Физиология стресса реферат: works.doklad.ru — Учебные материалы

Реферат. «Стрессы и их значение в жизни человека»

li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-4}#doc4876433 ol.lst-kix_list_2-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_2-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_15-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-5.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-5 0}#doc4876433 .lst-kix_list_22-8>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-8,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_6-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_6-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-3>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-3,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_11-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-4>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-4}#doc4876433 .lst-kix_list_8-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_3-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_3-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_21-2>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-2}#doc4876433 .lst-kix_list_24-8>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-8,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-1>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-1,lower-latin) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_18-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_18-0,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-8>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-8}#doc4876433 .lst-kix_list_3-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_13-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_5-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_9-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_18-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_18-0}#doc4876433 .lst-kix_list_15-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-7.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-7 0}#doc4876433 .lst-kix_list_7-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-0}#doc4876433 .lst-kix_list_22-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-0,decimal) «) «}#doc4876433 .lst-kix_list_5-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 . lst-kix_list_3-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_3-0}#doc4876433 .lst-kix_list_9-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_6-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_6-0}#doc4876433 .lst-kix_list_9-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_24-8>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-8}#doc4876433 .lst-kix_list_2-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_2-0,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_9-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_2-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-4>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-4,lower-latin) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-2.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-2 0}#doc4876433 .lst-kix_list_12-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_5-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_14-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-4>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-4,lower-latin) «. «}#doc4876433 ol. lst-kix_list_23-4.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-4 0}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_24-3>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-3}#doc4876433 .lst-kix_list_21-1>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-1,lower-latin) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-5{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_15-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-3{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_8-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-8{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_11-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_6-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_6-0,decimal) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-6.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-6 0}#doc4876433 .lst-kix_list_18-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-1{list-style-type:none}#doc4876433 ol. lst-kix_list_21-2{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-1.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-1 0}#doc4876433 .lst-kix_list_4-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_24-6>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-6,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_16-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-5.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-5 0}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-1.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-1 0}#doc4876433 .lst-kix_list_10-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-8.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-8 0}#doc4876433 .lst-kix_list_8-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-3>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-3}#doc4876433 .lst-kix_list_14-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_1-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 . lst-kix_list_10-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_13-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-6>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-6,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_7-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-1>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-1}#doc4876433 .lst-kix_list_22-5>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-5}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-1.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-1 0}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-4.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-4 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_8-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_1-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_22-3>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-3,decimal) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_1-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 . lst-kix_list_23-5>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-5}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_6-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_6-0 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_14-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_19-0>li:before{content:»- «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_12-6{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-4.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-4 0}#doc4876433 . lst-kix_list_24-1>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-1,lower-latin) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_2-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-8>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-8}#doc4876433 .lst-kix_list_12-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_13-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-0 1}#doc4876433 .lst-kix_list_2-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_2-0}#doc4876433 .lst-kix_list_22-8>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-8}#doc4876433 .lst-kix_list_2-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-2>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-2,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_10-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-5>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-5,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_14-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_10-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 . lst-kix_list_20-7>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-7,lower-latin) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_18-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-2>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-2,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-4>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-4}#doc4876433 .lst-kix_list_14-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_6-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-1.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-1 0}#doc4876433 .lst-kix_list_17-0>li:before{content:»\002751 «}#doc4876433 .lst-kix_list_4-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-6>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-6}#doc4876433 .lst-kix_list_13-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_16-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_14-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-0,decimal) «. «}#doc4876433 . lst-kix_list_23-8>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-8,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_17-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_12-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-2.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-2 0}#doc4876433 .lst-kix_list_3-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_22-1>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-1}#doc4876433 .lst-kix_list_6-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-4>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-4}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_16-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-5>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-5}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-0{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-1{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_12-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_13-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_9-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_16-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-2>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-2}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-8.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-8 0}#doc4876433 .lst-kix_list_8-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_24-5>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-5,lower-roman) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-4.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-4 0}#doc4876433 .lst-kix_list_24-1>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-1}#doc4876433 .lst-kix_list_5-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-1>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-1,lower-latin) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_14-0{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_11-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_10-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-5>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-5,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_7-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-5.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-5 0}#doc4876433 .lst-kix_list_20-6>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-6}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_17-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-3.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-3 0}#doc4876433 .lst-kix_list_11-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_24-2>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-2}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-1{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_7-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul. lst-kix_list_4-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_10-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-3{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-6.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-6 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_4-2{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-3.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-3 0}#doc4876433 .lst-kix_list_24-2>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-2,lower-roman) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-8.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-8 0}#doc4876433 .lst-kix_list_8-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-6.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-6 0}#doc4876433 .lst-kix_list_23-6>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-6}#doc4876433 .lst-kix_list_14-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_8-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_15-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol. lst-kix_list_20-6.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-6 0}#doc4876433 .lst-kix_list_18-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_10-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_17-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-4>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-4,lower-latin) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_19-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_15-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_13-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_9-1{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_6-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_19-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_10-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_24-6>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-6}#doc4876433 .lst-kix_list_17-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_13-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_5-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_22-4>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-4}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_4-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul. lst-kix_list_7-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-0{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_7-1{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_5-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_5-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_19-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_14-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-2.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-2 0}#doc4876433 .lst-kix_list_6-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_8-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_1-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul. lst-kix_list_3-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_3-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_16-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-0{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-2>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-2}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_1-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_12-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_2-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_4-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 . lst-kix_list_24-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-0}#doc4876433 .lst-kix_list_20-3>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-3,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_16-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-7.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-7 0}#doc4876433 .lst-kix_list_22-7>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-7}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-6.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-6 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_4-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-8.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-8 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_24-4>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-4,lower-latin) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_22-7>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-7,lower-latin) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_4-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_17-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_6-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_21-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-0,upper-roman) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_5-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_21-8>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-8,lower-roman) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-7.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-7 0}#doc4876433 . lst-kix_list_1-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-3>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-3}#doc4876433 .lst-kix_list_18-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_11-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_21-6>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-6}#doc4876433 .lst-kix_list_3-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_1-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_8-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_18-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_14-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_14-0,decimal) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-7.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-7 0}#doc4876433 .lst-kix_list_12-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_15-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_12-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_21-7>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-7,lower-latin) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-8{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-5.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-5 0}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-1.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-1 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_11-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_21-8>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-8}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-4.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-4 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_19-3{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_19-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_17-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-8{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_7-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_3-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-4{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-2.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-2 0}#doc4876433 .lst-kix_list_24-3>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-3,decimal) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-0{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_15-1{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_13-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul. lst-kix_list_2-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-3>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-3,decimal) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-3{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_18-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_18-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_5-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_9-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_2-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_21-1>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-1}#doc4876433 .lst-kix_list_23-2>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-2,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-6>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-6,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_15-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_1-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_3-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_24-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-0,decimal) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_14-0. start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_14-0 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_17-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_15-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_11-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_11-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-1{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_22-5>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-5,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_1-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_10-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-7>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-7,lower-latin) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-8>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-8,lower-roman) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-2>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_22-2,lower-roman) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_11-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_5-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-1{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-3{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-2{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_9-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_20-3>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-3}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-4{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_18-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol. lst-kix_list_22-1{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_24-6{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-2{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-3{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_20-5>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-5,lower-roman) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-5{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-6{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_1-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-8{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-5{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-6{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-7{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-8{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-1{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_24-5>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-5}#doc4876433 ol. lst-kix_list_23-2{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-3{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_19-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_3-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-5>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-5}#doc4876433 .lst-kix_list_19-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_16-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_18-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_6-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_22-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_22-0}#doc4876433 .lst-kix_list_9-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_18-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-1{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_16-0>li:before{content:»\002751 «}#doc4876433 .lst-kix_list_5-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_5-0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-4{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-7.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-7 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-0{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_18-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-1{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_6-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_16-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_2-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-4>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-4,lower-latin) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-8.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-8 0}#doc4876433 . lst-kix_list_14-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_14-0}#doc4876433 .lst-kix_list_2-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-7>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-7}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-3{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_7-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-4{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_7-1>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_20-6>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-6,decimal) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_16-8{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_9-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_2-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_2-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_23-5.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_23-5 0}#doc4876433 .lst-kix_list_21-6>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_21-6,decimal) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_3-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-3>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-3}#doc4876433 .lst-kix_list_7-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_20-0,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_3-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-2.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_20-2 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_19-3>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_11-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-5{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-3{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-7{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_4-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_17-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol. lst-kix_list_24-3.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_24-3 0}#doc4876433 .lst-kix_list_4-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_20-2>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-2}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-1{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_8-1{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-3{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_12-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-2{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_3-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_3-0,decimal) «. «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-5{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-6{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_7-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_2-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-7{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_12-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_19-7>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_20-8{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_6-0{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-7>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-7}#doc4876433 .lst-kix_list_5-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_4-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-3.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-3 0}#doc4876433 .lst-kix_list_5-0>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_5-0,decimal) «. «}#doc4876433 .lst-kix_list_14-2>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_15-4>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_18-0{list-style-type:none}#doc4876433 ol.lst-kix_list_22-0.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_22-0 0}#doc4876433 .lst-kix_list_10-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_3-8>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-6{list-style-type:none}#doc4876433 ul. lst-kix_list_17-7{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-8{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-2{list-style-type:none}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-3{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_21-7>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_21-7}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-4{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_13-5>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-5{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_23-1>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_23-1}#doc4876433 .lst-kix_list_13-0>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_5-6>li:before{content:»\0025cf «}#doc4876433 .lst-kix_list_23-1>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_23-1,decimal) «) «}#doc4876433 ol.lst-kix_list_21-3.start{counter-reset:lst-ctn-kix_list_21-3 0}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-1{list-style-type:none}#doc4876433 .lst-kix_list_24-7>li:before{content:»» counter(lst-ctn-kix_list_24-7,lower-latin) «. «}#doc4876433 ul.lst-kix_list_17-0{list-style-type:none}#doc4876433 . lst-kix_list_20-0>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_20-0}#doc4876433 .lst-kix_list_24-7>li{counter-increment:lst-ctn-kix_list_24-7}#doc4876433 ol{margin:0;padding:0}#doc4876433 .c3{line-height:1.5;padding-top:0pt;text-indent:36pt;height:11pt;text-align:justify;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c6{padding-left:0pt;line-height:1.5;padding-top:0pt;text-align:justify;direction:ltr;margin-left:0pt;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c2{padding-left:33.8pt;line-height:1.5;padding-top:0pt;text-align:justify;direction:ltr;margin-left:-33.8pt;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c17{vertical-align:top;width:296pt;border-style:solid;border-color:#000000;border-width:0.5pt;padding:0pt 5.4pt 0pt 5.4pt}#doc4876433 .c7{vertical-align:top;width:182.5pt;border-style:solid;border-color:#000000;border-width:0.5pt;padding:0pt 5.4pt 0pt 5.4pt}#doc4876433 .c4{line-height:1.5;padding-top:0pt;text-indent:36pt;text-align:justify;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c18{line-height:1.5;padding-top:0pt;text-align:justify;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 . c5{line-height:1.5;padding-top:0pt;text-align:center;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c9{line-height:1.0;padding-top:0pt;height:11pt;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c30{line-height:1.0;padding-top:0pt;text-align:center;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c11{line-height:1.5;padding-top:0pt;text-align:right;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c21{line-height:1.5;padding-top:0pt;direction:ltr;padding-bottom:0pt}#doc4876433 .c16{vertical-align:baseline;font-size:18pt;font-family:»Times New Roman»;font-weight:bold}#doc4876433 .c19{vertical-align:baseline;font-size:26pt;font-family:»Times New Roman»;font-weight:bold}#doc4876433 .c32{max-width:467.7pt;background-color:#ffffff;padding:56.7pt 42.6pt 56.7pt 85pt}#doc4876433 .c24{vertical-align:baseline;font-size:20pt;font-family:»Times New Roman»}#doc4876433 .c0{vertical-align:baseline;font-size:14pt;font-family:»Times New Roman»}#doc4876433 .c27{margin-right:auto;border-collapse:collapse}#doc4876433 .c14{vertical-align:baseline;font-size:16pt;font-family:»Times New Roman»}#doc4876433 .c12{font-style:italic;font-weight:bold}#doc4876433 .c23{padding-left:36pt;margin-left:-36pt}#doc4876433 .c10{list-style-position:inside;margin-left:0pt}#doc4876433 .c1{margin:0;padding:0}#doc4876433 .c29{padding-left:18pt;margin-left:-18pt}#doc4876433 .c20{height:0pt}#doc4876433 .c8{text-indent:36pt}#doc4876433 .c26{font-style:italic}#doc4876433 .c25{text-decoration:underline}#doc4876433 .c31{margin-right:18pt}#doc4876433 .c13{height:11pt}#doc4876433 .c22{font-weight:bold}#doc4876433 .c15{font-weight:normal}#doc4876433 .c28{margin-left:36pt}#doc4876433 .title{padding-top:24pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:36pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:6pt}#doc4876433 .subtitle{padding-top:18pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#666666;font-style:italic;font-size:24pt;font-family:»Georgia»;padding-bottom:4pt}#doc4876433 li{color:#000000;font-size:11pt;font-family:»Arial»}#doc4876433 p{color:#000000;font-size:11pt;margin:0;font-family:»Arial»}#doc4876433 h2{padding-top:24pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:24pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:6pt}#doc4876433 h3{padding-top:18pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:18pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:4pt}#doc4876433 h4{padding-top:14pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:14pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:4pt}#doc4876433 h5{padding-top:12pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:12pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:2pt}#doc4876433 h5{padding-top:11pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:11pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:2pt}#doc4876433 h6{padding-top:10pt;line-height:1.15;text-align:left;color:#000000;font-size:10pt;font-family:»Arial»;font-weight:bold;padding-bottom:2pt}#doc4876433 ]]>

Тверская область                                                           Бологовский   район  

 

                         

                    МБОУ   « Куженкинская  СОШ»                          

Реферат

на тему:

«Стрессы и их значение в жизни человека»

Проверила:                                                                                 Выполнила:

преподаватель                                                                            ученица 11 класса

Козлова Н.И.                                                                              Майлычко О.Н.

с. Куженкино 2005 г.

Оглавление

1. Введение……………………………………………………………..3
2. Основная часть………………………………………………………7
3. Заключение………………………………………………………….42
4. Приложение…………………………………………………………45
5. Список литературы…………………………………………………51

Введение

ВВЕДЕНИЕ

У каждого времени свои болезни. Сейчас больше всего говорят о стрессе.

Врачи предупреждают, что хронический стресс может привести с тяжелому заболеванию. И дают рекомендации, как с ним бороться. Рекламируется множество препаратов, помогающих преодолевать стрессы.

Однако замечено: одни встречают жизненные невзгоды с улыбкой, а другие даже самую незначительную неприятность  переживают как мировую трагедию. Может быть, все дело в том, что одни подвержены воздействию негативных факторов (стрессоров), а другие к ни более устойчивы? Именно так и считают люди, не знакомые с теорией стресса, разработанной Гансоном Сенье.

Этот знаменитый канадский ученый утверждал, что стрессорная реакция – вовсе не болезнь, а защитный механизм, специально созданный природой.

Наши далекие предки выживали благодаря существованию механизма естественного стресса – их силы возрастали, что помогало им победить в схватке с врагом или спастись от него бегством.

