агрессия / Selfire — блог с историями
В природе одни виды неизбежно нападают на другие — называется это межвидовой агрессией. Но не всякое нападение этолог (зоолог, изучающий инстинкты животных) назовет агрессией. Когда волк ловит зайца — это не агрессия, а охота. Точно так же, когда охотник стреляет уток или рыбак ловит рыбу, — это не агрессивное поведение. Ведь все они не испытывают к жертве ни неприязни, ни страха, ни гнева, ни ненависти.
Агрессивное же поведение вызывается этими эмоциями. Вот когда собака выгоняет со двора незнакомого человека — это агрессия. И когда он в ответ бросает в нее камни — тоже агрессия, ибо оба они в этот момент ненавидят и боятся друг друга. Когда дрозд прогоняет от гнезда кота — это агрессия со стороны дрозда. И когда огромный самец лебедя шипением отгоняет от своего гнезда мелких водоплавающих птиц — тоже агрессия. Животное ведет себя по отношению к животному другого вида агрессивно потому, что оно его чем-то раздражает — либо угрожает ему самому (а также его территории, гнезду, детенышам), либо просто незнакомо, подозрительно выглядит.
Объект агрессии может быть крупнее субъекта, а может и меньше. У нас вспышку агрессивности может вызвать и загородившая дорогу корова, и вьющаяся вокруг головы муха. Польза межвидовой агрессии вроде бы ясна: дрозду выгоднее атаковать кошку, чем позволить ей съесть птенцов. Ясно и то, что такая агрессия сопровождается страхом: кошка далеко не беззащитна, и атака может кончиться для дрозда плачевно. Нападая на вьющееся вокруг головы насекомое, мы тоже побаиваемся — ведь среди них есть жалящие.
Внутривидовая агрессия. Казалось бы, без нее природа могла обойтись. Но это не так. Особи одного вида неизбежно вступают в конфликт. Можно не поделить пищу или удобное для отдыха место. Живущие каждый на своей территории виды должны изгонять конкурентов. Неизбежны конфликты из-за самки, дупла, норы и многих других причин.
Появление или приближение другой особи с неясными намерениями неизбежно вызывает настороженность (а это легкая форма страха). Если намерения не проясняются, зачастую ничего другого не остается, как либо убежать, либо напасть первым. То же происходит и с приближающимся животным. Вступая в конфликт, оба животных испытывают страх. И вместе с ним — приступ агрессивности.
Агрессия и страх — близнецы. Все мы с яростью и бесстрашием хлопаем укусившего нас комара, бесстрашно можем оттолкнуть от себя или прогнать прочь и животное покрупнее, но заведомо безобидное. Однако при встрече с животным незнакомым или способным как-то за себя постоять, не говоря уже о действительно опасном, наша агрессия сопровождается заметным для нас самих приступом страха. Вспомните, как нервозно люди отгоняют паука или ловят забежавшую в комнату мышь. Изгнание пчелы или осы сопровождается уже явным приступом страха. Конфликт с маленькой собачкой может довести до сердцебиения.
Читатель, видимо, согласится с выводом этологов, что агрессия и страх взаимосвязаны. Агрессия всегда сопровождается приступом страха, а страх может перерастать в агрессию. Самые разнообразные опыты на животных показали, что это так. Если на группу животных нагонят страх, они становятся агрессивнее. То же происходит и с толпой людей или обществом в целом. Агрессивно-трусливое состояние — самое опасное.
В. Р. Дольник, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Зоологического института РАН. Вице-президент Российского орнитологического общества, почетный член орнитологических обществ США, Германии, Нидерландов. Научные интересы связаны с экологией и поведением животных.
Примеры ритуалов и демонстративного поведения животных
Роль ритуализации в иерархических отношениях. При установлении и поддержании иерархии в сообществах многие реакции и образцы поведения приобретают сигнальное значение.
Как отмечает Н. Тинберген, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное. Демонстративное поведение животных, а заодно и человека великолепно описывает В. Дольник в своей книге «Непослушное дитя биосферы»:
«Демонстративное поведение»
Демонстрация вместо нападения. В своей изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, нанесение ему физического ущерба или даже убийство. Наблюдая развитие ребенка, вы могли видеть, что первые проявления агрессии у него жестокие: он бьет руками мать по лицу, пинается, неожиданно кусает. Из-за того, что он маленький и слабый, мы не замечаем грозности его намерений. Позднее ребенок замещает покушение на нас демонстрацией: машет рукой, топает, кричит, а дерется и кусается все реже.
В эволюции животных происходил сходный процесс: агрессивное нападение сменялось демонстрацией угрозы — возможности нападения. Особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. А для хорошо вооруженных видов — просто спасительно. Вот почему Лоренц утверждал, что хорошо оформленное агрессивное поведение — одно из замечательных созданий естественного отбора. Что по существу оно гуманно. Да и всякий согласится, что обругать друг друга, пригрозить кулаком из-за какого-нибудь пустяка во много раз выгоднее для каждого и всех вместе, чем драться, особенно если оба поссорившихся вооружены ножами или пистолетами.
«Грозно он закричал, пикой огромной потрясши».
Противника проще всего напугать, показав ему те средства защиты и нападения, которыми располагает данный вид животных. У рыб это шипы в плавниках. Поэтому рыбы, угрожая, раздвигают плавники и поднимают шипы; многие встают в воде вертикально, выставив их навстречу противнику. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих орудия нападения и защиты чаще всего расположены на челюстях, и они угрожают, раскрывая пасть. Такая форма угрозы удобна при межвидовых конфликтах, поскольку она всем понятна. Человек при угрозе так же, как и обезьяны, скалит зубы. Заметьте, что при общении, особенно с незнакомым человеком, мы внимательно смотрим не только ему в глаза («зеркало души»), но и в рот. Казалось бы, что нам до зубов постороннего человека. Но ровный ряд крупных, белых, блестящих зубов воздействует на наше подсознание. Во рту противника они вызывают уважение, а во рту приятного нам человека — усиливают расположение к нему.
Одна лишь раскрытая пасть не может передать все оттенки угрозы, поэтому у многих видов она сопровождается изменениями внешнего вида головы: расширяются или сужаются глаза, прижимаются уши, наморщивается нос, изгибаются губы, насупливаются брови, движется кожа на лбу и темени. Достигается это с помощью сокращения мышц лица и головы. Если на коже есть к тому же выросты или пучки перьев, шерсти, и все это раскрашено в несколько цветов, получается целый код сигналов о состоянии и намерениях животного, как истинных, так и мнимых.
У приматов отличное зрение, поэтому естественный отбор наделил их очень сложной мимикой. Лица многих обезьян сильно оголены, а кожа ярко раскрашена. У человека мимика тоже богатая, но часть лицевых мышц ослаблена, лицо не столь рельефно и не раскрашено. Шевелить ушами и шапкой волос он почти не может. Недостатки мимической информации человек компенсирует речью. Но врожденные программы восприятия мимики у человека работают, и поэтому если вождь раскрашивает лицо, он лучше повелевает подчиненными. Боевая раскраска воинов, восстанавливая обезьянью рельефность лица, делает его грозным и подавляет противника. Той же цели служат гребни из перьев.
Преувеличение оскала естественный отбор использует очень часто. Обитающая в Средней Азии безобидная ушастая круглоголовка при встрече с противником приподнимает тело над землей, раскрывает пасть и разворачивает складки кожи вокруг нее таким образом, что создается впечатление большой зубастой и ярко окрашенной пасти.
