерцанию. Восприятие. Mot. Навыки 48: 791–798.
- 11. Manjarrez E, Mendez I, Martinez L, Flores A, Mirasso CR (2007) Влияние слухового шума на психофизическое обнаружение визуальных сигналов: кросс-модальный стохастический резонанс. Письма по неврологии 415: 231–236.
- 12. Китаджо К., Дусбург С.М., Яманака К., Нозаки Д., Уорд Л.М. и др.(2007) Индуцированная шумом крупномасштабная фазовая синхронизация активности мозга человека, связанная с поведенческим стохастическим резонансом. Europhysics Letters 80 (4): 40009.
- 13. Шульгин Б., Нейман А., Анищенко (1995) Блокировка средней частоты переключения в стохастических бистабильных системах, управляемых периодической силой. Physical Review Letters 75 (23): 4157–4160.
- 14. Lugo JE, Doti R, Wittich W, Faubert J (2008) Мультисенсорная интеграция: центральная обработка изменяет периферические системы.Психологическая наука. Под давлением.
- 15. Allard R, Faubert J (2006) Та же эффективность вычислений, но другой внутренний шум для обнаружения стимулов с модуляцией яркости и контрастности. Журнал Vision 6 (4): 322–334.
- 16. Аллард Р., Фоберт Дж. (2007) Двойная диссоциация между обработкой первого и второго порядка. Исследование зрения 47 (9): 1129–1141.
- 17. Wells C, Ward LM, Chua R, Inglis JT (2005) Шум от прикосновения увеличивает вибротактильную чувствительность у пожилых и молодых.Психологическая наука 16: 313–320.
- 18. Гонг Y, Мэтьюз Н., Куиан Н. (2002) Модель стохастического резонансного типа поведения в сенсорном восприятии. Physical Review E 65: 031904.
- 19. Green DM, Swets JA (1966) Теория обнаружения сигналов и психофизика. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. С. 87–99.
- 20. Йеркес Р. М., Додсон Дж. Д. (1908) Отношение силы стимула к скорости формирования привычки. Журнал сравнительной неврологии и психологии 18: 459–482.
- 21. Priplata AA, Niemi JB, Harry JD, Lipsitz LA, Collins JJ (2003) Вибрирующие стельки и контроль баланса у пожилых людей. Ланцет 362: 1123–1124.
- 22. Priplata A, Niemi JB, Salen M, Harry JD, Lipsitz LA, et al. (2002) Усиленный шумом контроль баланса человека. Письма о физическом обследовании 89: 238101.
- 23. Eurich CW, Milton JG (1996) Индуцированные шумом переходы в постуральном колебании человека. Physical Review E 54: 6681–6684.
- 24.Симиу Э. (2002) Хаотические переходы в детерминированных и стохастических динамических системах. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
- 25. Zeng F-G, Fu Q-J, Morse R (2000) Человеческий слух усиливается шумом. Исследование мозга 869: 251–255.
- 26. Ries DT (2007) Влияние шума и уровня на стохастический резонанс в человеческом слухе. Исследование слуха 228: 136–143.
- 27. Гоббеле Р., Шюрманн М., Форсс Н., Юоттонен К., Бюхнер Х. и др.(2003) Активация задней теменной и височно-теменной коры человека во время аудиотактильного взаимодействия. NeuroImage 20: 503–511.
- 28. Wallace MT, Meredith MA, Stein BE (1992) Интеграция нескольких сенсорных модальностей в коре головного мозга кошки. Exp. Brain Res 91 (3): 484–488.
- 29. Calvert G, Spence C, Stein BE (2004) Справочник по мультисенсорным процессам. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
- 30. Kadunce DC, Vaughan JW, Wallace MT, Benedek G, Stein BE (1997) Механизмы внутримодального и кросс-модального подавления в верхнем холмике.J. Neurophysiol 78: 2834–2847.
- 31. Stein BE, Huneycutt WS, Meredith MA (1988) Нейроны и поведение: применяются те же правила мультисенсорной интеграции. Исследование мозга 448: 355–358.
- 32. Штейн Б.Е., Мередит М.А. (1993) Слияние чувств. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
- 33. Stein BE, Meredith MA, Huneycutt WS, McDade L (1989) Поведенческие индексы мультисенсорной интеграции: на ориентацию на визуальные сигналы влияют слуховые стимулы.J. Cogn. Neurosci 1: 12–24.
- 34. Sato S, Kitamura T, Ando Y (2004) Раздражение шумовых стимулов по отношению к пространственным факторам, извлеченным из интерауральной функции взаимной корреляции.