Теперь стрессорами чаще всего становятся не страх перед дикими животными или разгулявшейся природной стихией, а неудовлетворенность человека своей жизнью, его негативные внутренние установки или тревога перед будущим. Очень распространенная причина   стресса у современного человека – противоречие между ожиданиями и жизненной реальностью. Механизмы стресса – те же, что и у наших предков, но теперь они часто служат не защите, а разрушению. И чем больше разница между ожидаемым и свершившимся, тем выраженнее разрушение.

Говорят, без стресса нет прогресса. Стрессоры, как глобальные, так и «местного масштаба», сыплются на наши головы будто из рога изобилия:

• социальная и  политическая нестабильность;
• хроническая нехватка денег;
• безработица;
• загрязнение окружающей среды;
• невозможность получить квалифицированную медицинскую помощь в полном объеме;
• катастрофы;
• террористические акты.

Все это отнють не способствует укреплению здоровья – напротив, подрывает его, приводит к различным заболеваниям.

Почему же я взяла тему «Стресс?»

Для меня эта тема важна в основном из практических соображений.  

В этом году (2005г) я заканчиваю одиннадцатый класс.

Очень скоро мне предстоит сдать экзамены в школе, а затем и при поступлении в другое учебное заведение.

Подготовка и сдача экзаменов сопряжены с чрезвычайно большим  напряжением организма, впоследствии приводящим к стрессовому состоянию.

Поэтому мне нужны знания о том, что как правильно вести себя в стрессовой ситуации, чтобы избежать негативных последствий стресса.

Цель моей работы: раскрыть тему «Стресс».

Чтобы раскрыть эту тему я поставила для себя следующие задачи:

1. Изучить механизм развития стресса.
2. Изучить причины вызывающие стресс.
3. Изучить симптомы, проявляющиеся во время стресса.
4. Изучить виды и типы стрессов.
5. Изучить болезни, которые возникают впоследствии стресса.
6. Изучить профилактику и лечение стресса.

Для решения поставленных задач я изучила следующую литературу:

1. Научно-методический журнал «Биология в школе» М.1999. В этом  журнале я взяла материал о механизме развития стресс-реакции.
2. В.Б. Розен «Основы эндокринологии» 1984г. В этой книге популярно описываются физиологические особенности  и внешние факторы, способствующие развитию стресса.
3. Медицинская энциклопедия «Домашний доктор». В этой униге я использовала информацию о болезнях, которые возникают впоследствии стресса.

В своем реферате я использовала тесты: «Твой уровень стресса» и мини тест на симптом стрессового состояния организма, разработанные психологами. Они позволяют каждому оценить степень испытываемых психологических нагрузок.

Основная часть

Понятие о стрессе и виды стрессов

     I.  1)         ВИДЫ СТРЕССОВ

Стресс – состояние негативной нервно-психической напряженности, возникающее в ответ на сложные жизненные ситуации. В обобщенном виде к ситуациям, вызывающим стресс, надо отнести следующие:

• необходимость ускоренной обработки информации в условиях дефицита времени;
• вредные экологические стимулы окружающей среды;
• осознаваемая угроза значимых для человека ценностей и целей;
• нарушение физиологических функций;
• изоляция от коллектива, остракизм, бойкот;
• отсутствие контроля над событиями и невозможность что-либо изменить в ситуации.

Среди многочисленных сложностей жизни в Большом Городе, по классификации А.С. Разумова, имеющиеся стрессовые факторы можно разбить на следующие четыре группы:

1. Стрессоры активной деятельности. Их воздействие на организм осуществляется в процессе выполнения человеком какого-либо целенаправленного акта. Они способны не только нарушить течение деятельности, но также усилить и мобилизовать ее. Это могут быть:                                                                                        

а) экстремальные стрессоры – участие в боевых действиях и всех других  ситуациях, связанных с риском;

б) производственные стрессоры – работы с большой долей ответственности, с дефицитом времени и т.д.;

в)  стрессоры психологической мотивации – разного рода соревнования и конкурсы.

2. Стрессоры оценок. Им свойственна эмоциональная окраска настоящей или предстоящей деятельности. Стрессоры оценок могут действовать на человека задолго или непосредственно перед осуществлением деятельности, сразу после окончания или через большой промежуток времени после совершения действия. Так, многие взрослые помнят обидные клички, которые давали им учителя в школе. Сюда входят также:

а) старт-стрессоры и стрессоры памяти – предстоящие состязания, защита диплома, выступление в концерте, внезапное воспоминание о пережитом горе.

б) стрессоры побед и поражений – успехи в карьере, искусстве, спорте. Любовь, женитьба, рождение ребенка, поражения, неуспехи, непризнания в деятельности, болезнь близкого человека.

в) стрессоры зрелищ – спортивные зрелища, фильмы, театральные представления, изобразительное искусство и т.д.

3. Стрессоры рассогласования деятельности.

а) стрессоры разобщения; конфликтные ситуации, угроза, неожиданное, но значимое известие и т.д.

б) стрессоры ограничений – психосоциальных и физиологических  — заболевания, ограничивающие обычные сферы деятельности, изоляция, дискомфорт, сексуальная дисгармония, голод, жажда и т.д.

4. Физические и природные стрессоры:

а) мускульные нагрузки, хирургические вмешательства, медицинские процедуры, травмы, темнота, яркий свет, сильный неприятный звук, сибрация, качка, высота, холод, жара, землетрясение и т.д.

2) ТИПЫ СТРЕССОВ

Известно, что стресс присущ всем биологическим объектам. Разумеется, по мере усложнения и повышения уровня организации живых существ его механизмы становятся более совершенными. Формирование неспецифической реакции зависит от первичного восприятия раздражителя (термического, механического, химического и т.д.) на соответствующие рецепторы, вызывающие в организме температурные, болевые, вкусовые и другие ощущения как сигналы возможных повреждений. Названные стрессы относятся к наиболее распространенному типу  – соматическому стрессу.   

У высокоорганизованных  животных, в том числе и у человека, с появлением центральной нервной системы возникло еще одно восприятие внешней среды посредством получения эмоциональных нагрузок, например при ожидании какой-либо опасности. Такой тип стресса получил название эмоционального. У человека эмоциональные стрессы часто связаны с конфликтами ситуациями, нервно- психическим и психосоциальным напряжением, которые развиваются под влиянием производственной и социальной деятельности. Опасность длительного или острого отрицательного эмоционального состояния заключается в необратимых изменениях отдельных звеньев нейрогуморальных регуляторных систем. Эмоциональный стресс — одна из важнейших причин болезней сердечно-сосудистой системы (ишемическая  болезнь сердца, стенокардия, гипертония, инфаркт и т. д.), онкологических, гормональных и психических заболеваний.

Патологии соматического и эмоционального стрессов имеют сходные проявления, поэтому подчас нелегко выяснить причины, их вызывающие. Так, все еще продолжаются споры о том, что преобладает в заболеваниях  чернобыльцев — радиационный или эмоциональный фактор (так называемая «радиофобия»).

Кроме того, дебатируется вопрос, существует ли еще один тип стресса — лучевой.

Механизм развития стресса

                     

2. 1) СТАДИИ РАЗВИТИЯ СТРЕССА

Факторы среды, способные вызвать однородные ответные реакции организма, названы стрессорами. Следовательно, стресс по своему характеру синдром специфический, а по происхождению – неспецифический. Неспецифичность формирования стресса определяется тем, что он возникает при воздействии на организм различных раздражителей – механического, физического, химического, биологического и психологического характера.

Учитывая cпецифичность общего адаптационного синдрома, Г. Селье подразделил ответную реакцию организма на воздействие факторов внешней среды на 3 стадии.

— стадия мобилизации (реакция тревоги). Характеризуется инволюционными процессами в лимфатической системе, снижением мышечного тонуса, температуры тела и кровяного давления, развитием воспалительно-некротических процессов, исчезновением секреторных гранул надпочечников. При этом усиленно выделяется адреналин – гормон надпочечников, под воздействием которого мобилизуются энергетические ресурсы организма. Наступают изменения в крови – регистрируют лимфопению, эозинопению. На этой стадии происходит общая мобилизация защитных механизмов противодействия отрицательным фактором среды. Эта стадия сопровождается некоторым сгущением крови, повышением проницаемости стенок кровеносных сосудов, кровоизлияниями в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, в последующем переходящем в языке.

— стадия резистентности (адаптации). Развивается при продолжении действия стрессора и характеризуется значительным увеличением надпочечников, усилением их функции, ростом общей и специфической резистентности организма. В этой стадии нормализуется обмен веществ, выравниваются сдвиги, которые наступили вначале неблагоприятного воздействия стрессора.

— стадия истощения. Эта стадия наступает при продолжающемся действии стресс-фактора на организм, кода адаптивная деятельность надпочечников, несмотря на гипертрофию, и других систем организма угнетается. Отличается снижением кровяного давления, температуры тела и запасов гликогена, повышается содержание молочной кислоты и аминокислот в крови, увеличивается проницаемость кровеносных капилляров, нарушается обмен веществ.

2) УНИВЕРСАЛЬНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Итак, для развития стресс-реакции необходимо, чтобы включилась сложная,  многопрофильная нейрогуморальная регуляторная система человека и других высших животных. Возникает вопрос: способны ли другие организмы, имеющие иные системы регуляции, к неспецифической реакции. Иначе говоря, является ли сама стресс-реакция универсальным общебиологическим механизмом ответа живой системе на любое внешнее воздействие.

Известно, что для растительных организмов такая ответная реакция существует. Она получила название «фитостресс», который также протекает в трех стадиях последовательных структурно-метаболических изменений. Первые две стадии обратимы (стадии «первичной реакции» и «реституции», т.е. восстановления) и могут привести растение в состояние повышенной устойчивости к раздражителям; третья стадия – необратимых изменений и гибели.

Одиночные клетки с еще более упрощенной морфо-физиологической регуляцией также способны к триадному стандартному ответу на физические  и химические воздействия. Так, «предпаранекротическое состояние» (обратимое состояние, предшествующее повреждению) сменяется «паранекротическими изменениями» (развиваются  процессы восстановления клеток) и завершается стадией «необратимой альтерации» (необратимого повреждения). Эта концепция паранекроза, выдвинутая Д.Н.Насоновым и                       В.Н.Александровым   получила впоследствии название «неспецифического адаптационного синдрома клетки». В новом названии как бы признается универсальный общебиологический характер неспецифической стресс-реакции.

В настоящее время имеются основания считать, что элементарным биофизическим процессом неспецифического ответа клетки на раздражения являются свободнорадикальные процессы перекисного окисления липидов в биологических мембранах.

Физиологические особенности организма и внешние факторы, способствующие развитию стресса

III. 1) ПЕРЕЖИВАНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

Взрослому человеку, даже уделяющему очень много внимания своей внешности, трудно, а порой и невозможно прочувствовать все происходящее с подростком в ходе физического развития. Часто, сталкиваясь вплотную с напряженностью переживаний подростка, ее объясняют особенностями подростковой психики, не видя за ними специфических психологических проблем.

Впервые эти проблемы дают о себе знать в конце препубертатного – начале пубертатного периода и остаются актуальными до минования пика бурного процесса взросления. Тревожащая новизна интероцептивных ощущений, меняющихся телесных форм, появление непривычной угловатости и неловкости, трудности управления «ломающимся» голосом, — все это рискует стать проблемой, причем во многом неосознаваемой, а потому тревожащей еще больше и приводящей к стрессу. Проблема переживаний физического развития приходится на подростковый возраст девушек (12-15 лет) и юношей (15-18 лет).

2) ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИ АДАПТАЦИИ К ВЫСОТЕ.

Функциональное состояние центральной нервной системы, высшая нервная деятельность, психическая работоспособность человека в горах изучалась с помощью разных методик.

За множество лет изучения адаптации к горным условиям, получено большое число данных об изменениях высшей нервной деятельности. 

Способность к адаптации необходима и в условиях гор. Альпинист должен преодолеть страх и усталость, чтобы вопреки предыдущим неудачам покорить вершину. Выявлено, что на высоте 2000-300 м возникает возбужденное состояние, преобладание возбудительного процесса над тормозным, ослабление внутреннего торможения, увеличивается число межсигнальных реакций, сокращается скрытый период. На высоте 400 м происходит ослабление внутреннего торможения, наблюдается нестабильность величины условных рефлексов, застойность процессов возбуждения, фазовое состояние, т.е. отмечаются уже нарушения высшей нервной деятельности. На высоте 5000 м и выше  снижается общая подвижность, уменьшается число межсигнальных реакций, возникает разлитой общее торможение.

3) ТРАНСМЕРИДИОНАЛЬНЫЕ ПЕРЕЛЕТЫ

Перестройка суточного ритма при сдвиге поясного времени наблюдалась как в условиях перелетов, так и при их имитации. Чем больше сдвиг поясного времени, тем сильнее нарушается суточный стереотип. Смена уже 2-часовых поясов отражается на функциональном состоянии организма. В первые дни после перемещения в условиях нового поясного времени организм продолжает работать по старому стереотипу.

Для оценки состояния нервной системы учитывались следующие параметры: общее самочувствие, работоспособность, сон, состояние зрачков, координация движений. Состояние вегетативной нервной системы оценивалось с помощью следующих параметров: уровня артериального давления, демографизм.

Процесс адаптации является функцией времени, следовательно, на разных его этапах могут включаться различные физиологические механизмы. В начале процесса адаптации в экстренно сложившейся ситуации, срабатывают неспецифические механизмы, включающие механизмы эмоций и адаптационный синдром Сенье, при которых организм, расходуя большую энергию, приспосабливает свою деятельность к экстренно изменившимся условиям. О причастности этого синдрома к механизмам адаптации говорит само его название Г.Сенье подчеркивает, что без стресса жизни не существует. Он считает, что крестьянин, напряженно работающий во время уборки, администратор, принимающий трудное решение, спортсмен, стремящийся к победе, — все они испытывают стресс. Это – дистресс – «плохой стресс» и эвстресс – «хороший стресс». При обоих видах стресса неспецифические реакции однотипны. Таким образом, стресс может быть без страдания, без горя, без неприятностей и болезней; он может возникать от любого напряжения – физического, эмоционального, интеллектуального; степень стресса и предел возможностей индивидуума.

4) ПОЛ И СТРЕСС

В семейных отношениях очень часто возникают ситуации, вызывающие стрессовые реакции.

Семья образует интимный, приватный мир человека, это прикасающаяся непосредственно к человеку социальная среда. В ней начинает свою жизнь, в ней делит ее с другими людьми, в ней продолжает себя в детях. Семья может быть спасательным кругом в бушующем жизненном море и роковым подводным рифом; способна украсть жизнь и искалечить ее. В ней сходятся и фокусируются все возможные эмоции, страсти, аффекты.

Наука о семье начала осознаваться в 60-х годах, когда стало ясно, что современная семья во многом не справляется со своими социальными функциями, и тогда заговорили и «кризисе семьи». Исследователи и публицисты отмечали целый ряд тревожных признаков дезорганизации семьи: падение семейных ценностей, увеличение числа разводов, снижение рождаемости, ослабление числа педагогического потенциала семьи, рост семейно-бытовых правонарушений, нарастание семейно-бытовых драм, неврозов. Перечисленные объективные причины приводят к изменению характера семьи, а также к стрессовым ситуациям.

Существует две модели взаимоотношений: с позиции социальной психологии и психологической вариативности, связанной с прошлым опытом человека.