Угроза пастью часто сопровождается звуками — от шипения многих пресмыкающихся до рева млекопитающих. Песня самца птицы, какой бы красивой она нам ни казалась, тоже содержит угрозу другим самцам. Инстинктивно человек, угрожая, издает крик. В бою крик всегда считался важным оружием психологического подавления противника. Гомер в «Илиаде» описывая поединки, обязательно отмечает тех, кто умел одним страшным криком повергнуть врага в смятение. Кричать «ура» в рукопашном бою требовали и современные уставы пехоты. С развитием речи подавление противника поношением стало таким эффективным, что большинство наших агрессивных контактов перебранкой и исчерпываются. Воистину, язык страшнее пистолета.
Я велик и могуч.
Большинство животных растут в течение всей жизни. У таких видов встреча двух взрослых особей, одна из которых много больше другой, — обычное дело. Кто старше, тот крупнее, сильнее и опытнее. Драку с ним маленький противник заведомо проиграет. Поэтому у рыб, земноводных, пресмыкающихся врожденная программа, гласящая «тот, кто больше тебя, — сильнее тебя», соответствует действительности. Эта программа предварительной оценки силы противника есть и у млекопитающих и птиц, рост которых заканчивается в определенном возрасте, и поэтому разница в размерах взрослых особей не так велика.
Раз есть такая программа, значит, можно ее обмануть, преувеличив свои размеры. Делает это кто как может. Очень древний способ — надуться, набрав в себя побольше воздуха. Некоторые виды в этом обмане поразительно преуспели. Полюбуйтесь мраморной лягушкой или древесной игуаной. Мы тоже преувеличиваем свои размеры, надувая грудь при встрече с соперником. Иерархический ранг особенно важен военным. Чтобы быть все время поддутыми, они шьют себе специальные кители со слоем ваты на груди. У многих народов уважение вызывали толстые люди, и поэтому вожди и начальники старались отъесться как можно больше. Птицы преувеличивают себя, распушая перья, а млекопитающие — вздыбливая шерсть. У человека эта реакция атавистична, но у некоторых людей при конфликте «шевелятся волосы на голове».
Другой прием преувеличения размеров — выпрямить ноги, подтянуться, высоко поднять голову — всем хорошо знаком на собственном примере. Некоторые четвероногие животные при этом встают на задние ноги. Тот, кто оказался выше, получает психологическое превосходство над соперником. Та же программа сохранилась и у безногих змей: два самца, приподнявшись один перед другим, стараются как можно выше вытянуться вверх, пока один из них не потеряет равновесие и не унизит себя в глазах соперника падением.
У сильно-вооруженных животных — сильная мораль. Конфликтуя, два самца ядовитой гадюки тягаются, кто встанет выше, и пытаются уронить («унизить») друг друга, но не раскрывают пасти. Более того, они так уверены в соблюдении правил поединка, что нередко поворачиваются затылком к пасти противника, не боясь быть укушенным.
Преувеличить себя можно за счет поднимающегося гребня над головой. Этот прием есть у всех — от рыб до птиц. Вожди и воины тоже его применяют, надевая на головы высокие шапки, шлемы, зачастую увенчанные гребнями, шишками, перьями, в сущности, в бою неудобными. И сейчас офицеры прибегают к любым ухищрениям, чтобы сделать себе фуражку с тульей повыше. Программа срабатывает автоматически. Ведь разум прекрасно знает, где кончается у человека в военной фуражке макушка, а все равно он кажется выше и значительнее, чем есть на самом деле.
Наконец, преувеличение размеров достигается и занятием более высокой точки в пространстве. Программа так проста, что достаточно заставить соперника смотреть снизу вверх, и он почувствует себя ниже тебя. Когда птицы садятся на дерево, доминанты занимают самые высокие ветви, а за верхушку зачастую борются. Постаменты, троны, трибуны и прочие возвышения — обязательный атрибут власти во все времена. Ни один царь или вождь не придумал в качестве места для своей персоны углубление.
Заставить подчиненных смотреть на тебя снизу вверх — простое и действенное средство дать им почувствовать свое превосходство. «Вознесся выше он главою непокорной александрийского столпа». Каждое слово точно бьет в одну точку подсознания.
Он низко пал.
Заметьте, что во всех языках слова, связанные с доминированием, — прямая словесная калька с программы сравнения размеров. «Великий», «высокий», «превосходный», «верховный», «вознесшийся» и т.п. Слова же, связанные с потерей иерархического ранга, тоже из пространственного положения: «мелкий», «низкий», «ничтожный», «униженный», « павший», «повергнутый», «подонок». При агрессивной стычке так и чувствует себя то животное, которое оценило противника крупнее себя. Это уже психологическое поражение, и дальнейшей борьбы может не быть: один уступает другому.
Если же дело доходит до борьбы, то у очень многих видов цель ее - унизить противника в самом прямом смысле этого слова: повалить или бросить на землю. Падение может сопровождаться физическим ущербом, но может быть и совершенно безболезненным, как у роняющих друг друга змей. Все равно это - поражение, и проигравший уступает. У человека примерно тот же набор программ (вспомните, что маленькие дети больше борются, чем бьют друг друга), но они ритуализованы слабо. В спорте борьба воспроизводится по всем правилам, а обыденная драка двух мужчин происходит с нарушением врожденных запретов и выглядит по сравнению с поединками некоторых животных и спортивной борьбой безобразно. Это потому, что человек в натуральном виде — слабо вооруженное животное, и мораль у него, соответственно, слабая. Мы должны всегда это ясно понимать: человек придумал много страшных орудий убийства и стал необычайно вооружен, оставшись в то же время по своим инстинктам тем, чем были его предки. Беда человека не в его агрессивности, а в слабой моральной оснастке ее.
А я маленький такой.
Что делает проигравший? Прежде всего, он «складывает оружие» - шипы, хохлы, когти, зубы, рога — прячет их, чтобы не пугать победителя. Сам преуменьшает свои размеры — с той же целью. Маленький, согбенный, безоружный противник не страшен. Страх покидает победителя, а с ним кончается и агрессивность. Многие животные падают и переворачиваются брюхом вверх — унижают себя как можно сильнее. Человек выражает разную степень покорности, опуская голову, кланяясь, падая на колени и, наконец, валяясь в ногах.
Если проигрыш ясен заранее, животное может при встрече с более сильным противником сразу принять позу подчинения. В таком виде оно не страшно, и у противника не возникает агрессии. Если она, конечно, не накопилась в избытке.» (Дольник В. «Непослушное дитя биосферы». М., 1994. С. 133-139).
Ритуалы и демонстрации
Таким образом, ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов.
1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь!»
Однако аналогичные позы демонстрируют и более слабые животные. Галка подставляет под клюв птицы, которую нужно умиротворить, свой незащищенный затылок — обычную мишень при серьезном нападении с целью убийства. У многих видов птиц оперение на таких участках тела имеет особую окраску. У галок оно шелковисто-серое, а у тех врановых, которые крупнее и темнее, на затылке имеется более светлое пятно. Как указывает Н. Тинберген, подобным же образом демонстрируют умиротворение и чайки. Они отворачивают от противника клюв, подставляя противнику белоснежный затылок, или пятно на затылке, имеющее особый рисунок на светлом фоне.
У многих животных умиротворяющим сигналом служит приглашение к грумингу. Так, у многих видов грызунов подчиненное животное позволяет доминирующему вылизывать свой мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло. Красные амадины — маленькие птицы, относящиеся к семейству ткачиковых, для умиротворения агрессивно настроенного соседа прибегают к так называемой «демонстрации приглашения к чистке пера». При встрече двух птиц, одна из которых склонна к нападению, вторая нагибает или высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Агрессор реагирует на подобное действие совершенно определенным образом. Вместо того чтобы напасть на соседа, он покорно начинает перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка.