«Пессимистическая» модель подчеркивает зависимость от объекта любви и связь этого чувства с отрицательными эмоциями; прежде всего со страхом утраты любимого человека или его привязанности. «Пессимистическая модель» тревожна и зависима, она придает браку тревожноневротическую окраску и может превратить семью в соперничество и разобщенность.

«Оптимистическая модель» исходит из независимости от объекта любви при положительной на него установке; создает условия для личностного прогресса и психологического комфорта в паре. Социальный прогресс с его демократизацией отношений полов, стиранием границ между «мужскими» и «женскими»  профессиями, совместные обучения и работа изменяют и нормативные представления о мужских и женских половых ролях. Изменения эти происходят довольно быстро и вызывают у многих людей адаптивное напряжение, сопровождающееся психологическим дискомфортом. В тоне дискуссий о феминизации мужчин и мускулинизации женщин звучит тревога едва ли не за биологическое вырождение тех и других.

5) ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ СТРЕСС И ЕГО ПРОФИЛАКТИКА

Экзаменационный стресс занимает одно из первых мест среди многих причин, вызывающих психическое напряжение у школьников. Для большинства учащихся экзамен – это своеобразная критическая ситуация, которая определяет их положение в школе и дальнейшую судьбу. Среди факторов, связанных с экзаменационной деятельностью и являющихся вероятными причинами усиления эмоционального напряжения, можно указать такие, как необходимость уложить ответ в относительно жесткий лимит времени и система случайного выбора билетов, выделяющих отдельные разделы учебной дисциплины, что вносит элемент некоторой непредсказуемости результатов, и др.

Подготовка и сдача экзаменов сопряжены с чрезвычайно большим напряжением организма школьников. Интенсивная умственная деятельность и повышенная статическая нагрузка, обусловленная длительной вынужденной позой, крайнее ограничение двигательной активности, нарушения режима отдыха и сна, эмоциональные переживания – все это приводит к перенапряжению нервной системы, отрицательно влияет на общее состояние и сопротивляемость растущего организма.

У девочек-подростков в условиях стресса иногда развивается гирсуитизм и появляются угри, по-видимому, вызванные продукцией андрогенов надпочечников в условиях стимуляции адренокортикотропного гормона, связанной со стрессом. Такая ситуация может возникнуть и под влиянием экзаменационного стресса, в связи с ним обостряются многие заболевания кожи. Появление гирсуитизма, угрей и других косметических недостатков или обострение этих состояний во время подготовки к экзаменам может психологически еще более отягощать стрессовую ситуацию.

Эмоциональный стресс характеризуется различными нарушениями вегетативных функций: изменением электрического сопротивления кожи, сужением или расширением сосудов, изменением скорости, амплитуды и ритма дыхания, температуры кожи, потоотделения, диаметра зрачка, секреции слюны; наблюдается расстройства пищеварительной системы, сокращение и расслабление сфинктеров, изменяется электрическая активность мозга, химический и гормональный состав крови, слюны, основной обмен. У школьников нередко отмечаются различные реакции на стрессовые ситуации, связанные с экзаменационными испытаниями, например, соматические проявления депрессии и состояния тревоги. Особенно часто подростки обращаются к врачу с жалобами на головную боль и желудочно-кишечные боли.

Однако первичные изменения в организме в условиях экзаменационного стресса, порождающие «застойные» эмоциональные возбуждения отрицательного характера, в первую очередь изменяют функцию ЦНС.

Одним из важнейших психогигиенических аспектов изучения экзаменационного стресса является анализ психических проявлений стрессовой реакции. Наиболее часто чрезмерный стресс ассоциируется с беспредметной тревогой, маниакальными формами поведения, нарушениями сна и депрессией. Избыточное нервное возбуждение, восходящее через ретикулярную активирующую систему к лимбической области и неокортексу, и приводит, возможно, к возникновению неорганизованной нефункциональной нервной импульсации, проявляющейся у индивидуума нарушениями сна, неопределенной тревогой и маниакальным поведением.

Стрессовые реакции на различные психосоциальные стимулы экзаменационной обстановки – не столько следствие самих раздражителей, сколько результат когнитивной интерпретации стимула, а также эмоционального возбуждения.

В большей части случаев экзаменационный стресс инициируется самим учащимся, так как именно он приписывает многим факторам экзаменационной ситуации стрессирующий характер. Он реагирует на школьные экзамены в соответствии со своей интерпретацией внешних стимулов. Это зависит от таких параметров, как личностные особенности, социальный статус, социально-ролевой поведение учащегося и др.

В литературе имеются указания на предрасположенность некоторых лиц к проявлению эмоционального стресса, а также на наличие склонности к проявлению определенных стрессовых эффектов. Так например, изучение адаптации студентов к различным учебным ситуациям показало, что 80% из них относящихся к так называемым сверхточными личностями, в период экзаменационной сессии обнаруживали тревожные и неврастенические расстройства. Молодые люди этой категории отличались малой выносливостью к сессионной нагрузке из-за характерного для них сочетания тревожной мнительности с высоким чувством ответственности и положительным отношением к учебе.

Особенно сильное стрессовое влияние экзаменов следует предполагать на учеников, страдающих нервными и психическими заболеваниями.

В настоящее время имеются все основания говорить о выраженном риске невротического заболевания под влиянием стрессовых факторов даже у тех детей, чьи родители страдают хроническим нервным расстройством. Очевидно, это связано с развитием невротического профиля личности, препятствующим высоким результатам на экзамене и способствующим возникновению высокого уровня тревоги и страха.

6) ПРОЯВЛЕНИЕ ЛУЧЕВОГО СТРЕССА. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЛУЧЕВОГО СТРЕССА.

Все живое постоянно находится в мире излучений. Уходящий век, часто называемый веком атомной радиации, привел человечество к радиоэкологическому кризису, к риску облучения в повышенных по сравнению с естественным радиационным фоном дозах ионизирующих излучений. В связи с этим возникает вопрос: способна ли ионизирующая радиация инициировать неспецифическую реакцию стресса, или она вызывает только лучевую патологию? Точнее говоря, минует ли лучевая болезнь стадии тревоги и адаптации, столь характерные для классической стресс-реакции.

Данный вопрос уместен в связи с тем, что ионизирующие излучения и особенности восприятия их организмом не имеют аналогов с эффектами других известных физических и химических стрессов. Известно, например, что организм не способен ощутить прямого действия на него облучения даже абсолютно смертельной дозы радиации, так как рецепторов, способных непосредственно ее воспринять, не существует. В силу этого в живых организмах первичный этап лучевого воздействия принципиально отличается от начала соматического или эмоционального стресса. Радиация обладает уникальной способностью одномоментно проникать непосредственно во все структурные элементы живой системы и прямо влиять на процессы жизнедеятельности организма.

Учитывая своеобразие первичного радиационного эффекта, следует отметить, что запуск лучевой реакции начинается с молекулярных изменений, происходящих в клетках и биологических мембранах любых органов. В дальнейшем, как при действии обычного стрессора, уже через несколько минут после острого облучения происходит активация каскадной гормональной системы – также отмечается усиленное выделение адрено-кортикотропного гормона, длящееся несколько часов. Однако имеется и своеобразие в морфофизиологических проявлениях лучевого стресса: он протекает на фоне других радиационных изменений в облученной организме, Например повреждения уникальных структур клеточного ядра, нарушение клеточного деления, приводящего к гибели клеток в «критических» (чувствительных) органах.

В разгар острой лучевой болезни происходит повторный всплеск гормональной активности, что сопровождается увеличением общего количества гормонов коры надпочечников, которое происходит в соответствии с описанным выше стандартным неспецифическим стрессорным ответом: активацией системы гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников и возбуждение симатической нервной системы. Время возникновения вторичной реакции в коре надпочечников зависит от величины дозы облучения – с ее уменьшением отодвигается начало и снижается степень проявления реакции.

Однократное облучение в малых дозах или хроническое воздействие радиации низкой интенсивности (лишь в несколько раз превышающее среднее значение естественного радиационного фона) с некоторой вероятностью вызывает стимуляцию клеточного деления и других жизненно важных функций в организме, повышение устойчивости к радиации и другим воздействиям, т.е. так называемый лучевой гормезис. Однако вопрос о благоприятном полезном или тренировочном действии лучевого гормезиса остается дискуссионным.

Для первой стадии стресс-реакции (стадия тревоги) характерна мобилизация антиоксидантов ( витаминов Е и А и других каротиноидов, локализованных в мембранах, витамина С, карнозина, ансерина, биогенных аминов, тиолов, находящихся в цитоплазме), ферментов-антиокислителей, а также мембранных механизмов, предотвращающих одноэлектронное восстановление кислорода. Емкость антиокислительного буфера начинает возрастать, препятствуя образованию вредных для жизнедеятельности продуктов липопероксидации.

К началу второй стадии (стадия адаптации) значительно увеличивается уровень антиокислительного буфера, все еще сдерживающего накопления токсических перекисей. Именно в этот момент может происходить кратковременное повышение резистентности облученного механизма. Процесс возрастания устойчивости связывают с активизацией восстановления клеток радиочувствительных, «критических» органов. Отличительная черта лучевого стресса – кратковременность и слабая выраженность (по сравнению с другими стрессами) стадии адаптации. Вероятность ее обнаружения при остром облучении небольшая, что одновременно связано со значительным развитием лучевых повреждений.

На последней, третьей стадии лучевого синдрома (стадия истощения) происходит постепенное расходование антиокислительного  буфера, вплоть до снижения его ниже нормального уровня. На этой стадии в наибольшей степени отмечается разобщение и дисбаланс окислительных и регуляторных механизмов. Длительная активизация перекисного окисления липидов при снижении емкости антиокислительного буфера приводит к нарушению структуры и функции биологических мембран, повреждению структуры и функции клеток и клеточному опустошению тканей. Так, клетки, не справившиеся с кислородной экспансией, с задачей защиты их от образующихся продуктов перекисного окисления, включают механизм «программы гибели» – апоптоз, зависимый от избыточной концентрации активных форм кислорода. По образному выражению академика В.П.Скулачева, поврежденные клетки кончают свое существование самоубийством.

Изменения на молекулярном и клеточном уровнях приводят к физиологическому проявлению стресса, описанному еще Г.Селье: вялости, ослаблению реакции на внешние раздражители, снижению к ним устойчивости, ломоте в теле, изъявлению слизистых желудка и кишечника, воспалению, снижению массы тела, подавлению иммунитета и т.д.

Облучение, так же как и любой другой фактор воздействия, вызывает в любом живом организме стресс-реакцию, зависящую от величины дозы и продолжительности облучения. Начальные стадии лучевой реакции обратимы, клетки способны переходить в состояние радиорезистентности. Элементарная неспецифическая стресс-реакция липопероксидации ответственна за повреждение биологических мембран и клеток. Лучевые процессы неферментативного окисления липидов, проходя стадии неспецифической реакции, способны выйти из-под контроля антиокислительного буфера. Это наблюдается при значительной степени изменений, накоплении липидных перекисей и истощении антиокислителей. Происходящие повреждения могут привести к гибели клетки и организма.

Разрушительное действие стресса

IV.  1) CАМЫЕ ЧАСТЫЕ ПРОЯВЛЕНИЯ СТРЕССА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ УРОВНЕ.

Вот самые частые и наиболее яркие проявления стресса на физиологическом уровне:

1. Скачкообразное повышение артериального давления, сопровождающее ощущением жара – будто кровь бросилась в голову. Такие эмоциональные реакции могут стать причиной ошибочного диагноза, и человека будут долго и безуспешно лечить от гипертонии.

2. Боли в области головы (напоминающие мигрень, иногда сопровождающиеся головокружением) и шеи (нередко связываемые с шейным остеохондрозом), в области сердца (ошибочно расцениваемые как заболевания сердца, особенно если наблюдаются усиленное сердцебиение или перебои ритма) и в области живота (похожие на боли при язвенной болезни, холецистите или панкреатите, у женщин – андексите и др.) Что же касается таких состояний, сопровождающихся болевыми приступами, как дискинезия желчевыводящих путей, то как показывает опыт, они в основном связаны именно со стрессами и служат телесным выражением негативных эмоций.

3. Одышка (обычно «неудовлетворенность» глубиной вдоха, чувство «нехватки воздуха») при отсутствии каких-либо серьезных заболеваний сердечно-сосудистой или дыхательной системы. Она может служить причиной обращения к терапевту по поводу астмы. Как правило, эта одышка обусловлена факторами, обычно провоцирующими ее возникновение при терапевтических заболеваниях (физической нагрузкой, вдыханием загрязненного воздуха, пребыванием на открытом воздухе в холодную погоду). Зато часто обнаруживается ее тесная связь с  эмоционально острыми житейскими ситуациями. Кроме того, такая одышка сопровождается тревожными переживаниями различной степени выраженности – от легкого беспокойства до приступов паники.

4. Перехватывание голоса, ощущение комка в горле, иногда сопровождающееся затруднением глотания. Эти симптомы приводят обычно на прием к отоларингологу.

5. Нарушение аппетита – от полного отвращения к еде до приступов «волчьего голода». Если еще и худеет, то врачи начинают искать у него различные заболевания – от эндокринологических (тиреотоксикоз, сахарный диабет) до онкологических.

6. Нарушение сна – бессоница или, наборот, сонливость. При этом сон либо сопровождается неприятными сновидениями, из-за которых он становится тревожным, беспокойным, либо, наоборот, сновидений не бывает совсем. В последнем случае сон приобретает характер поверхностного и не приносит отдыха: человек, просыпаясь, чувствует себя усталым и разбитым.

7. Разнообразные сексуальные проблемы. Стресс – нередкая причина импотенции у молодых мужчин и снижения сексуального влечения у женщин.

2) ПРОЯВЛЕНИЕ СТРЕССА НА ПСИХОЛОГИЧЕСКОМ УРОВНЕ

 

Если состояние стресса затягивается, то, как бы человек ни владел собой, у него накапливаются неотреагированные отрицательные эмоции, которые проявляются различными симптомами. Назову  характерные.

• Беспокойство, тревога. Особенно характерна немотивированная, беспричинная тревога. Иными словами, беспочвенные опасения по поводу маловероятных событий.

• Подавленное настроение (вплоть до депрессии) или резкие перепады настроения – от апатии до бурных вспышек эмоций, даже агрессивности.

• Раздражительность и конфликтность, вызванные не внешними причинами, а внутренним состоянием человека, который просто переносит свое внутреннее недовольство на окружающих.

• Нарушение привычных эмоциональных контактов с близкими – от эмоциональной холодности, бесчувственности до открытой враждебности.

• Стремление отгородиться от реальности, которая не соответствует ожиданиям.

3)  ДРЕВНЯЯ И СОВРЕМЕННАЯ МЕДИЦИНА О ВЛИЯНИИ СТРЕССА

Казалось бы, какая связь между отрицательными эмоциями и патологией органов?

Проследим цепочку воздействия переживания, вызывающего стресс. Оно запускает традиционный каскад реакций, при которых в кровь выбрасываются биологически активные вещества: адреналин, кинины, простогландины, что направлено на осуществление мышечной активности. Но получается, что фитиль зажжен, а выстрела не последовало – человек не вступил в схватку с врагом и не побежал от него. В итоге «пушка стреляет внутрь», вызывая расширение сосудов головного мозга и спазм сосудов внутренних органов, нарушая их кровообращение.

В результате человек жалуется на сердце или на печень, а действительная причина его плохого самочувствия заключается в том, что в мышцах как след неотреагированных эмоций образуются участки «застывшего» напряжения – болезненные уплотнения. А они, в свою очередь, в зависимости от своего расположения, влияют на внутренние органы, нарушая кровообращение и вызывая расстройство функций, что проявляется нарушением ритма сердца, болью в груди, изжогой и т.д.

Некоторые исследователи находят связь между конкретными проблемами, вызывающими стресс, и определенными системами организма. Чаще всего в связи с этим говорят о язве желудка: считается, что ее появление, как правило, провоцируется страхом и низкой самооценкой.

Истоки этой концепции восходят к древнекитайскому учению У-Син, которое объясняло, в частности, какое воздействие может быть негативным для того или иного органа. Иначе говоря, чего он «боится» или «не любит» пугающих ситуаций. Для печени разрушителен гнев, непорядок в делах. Сердце страдает при нравственном раздвоении, конфликте с сами собой.

Древняя медицина исходила из наблюдений, научная опирается на исследования. Но в своих выводах они нередко сходятся. Современные исследователи заметили, что стрессы приводят к возникновению дефицита некоторых жизненно важных минеральных веществ – магния, калия, цинка, хрома. В частности, лабораторным путем было установлено, что в результате даже кратковременного стресса расходуется 80% суточной норма магния   (Мg). Поэтому часто люди, подвергающиеся хроническим стрессам, испытывают дефицит магния, который предрасполагает к развитию заболеваний сердечно-сосудистой системы. Пониженное содержание калия (К) обычно свидетельствует об истощении ( физическом и психическом), нарушении функции почек и надпочечников, развитии эрозивных процессов в слизистых (язвенная болезнь) и т.п. Недостаток цинка (Zn) способствует снижению иммунитета, а хрома (Сr) – нарушению деятельности сердечной мышцы и сосудов, зачастую это первый звонок сахарного диабета и катаракты. Поэтому, испытывая сильное напряжение, позаботьтесь о том, чтобы восполнить содержание этих ценных веществ в организме.

Болезни стресса

V.  1)  СИНДРОМ ХРОНИЧЕСКОЙ УСТАЛОСТИ

 Следствием всех вышеперечисленных стрессов, которые в изобилии имеются в Большом Городе, стал так называемый синдром хронической усталости (СХУ), который медики уже окрестили новой чумой XXI века.

По данным американских исследователей, в США этим заболеванием страдает от 3 до 10 миллионов человек. По данным немецких ученых, в Германии три процента населения страдают эти заболеванием, а потенциальными носителями этого заболевания являются около 90 процентов жителей. Примерно такие же данные имеем и в наших Больших Городах.

Первоначально выдвигались гипотезы, что причины СХУ вызывают особые разновидности вирусов, неблагоприятная экологическая обстановка. Но, в конце концов, большинство исследователей пришло к выводу, что в основе заболевания лежат чрезмерные нагрузки на организм, попросту говоря – стресс.

Болезнь начинается, как банальный грипп, и ее симптомами на физиологическом уровне являются:

                       

• небольшое повышение температуры;
• боль и першение в горле;
• увеличение лимфатических узлов на затылке и подмышками;
•  боли в мышцах и в суставах;
•  расстройства сна.

На психологическом уровне возникают:

• чувство непреходящей усталости и слабости;
• депрессия;
• снижение интеллектуальных возможностей;
• быстрая утомляемость;
• раздражительность.

   Все эти признаки очень похожи на простудные и инфекционные заболевания. Поэтому другое название синдрома хронической усталости – «грипп молодых  карьеристов».

2)  НЕВРОЗЫ – ПОСЛЕДСТВИЕ СТРЕССОВ

 Психологическим следствием постоянного нервно-психического напряжения, т.е. стресса, становится невроз, который можно охарактеризовать в общих чертах как потерю вкуса к жизни и моральную неспособность заболевшего успешно справляться со своими социальными обязанностями – профессиональными, семейными, межличностными.

В зависимости от характера и личностной акцентуации это может быть неврастенический невроз, истерический невроз, невроз страха, невроз навязчивых состояний.

При неврастеническом неврозе человек, как правило, желающий заявить о себе и сделать карьеру, не справляется с тем объемом работ и с теми непосильными задачами, которые он сам на себя взвалил. В результате появляется  утомленность, подавленность и раздражительность. Про таких людей можно сказать восточной пословицей: «Сама себя сгубила маленькая птичка, когда задумала большое снесть яичко». Слишком сильная мотивация стать лучше или в чем-то превосходить других до добра не доводит.

При истерическом неврозе наблюдается перевес требований личности к окружающим над требованиями к себе. Истерик хочет от других слишком многого, а от себя – слишком малого. Обладая малыми заслугами, он, тем не менее, мнит себя пупом земли, вокруг которого все должно вращаться. Глядя на мизерные заслуги истерика, окружающие не хотят или просто не могут дать ему то, что он хочет. Неосуществленное желание вызывает истерику. У детей она проявляется в энурезе, заикании, анорексии (отказе от еды). У взрослых – в виде рвоты, поноса истерической слепоты или глухоты.

Невроз страха развивается после тяжелых травм и потерь, среди которых чаще всего – разлука с близкими, их болезнь или смерть. Навязчивые состояния страха определенных ситуаций называются фобиями. Это могут быть страхи открытых и закрытых пространств, страх покраснеть или быть раздавленным толпой. В последнее время в связи с известными событиями в Большом Городе у его жителей стали появляться страхи бандитских нападений и террористических актов.

При неврозе навязчивых состояний человек оказывается раздираемым внутренними противоречиями между чувством и долгом, между непосредственными желаниями и моральными принципами. Неразрешаемое противоречие приводит к сомнениям, колебаниям, нерешительности, тяжелому психологическому раздвоению личности, в которой одна часть хочет чего-то одного, а другая – противоположного. Причины таких колебаний и сомнений – вопросы, связанные с женитьбой или разводом, переменой места работы, сокрытие правды и страх, что про это узнают и т.д. В состоянии такого конфликта и возникают всякого рода навязчивые мысли и представления.

Методы борьбы со стрессом

VI.  1) ПРОФИЛАКТИКА ГОРОДСКИХ СТРЕССОВ И НЕВРОЗОВ

Каждый человек должен быть строителем собственного здоровья и не надеяться при этом на кого-то еще. Мысли о том, что развитая медицина мало помогает эффективно сохранять и приумножать общественное здоровье, в общем, не новы. В 70-е годы об этом говорил известный врач Н.М.Амосов в своей содержательной книге «Раздумья о здоровье». В ней он высказывал свои пожелания и рекомендации, в которых сформулированы основные принципы психологии здоровья и с которыми нельзя не согласиться:

1. В большинстве болезней виновата не природа и не общество, а только сам человек. Чаще всего он болеет от лени и жадности, но иногда и от неразумности.
2. Не надейтесь на медицину. Она неплохо лечит многие болезни, но не может сделать человека здоровым. Больше того – бойтесь попасть в плен к врачам! Порой они склонны преувеличивать слабости человека и могущество своей науки. Как следствие они создают у людей мнимые болезни.
3. Чтобы стать здоровым, нужны собственные усилия, постоянные и значительные. Заменить их ничем нельзя. Человек, к счастью, столь совершенен, что вернуть здоровье можно почти всегда. Необходимые усилия возрастают по мере старости и углубления болезней.
4. Величина любых усилий определяется стимулами, стимулы – значимость цели, временем и вероятность ее достижения. К сожалению здоровье как важная цель встает перед человеком, когда смерть становится близкой реальностью.
5. Для здоровья одинаково необходимы четыре условия – физические нагрузки, ограничения в питании, закаливание, время и умение отдыхать. И еще – счастливая жизнь! К сожалению, без первых четырех она здоровье не обеспечивает.
6. Природа милостива – достаточно 20-30 минут физкультуры в день, но такой, чтобы задохнуться, вспотеть и чтобы пульс участился вдвое. Если это время удвоить, то будет отлично.
7. Нужно ограничивать себя в пище. Поддерживать вес как минимум рост в см. минус 100.
8. Уметь расслабляться – наука, но к ней нужен еще характер. Если бы он был!
9.  Говорят, что здоровье – счастье уже само по себе. Это неверно: к здоровью так легко привыкнуть и перестать его замечать. Однако оно помогает добиться счастья в семье и в работе. Помогает, но не определяет. Правда, болезнь – она уж точно – несчастье.

В этих высказываниях  умудренного жизнью опытного врача, перед которыми прошли тысячи судеб, создавшего собственную оздоровительную систему и вылечившего с ее помощью не только самого себя, но множество своих пациентов, содержатся все основные принципы современной профилактической медицины.

Преодоление негативных последствий стресса на основе достижений современной психологической науки – важная практическая задача. Осуществляется это преодоление в процессе профилактики, которая имеет социальный, психологический и медицинские аспекты.

Социальный аспект профилактики включает в себя создание средовых общественных условий, которые предотвращают психический травматизм. Сюда относят, в первую очередь, ликвидацию материальных трудностей и лишений, связанных с жилищно-бытовыми условиями, безработицей, невыплатой зарплаты. Улучшение экологической обстановки входит в социальные задачи профилактики неврозов.

Медицинская профилактика  включает в себя: пропаганду здорового образа жизни; психо-гигиеническое просвещение населения с учетом возрастных и половых особенностей отдельных его групп; закалку организма в детские годы; регулярные занятия спортом, овладение навыками саморегуляции и дыхательной гимнастики; освоение каждым человеком навыков здорового образа жизни.

Психологическая профилактика стрессов включает в себя: выработку четкой концепции собственной жизни; постановку общественно значимых жизненных целей; упорядочение межличностных отношений в семье на производстве; создание оптимального психологического климата на основе групповой совместимости; обучение правильным навыкам межличностных коммуникаций; воспитание  психологической готовности к встрече со стрессами и их нейтрализацией; научную организацию труда; создание условий для личностного роста как в рабочем коллективе, так и в специально организованных психотерапевтических группах.

 

Заключение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В своём реферате я постаралась всесторонне изчить тему и раскрыть её, решая поставленные задачи. Я подробно рассмотрела механизмы развития стрессовых реакций с физиологической и психологической точки зрения.

Мне удалось осветить вопрос о воздействии различных жизненных факторов, вызывающих тресс, и прийти к выводу, что стресс начал своё существование много лет назад. На каждои этапе развития человечества, появляются новые факторы, способствующие развитию стресса.

Довольно часто мы слышим выражения: «болезни стресса», «вредное влияние стресса». Но сегодня вся жизнь – сплошной стресс. Так как же определить, начал он разрушать организм или нет? При каких симптомах пора бить тревогу? На все эти вопросы, я нашла ответы, раскрывая тему симптомы стресса.

Часто люди считают, что стресс для них – не проблема. Но как только дело касается физиологических проявлений стресса, оказывается, что это не так. Просто связанный со стрессом дискомфорт люди принимают за симптомы заболеваний и обращаются за помощью к кардиологам, пульмонологам и другим специалистам. Так бывает довольно часто. В лучшем случае это служит причиной безрезультатных хождений от одного врача (который никакой серьёзной болезни не находит) к другому (чтобы окончательно рассеять опасения, которые всё-таки остаются). В худшем это может привести к уходу человека в мнимую болезнь. Поэтому я акцентировала внимание на пункте «Симптомы и болезни» стресса.

Также подробно изучив механизм развития стресса, я пришла к выводу, что стрессовые ситуации неизбежны и стресс необходим человеку биологически. Наша психика так устроена, что нуждается в периодических встрясках и переменах эмоций: радость, грусть, неудовольствие, наслаждение, любовь, ненависть. Организм реагирует – значит, живёт.

 

Но как бы человек не избегал стрессов, ему это всё равно не удастся. В какой-то момент он подсознательно начнёт провоцировать их. И чтобы стресс протёк менее болезненно и не принёс больших последствий, человек должен тренировать способность к адаптации.

Концепция стресса, обоснованная Г.Селье и развитая другими учёными, оказала большое влияние на различные направления медицины. Опубликовано большое количество сообщений о влиянии стресс-факторов на организм человека. Однако эти сведения помещены в различных литературных источниках, они разрозненны, а порой противоречивы. Поэтому в своём реферате я попыталась собрать и в какой-то мере проанализировать и обобщить имеющиеся материалы.

Таким образом, можно сделать вывод, что только знание причин стресса, закономерностей его течения, его последствий, могут уменьшить неблагоприятное влияние стресс-факторов на организм человека, помочь ему правильно реагировать на стресс.

 

 

Приложение

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. Антистрессовая диета.

Чтобы вырваться из угнетающего состояния стресса, многие прибегают к успокоительным средствам. Но часто вместо желанного освобождения приходят заторможенность, вялость, сонливость. А ведь вернуть себе хорошее настроение, восстановиться после перенесённого стресса можно простым и даже приятным способом – несколько изменив питание.

Прежде всего, это относится к витаминам А, С, Е и группы В. При стрессе надо включать в питание продукты, содержащие эти витамины. Витамина А много в зелёных листовых овощах, моркови, абрикосах, тыкве, а витамина С – в цитрусовых, чёрной смородине, киви, капусте, шиповнике.

Чтобы восполнить недостаток витаминов группы В, нужно есть крупы, йогурты, печень, тыкву, хлеб, нежирное мясо, рыбу, орехи. А растительное масло, особенно нерафинированное, — отличный источник витамина Е.

При стрессе ускоренно расходуются минеральные вещества – магний, кальций, цинк. Дефицит магния можно компенсировать зелёными овощами и травами, финиками, морковью, помидорами, орехами; кальций – молоком и молочными продуктами. Цинк содержится в постном мясе, говяжьей печени, проросших зёрнах пшеницы.

При стрессе организм нуждается в глюкозе. Так что можно побаловать себя сладкими фруктами и мёдом.

Салат, шпинат, капуста и паприка, например, богаты цитофином – веществом, улучшающим настроение. В молоке есть казоморфин. В бананах содержится серотонин, дающий ощущение лёгкости и веселья.

Чтобы придерживаться антистрессовой диеты, нужно пить поменьше кофе, чёрного чая и поменьше есть красного мяса, жирных продуктов, отказаться от острых специй.

Чай можно заменить отварами трав, оказывающими успокоительное действие, например, горца птичьего или мяты поперечной.

1. Настой травы горца птичьего. Неполную столовую ложку сухой травы залить 2 стаканами кипятка. Настаивать и пить перед едой.
2. Отвар листьев мяты поперечной. 1 ст. ложку листьев залить 1 стаканом кипятка, кипятить 10 мин. Пить по полстакана утром и на ночь.

2. Успокаивающая музыка.

Ничего так не успокаивает, как музыка. Музыка – это чрезвычайно мощный инструмент для борьбы со стрессом. Её можно использовать двумя способам – для расслабления и стимулирования.

3. Горячая ванна.

Горячая ванна снимает стресс. Холодная вода оказывает противоположное действие, отводя кровь от конечностей. Можно также подержать руки под струёй горячей воды.

4. Массаж мышц-мишени.

Стресс вызывает образование адреналина, которое вызывает напряжение мышц, отчего адреналина образуется ещё больше. Хороший способ разорвать этот круг – обнаружить, какие мышцы являются мишенями, то есть сокращаются под напряжением. Обычно это мышцы сзади на шее и в верхней части спины. Их нужно массировать пару минут.