Это лишь один из немногих примеров, который показывает, что телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. У амадин он непосредственно связан с процессами установления тесных связей или с устранением антагонизма между особями в группе. Огромную роль груминг играет в сообществах обезьян. Однако у них чисткой меха занимается не доминант, а напротив, подчиненные животные. Подсчет числа всех внутригрупповых контактов, связанных с взаимным уходом за мехом, отчетливо показал, что наиболее высокопоставленный самец-лидер значительно чаще всех остальных пользуется услугами со стороны прочих членов группы, тогда как животное, последнее в системе иерархии, чаще всех остальных ухаживает за мехом своих собратьев. Среди подопытных обезьян удалось выделить пары, между которыми отношения, связанные с грумингом, наблюдаются чаще, чем этого следовало бы ожидать исходя только из иерархических отношений. Взаимоотношения между такими особями основываются на более тесных индивидуальных связях, на большей взаимной привязанности.
Умиротворяющие действия отмечаются и у общественных насекомых. Так, в колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает. Когда два муравья сталкиваются «лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от чужаков.
В более острых ситуациях, когда низкоранговым животным грозят серьезные травмы со стороны доминантов, они могут проявлять реакцию «отдавания себя на волю сильного». Так, например, собаки и волки в подобных случаях падают на спину, подставляя противнику наиболее уязвимые места: живот и гениталии, издавая при этом характерный визг. Эта поза часто сопровождается мочеиспусканием. Широко распространены подобные демонстрации и у обезьян. В такие моменты низкоранговые макаки-резусы припадают к земле и теряют всякую возможность каким-либо способом противодействовать своему мучителю. Аналогичная демонстрация наблюдается и у горилл: особь, неспособная постоять за себя, распластывается на земле, опускает голову и прячет конечности под брюхо. Животное, принявшее такую позу, фактически полностью отдает себя на милость победителя, который имеет теперь возможность беспрепятственно нанести удар в любую уязвимую часть тела поверженного противника. Поза полной покорности создает непреодолимое психологическое препятствие для нападения, и агрессор, как правило, немедленно прекращает враждебные действия. Такие же функции выполняют и некоторые акустические сигналы животных, например резкий визг и другие крики, издаваемые животными при ощущении боли.
2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц — это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного. Описанная выше демонстрация «отдавания себя на волю сильного» у собак и волков также в большой степени является воспроизведением детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое распространение в брачных играх животных.
3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян. У различных видов макаков и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Поза подставления является врожденной, и обезьяны демонстрируют ее с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей. Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения, окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии.
Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире как у видов строго общественных, так и у одиночных. Так, нечто подобное можно видеть и в момент территориального конфликта между двумя самцами у некоторых одиночных видов птиц. Например, одним из типичных звеньев брачного поведения у малого зуйка служит так называемое «ритуальное рытье гнезда». Самец ложится на землю и, резко выбрасывая назад лапки, делает углубление в песке. Самка, наблюдающая за ним с небольшого расстояния, подходит к вырытой ямке и ложится в нее, в то время как самец, стоя над ней, широко разворачивает хвост и издает особый брачный крик. Наблюдая враждебное столкновение двух самцов малого зуйка на границе их территорий, нередко можно видеть, как эти птицы, находясь на расстоянии в несколько десятков сантиметров друг or друга, одновременно ложатся на землю и с типичными брачными криками начинают рыть ямки в песке.
4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры - крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например, волков. Это происходит именно благодаря хорошей ритуализации их поведения.
Кроме ритуализации поведения, у животных существует множество внешних приспособлений, служащих специально для демонстрации различных состояний. Как показывают исследования, рога копытных животных, на первый взгляд представляющие собой грозное оружие, обычно таковым не являются, а используются их обладателями главным образом для устрашения противника во время брачных турниров.
Внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных показывает, что с помощью такого оружия нельзя нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. У многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед.
«Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел, к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных.
Первая стадия — это короткие, острые, направленные вперед рога, которые мы видим у американской снежной козы. Встречаясь друг с другом, самцы становятся боком друг к другу, головами в разные стороны. Сначала каждый из них демонстрирует перед соперником свой боковой контур, характерные очертания которого обусловлены длинной бахромой волос на подбородке, груди, передних ногах и брюхе. Подобная демонстрация бока, по мнению В. Гейста, — исходная, примитивная форма ритуального поведения. Она встречается у видов, у которых «демонстративные органы» (в данном случае — удлиненная бахрома волос) рассредоточены по всей поверхности тела. Рога в этом случае служат истинным оружием; действительно, самцы снежной козы, совершив ритуал «знакомства», пытаются нанести противнику боковой удар острым коротким рогом. Этот удар обычно приходится в брюхо или в ляжку задней ноги. Надо сказать, что до истинной драки дело доходит крайне редко и, как правило, животные ограничиваются взаимными угрозами: они бодают кусты, свирепо роют землю копытами. Но на случай возможной драки у снежной козы существуют специальные приспособления, которые сводят до минимума опасность от удара острого рога. Шкура этих животных очень толста — эскимосы издавна использовали ее для изготовления щитов. К тому же тело покрыто густой шерстью, которая сильно смягчает удар.
Три последующие стадии в эволюции рогов связаны с сосредоточением «демонстративных органов» в передней части тела (грива и борода бизонов и зубров), а затем — на голове (рога антилоп, оленей, баранов). В последнем случае удлиненные ветвящиеся или завитые рога и становятся главным «демонстративным органом». Соответственно изменяется и демонстративное угрожающее поведение. Встреча «бок к боку» в ходе эволюции постепенно сменяется встречей «голова к голове». Переход от первого типа демонстраций ко второму мы видим воочию, наблюдая агрессивное поведение бизона или зубра. Два быка сначала становятся боком друг к другу, а затем уж сходятся «лицом к лицу». Короткие и острые poгa этих животных, хотя и загнуты несколько внутрь, все же служат достаточно опасным оружием. Но ему противопоставляется мощный волосяной щит, покрывающий грудь и плечи быка, Следующую, третью стадию эволюции мы можем наблюдать у антилоп и оленей, рога которых уже трудно рассматривать в качестве истинного оружия. В момент встречи соперников они служат «демонстративным органом», в первую очередь привлекающим внимание недруга и заставляющим его приблизиться не сбоку, а спереди. В дальнейшей схватке рога выполняют роль инструмента, захватывающего рога соперника и отводящего возможный удар. Драка у антилоп и оленей — это не бодание, а борьба. Два самца газелл Гранта в момент территориального конфликта переплетаются рогами и стремятся повалить друг друга наземь, что может грозить вывихом шеи.
Но такого рода травмам обычно противодействует то обстоятельство, что в драку, как правило, вступают животные равной силы. Еще в юности, будучи членом «холостяцкого стада», каждый самец на опыте обучается по внешнему виду определять потенциальные силовые возможности оппонента и избегать серьезных и длительных столкновений с заведомо сильнейшим противником. Тот же самый поведенческий механизм играет важнейшую роль в предупреждении столкновений между самцами диких овец. Их огромные витые рога характеризуют другую линию в эволюции этих органов. В. Гейтс убедительно доказал, что рога канадского дикого барана служат не только в качестве демонстративного органа, который обуславливает встречу враждебных самцов голова к голове. Величина и форма рогов служат также показателями социального ранга и физической силы их обладателя. При встрече двух животных каждое сразу же оценивает возможности оппонента, и это уберегает более слабых от калечения, которое принципиально не исключено. Легко представить себе ту огромную силу, с которой баран с разбегу обрушивает на противника удар своего лба, утяжеленного парой толстенных витых рогов. В данном случае их можно рассматривать в качестве оружия лишь постольку, поскольку они увеличивают массу черепа, сами же по себе они абсолютно безопасны» (цит. по: Панов, 1970).