5. Расслабляющие запахи и цвет.

Облегчить состояние при стрессе помогают эфирные масла: апельсина, лаванды, пихты, розы или шалфея.

Можно принимать ванны со специальными успокаивающими пенами, гелями и ароматическими солями. Если под рукой нет ничего из перечисленного, то можно воспользоваться обычной поваренной солью. На ванну потребуется 1-1,5 стакана соли. Температура воды должна быть 37 градусов, а продолжительность процедуры 15-20 минут.

С давних времён известны и лечебные свойства цвета. Они основаны на том, что волновые вибрации основных цветов оказывают восстанавливающее действие на организм и его функции. Так, зелёный цвет гармонизирует деятельность сердечно-сосудистой и нервной системы, жёлтый – тонизирует организм, белый – снимает напряжение.

Тест №1.

Этот мини-тест призван помочь обнаружить симптом стрессового состояния организма.

Необходимо ответить «да» или «нет» на 9 вопросов:

1. Легко ли вы раздражаетесь?
2. Считаете ли вы, что даже ближайшие коллеги относятся к вам недоброжелательно?
3. Кажется ли вам, что у вас плохая память?
4. Полагаете ли вы, что ваш начальник вас недооценивает?
5. Случается ли вам просыпаться на 2 часа раньше срока?
6. Бывает ли у вас беспричинный страх?
7. Случается ли вам испытывать острую потребность в алкоголе, никотине или… шоколаде?
8. Бывает ли, что желание поработать у вас возникает только в конце дня?
9. Замечаете ли вы у себя повышенный или, наоборот ослабленный аппетит?

Если на эти вопросы вы хотя бы в двух случаях дали положительный ответ, вам уже можно консультироваться с врачом

Тест №2.

Стрессовая ситуация	Уровень стресса (баллы)
Смерть члена семьи	63
Травма или болезнь	53
Увольнение с работы	47
Ухудшение здоровья члена семьи	44
Беременность	40
Изменение служебного положения	39
Изменение финансового положения	38
Смерть друга	37
Смена работы	36
Увеличение ответственности на работе	29
Окончание школы	26
Изменение условий жизни	25
Переезд	20
Изменение продолжительности сна	16
Изменение привычек в еде	15
Изменение отношений с друзьями	15
Каникулы	13
Незначительные нарушения закона	11

Сложите баллы, которыми оцениваются события, произошедшие с вами за последний год. Если в сумме 300 баллов, то у вас появился риск серьёзно заболеть (вероятность 80%). Результат в 200-300 очков снижает риск заболеваний до 50%, а если менее 200 очков, то вероятность заболевания невелика.

Список  литературы

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Медицинская энциклопедия «Домашний доктор» / Под ред. Деборы Ткач. – М., 2004.
2. Ежемесячный журнал «Будь здоров». Изд-во – ЗАО «Шенкман и сыновья», 2003. №3, №8, №9.
3. Розен В.Б. Основы эндокринологии. Изд-во «Высшая школа», 1984.
4. Научно-методический журнал «Биология в школе», 1999. №2.
5. Розен В.Б. Память и адаптация. Изд-во «Наука», 1979.
6. Плащенко С.И., Сидоров Н.Т. Стрессы сельскохозяйственных животных. – М.: Изд-во «Агропромиздат», 1987.
7. Информационно-аналитический еженедельник «Перекрёсток всех дорог», 2005. №8.
8. Научно-популярный ежемесячный журнал «Здоровье». ЗАО «Издательский дом» журнала «Здоровье», 2000. №4.
9. Научно-методический журнал «Классный руководитель», 2004. №4.                

           

                           

 

             

Эмоциональный стресс — Docsity

1 Содержание: 1. Введение.  Понятие стресс.  История. 2. Эмоциональный стресс.  Виды.  Влияние на организм. 3. Заключение 4. Литература 2 Понятие стресс. История. Термин «стресс», получивший в наши дни столь широкое распространение, впервые был введен в научное употребление применительно к техническим объектам. В XVII в. английский ученый Роберт Гук применил этот термин для характеристики объектов (например, мостов), испытывающих нагрузку и сопротивляющихся ей. Эта историческая аналогия интересна тем, что понятие «стресс» в современной физиологии, психологии, медицине (базирующееся на классических исследованиях Г. Селье) включает в себя представления о связи стресса с нагрузкой на сложные системы (биологические, психологические, социально-психологические) и с сопротивлением этой нагрузке. В соответствии с этими представлениями стресс рассматривается как психологический синдром, слагающийся из совокупности неспецифически вызванных изменений, как неспецифическая реакция организма на предъявляемые к нему требования. Характер этого синдрома относительно независим от вызвавших его факторов (стрессоров), что позволило Селье говорить об общем адаптационном синдроме [1]. Описанные Г. Селье стадии стресса характерны для любого адаптационного процесса и включают стадию тревоги, аларм-реакцию (непосредственную реакцию на воздействие), стадию резистентности (период эффективной адаптации), стадию истощения, которая возникает в случае недостаточности адаптационных механизмов и отражает нарушения адаптации. Универсальность указанных закономерностей и их адаптационная направленность позволяют связать происходящие при стрессе изменения с наиболее общими интегративными системами, т.е. с системами, обеспечивающими суммарные, целостные реакции организма. Психическая сфера играет большую роль в деятельности общих интегративных систем. Целостное реагирование организма при стрессе (включая типичные для стресса реакции со стороны гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и симпатоадреналовой систем) наиболее часто осуществляется через психическую сферу или с ее участием, а психическая адаптация представляет собой важный аспект общего адаптационного процесса. 5 Все стрессоры можно примерно распределить по времени, требуемому на адаптацию: — повседневные неприятности (могут быть малыми или средними по негативной значимости) требуют минуты для адаптации; — критические жизненные события, травматические события, которые требуют качественной структурной реорганизации в структуре личности человека и сопровождаются не только кратковременными эмоциями, а стойкими аффективными реакциями; требуют больше времени на адаптацию, чем повседневные стрессоры; — хронические перегрузки – стрессор долго действует во времени: в результате всё время повторяющихся неприятностей семье, перегрузок на работе, или после серьёзных, субъективно-значимых событий. В динамике стрессового реагирования Г. Селье видит три фазы: 1. Реакцию тревоги, проявляющуюся в срочной мобилизации защитных сил и ресурсов организма; 2. Фазу сопротивления, позволяющую организму успешно справляться с вызвавшими стресс воздействиями; 3. Фазу истощения, если слишком затянувшаяся и чересчур интенсивная борьба приводит к снижению адаптационных возможностей организма и его способности сопротивляться разнообразным заболеваниям. Стресс является составной частью жизни каждого человека, его нельзя избежать. Стрессовые воздействия не должны превышать приспособительные возможности человека, так как в этих случаях могут возникнуть ухудшение самочувствия и заболевания — соматические и невротические. Это связано с тем, что разные люди реагируют на одинаковые нагрузки по-разному. У одних реакция активная — при стрессе эффективность их деятельности продолжает расти до некоторого предела («стресс льва»), а у других реакция пассивная, эффективность их деятельности падает сразу («стресс кролика»). К сожалению, не все мы умеем вовремя выйти из-под давления стрессора, не все умеем удерживать защитные силы организма от истощения. Не всегда помним, что цена поражения в борьбе со стрессом — болезнь. 6 Таким образом, понимание природы стресса должно подтолкнуть к воду о том, что стремление избежать стрессов вообще – неверная стратегия поведения. Дело не только в том, что это практически невозможно, а в том, что значительно важнее то, что в фазе сопротивления источнику стресса организм человека устойчивее к неблагоприятным внешним воздействиям, чем в состоянии полного покоя и расслабленности. 7 Физиология стресса Нарушение внутреннего баланса организма – гомеостаза, является центральной концепцией стресса. В биологии, большинство биохимических процессов, стремятся к идеальному состоянию равновесия, что, по сути, является стремлением к сложно достижимой цели. Экологические факторы, внутренние или внешние стимулы, постоянно нарушают гомеостаз, в ту или иную сторону, что и называется – жизнью. Причины, вызывающие слишком далекое смещение биологических процессов от центральной гомеостатической точки, приводят к стрессу. Часто такими причинами становятся серьезные физические травмы, длительное голодание, хроническое воздействие вредных психогенных факторов и так далее. Компенсаторные силы организма, находясь в постоянной борьбе с подобными причинами, расходуют большое количество энергии и ресурсов, что, сильнее всего, проявляется именно на нервной, иммунной и эндокринной системах. Важнейшую роль в регулировании гомеостаза и стремлению к выходу из стрессового состояния играет центральная нервная система, которая, собственно и определяет принадлежность внешнего или внутреннего фактора к стрессовой категории. С помощью симпатического и парасимпатического стволов, в совокупности с эндокринной системой, происходят физиологические реакции, направленные на «спасение» организма и его адаптацию к изменившимся условиям существования. Головной мозг – основной инструмент регуляции гомеостаза. Отдельные его участки отвечают за тот или иной вид деятельности в стрессовой ситуации. Гипоталамус – небольшой участок головного мозга, расположенный между таламусом и стволом мозга. Гипоталамус – связующее звено между центральной нервной и эндокринной системами, выделяющий несколько гормонов стимулирующих деятельность нижестоящих секреторных систем. Одним из таких гормонов является кортиколиберин, инициирующий, в значительной степени, ответные реакции организма на стресс-факторы. Мозжечковые миндалины – парные образования, расположенные в глубине медиальных височных долей головного мозга, являющиеся частью лимбической системы. Роль мозжечковых миндалин заключается в организации ответных чувств тревоги и страха, возникающих в момент стрессового состояния. 10 Влияние стресса на организм Хотелось бы подчеркнуть, что формирование реакции на стресс представляет собой сложную, нейро-гуморальную, взаимозависимую систему, которая, при длительном воздействии, может нанести серьезный урон организму в целом. Влияние стресса на иммунную систему Изменение гормонального статуса во время стресса, может оказать вредное влияние на иммунную систему. Исследователями был проведен ряд опытов, которые доказывают снижение иммунитета под действием хронического отрицательного стрессового напряжения, особенно это касается антивирусной устойчивости. Основу такой реакции составляет высокая концентрация кортизола в крови. Интересный феномен наблюдается во время хронического воздействия стресс-факторов на организм – у людей возникает полная уверенность в том, что они на данный момент подвержены какому-либо заболеванию, что действительно может сопровождаться соответствующими клиническими признаками, хотя, на самом деле, болезни не существует. Такое явление объясняется увеличением выработки иммунных тел – реакцией иммунной системы организма на стресс-факторы, а именно – белых кровяных телец (лейкоцитов) нескольких типов: В-клетки, Т-клетки и клетки-киллеры. Перед иммунными клетками стоит задача атаковать патогенные агенты во время какого-либо заболевания, однако таких агентов во время стрессов не присутствует, что заставляет лейкоциты бездействовать. 11 Проявления эмоционального стресса Однако борьба с токсинами – не единственная задача иммунных телец – они вырабатывают вещества, называемые цитокинами, которые должны «сказать» центральной нервной системе о том, что организм «болеет». Именно по этой причине, во время инфекционных болезней повышается температура, возникает сонливость, упадок сил, пропадает аппетит, что, по сути, является дополнительными защитными механизмами при борьбе с вирусами. Во время стресса количество лейкоцитов возрастает, а значит, растет и концентрация цитокинов, что способствует появлению ложных клинических признаков и симптомов болезни. Хотелось бы отметить, что подавляющая иммунную систему роль кортизола, и направлена на уменьшение в крови цитокинов. Влияние стресса на заживление ран Генез влияния стрессовых реакций организма на заживление ран, также кроется, в подавлении иммунной системы организма. Во время хронического стресса снижается количество различных видов лейкоцитов, выполняющих различные функции в процессе заживления. Научно установлено, что людей, ухаживающих за человеком с болезнью Альцгеймера, процесс заживления поверхностных ран протекает на 25% дольше, чем у людей, не испытывающих хронического воздействия стрессовых факторов. Влияние стресса на рост и развитие Хронический стресс, что официально доказано, снижает показатели роста и развития у детей младшего и среднего возраста, что связано с угнетением выработки соматотропного гормона (гормона роста) передней долей гипофиза. 12 Влияние стресса на память Длительная выработка кортизола и других стероидных гормонов, под воздействием стресса, стимулирует метаболическую активность большинства клеток организма, особенно – нейронов, которые очень чувствительны к долгим нагрузкам. Метаболическая активность также повышена и в гиппокампе – основной области головного мозга, связанной с хранением памяти, что, при длительном воздействии, вызывает разрушение нервных клеток это области. Такое явление носит необратимый характер и проявляется, прежде всего, в нарушениях кратковременной памяти. Длительная память, как правило, не страдает. Влияние стресса на вес Для хронического стресса характерно накопление жировых отложения на поверхности внутренних органов и тканей, что связано, с некоторым смещением процессов метаболизма. Такое явление часто приводит к дополнительным патологиям, особенно со стороны сердечно-сосудистой и мочеполовой систем. Что касается подкожных жировых накоплений, то для них характерно снижение объемов.

Влияние стресса на здоровье, как избавиться от стресса

Любой грамотный врач вам сообщит, что нужно владеть своим психоэмоциональным состоянием, если не получается сделать это самостоятельно – могут назначаться даже медикаментозные препараты. Почему это так важно? При стрессе выделяется гормон кортизол. Он оказывает влияние на работу всех систем организма. Из-за этого нарушается работа сердечно-сосудистой и нервной системы, что может привести к ухудшению самочувствия, проблемах со сном, неполадках в работе ЖКТ.

Люди, которые умеют справляться со стрессами и обходить конфликтные ситуации, как правило, ведут полноценную жизнь. У них достаточно сил на работу, друзей и увлечения. Психически уравновешенные люди заводят счастливые семьи, рожают здоровых детей и воспитывают их такими же психологически уравновешенными.

Влияние стресса на здоровье человека

Ученые доказали, что организм людей, постоянно подвергающихся воздействию стресса, изнашивается на 40% быстрее, чем у тех людей, которые живут в спокойствии. Частые стрессовые ситуации вызывают следующие симптомы:

• Покраснение кожного покрова, различные высыпания;
• Ощущение усталости и разбитости даже после полноценного сна;
• Снижение или увеличение массы тела;
• Постоянное чувство тревоги;
• Тремор (дрожь) конечностей;
• Расстройство стула.

Если ничего не предпринимать, велик шанс развития таких патологических процессов:

• Панические атаки;
• Депрессия;
• Сбои в работе сердца;
• Язва желудка;
• Гипертония;
• Анорексия;
• Также стресс может вызвать снижение полового влечения как у женщин, так и у мужчин.

Сон как основа хорошего самочувствия

Полноценный отдых и здоровый сон – первое правило стабильной психики. Выспавшийся человек более устойчив к стрессу. Нормой принято считать 7-8 часов сна (и не менее 9 часов – если человек тяжело тренируется или его работа проходит «на ногах»).

Если сна недостаточно, устойчивость нервной системы снижается. Вы наверняка наблюдали, как капризничают маленькие дети, если устали и хотят спать. Похожее состояние наблюдается и у взрослых, которые регулярно не досыпают – им становится сложно контролировать свои эмоции, они ощущают раздражение и агрессию.

Чтобы повысить качество сна, обязательно создайте в спальне комфортную обстановку для сна – затемните комнату, проветрите её перед сном, постарайтесь сделать так, чтобы в комнате было тихо. Соблюдайте режим сна – постарайтесь ложиться спать и проспаться примерно в одно и то же время каждый день и не сильно выбиваться из этого графика даже в выходные. Если эти меры не помогают – обратитесь к неврологу или сомнологу. Врач поможет улучшить ваш сон и качество ночного отдыха.

Медитация и психотерапия, их влияние на здоровье

Медитация – отличный способ справится с депрессией и стрессом без медикаментозных препаратов.

Влияние медитации на организм – это:

• Улучшение работы головного мозга. Научно доказано, что курс медитации способствует восстановлению клеток головного мозга;
• Снижение риска развития заболеваний сердца;
• Устранение чувства тревоги;
• Выработка устойчивости психики к стрессу;
• Повышение иммунитета и усиление защитных сил организма.

Ученые из Вашингтона провели интересное исследование. 15 коллег с одного предприятия добровольно в нем поучаствовали. Перед курсом реабилитации каждый из добровольцев прошел тест на стрессоустойчивость. Выяснилось, что 14 из 15 работников живут в постоянном стрессе и не могут эффективно справляться с нервирующими ситуациями.

Работники прошли восьминедельный курс медитации под контролем специалиста – и повторный тест показал, что работники стали намного спокойнее и научились контролировать эмоции. Хороший результат также демонстрирует психотерапия – она помогает решать проблемы и бороться с тревожностью.

Как научиться контролировать психоэмоциональное состояние?

Как сохранить здоровье и повысить стрессоустойчивость?

• Не беритесь сразу за несколько дел. Доводите каждое начатое задание до конца, не отвлекаясь на посторонние факторы. Если работа не позволяет заниматься только одним делом – составьте расписание очередности задач и в выделенное на задачу время занимайтесь только ей.
• Если вы нервничаете из-за какой-то ситуации – спросите себя, можете ли вы что-то сделать. Если нет – то вам нужно смириться с тем, что эта ситуация и ее результат – вне зоны вашего контроля и постараться отвлечься на что-то другое. Если же можете – не нужно переживать, просто делайте.
• Постарайтесь выработать независимую самооценку. Конечно, слушать негативную оценку и ругань неприятно – но, если подумать, эта оценка вас никак не касается. Это просто мнение другого человека, которое можно учитывать, если человек для вас важен, но не стоит воспринимать как объективную реальность. Оценивайте себя сами.
• Ставьте перед собой реалистичные задачи. Не самые простые, но достижимые. Определяя срок выполнения задачи, закладывайте 15-20% времени на форс-мажорные ситуации и человеческий фактор, тогда проволочки не будут выбивать вас из колеи.
• Легкая физическая активность способствует стабилизации психоэмоционального состояния – ничто так не успокаивает, как легкая пробежка или плавание.
• Ложитесь спать не позднее 23 часов, старайтесь спать не менее 8 часов.
• Организуйте свое рабочее место таким образом, чтобы там было приятно находиться и легко было найти все необходимое.
• Питайтесь правильной пищей. Для стабильности психоэмоционального состояния очень важно питаться сбалансированно. Особенно важны витамины группы B.
• Хотя бы один раз в неделю делайте то, что приятно вам. Встречайтесь с друзьями, танцуйте, ешьте вкусную еду, играйте в компьютерные или настольные игры.

Если ничего не помогает, и вы чувствуете, что вам тяжело самостоятельно справиться со стрессом – обратитесь к специалисту, возможно, у вас депрессия. В этом случае вам требуется квалифицированное лечение.

🚀 Реферат на тему «Стресс. Пути управления стрессовыми состояниями»

Содержание

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Введение
Глава 1. Теоретические основы проблемы стресса
1.1. Понятие стресса. Физиологическая основа стрессов
1.2. Этапы развития стресса. Виды стрессов
1.3. Причины и признаки стрессового состояния. Стресс и конфликты
Глава 2. Методика управления стрессами

2.1. Развитие стрессоустойчивости личности
2.2. Методы профилактики и преодоления стрессовых ситуаций
Заключение
Список использованных источников

Введение

В современной жизни стрессы играют значительную роль. Они влияют на поведение человека, его работоспособность, здоровье, взаимоотношения с окружающими и в семье. Известно, что стресс может спровоцировать практически любое заболевание. Важно отметить, что стресс является объектом изучения конфликтологии, так как конфликт, так же как и любое событие, факт или сообщение может стать причиной стресса, то есть стать стрессором.

В связи с этим в настоящее время расширяется потребность как можно больше узнать о стрессе и способах его предотвращения и преодоления. Но нельзя не отметить и позитивные функции стресса. Стресс является важнейшим инструментом тренировки и закаливания, так он повышает сопротивляемости организма, тренирует его запретные механизмы. Стресс является нашим верным союзником в непрекращающейся адаптации организма к любым изменениям в окружающей нас среде.

Правильное понимание положительных и отрицательных сторон стресса, их адекватное использование или предотвращение играют важную роль в сохранении здоровья человека, созданием условий для проявления его творческих возможностей, плодотворной и эффективной трудовой деятельности человека

Цель работы – разработать методы управления стрессовой ситуацией.

Задачи работы:

Определить сущность понятия «стресс», виды стресса;

Выделить причины возникновения стресса, рассмотреть взаимосвязь стресса и конфликта;

Изучить способы профилактики и пути преодоления стрессовых ситуаций.

Глава 1. Теоретические основы проблемы стресса

1.1. Понятие стресса. Физиологическая основа стрессов

Являясь одновременно самостоятельным физиологическим, психическим и социальным явлением, стресс по своей сути представляет собой еще один вид эмоционального состояния. Это состояние характеризуется повышенной физиологической и психической активностью.

Стресс — первая общая неспецифическая адаптационная реакция, открытая канадским ученым Г. Селье в 1936г. Им было показано, что в ответ на действие разных по качеству, но сильных раздражителей в организме стандартно развивается один и тот же комплекс изменений, характеризующих эту реакцию.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Что касается термина «адаптационная», т. е. приспособительная реакция, то с помощью стресса организм приспосабливается, сохраняя необходимый для жизни уровень гомеостаза, к действию различных сильных раздражителей. Правда, как видно уже по первым признакам стресса, это приспособление дается нелегко и включает признаки повреждения и угнетения. Поскольку любые сильные раздражители кроме силы имеют и свое качество (специфику), то стрессы, вызванные разными раздражителями, кроме общих, свойственных стрессу изменений, имеют и свои особенности, зависящие от специфики данного стресса.

Вследствие широкой популярности термина «стресс» им стали обозначать разнообразные явления, относящиеся и к другим областям знания (социологии, биологии, медицине, педагогике и др.). Неоднозначность понимания стресса, путаница и непоследовательность в применении этого термина имеют результатом противоречивость полученных данных, отсутствие строгих критериев при их интерпретации и сопоставлении.

Рассмотрим несколько вариантов определения понятия «стресс». Этот термин, получивший в наши дни столь широкое распространение, впервые был введен в научное употребление применительно к техническим объектам. В XVII в. Английский ученый Роббер Гук использовал этот термин для характеристики объектов (например, мостов), испытывающих нагрузку и сопротивляющихся ей. Эта историческая аналогия интересна тем, что понятие «стресс» в современной физиологии, психологии, медицине включает в себя представления о связях стресса с нагрузкой на сложные системы (биологические, психологические, социально-психологические) и с сопротивлением этой нагрузке. В соответствии с этими представлениями стресс рассматривается как физиологический синдром, слагающийся из совокупности вызванных изменений, как неспецифическая реакция организма на предъявляемые к нему требования.

Клиническая симптоматика, выявляемая при остром и хроническом и хроническом стрессах, разнообразна, но во многом сходна: выраженная бессонница, ощущение боли и давления в затылке, шеи, живота, спине, а также в области грудной клетки и глазных яблок, обильное потоотделение, затрудненное дыхание, отдышка, тошнота, рвота, физическое беспокойство, чувство усталости, дрожи в коленях и т. д. Для хронического стресса характерны также и некоторые другие симптомы, не встречающихся при остром стрессе: нарушение ночного сна, повышение или понижение половой потенции и т. д. Исследования показывают, что к физиологическим признакам стресса относятся язвы, мигрень, гипертония, боль в спине, артрит, астма и боли в сердце. Психологические проявления включают раздражительность, потерю аппетита, депрессию и пониженный интерес к межличностным и сексуальным отношениям.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что при стрессе (будь то болезнь, боль, физическое страдание или эмоциональное потрясение – сильное, слабое, длительное, кратковременное) включаются сложнейшие нервные механизмы. Допустим, произошла ссора или какое-то неприятное событие: человек возбужден, не может найти себе места, его гложет несправедливая обида, досада из-за того, что не сумел себя правильно повести, не нашел слов. Он и рад бы отвлечься от этих мыслей, но снова и снова перед глазами встают сцены случившегося; и опять накатывает волна обиды, негодования.

Итак, стресс — это нервно-психическое перенапряжение, которое возникает в результате сверхсильного воздействия (стрессора), адекватная реакция на которое даже не была сформулирована, но должна быть найдена в сложившейся ситуации. Это такое эмоциональное состояние, которое связано с тотальной мобилизацией сил организма на поиск выхода из сложившегося положения.

1.2. Этапы развития стресса. Виды стрессов

Г. Селье выделил три этапа в развитии стресса:

Тревога (фазы шока и противошока). В этой фазе организм функционирует с большим напряжением, он справляется с нагрузкой с помощью поверхностной, или функциональной, мобилизацией резервов без глубинных структурных перестроек.

Резистентность. Это фаза максимально эффективной адаптации, отмечается сбалансированность расходования адаптационных резервов организма. При этом обеспечивается мало отличающееся от нормы реагирование организма на воздействующие фактуры среды.

Истощение. Если стресс продолжается долго или воздействующие стрессоры чрезвычайно интенсивны, то неизбежно наступает фаза истощения.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

В настоящее время принято разделять стресс на два основных вида: системный (физиологический) и психический. Поскольку человек является социальным существом и в деятельности его интегральных систем ведущую роль играет психическая сфера, то чаще всего именно психический стресс оказывается наиболее значимым для процесса регуляции.

В настоящее время ученые различают эвстресс (положительный стресс, который сочетается с желательным эффектом и мобилизует организм) и дистресс (отрицательный стресс с нежелательным вредоносным эффектом). При эвстрессе происходит активизация познавательных процессов и процессов самосознания, осмысления действительности, памяти. Дистресс, возникающий в рабочей обстановке имеет тенденцию распространяться и на нерабочее время.

Наиболее общей и полной является классификация жизненного стресса, один из вариантов которого предложен Р. Т.Wong.

Внутриличностный стресс. Большинство наших требований к внешнему миру связаны с этим видом стресса. Эта область является как бы центробежной силой, которая оказывает влияние на все сферы жизни человека. Если мы не находимся в мире сами с собой, то в категорию стресса входят такие события, как несбывшиеся ожидания, нереализованные потребности, бессмысленность и бесцельность поступков, болезненные воспоминания.

Область межличностного стресса взаимодействует с определенными областями жизни. Поскольку каждому человеку приходится постоянно решать разнообразные социальные вопросы в своей деятельности, то взаимодействие с другими лицами и его оценка оказывают существенное влияние на наше восприятие, переживание, отношение к событиям и являются проблемами отношений между людьми.

Личностный стресс имеет отношение к тому, что делает индивид и что происходит с ним, когда он не выполняет, нарушает определенные предписанные социальные роли, такие как роль родителя, мужа, служащего и т. п. Он проявляется в связи с такими явлениями как нарушение здоровья, плохие привычки, сексуальные трудности, скука, старение, уход на пенсию.

Семейный стресс включает все трудности по поддержанию семьи и отношений в ней – работа по дому, супружеские проблемы, конфликты между поколениями, жизнь с молодежью болезнь и смерть в семье, алкоголизм, развод.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Рабочий стресс обычно связан с тяжелой рабочей нагрузкой, отсутствием самоконтроля за результатом работы, ролевой неопределенностью и ролевым конфликтом. Плохое обеспечение безопасности работы, несправедливые оценки труда, нарушение его организации может стать источником стресса.

Общественный стресс относится к проблемам, которые испытывают, переживают большие группы людей, — например, экономический спад, бедность, банкротство, расовое напряжение и дискриминация.

Экологический стресс обусловливается воздействием экстремальных условий окружающей среды, ожиданием такого воздействия или его последствий – загрязнение воздуха и воды, суровые погодные условия, недоброжелательные соседи, толкотня, высокий уровень шума и т. п.

Финансовый стресс не требует разъяснений. Невозможность оплатить счета, не обеспечение расходов доходами, затруднения в получении долга, несоответствие уровня зарплаты результатам работы, возникновение дополнительных и финансово необеспеченных расходов, эти и другие обстоятельства могут являться причиной стресса.

Данные виды стрессов выделены в зависимости от того, в какой области деятельности человека они проявляются.

1.3. Причины и признаки стрессового состояния. Стресс и конфликты

Индивидуальные различия по отношению к стрессу обусловлены во многом своеобразными личностными особенностями человека. Можно выделить шесть диспозиционных типов личностей, которые по-разному реагируют на стресс.

Честолюбивый тип — к этому типу относятся люди с сильной потребностью достижения и успеха. Причинами стресса для них являются перегрузки, большая интенсивность деятельности и межличностных отношений, непонимание себя. Основными симптомами стресса являются бессонница, высокое кровяное давление, проблемы с сердцем, чрезмерное курение и потребление алкоголя.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Спокойный тип — люди, которые ориентированы на прошлое, мечтательны и малоактивны, соблюдают баланс между работой и домом, отличаются низкой уязвимостью к стрессу. Причинами стресса могут стать или другие люди, или требования профессиональной деятельности.

Совестливый тип — к этому типу относятся люди мелочные, дотошные, педантичные, тщательные, догматичные и стабильные, консервативные и обязательные. Они верят авторитетам и подчиняются традициям. Для них причинами стресса являются в первую очередь другие люди, которые нарушают их планы и стереотипы поведения.

Неотстаивающий тип — к данному типу относятся люди, которые стремятся угождать другим и избегают межличностных конфликтов, боятся конфронтации и проблемных отношений с другими. Вообще испытывают внутреннее напряжение на почве межличностных отношений, что и является частой причиной стресса.

Жизнелюбивый тип — сильные, энергичные, импульсивные и рискованные, для них характерна частая смена интересов. Причинами стресса для людей этого типа являются рутинная работа и чрезмерное внутреннее напряжение.

Тревожный тип — люди, принадлежащие к этому типу, отличаются высокой уязвимостью к стрессу, испытывают беспокойство по поводу возможных неудач, ориентированы на будущее и чрезмерно рефлексируют, характеризуются высоким внутренним напряжением при низкой самооценке.

Стресс может быть вызван факторами, связанными с работой или событиями личной жизни человека.

Рассмотрим трудовые факторы стресса:

Перегрузка или слишком малая рабочая нагрузка. Работнику поручили непомерное количество заданий или необоснованный уровень выпуска продукции на данный период времени.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Конфликт ролей. Конфликт ролей возникает тогда, когда к работнику предъявляют противоречивые требования, а также в результате различий между нормами неформальной группы и требованиями формальной организации.