Аналогичные ритуальные органы имеются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.
К подобным же демонстрациям, направленным на блокирование агрессии, относятся многие специфические черты детского облика, например, круглая голова, укороченная морда, специфический запах и голос и т.п.
демонстрационное поведение животных — это… Что такое демонстрационное поведение животных?
- демонстрационное поведение животных
- Этимология.
Происходит от лат. demonstratio — показывание.
Категория.Форма коммуникаций животных.
Специфика.Призвано информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом может осуществляться демонстрация отдельных органов или определенных участков тела, покровных узоров, увеличение объема тела. Происходит это при помощи специфических поз и движений, которые выполняются с выраженной интенсивностью.
Психологический словарь. И.М. Кондаков. 2000.
- ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
- (англ. demonstrative movements of animals) — одна из форм общения животных, при которой взаимно или односторонне демонстрируются определенные внешние признаки (отдельные органы или участки тела, цветные узоры, структурные образования), максимально увеличивается объем тела и т. д. Эта демонстрация осуществляется с помощью специфических поз и движений, которые в разной степени ритуализированы и поэтому не обязательно носят характер строго фиксированных церемоний, но всегда выполняются подчеркнуто, нередко с «преувеличенной» интенсивностью. Д. п. ж. встречается чаще всего при запугивании и ухаживании и служит средством информирования о внутреннем состоянии животного. См. Релизер.
Большой психологический словарь. — М.: Прайм-ЕВРОЗНАК. Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко. 2003.
- Демокрит
- депрессивный реализм
Смотреть что такое «демонстрационное поведение животных» в других словарях:
Демонстрационное Поведение Животных — форма коммуникаций животных, призванная информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом может осуществляться демонстрация отдельных органов или определенных участков… … Психологический словарь
Демонстрационное поведение животных — одна из форм общения, при которой животные взаимно или односторонне демонстрируют определенные внешние признаки. Чаще всего проявляется при запугивании и ухаживании и служит средством информирования о внутреннем состоянии животного. Депривация –… … Словарь дрессировщика
поведение демонстрационное у животных — форма коммуникаций у животных, призванная информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом могут демонстративно показываться отдельные органы или определенные… … Большая психологическая энциклопедия
групповое поведение животных — согласованные совместные действия животных (многих высших беспозвоночных и позвоночных), выполняемые при жизни в сообществах, т. е. постоянных или временных объединениях (стадах, стаях, семьях и т. п.). Г. п. ж. включает все формы… … Большая психологическая энциклопедия
Общение животных — биокоммуникация, связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы (специфические химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или… … Большая советская энциклопедия
животное: поведение демонстрационное — форма коммуникаций у животных, призванная информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом могут демонстративно показываться отдельные органы или определенные участки… … Большая психологическая энциклопедия
животное — животное: деятельность конструктивная у животных животное: действие оруд … Большая психологическая энциклопедия
БИОКОММУНИКАЦИЯ — (от био… и лат. communico связываю, общаюсь), общение животных, связи между особями одного или разных видов с помощью передачи сигналов (специфических химич., механич., оптич., акустич., электрич. и др. или неспецифич. сопутствующих… … Биологический энциклопедический словарь
Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа
Растения и животные приспособлены к условиям среды, в которых они обитают. В понятие «приспособленность вида» входит не только внешние признаки, но и соответствие строения внутренних органов выполняемым ими функциям (например, длинный и сложно устроенный пищеварительный тракт жвачных животных, питающихся растительной пищей). Соответствие физиологических функций организма условиям их обитания, их сложность и разнообразие также входят в понятие приспособленности.
Не вызывает сомнений и согласованность деятельности отдельных частей и систем внутри самого организма. Долгое время подобная целесообразность строения служила аргументом в пользу божественного происхождения живой природы. Но теория эволюции Дарвина сумела объяснить это с материалистических позиций. В настоящее время эволюционный подход к рассмотрению биологических закономерностей служит естественнонаучной базой для объяснения целесообразности строения живых организмов и их приспособленности к условиям обитания.
Приспособительные особенности строения, окраски тела и поведения животных
Обтекаемая форма тела — приспособление к преодолению сопротивления воздуха (для птиц) и воды (для водных животных) при передвижении в этих средах. Такая форма позволяет развивать большую скорость движения и экономить при этом энергию.
Покровительственная окраска и форма тела — окраска и форма тела животного, способствующие сохранению его жизни в борьбе за существование. Покровительственная окраска и форма тела очень разнообразны и встречаются среди многих групп беспозвоночных и позвоночных животных. Различают 3 типа покровительственной окраски и формы тела: маскировку, демонстрацию и мимикрию.
Маскировка — приспособление, при котором форма тела и окраска животного сливаются с окружающими предметами. Например, гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают веточки.
Животные, обитающие в траве, имеют зелёную окраску: ящерицы, кузнечики, гусеницы, обитатели пустынь — жёлтую или бурую: пустынная саранча, ушастая круглоголовка, сайгак.
Некоторые животные меняют окраску в течение онтогенеза (детёныши и взрослые особи тюленей), в различные сезоны года (песец, заяц-беляк, белка и многие другие).
Некоторые животные способны изменять окраску в соответствии с фоном, что достигается перераспределением пигментов в хроматофорах покровов тела (каракатицы, камбалы, агамы и др.). Маскирующая окраска обычно сочетается с позой покоя.
Маскировка способствует успеху в борьбе за существование.
Расчленяющая окраска (дизруптивная окраска) — окраска с наличием контрастных полос или пятен, разбивающих контур тела на отдельные участки, благодаря чему животное становится незаметным на окружающем фоне.
Расчленяющая окраска часто сочетается с подражающей поверхности и фону и встречается у многих животных: жираф, зебр, бурундуков, у некоторых рыб, земноводных, пресмыкающихся, из насекомых— у саранчовых, многих бабочек и их гусениц.
Скрадывающая окраска основана на эффекте противотени: наиболее ярко освещаемые участки тела окрашены темнее менее освещаемых: при этом окраска кажется более монотонной, а очертания животного сливаются с фоном. Такая окраска (тёмная спина — светлое брюхо) характерна для большинства рыб и других обитателей толщи воды, для многих птиц и некоторых млекопитающих (олени, зайцы).
Предупреждающая окраска — вид покровительственной окраски и формы, при которой несъедобные животные обладают яркой, броской, порой — пёстрой, окраской. Эти животные хорошо заметны контрастным сочетаниям цветов (чёрного, красного, белого; оранжевого, белого, чёрного и т. д.). Многие насекомые обладают предупреждающей окраской, например клопы-солдатики, божьи коровки, бронзовки, листоеды, нарывники, различные бабочки — пестрянки, медведицы и др.
Среди позвоночных животных предупреждающая окраска наблюдается у рыб, саламандр, жаб жерлянок, у некоторых птиц (дронго), а среди млекопитающих — например, у американского скунса. Заметность животных с предупреждающей окраской — их преимущество, поскольку они неузнаваемы и не подвергаются нападению хищников. Предупреждающая окраска способствует выживаемости вида в борьбе за существование и является результатом действия естественного отбора.
Мимикрия (греч. мимикос — подражательный) — подражательное сходство незащищённого организма с защищённым или несъедобным.
У животных мимикрия способствует выживанию в борьбе за существование. Мимикрия может быть не только направлена на пассивную защиту, но и служить орудием нападения, подманивания добычи.
Гнездовой паразитизм — тип паразитизма, при котором паразит использует хозяина, которым может являться особь как своего (внутривидовой паразитизм), так и другого вида (межвидовой паразизм), с целью выращивания своего потомства. В результате такого взаимодействия паразит избавлен от необходимости строить гнездо и выкармливать потомство, а может тратить больше времени на добычу пищи и размножение.
Гнездовой паразитизм встречается у птиц, рыб, насекомых, но в целом является малораспространённым явлением.
Демонстративное поведение — одно из средств общения у животных. Совершая различные телодвижения, например, птицы в брачный период показывают друг другу те или иные участки оперения, с яркой сигнальной окраской, которая несет информацию.
Демонстративное поведение используется для привлечения брачных партнеров, при ухаживании, конфликтах с соперниками, защите гнезд, общении с птенцами, захвате и отстаивании территорий, а также в качестве средства предупреждения об опасности.
Большое значение для выживания организмов имеет приспособительное поведение. Сезонные миграции животных — пример приспособительного поведения.
Сезонная линька связана с сезонными изменениями условий существования животных. У животных, не впадающих в зимнюю спячку, ежегодно наблюдается осенняя и весенняя линька.
При осенней линьке теплопроводный волосяной покров сменяется густым, тёплым мехом. При весенней линьке одновременно с заменой покрова у многих животных происходит слущивание верхней части рогового слоя эпидермиса.
Запасание кормов животными — важный инстинкт, наиболее развитый у обитателей холодных и умеренных широт с резкими сезонными изменениями кормовых условий. Наблюдается у многих беспозвоночных, у некоторых птиц и особенно часто у млекопитающих. Из беспозвоночных запасают корм некоторые пауки, крабы, раки и многие насекомые.
Из птиц корма запасают только зимующие. Большинство птиц использует запасы зимой как дополнительное питание.
Из млекопитающих запасают корм некоторые хищники, пищухи и многие грызуны. Запасы используются зимой или весной после пробуждения от спячки или зимнего сна.
Степной хорь складывает в нору сусликов, горностай — водяных крыс, мышей, лягушек, ласка — мелких грызунов. Многие пищухи заготовляют сено, складывая его в стожки или в щели между камнями. Белка запасает грибы, орехи и жёлуди. Бурундук затаскивает к себе в нору орехи, зёрна, лесная мышь — семена, речной бобр — ветви и корневища, погружая их в воду около входа в нору.
< Предыдущая страница «Борьба за существование»Демонстративное поведение и ритуализация у животных
Эволюция демонстраций, осуществляемых животными при встречах агонистического и сексуального характера, усиленно изучалась этологами. Такие демонстрации обычно весьма сложны и сильно различаются у разных видов. Сразу же возникает вопрос о природе эволюции этих поведенческих актов. В основе своей эта эволюция ничем не отличается от эволюции любой другой формы поведения. Однако мы находим здесь очень четкие примеры эволюции поведения в действии. Поэтому мы рассмотрим некоторые процессы, лежащие в основе эволюции демонстраций, в качестве наглядных частных случаев эволюции поведения вообще.
Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:
1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из
интенционных движений — подготовительных или незавершенных движений, нередко
наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были,
вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм
демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста,
представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто
производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения
служат источником многих демонстраций. Один из примеров — демонстрация “полный
вперед” у зеленой кваквы.
2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе
смешенных активностей — “выпадающих из контекста” форм поведения, часто
наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у
неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли
из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материаладля
эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма
поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал,
а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к
ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена
кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при
встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых
млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3. Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких
комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением
перьев произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует
репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту
агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни
и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как
можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов.
Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное
значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения,
направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и
“полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и
умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут
служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.
Эволюционное происхождение демонстрации
В процессе эволюции демонстраций, как это характерно для эволюции вообще, естественный отбор использует в качестве «сырого материала» все возможные формы поведения. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций (см., например, Tinbergen, 1952b; Hinde, Tinbergen, 1958):
1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движении – подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником «преадаптации» для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения, по-видимому, служат источником многих демонстраций. Один из примеров – демонстрация «полный вперед» у зеленой кваквы (см. рис. 2.1).
2. Смещенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смещенных активностей – «выпадающих из контекста» форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относятся «смещенное почесывание» у неразлучников (см. табл. 13.1) и щелканье клювом у зеленой кваквы (см. рис. 2.1), которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения, морфологической структуры или физиологического процесса. Ввиду известной способности естественного отбора использовать любую возможность это не должно вызывать удивления. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относятся:
1. Обмен кормом. Демонстрации могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления при ухаживании у неразлучников (см. табл. 13.1).
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3. Комфортные движения. Многие предкопуляционные сигналы у уток и гусей, видимо, произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купанье.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев, возможно, произошли от терморегуляторного поведения.
Ритуализация
Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. В период перехода от первоначальной функции данной формы поведения к его новой сигнальной функции наблюдаются практически все описанные выше количественные микроэволюционные изменения (например, изменение порога, частоты, скорости, выраженности или повторности). Хайнд и Тинберген отмечают три особенности, характерные для ритуа-лизации демонстративного поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений (см., например, табл. 13.1)
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она «эмансипируется», т. е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Давление, оказываемое на демонстрации отбором
На формы поведения, играющие, роль сигналов, воздействует ряд селективных давлений, совершенствующих и видоизменяющих эти сигналы. Как правило, в результате эволюционных изменений сигналы становятся более заметными и однозначными. Так, например, эволюция демонстраций у манящего краба была связана с изменением скорости, ритма и формы движений его клешней. В результате таких изменении сигнал эволюционировал в направлении большей заметности.
Каллен различает три основных типа селективных давлений:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает гибридизацию; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы эти сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвиновскому принципу антитезы, две демонстрации, имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше, часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы «вытягивание шеи» и «полный вперед» у зеленой кваквы (см. рис 2 1) служат соответственно демонстрациями угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию
Рецепторные системы и компромисс
Остается упомянуть еще о двух интересных нерешенных проблемах, связанных с ритуализацией. Одна из них касается корреляции между эволюционными изменениями у отправителя и у получателя сигналов. Эволюция демонстраций должна сопровождаться эволюцией реактивности тех особей, которым эти демонстрации адресованы. Например, если изменяется форма ухаживания у самца, то соответственно должны изменяться и предпочтения, проявляемые самкой. Может быть, существуют общие комплексы генов, контролирующие как тип демонстраций, так и характер реактивности? Или же эти две системы контролируются разными комплексами генов, эволюция которых протекает параллельно? Эта проблема до сих пор почти не изучалась.
Другая проблема касается соотношения между тенденциями к совершенствованию и к компромиссу в эволюции демонстраций Так как естественный отбор действует на организм как целое, многие признаки представляют собой компромисс между двумя противоположными эволюционными силами Так, например, возможное изменение поведения и морфологии под действием одной группы селективных давлений отбора ограничивает другая группа таких давлений Хотя большие рога дают преимущество при ухаживании, очевидно, что физическая сила и метаболические возможности животных, которые должны их нести, ограничены. Длинный и узкий клюв более эффективен, чем обычный, в качестве стимула, вызывающего реакцию клевания у птенцов чайки, однако ясно, что форма и размеры клюва должны определяться и другими функциями, например связанными со способом питания.
Эволюция ухаживания у мух-толкунчиков
В заключение раздела о ритуализации и эволюции демонстраций мы опишем один особенно интересный пример – эволюцию ухаживания у мух-толкунчиков, который иллюстрирует многие принципы и явления. У мухи Hilara sartor (сем. Empididae) наблюдается интересная форма брачного ритуала. Самцы строят шелковые «баллоны», достигающие примерно их собственных размеров. Затем они образуют рой, из которого самка выбирает себе партнера. Самец подносит самке свой баллон, она его принимает, после чего пара улетает для спаривания. Возникает очевидный вопрос: как в процессе эволюции могло возникнуть такое поведение? Кессель изучил ряд видов из нескольких тысяч, составляющих семейство Empididae, и описал у разных видов восемь последовательных стадий изменения брачного ритуала, возможно соответствующих постепенной эволюции этой необычной формы ухаживания:
Стадия 1. Самец отыскивает самку и ухаживает за ней в изоляции от других пар.