Неопределенность ролей. Возникает тогда, когда работник не уверен в том, что от него ожидают. В отличие от конфликта ролей, здесь требования не будут противоречивыми, но и уклончивы и неопределенны.

Неинтересная работа. Некоторые исследования показывают, что индивиды, имеющие более интересную работу, проявляют меньше беспокойства и менее подвержены физическим недомоганиям, чем занимающиеся неинтересной работой.

Рассмотрим личностные факторы возникновения стресса. Если мы обратим внимание на жизненные ситуации и события, то увидим, что стрессовое напряжение способны вызвать как положительные, так и отрицательные ситуации. Стресс тесно связан с конфликтом. Возникновение объективной проблемной ситуации, пока противоречие не осознаётся субъектами взаимодействия, соответствует реакции тревоги. Возникновение предконфликтной ситуации, оценка ситуации как угрожающей безопасности одной из сторон, такая оценка является «пусковым механизмом» развития взаимодействия субъектов в сторону конфликтного поведения, ситуация становиться стрессогенной и организмы участников сторон мобилизуют адаптационные резервы для преодоления стресса. Борьба мотивов при фрустрационной напряжённости приводит к развитию внутриличностного конфликта и дистресса из-за невозможности разрешения противоречия. В экстремальных ситуациях динамика конфликта ускоряется вследствие максимальной мобилизации резервов организма.

Глава 2. Методика управления стрессами

2.1. Развитие стрессоустойчивости личности

Стрессы, особенно если они часты и длительны, оказывают отрицательное влияние не только на психологическое состояние, но и на физическое здоровье человека. Поэтому важным фактором качественной жизнедеятельности является стрессоустойчивость.

Стрессоустойчивость – это умение преодолевать трудности, подавлять свои эмоции, проявляя выдержку и такт. Стрессоустойчивость определяется совокупностью личностных качеств, позволяющих человеку переносить значительные интеллектуальные, волевые и эмоциональные нагрузки, обусловленные особенностями профессиональной деятельности, без особых вредных последствий для деятельности, окружающих и своего здоровья.

Существует несколько факторов, смягчающих воздействие стресса на психическое и физическое здоровье.

Социальная поддержка. Социальная поддержка включает все виды помощи, предоставляемой человеку людьми, с которыми он связан какими-либо социальными связями. Оценивая степень социальной поддержки, Гоур установил, что у тех людей, которым оказывалась относительно большая социальная поддержка со стороны друзей и родственников, обнаружились менее выраженная эмоциональная реакция на фрустрацию и меньше симптомов телесного нездоровья.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

В одном недавно проведенном исследовании обнаружили, что у людей, которые указывали на более сильную социальную поддержку, выше уровень антител в крови, что играет ключевую роль в защите организма от респираторных инфекций. Социальная поддержка является хорошим лекарством не только для тела, но и для души. В большинстве исследований выявлена связь и между социальной поддержкой и психическим здоровьем. В периоды тяжелого стресса социальная поддержка является для нас буфером, смягчающим негативное воздействие стресса.

Социальная поддержка делится на четыре вида:

Эмоциональная поддержка — выражение участия и заинтересованности. Примером такого поведения может служить внимательное, участливое выслушивание рассказа о проблемах.

Оценочная поддержка — помощь человеку в оценке и осмыслении его проблем. Этот вид поддержки заключается в попытках прояснения сути проблемы и ее значимости.

Информационная поддержка — совет о том, как справиться с проблемой. Она может состоять в обсуждении возможных решений проблемы или в рассмотрении достоинств различных стратегий ее преодоления.

Инструментальная поддержка — материальная помощь или помощь конкретными действиями. Сюда входит широкий спектр возможных действий, таких, как предоставление временного жилья, одалживание денег, препровождение в центр социальной помощи, поиск работы и многое другое.

Стойкость. Стойкость — это совокупность определенных личностных черт, а именно, ответственности, стремления к преодолению трудностей и внутреннего локуса контроля, которые способствуют высокой сопротивляемости к стрессу. Внутренний локус контроля — это черта личности, характеризующая веру людей в то, что все их достижения, успехи и неудачи, являются результатом их собственных действий. Личности с внешним локусом контроля полагают, что их успехи или неудачи определяются главным образом внешними факторами, такими, как судьба, случай или везение.

Оптимизм. Определяя оптимизм как общую тенденцию к ожиданию благополучных исходов, ученые обнаружили корреляцию между оптимизмом и хорошим физическим здоровьем. В ходе последующих исследований они нашли, что оптимисты и пессимисты по-разному справляются со стрессом. В стрессовой ситуации оптимисты в большей степени ориентированы на действия и анализ проблемы. Они с большей охотой, чем пессимисты, ищут социальной поддержки и в своих оценках стрессовой ситуации больше склонны подчеркивать позитивные аспекты. Пессимистам же более свойственно концентрироваться на негативных аспектах стресса. Согласно этому, оптимизм способствует более адаптивным способам борьбы со стрессом, а пессимизм ведет к пассивным стратегиям преодоления стресса и беспечности по отношению к своему здоровью.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

2.2. Методы профилактики и преодоления стрессовых ситуаций

Обратимся к активным способам повышения общей устойчивости человеческого организма. Их можно попытаться разделить на три группы:

Первая группа – включает способы, использующие физические факторы воздействия – это физическая культура, закаливание организма, бег трусцой и т. д.

Вторая группа – аутогенная тренировка, психотерапия, гипноз.

Третья группа способов повышения общей устойчивости организма связана с биологически активными веществами.

Релаксация. Автоматическая реакция тревоги состоит из трех последовательных фаз (согласно теории Г. Селье): импульс; стресс; адаптация. Иными словами, если наступает стресс, то вскоре стрессовое состояние идет на убыль — человек, так или иначе, успокаивается. Если же адаптация нарушается (или вообще отсутствует), то возможно возникновение некоторых психосоматических заболеваний или расстройств.

Следовательно, если человек хочет направить свои усилия на сохранение здоровья, то на стрессовый импульс он должен осознанно отвечать релаксацией. С помощью этого вида активной защиты человек в состоянии вмешиваться в любую из трех фаз стресса. Тем самым он может помешать воздействию стрессового импульса, задержать его или (если стрессовая ситуация еще не наступила) ослабить стресс, предотвратив тем самым психосоматические нарушения в организме.

Релаксация — это метод, с помощью которого можно частично или полностью избавляться от физического или психического напряжения. Релаксация является очень полезным методом, поскольку овладеть ею довольно легко – для этого не требуется специального образования и даже природного дара. Но есть одно непременное условие – мотивация, т. е. каждому необходимо знать, для чего он хочет освоить релаксацию.

Концентрация. Неумение сосредоточиться — фактор, тесно связанный со стрессом. Например, большинство работающих женщин дома выполняют три функции: домашней хозяйки, супруги и матери. Каждая из этих функций требует от женщины сосредоточенности, предельного внимания и, естественно, полной самоотдачи. Возникает многократная несосредоточенность. Каждая из этих трех функций вызывает целый ряд импульсов, отвлекающих внимание женщины от выполняемой в данный момент деятельности и способных вызвать стрессовую ситуацию. Такое разрывание на части изо дня в день приводит, в конце концов, к внутриличностному конфликту, а затем и к истощению, главным образом психическому. В таком случае концентрационные упражнения просто незаменимы. Их можно выполнять где и когда угодно в течение дня. Для начала желательно заниматься дома: рано утром, перед уходом на работу (учебу), или вечером, перед сном, или — еще лучше — сразу же после возвращения домой.

Регуляция дыхания. Человек имеет возможность, сознательно управляя дыханием использовать его для успокоения, для снятия напряжения — как мышечного, так и психического, таким образом, ауторегуляция дыхания может стать действенным средством борьбы со стрессом, наряду с релаксацией и концентрацией.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

С помощью глубокого и спокойного ауторегулируемого дыхания можно предупредить перепады настроения. Увеличение продолжительности выдоха способствует успокоению и полной релаксации. Дыхание спокойного и уравновешенного человека существенно отличается от дыхания человека в состоянии стресса. Таким образом, по ритму дыхания можно определить психическое состояние человека. Ритмичное дыхание успокаивает нервы и психику; продолжительность отдельных фаз дыхания не имеет значения – важен ритм.

От правильного дыхания в значительной мере зависит здоровье человека, а значит, и продолжительность жизни. И если дыхание является врожденным безусловным рефлексом, то, следовательно, его можно сознательно регулировать. Чем медленнее и глубже, спокойнее и ритмичнее мы дышим, чем скорее мы привыкнем к этому способу дыхания, тем скорее он станет составной частью нашей жизни.

Для предотвращения стрессовых ситуаций необходима работа по профилактике стрессов. Можно выделить четыре основных метода профилактики стресса с помощью ауторегуляции: релаксация, противострессовая «переделка» дня, оказание первой помощи при остром стрессе и аутоанализ личного стресса. Использование этих методов при необходимости доступно каждому.

Заключение

Стресс – это по своей сути еще один вид эмоционального состояния, это состояние характеризуется повышенной физической и психической активностью. При этом одной из главных характеристик стресса является его крайняя неустойчивость.

При благоприятных условиях это состояние может трансформироваться в оптимальное состояние, в при неблагоприятных – в состояние нервно – эмоциональной напряженности, для которого характерно снижение работоспособности и эффективности функционирования систем и органов, истощение энергетических ресурсов.

Чаще всего, стресс определяется как чрезмерное психологическое или физиологическое напряжение. Исследования показывают, что к физиологическим признакам стресса относятся язвы, мигрень, гипертония, боль в спине, артрит, астма и боли в сердце. Психологические проявления включают раздражительность, потерю аппетита, депрессию и пониженный интерес к межличностным и сексуальным отношениям и др.

Снижая эффективность и благополучие индивидуума, чрезмерный стресс дорого обходится организациям. Многие проблемы сотрудников, которые отражаются как на их заработке и результатах работы, так и на здоровье и благополучии сотрудников, коренятся в психологическом стрессе. Стресс прямо и косвенно увеличивает затраты на достижение целей организаций и снижает качество жизни для большого числа трудящихся.

Нужна помощь в написании работы?

Мы — биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Список использованных источников

1. Армстронг М. Практика управления человеческими ресурсами СПб.: Питер, 2008. — 831 с.
2. Весенин В. Р. Менеджмент. – М.: КноРус, Проспект, 2009. – 592 с.
3. Виханский О. С., Наумов А. И. Менеджмент: учебник. – М.: Гардарики, 2008. – 528 с.
4. Герчикова Н. И. Менеджмент: Учебник. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2008. – 511 с.
5. Голотвин Н. П. Управление персоналом: методы и стиль: Учебное пособие — Екатеринбург: УрАГС, 2006. — 84 с.
6. Гордиенко Ю. Ф. Управление персоналом Ростов н/Д.: Феникс, 2007. — 352 с.
7. Жариков Е. С. (Д. п. н., проф.). Психология управления: Книга для руководителя и менеджера по персоналу М.: МЦФЭР, 2008. — 512 с
8. Забродин Ю. М. Психология личности и управление человеческими ресурсами М.: Финстатинформ: КноРус, 2008. — 360 с.
9. Комисарова Т. А. Управление человеческими ресурсами. М.: Дело, 2008. — 312 с.
10. Мескон М. Х., Альберт М., Хедоури Ф. Основы менеджмента / Пер. с англ. – М.: Дело, 2008. – 702 с.
11. Смирнов Э. А. Теория организации: Учебное пособие. – М.: ИНФРА-М, 2003. – 248 с.
12. Социология и психология управления: учебное пособие для студентов вузов Ростов н/Д: Феникс, 2009. — 510 с.
13. Управление организацией: Учебник / Под ред. Поршнева А. Г.,. Румянцевой З. П, Саломатина Н. А. – М.: ИНФРА-М, 2009. – 669 с
14. Шейл П. Руководство по развитию персонала. СПб.: Питер, 2009. — 236 с.

Содержание

Стресс и его влияние на жизнь человека

Введение

Данная работа посвящена анализу стресса, причин его возникновения, влияния его на организм человека, а также изучению способов борьбы со стрессами и методов профилактики стрессов.

Введение	3
1. Стресс жизни. Причины стресса	4
1.1. Причины стресса	4
1.2. Организационные факторы стресса	5
2. Проявление стресса	6
3. Жизненно важная роль стрессов	8
4. Опасность стрессов для здоровья	8
5. Приемы поведенческой антистрессовой защиты	10
6. Методы профилактики стресса	12
6.1. Противострессовая «переделка дня»	13
6.2. Первая помощь при остром стрессе	14
Заключение	15
Список литературы	15

Введение

С научной точки зрения, стресс является реакцией приспособления организма к экстремальным изменениям окружающей среды. Г.Селье канадский физиопсихолог (1926г.) (стресс с англ. — давление, напряжение), определяет стресс как «реакцию борьбы и побега».

Наш организм готовится к наступающей извне конфронтации и мобилизует всю свою внутреннюю энергию. Физиологически длительный процесс приводит к непрерывному выделению стрессовых гормонов. Учащается сердцебиение, повышается кровяное давление, меняется ритм дыхания, мышцы обильно снабжаются кровью, весь организм постоянно находится в состоянии боевой готовности. Но мы по-разному реагируем на стрессовые ситуации. Есть люди в высшей степени восприимчивые к стрессам, другие не столь к ним предрасположены. Но, так или иначе, постоянное напряжение не может не сказаться отрицательно на состоянии здоровья. Тот, кто постоянно находится в состоянии напряжения, скорее заболевает, он более восприимчив к инфекционным и простудным заболеваниям.

Если множество различных позитивных и негативных стрессов сменяют друг друга, то тело и дух постоянно напряжены, даже по ночам. Если же это напряжение долго не ослабевает, страдает наше здоровье. Все симптомы возникшей болезни могут получить объяснение исходя из основного нарушения, а именно резкого ослабления иммунной системы в результате стрессов.

Те, кто плохо переносят стресс, нежелательны при приеме на работу. Хотя в ходе первого собеседования вас прямо не спросят о вашем отношении к стрессовым ситуациям, однако зададут вам вопрос — индикаторы стресса или соответствующих симптомов. Эти индикаторы или симптомы варьируют от потери веса или его прибавления, нарушений сна и чувства полной разбитости, расстройства кровообращения и болей в желудке, болей в спине.

Самые распространенные заболевания — ишемическая болезнь сердца, гипертоническая болезнь, язвенная болезнь пищеварительных органов, бронхиальная астма, опухоли — принято считать болезнями стресса, число которых может достигать 90% патологии современного человека.

1. Стресс жизни. Основные причины.

Стресс — обычное и часто встречающееся явление. Мы все временами испытываем его — может быть, как ощущение пустоты в глубине желудка, когда встаем, представляясь в классе, или как повышенную раздражительность или бессонницу во время экзаменационной сессии. Незначительные стрессы неизбежны и безвредны. Именно чрезмерный стресс создает проблемы для индивидуумов и организаций. Стресс является неотъемлемой частью человеческого существования, надо только научиться различать допустимую степень стресса и слишком большой стресс. Нулевой стресс невозможен.

Тот тип стресса, который мы будем рассматривать в данной работе, определяется как чрезмерное психологическое или физиологическое напряжение. Исследования показывают, что к физиологическим признакам стресса относятся язвы, мигрень, гипертония, боль в спине, артрит, астма и боли в сердце. Психологические проявления включают раздражительность, потерю аппетита, депрессию и пониженный интерес к межличным и сексуальным отношениям и др.