Стадия 2. Самец ловит добычу и преподносит ее самке, которая поедает ее перед спариванием
Стадия 3. Самцы ловят добычу, собираются группой и преподносят добычу самкам, которые поедают ее и спариваются с самцами
Стадия 4. Все происходит как на стадии 3 – с той разницей, что самцы, прежде чем образовать скопление, обвивают добычу несколькими шелковыми нитями.
Стадия 5. Все происходит как на стадии 4, только здесь самцы полностью оплетают добычу шелком
Стадия 6. Все происходит как на стадии 5, но самцы пожирают съедобные части добычи, прежде чем преподнести «баллон» самке, так что самка получает лишь несъедобные остатки.
Стадия 7. Виды, соответствующие этой стадии, в отличие от видов первых шести стадий не плотоядные. Поэтому самец подбирает какую-нибудь часть высохшего насекомого и использует ее в качестве основы для плетения баллона.
Стадия 8. Самцы, как у Н. sartor, не используют остатков насекомого при построении баллона.
На этом примере можно четко проследить процесс ритуализации и постепенные изменения, происходящие у близких форм. Можно также видеть, какие преимущества для изучения эволюции поведения дают таксоны, содержащие много близко родственных видов с такими формами поведения, которые четко выражены и вместе с тем видоспецифичны.
Поведение и систематика
Задача систематики состоит в разработке осмысленной и удобной системы классификации живых организмов. Некоторые учащиеся думают, что классификация организмов уже завершена, что все виды живых существ на сегодня уже определены и занимают надлежащее место в системе. Ясно, что это совсем не так. Биологи все время находят новые виды и пересматривают таксономический статус некоторых форм Относительно классификации ряда групп все еще существуют большие разногласия В последнее время поведение стали еще шире использовать для установления таксономических взаимоотношений Как было неоднократно показано, многие формы поведения видоспецифичны, в большой степени определяются наследственностью и весьма однотипны внутри вида; но они часто обнаруживают значительную межвидовую изменчивость Такие формы поведения оказались весьма полезными для уточнения системы классификации животных.
В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Как было показано на рис 5.2, самцы разных видов во время полета привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида. Следует также напомнить, что в определении видового статуса решающую роль играют размножение и репродуктивная изоляция. Некоторые виды светляков невозможно отличить друг от друга ни по каким известным морфологическим признакам, а между тем они различаются по демонстрациям при ухаживании и не скрещиваются между собой Таким образом, это «хорошие» виды, хотя их можно разделить только на основе их поведения
Данные о поведении могут оказаться полезными при определении истинного систематического положения видов, принадлежность которых к той или иной группе не ясна Беков и др. придали этому подходу количественный характер, применив «анализ дискриминантных функций» для определения групповой принадлежности одного из обитающих в Новой Англии представителей Canidae по данным о поведении Полученные результаты согласовались с морфологическими данными, указывающими на большую близость этой формы к койотам, чем к волкам. Аналогичным образом Ровнер использовал подробные данные о копулятивном поведении тарантула Schizocosa avida, чтобы обосновать его выделение в новый род
Данные о поведении оказались полезными при разработке системы классификации целых групп организмов Превосходным примером служат утки и гуси. Как видно из рис 133, разные виды уток и гусей различаются по типам поведения Построение модели в форме «кисточки для бритья» на основе поведенческих признаков дает ценные сведения для подтверждения или пересмотра систематического положения различных видов.
Дорожные осы (Pompilidae) морфологически настолько отличаются от других ос, что их не удавалось отнести ни к одному из основных семейств. Рассмотрев пять важных особенностей поведения этих ос, Эванс смог сделать обоснованные выводы относительно их происхождения и положения в системе.
Все эти примеры говорят о том, что хотя многие формы поведения весьма лабильны и их трудно изучать в эволюционном плане, другие формы достаточно стабильны и их эволюцию можно изучать примерно так же, как и эволюцию морфологических признаков.
Рис. 13.3 Классификация представителей сем. Anatidac, основанная на поведенческих признаках. Виды представлены вертикальными и косыми линиями горизонтальными линиями указано наличие того или иного признака у видов, линии которых пересекаются с линией данного признака (Латинские буквы – сокращенные обозначения признаков )
Топ-10: Примеры загадочного поведения животных
В целом царство животных является довольно практичным миром. Животным приходится быть практичными, учитывая, что их главная задача состоит в том, чтобы выжить. Когда вы переживаете по поводу того, как вы найдёте следующий обед, сможете ли вы или нет передать свои гены молодняку и что прячется за углом, чтобы вас съесть, для креативности просто не остаётся времени. Тем не менее, существуют определённые виды животных, которые ведут себя абсолютно неординарно. Некоторые из их поступков шокируют учёных, в то время как другие озадачивают. Ниже представлен список из десяти примеров загадочного поведения животных, которое учёные не могут объяснить.10. Морские котики, спаривающиеся с пингвинами
В 2006 году исследователи, наблюдавшие за эндемичными видами животных острова Марион (Marion Island) в Антарктиде, увидели то, что их весьма озадачило — морской котик пытался спариться с королевским пингвином. Они отметили происшествие в своем исследовании, но сочли его неординарным и уникальным инцидентом. На тот момент они подумали, что это было случайностью, может быть, игрой морского котика, которая обернулась странностью, или же что у него перед едой разыгралось настроение.
Однако в последнее время представители научно-исследовательского института млекопитающих в Университете Претории (University of Pretoria), Южная Африка, заметили, что это происходит снова. И снова. И снова. Такие попытки всегда жестоки и по крайней мере в одном случае закончились тем, что морской котик убил и съел пингвина.
До 2006 года морские котики и их близкородственные виды никогда не были замечены в попытках спариться с чем-то помимо их собственной классификации, поэтому складывается такое впечатление, будто они этому где-то учатся. Учёные в течение 30 лет вели тщательное наблюдение за островом и практически досконально изучили не только сам остров, но также всех его обитателей. Именно поэтому такое резко начавшееся и странное поведение поистине озадачило учёных.
Существует несколько предположений о том, что происходит. Однако все они являются лишь догадками. Нехватка самок на пляже может заставлять молодых самцов направлять своё внимание в другие места, тем не менее, типичные причины, вызывающие желание спариваться с другим видом в этом случае отсутствуют. В некоторых случаях межвидовое спаривание может привести к появлению гибридного молодняка, как в случае мулов, однако в этом случае это абсолютно невозможно.
9. Коллективная апатия павианов
В 2013 году обычно неугомонная колония бабуинов в зоопарке Эммена (Emmen Zoo) в Нидерландах была поражена странным случаем массовой истерии. Они прекратили все свои обычные выходки: игры, драки, приветствия своих смотрителей. Они просто сели и сидели в тишине.
Странное событие началось с огромный вспышки хаоса, который внезапно прекратился. Одна группа сидела высоко на дереве и отказывалась что-либо делать и апатия распространилась на всю колонию. Такое случается уже не первый раз. В 1994, 1997 и 2007 годах такие же случаи массовой апатии происходили с другими группами павианов. Во время предыдущего случая они все неподвижно сидели в своём вольере, глядя в одну и ту же сторону. Они не кушали и не общались друг с другом. Они просто сидели. Ничего подобного не происходило ни в одном другом зоопарке. Событие также не было связано с уникальным качеством или чертой характера доминирующего члена стаи, так как во всех этих случаях вожаки колонии были разные.
Очень медленно павианы стали выходить из своего состояния транса. Молодые павианы опять начали дурачиться, более старшие принялись за свои родительские обязанности и постепенно все они начали опять разыскивать пищу.
Существует множество теорий о том, что именно вызывает такое состояние у павианов. Причина может быть незначительной, например небольшие землетрясения или же случайный испуг от того, что кто-то из посетителей пришёл в страшной для них футболке. Несмотря на обилие подобных теорий, ни одна из них не была доказана. А павианы в зоопарке Эммена в это время уже вернулись к своим обычным занятиям.
8. Изменения в песнях синих китов
В течение многих десятилетий учёные записывали песни синих китов в океане. Однако на данный момент что-то странное происходит не с самими песнями, а с китами. Каждый год их голоса становятся все глубже и глубже.
Тон меняется настолько резко, что учёным, записывающим песни, приходится перенастраивать своё оборудование каждый год, чтобы убедиться в том, что они способны записывать эти песни. Устройства записи включаются, когда они определяют определённую частоту, а эта частота меняется.
Это происходит по всему миру. Причём не с одной определенной группой китов, а с китами во всех океанах. Песенные голоса китов становятся всё более и более глубокими. Учёные впервые заметили изменения в их тоне в 1960-ых годах, и с тех пор тональность китов стала глубже примерно на 30 процентов.
Никто не знает, почему это происходит. Некоторые думают, что это связано с необходимостью преодоления конкурирующих океанических шумов, которые увеличились за последние несколько десятилетий, другие же считают, что это может быть ответом на изменение температуры воды, её состава или климата в целом. Возможно, такое поведение связано с изменением численности популяции китов или с тем, как они выбирают себе партнёров для спаривания. Никто не может точно сказать.
7. Куры, изменяющие свой пол
Существуют несколько видов животных, которые изменяют пол, как правило, когда в популяции нет представителей противоположного пола. В этом случае изменение пола имеет смысл для выживания группы. Однако в случае изменения пола курами, этот процесс немного отличается.
Куры не могут физически изменить пол, однако они перенимают манеры и внешний вид петушков, то есть они на самом деле не петушки, но перенимают их вторичные половые признаки. Учёные знают, каким образом это происходит, но не знают почему.
У кур существует два половых органа: у самок один развивается в яичник, а второй остаётся в спящем состоянии. Если что-то случается, например гормональный дисбаланс или развитие кисты, второй орган развивается и выпускает мужские гормоны.
Что же случается с курицей, которая претерпевает подобные изменения? Она внезапно перестаёт нести яйца, отращивает себе серёжки и гребешок и ведёт себя как петух. Она также начинает важно расхаживать и кукарекать, однако она не будет пытаться спариться с другими курицами, так как генетически она всё ещё является самкой.
Такое случается, хотя и не часто. В 2011 году владельцы курятника в графстве Кембриджшир (Cambridgeshire), Англия, смогли это увидеть воочию на своём заднем дворе, когда одна из их куриц перестала нести яйца и начала практиковать кукареканье. Герти (Gertie) стала Берти (Bertie). Хотя изначально кукареканье давалось новоиспечённому Берти нелегко, со временем он стал достойным и голосистым полупетухом.
6. Скорпионы, светящиеся в темноте
Когда скорпионы оказываются под ультрафиолетовым светом или сильным светом Луны, они светятся. Никто не знает почему они светятся, но для скорпионов это опасно.
Скорпионы охотятся в ночное время, в это же время охотятся и те существа, которые употребляют их в пищу. Совы и некоторые грызуны, ведущие ночной образ жизни, охотятся на скорпионов, поэтому кажется довольно нелогичным то, что они светятся в темноте – это не лучшая тактика выживания.
Часть ответа заключается в глазах скорпионов, которые устроены так, что лучше всего воспринимают зелёно-голубой свет. Возможно, что их способность светиться в темноте развилась как способ заметить друг друга. Существует также предположение о том, что они действуют таким же образом, как глубоководные существа, заманивающие добычу с помощью своей биолюминесцентности.
Исследователь из Университета штата Калифорния (California State University) выдвинул теорию о том, что скорпионы полагаются на своё свечение, чтобы заметить, когда они находятся на видном месте и в опасности. Когда свечение заканчивается, они, предположительно, понимают, что они находятся в тени того, что их прячет от лунного света и благодаря чему они находятся в безопасности. Сила их свечения свидетельствует о том, могут ли другие их увидеть или нет.
5. Дельфины и киты, выбросившиеся на берег 
В 2009 году группа малых косаток выбросилась на пляж в Южной Африке. В группе было 55 особей, и спасатели попытались вернуть их в воду как можно скорее. Однако, как только спасатели сталкивали огромных существ назад в воду, они опять плыли к берегу. Они начали выбрасываться на пляж утром и к полудню было решено, что самым гуманным решением проблемы является их эвтаназия.
Существует много историй о массовых выбросах на берег, связанных с активностью военно-морского флота, подводным шумом, вызванным грузовыми судами и даже загрязнением. В то время как всё это может иметь определённое влияние на такое странное поведение животных, подобные случаи были зарегистрированы ещё задолго до того, как появились все эти человеческие изобретения. Существуют записи о случаях массового выбрасывания на берег в Новой Англии, вскоре после того, как туда прибыли первые поселенцы. Даже Аристотель описывал случаи, когда морские животные выбрасывались на берег.
Из всего этого следует, что, несмотря на то, что ситуация может быть усугублённой современными технологиями, такими как эхолокатор, это также может быть природным поведением и это не имеет вообще никакого смысла. Вполне возможно, что больные животные выбрасываются на берег, чтобы умереть, но это не объясняет то, почему огромные группы делают это одновременно. Рекордом такого поведения является случай, когда 835 особей малых косаток боролись с тем, чтобы им не мешали выбрасываться на берег.
4. Генеты, катающиеся на носорогах 
Генета это маленькое, похожее на кошку животное, эндемичное северной Африке. Они традиционно животные-одиночки, и, хотя их территории могут иногда пересекаются, они проводят большую часть своего времени в одиночестве. Это не относится к одной конкретной генете, которая была замечена в заповеднике Хлухлуве-Имфолози (Hluhlwe-Imfolozi) в Южной Африке. Эта генета не только завела себе невероятных друзей, но и каталась на их спинах каждую ночь.
Камеры наблюдения установлены по всему парку, чтобы контролировать популяцию чёрных носорогов, однако они запечатлели нечто странное в процессе. Одна из местных генетов по-видимому, полюбила верховую езду на спинах крупных травоядных животных, которые разделяют с ней территорию. Причём никто не знает, почему она это делает. Эта генета не отдаёт предпочтение какому-либо одному носорогу. Она катается на разных носорогах и буйволах и, по-видимому, также не пытается куда-либо добраться. Существует множество примеров птиц, садящихся на крупных копытных животных, но, как правило, в таких случаях цель птицы очевидна — она получает бесплатную еду, а её транспортное средство избавляется от назойливых паразитов. Генета не катается на них по какой-либо конкретной причине за исключением, возможно, удовольствия от катания.
3. Крокодиловы слёзы
Сама идея крокодиловых слёз довольно странная. Фольклор уже давно рассказывает нам о том, что крокодилы плачут, когда они едят, по-видимому, потому что они плохо себя чувствуют из-за убийства другого животного. Эта фраза часто используется в литературе для обозначения неискренних выражений эмоций. Первые упоминания о феномене, как полагают, происходят из текста, написанного в 1400-ых годах под названием «Приключения Сэра Джона Мандевиля» (The Voyage and Travel of Sir John Mandeville) в котором рассказывается о крокодилах и их склонности к плачу во время того, как они поедают людей.
Идею крокодиловых слёз в качестве научного факта было невероятно трудно доказать, так как большинство крокодилов не самые легкие животные для изучения вблизи, кроме того, они, как правило, питаются в воде. Возможность существования крокодильих слёз всегда отбрасывалась и считалась мифом. Это мнение также было подкреплено сомнительным исследованием, проведённым в прошлом веке, в ходе которого исследователь попытался проверить могут ли плакать крокодилы, потерев глаз крокодила луком. Крокодил не заплакал.
И лишь совсем недавно зоологи из Университета Флориды (University of Florida), изучавшие родственников крокодилов – аллигаторов и кайманов, обнаружили, что крокодильи слёзы – это совсем не миф, и они действительно плачут во время употребления пищи. Учёные просто не знают почему.
Учёные сошлись во мнении, что это не эмоциональный ответ на что-либо, а физиологический феномен. Слёзы могут быть вызваны звуками, которые животное издаёт во время приёма пищи, воздуха, проходящего через отверстия в их черепе, или же из-за давления, которое они должны приложить, чтобы прокусить свою добычу. Они также могут быть механизмом самозащиты, как наши собственные слёзы. Их глаза вырабатывают слёзы в качестве способа защитить глаза во время борьбы, которая происходит в тот момент, когда они ловят свою добычу.
Точное объяснение будет найдено при дальнейшем исследовании, однако на пути учёных находится огромная проблема. Для того, чтобы посмотреть на то, что происходит, кому-то придётся обучить крокодилов принимать пищу на суше. Однако, исходя из того, что они являются машинами для убийства со смертельно опасными зубами, добровольцев пока что не нашлось.
2. Поход в туалет у ленивцев
Глядя на ленивцев сложно представить что-либо, что способно заставить их приложить какие-либо усилия. Тем не менее, учёные обнаружили, что на поход в туалет они не жалеют сил и энергии.
Большая часть жизни ленивцев проходит на кронах деревьев. Там находится их еда, там они спят и в целом, это самое безопасное место для этих медленно двигающихся существ. Однако раз в неделю ленивцы совершают медленный, трудоёмкий спуск вниз, чтобы сходить в туалет. Когда дело сделано, они опять поднимаются на вершину дерева. Никто не знает, почему они прилагают столько усилий, чтобы спуститься на землю. Ведь это не только отнимает много энергии, но и не является самым безопасным занятием для них. Было бы намного проще, если бы они оставались на деревьях, вне досягаемости хищников, обитающих на земле, и делали бы то, что им надо прямо наверху.
Существует одна главная теория относительно того, почему они это делают, и она связана с насекомыми, которые живут в их шерсти. Шерсть ленивцев довольно плохая и полна огнёвок ленивцевых. Исследователи предположили, что ленивцы осуществляют долгий спуск вниз, чтобы огнёвки отложили свои яйца в их испражнения, а затем, когда насекомые вылупятся, молодняк сможет найти ленивца, который будет неподалёку.
Недостаток этой теории состоит в том, что учёные не могут объяснить, какая ленивцу польза от этих насекомых. Не было найдено ни одного доказательства в поддержку того, что ленивцы получают какую-либо пользу от кучи насекомых. Эти насекомые создают условия для разрастания водорослей, которые покрывают шерсть ленивца, однако это тоже не приносит животному очевидной пользы.
1. Слонихи-забияки
Лишь некоторые группы животных могут похвастаться такой сплочённостью как слоны. Они помогают воспитывать детёнышей друг друга, защищают друг друга и скорбят о потере близкого им друга, когда тот умирает. Однако недавно было сделано странное наблюдение о поведении слонов, в частности слоних. Это наблюдение позволяет предположить, что всё не так уж и хорошо в их взаимоотношениях и учёные не понимают почему.
В 2013 году исследователи наблюдали за слонами у водопоя, который посещало несколько групп слонов. Однако поведение у этого водопоя резко отличалось от того, что учёные привыкли наблюдать в дикой природе.
В то время как самки с высоким статусом старались изо всех сил помочь другим самкам с их детёнышами, когда те попадали в неприятности, они также пытались не дать определённым самкам подойти к водопою. Причём интересно то, что эти самки ничем не отличались от других, будто были выбраны наугад. Самки с высоким статусом заходили настолько далеко в своей ненависти, что били их хоботами и отшвыривали в сторону их детёнышей. Это поведение было очень выраженным: некоторые самки были больше заинтересованы в том, чтобы не подпустить своих знакомых самок и детёнышей к водопою, нежели попить самим. Ситуация становилась всё хуже с каждым днём и исследователи наблюдали за тем, как отверженные самки и их детёныши становились всё слабее с каждым днём.
Это было совсем не похоже на семейную поддержку, которую часто можно увидеть среди групп слонов. Забота друг о друге имеет смысл. Ведь именно так группа воспитывает следующие поколения. Почему некоторые слонихи предпочти целенаправленно третировать других членов своей семьи – непонятно. Возможно, это вызвано беспокойством о численности популяции или доступе к воде и еде, однако другие исследования показали, что слоны охотно делятся с другими видами.
ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ — что такое в Большом психологическ
Смотреть что такое ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ в других словарях:
ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
одна из форм общения, при которой животные взаимно или односторонне демонстрируют определенные внешние признаки. Чаще всего проявляется при запугивании и ухаживании и служит средством информирования о внутреннем состоянии животного. <img border=»0″ src=»https://words-storage.s3.eu-central-1.amazonaws.com/production/article_images/5a3a097d2685b2001728cbd1/2d854a94-af34-4181-b974-13617d5a1767″><p><i>Депривация </i>– лишение животного чего-либо на более или менее длительный срок. Различают следующие виды Д.: пищевую, питьевую, сенсорную, социальную и т. д. Д. служит одним из основных и важных механизмов формирования поведения, участвуя в создании потребности и мотивации животных и оказывая влияние на значимость подкрепления. На начальных стадиях наблюдается прямая положительная зависимость величины Д., потребности, выраженности мотивированного поведения и значимости подкрепления, однако при дальнейшем увеличении длительности Д. (достижении избыточной) наблюдаются нарушение зависимости, парадоксальные или осложненные реакции животного. Например, если питьевая Д. превышает 20 ч, то объем выпитой воды в дальнейшем не возрастает и даже может уменьшиться. Пищевая потребность и выраженность мотивированного поведения у крыс увеличиваются и достигают максимума к пятому дню Д., а затем резко падают, вплоть до наступления смерти. Особое значение все виды Д. имеют в ранний период жизни животных. В результате их действия могут наступать некомпенсируемые в более поздние периоды развития изменения в экстерьере, психике и способности к научению. <br></p>… смотреть
ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Словообразование. Происходит от лат. demonstratio — показывание. Категория. Форма коммуникаций животных. Специфика. Призвано информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом может осуществляться демонстрация отдельных органов или определенных участков тела, покровных узоров, увеличение объема тела. Происходит это при помощи специфических поз и движений, которые выполняются с выраженной интенсивностью. … смотреть
ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Этимология. Происходит от лат. demonstratio — показывание. Категория. Форма коммуникаций животных. Специфика. Призвано информировать другие особи о физиологическом состоянии животного.Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом может осуществляться демонстрация отдельных органов или определенных участков тела, покровных узоров, увеличение объема тела. Происходит это при помощи специфических поз и движений, которые выполняются с выраженной интенсивностью…. смотреть
ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Демонстрационное поведение животных — форма коммуникаций животных, призванная информировать другие особи о физиологическом состоянии животного. Чаще всего встречается при запугивании и ухаживании. При этом может осуществляться демонстрация отдельных органов или определенных участков тела, покровных узоров, увеличение объема тела. Происходит это при помощи специфических поз и движений — , которые выполняются с выраженной интенсивностью…. смотреть