Снижая эффективность и благополучие индивидуума, чрезмерный cтресс дорого обходится организациям. Многие проблемы сотрудников, которые отражаются как на их заработке и результатах работы, так и на здоровье и благополучии сотрудников, коренятся в психологическом стрессе. Стресс прямо и косвенно увеличивает затраты на достижение целей организаций и снижает качество жизни для большого числа трудящихся.

Механизм развития стресса и его фазы (тревога, сопротивление, истощение) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Стрессовые реакции име­ют три последовательные фазы: тревоги, сопротивления (или резистентнос­ти) и истощения.

Первая фаза стресса (тревога) может длиться до двух суток и сопровож­дается мобилизацией имеющихся резервов организма (кратковременная адаптация). Например, высвобождени­ем крови из депо при значительном кровотечении. На первой фазе срабаты­вают такие нейрогуморальные механиз­мы: под воздействием стресс-раздражи­теля активизируется симпатическая нервная система, это вызывает выделе­ние адреналина и норадреналина надпо­чечниками с последующими изменени­ями в мышцах и вегетативных органах. В то же время адреналин активизирует ядра гипоталамуса, которые вызывают образование гипофизом соматотропного и адренокортикотропного гормонов. Последний стимулирует продуцирова­ние кортикостероидов надпочечниками.

Рис. 165. Схема возникновения стрессовых реакций: 1 — кора головного мозга; 2 — гипота­ламус; 3 — гипофиз; 4 — надпочечные железы; 5 — бронхи; 6 — сердце; 7 — вены; 8 — артерии; 9 — мышцы; 10 — печень; 11 — жировая ткань

Вторая фаза стресса (сопротивле­ние) связана с морфологическими и функциональными перестройками в ор­ганизме, что повышает выносливость организма к действию стресс-раздражи­телей (долгосрочная адаптация). На­пример, синтезируются дополнитель­ные мышечные белки, что повышает физическую выносливость; образуются дополнительные эритроциты и увели­чивается в них содержание гемоглоби­на — повышается выносливость к дефи­циту кислорода; синтезируется пигмент кожи меланин, который защищает орга­низм от вредного действия солнечной радиации.

Эти биосинтетические процессы за­пускаются под воздействием кортикос­тероидов и соматотропного гормона. Длительность данной фазы может быть значительной и длиться годами (например, адаптация организма спортсмена к постоянным физическим нагрузкам). Материал с сайта http://worldofschool.ru

Если стресс-раздражитель исчезает, постепенно исчезают и те изменения, которые были им вызваны (например, уменьшается количество антител в кро­ви и количество лейкоцитов после того, как организм поборол возбудителя ин­фекционной болезни). Основным условием продолжительности второй фазы стресса является соответствие силы раздражителя стресса резервным возмож­ностям организма.

Третья фаза стресса (истощение) возникает, если раздражитель слишком сильный и долговременный. Это приводит к истощению резервных возмож­ностей организма и разрушению адаптивных механизмов. Например, при несоответствии уровня физической нагрузки уровню подготовленности челове­ка возникает перетренировка. Это сопровождается снижением уровня натре­нированности и работоспособности, ухудшением состояния здоровья. Если действие стресс-раздражителя будет продолжаться, то оно может стать причиной смерти.

На этой странице материал по темам:

• Сопротивление крови при тревоге

• Обоснуйте роль центральной нервной системы в возникновении стресса

• Материал для реферата на тему фазы развития стресса

• Механизм стресса доклад

• Механизм развития стресса и его фазы

Вопросы по этому материалу:

• Обоснуйте роль центральной нервной системы в возникновении стресса.

• Какая роль надпочечников в стрессовых реакциях?

• Почему длительный стресс опасен для человека?

«Теория стрессов» Г.Селье (Реферат)

Содержание:

1. Письмо редактору
2. Что такое стресс?
3. Эйнштейновская медицина
4. Теория стресса (Г. Селье)
5. Концепция стресса — «Общий адаптационный синдром »
6. Вывод:

Предмет:	Философия
Тип работы:	Реферат
Язык:	Русский
Дата добавления:	17.08.2019

 

 

 

 

 

• Данный тип работы не является научным трудом, не является готовой работой!
• Данный тип работы представляет собой готовый результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала для самостоятельной подготовки учебной работы.

Если вам тяжело разобраться в данной теме напишите мне в whatsapp разберём вашу тему, согласуем сроки и я вам помогу!

 

По этой ссылке вы сможете найти рефераты на любые темы и посмотреть как они написаны:

 

 

Посмотрите похожие темы возможно они вам могут быть полезны:

 

 

Введение:

 

Ганс Селье родился 26 января 1907 года в Вене, в семье военного врача-терапевта, венгра по происхождению, Хьюго Селье, имевшего собственную хирургическую клинику в городе Комарно (тогда это была Австро-Венгрия, теперь Чехословакия), мать Ганса родом из Австрии. Ганс получил образование на медицинском факультете Немецкого университета Пражского университета (1922 г), после чего продолжил учебу в Риме и Париже. После окончания учебы в возрасте 22 лет в течение двух лет был ассистентом кафедры экспериментальной патологии Немецкого университета. Получил в 1931 году Рокфеллеровскую стипендию, работал в университете Джона Хопкинса (США), а с 1932 года в университете МакГилла (Канада).

С 1945 по 1976 год он профессор и директор Института экспериментальной медицины и хирургии Монреальского университета, в 1979 году Селье вместе с Алвином Тофлером организовал канадский Институт стресса.

В 1926 году Селье впервые столкнулся с проблемой стереотипного ответа организма на любую серьезную нагрузку. Он заинтересовался тем, почему у больных, страдающих разными болезнями, так много одинаковых признаков и симптомов. И при больших кровопотерях, и при инфекционных заболеваниях, и в случаях запущенного рака наблюдались общее недомогание, потеря аппетита и мышечной силы, апатия, слабость, потеря веса, болезненный внешний вид и т д. Тогда Селье не мог понять, почему врачи концентрировали внимание на выявлении характерных признаков отдельных заболеваний и поисках эффективной терапии и не обращали никакого внимания на общие проявления болезни, или, как их назвал Селье, «синдром болезни». В дальнейшем эта концепция была забыта на целых 10 лет. Вынужденный эмигрировать из предвоенной Европы за океан, Селье обосновался в Канаде, где и сформулировал универсальную концепцию стресса.

В то же время его научные труды имеют прямое отношение к философии. В результате длительной экспериментальной работы Селье пришел к выводу, что при небольшом воздействии различных видов раздражителей (простуда, травма, вредные вещества) организм должен реагировать только незначительной реакцией в виде локального воспалительного процесса.

В случаях более длительного воздействия на стимул возникает ряд общих реакций наряду со специфическими реакциями на данный стимул. Что касается общих реакций, организм отвечает стереотипными реакциями, которые не зависят от природы раздражителя.

Реакции, которые являются защитными в организме, Селье назвал общим адаптационным синдромом. Те же причины, которые вызывают эти стереотипные реакции, стали называть «стрессорами». Реакция организма на их воздействие в его терминологии называется «стресс».

Селье выделил группу заболеваний, названную им «адаптационными заболеваниями». К этой группе он относил гипертоническую болезнь, язвенную болезнь, все сердечно-сосудистые заболевания, онкологию, шизофрению.

Очевидным недостатком теории Селье было то, что он не признавал роль социальных факторов в развитии болезней.

 

Письмо редактору

 

В журнале от 4 июля 1936 года в разделе «Письма в редакцию» молодой исследователь Ханс Селье опубликовал короткую статью, состоящую всего из 74 строк, под названием «Синдром, вызванный различными повреждающими агентами», отсюда ерет свое начало концепция стресса. В отличие от стресса как необходимого механизма для преодоления потребностей организма в окружающей среде, Селье выделяет дистресс как состояние, которое безусловно вредно для здоровья (дистресс переводится как «истощение», «несчастье»). Ненависть или страсть, скорее всего, вызовут страдания. Однако причины дистресса нельзя отнести ко всем отрицательным эмоциям, и все положительные эмоции можно рассматривать как защиту. Последствия горя и радости могут быть одинаковыми, такова смерть после неожиданно исполненных надежд. Селье спрашивает: «Почему одна и та же работа может привести к стрессу и дистрессу, почему стресс от разрушенной надежды с большей вероятностью приведет к болезни, чем стресс от чрезмерной мышечной работы?» Опрос американских психиатров Т.Г. Холмс и Р. Рэй из большого числа людей показали, что причины их болезни были вызваны как приятными, так и неприятными эмоциями. Действительно, случается так, что можно умереть от радости, что доказал Софокл, умерший в момент одобрения публикой его пьесы. Ксеркс, царь Персии, который уничтожил Вавилон, умер от приступа неконтролируемого смеха. И вот случай из очень недавних времен. Еще одним успехом в декабре 1986 года трехкратного обладателя Кубка Европы по водному поло стала «пиррова победа» для его тренера. Выпустив радостный крик, 56-летний А. Бален, тренер берлинской команды по водному поло «Шпандау-04», не раздеваясь, спрыгнул со стороны бассейна в воду. После того, как его вытащили из воды, он умер в больнице три часа спустя, не приходя в сознание. Диагноз: инфаркт и инсульт одновременно. Вышеизложенное, по-видимому, хорошо согласуется с первоначальной формулировкой концепции общего адаптационного синдрома, согласно которой как положительные, так и отрицательные эмоции вызывают биологически один и тот же стресс.

 

Что такое стресс?

 

В университете Монреаля Селье проводил эксперименты не только на себе, но и на крысах. Животным были созданы невыносимые условия жизни, и они сами, не подозревая об этом, предоставили неопровержимые доказательства существования стресса как такового. Адреналин был выпущен в их крови. Именно его Ганс Селье назвал «гормоном стресса». Он предположил, что сила опыта зависит от эмоциональной стабильности человека, жизненного опыта и наследственности, то есть от того, как предки пациента могли вести себя в трудных ситуациях, от обычаев предков в той или иной мере или другой, чтобы выразить свои эмоции.

Последующие эксперименты доказали, что стресс является причиной многих заболеваний — артрита, болезней сердца, астмы. Стресс в организме сопровождается выделением большого количества гормонов, в частности адреналина.

«Очевидная причина болезни — инфекция, интоксикация, нервное истощение или просто старость. Но на самом деле нарушение гормонального механизма, по-видимому, является наиболее вероятной причиной смерти людей », — пишет профессор Селлье.

Он подчеркивает, что этого не следует бояться, стресс является неотъемлемым компонентом жизни, и он может не только снизить, но и повысить устойчивость организма. И любовь, и творчество — это стрессы, которые, безусловно, приносят удовольствие и защищают от жизненных ударов. Радость, конечно, в исключительных случаях приводит к трагическим последствиям, в большинстве случаев она стимулирует жизнь. При изучении механизмов стресса у Селье была выяснена роль гормонов в стрессовых реакциях, и тем самым было установлено их участие в неэндокринных заболеваниях. В развитии общего адаптационного синдрома Селье отводит основную роль «адаптивным гормонам» — адренокортикотропным и соматотропным гормонам, катехоломинам и главным образом кортикостероидам, которые делятся на две группы — про- и противовоспалительные. Каждый организм, по мнению Селье, обладает наследственно ограниченным запасом адаптивной энергии, истощение которой определяет снижение сопротивляемости и в конечном итоге приводит тело к смерти.

Концепция Селье создала теоретические предпосылки для объяснения эффективности терапии кортикостероидами при неэндокринных заболеваниях. Развитие психосоматического направления в недрах медицины определило, прежде всего, соответствующий круг клинических явлений, то есть те расстройства или заболевания, при которых психологические факторы играют значительную роль в генезе и динамике. Клинические исследования были сосредоточены на психогенных конверсионных расстройствах, психовегетативных расстройствах в структуре неврозов и замаскированной депрессии, психосоматических специфических заболеваниях, вторичных психогенных нарушениях функций организма у пациентов с хроническими соматическими заболеваниями.

 

Эйнштейновская медицина

 

Доктор Селльер называется «Эйнштейн медицины». Список работ, цитируемых в его монографии («Очерки адаптационного синдрома»), содержит 843 наименования статей и 14 монографий, что свидетельствует не только о производительности Селье, но и о многочисленных исследованиях, посвященных проблеме стресса. Селье является автором более 1500 публикаций, в том числе около 30 монографий и учебных пособий. Ряд работ Селье посвящен вопросам философии, психологии, социологии, практики научного творчества, образа жизни и т. д. Актуальность проблемы стресса подтверждается тем фактом, что более 150 тысяч публикаций о стрессе уже собрано в библиотека Международного института стресса. Ханс Селье внес исключительно большой вклад в развитие медицины и физиологии. В дополнение к теории стресса и общего адаптивного синдрома он создал оригинальные концепции об адаптационных заболеваниях, адаптивной энергии, про- и противовоспалительных гормонах, электролитной стероидной кардиопатии, кальцифилаксии, синтаксических и кататоксических механизмах, гетеростазе и т. д. Направляя их к основной и исследовательской работе. Ханс Селье является почетным доктором многих университетов мира, членом международных и национальных научных медицинских обществ. Университет Брно (Чехословакия) учредил медаль Селье, присуждаемую за вклад в развитие общей патологии.

Доктор Селье изучал влияние стресса на протяжении всей своей профессиональной жизни и сам стал жертвой. Он умер 16 октября 1986 года в Монреале.

 

Теория стресса (Г. Селье)

Термин «стресс» (от английского «стресс») был введен в науку американским физиологом В. Кэнноном ( 1927) для обозначения реакций, которые происходят в организме человека и животного в ответ на воздействие угрожающего раздражителя. По словам Кэннона, реагируя на опасность, организм использует две стратегии: сражаться или бегать (бегать или сражаться), каждая из которых сопровождается негативными эмоциями, такими как гнев или страх. По словам Кэннона, такие эмоции «биологически оправданы, полезны. Они подготавливают тело для работы мышц на полную мощность в случае физического противостояния или спасения полетом. Адреналин попадает в кровоток, заставляя сердце биться быстрее и в то же время повышать кровяное давление, дышать быстрее, сахар в крови повышается, кровоток перераспределяется — все это способствует большему снабжению мышц кислородом и питательными веществами для развить максимальное мышечное усилие, чтобы человек мог быстрее сопротивляться или убежать ».

Позже известный ученый Ганс Селье, развивая эту теорию, представил концепцию общего адаптационного синдрома, представляющего собой универсальный ответ организма, совокупность типичных реакций организма в ответ на требования для него, синоним стресса. Общий адаптационный синдром «был назван общим, так как был вызван обстоятельствами, приводящими к изменению организма в целом; адаптивный — поскольку, с точки зрения Г. Селье, он имел адаптивное значение, мобилизуя ресурсы организма в трудных условиях; и синдром «потому что его индивидуальные проявления скоординированы и частично взаимосвязаны». В то же время Г. Селье обратил внимание на то, что многие соматические заболевания возникают в результате стресса, и впервые исследовал это явление.

В современной науке под психологическим стрессом понимается адаптивная реакция организма в ответ на сверхсильные стимулы, «несоответствие между нагрузкой и доступными ресурсами, сопровождаемое такими эмоциями, как страх, гнев, уныние и т. д.». В настоящее время результаты многочисленных исследований не вызывают сомнений в том, что стресс является источником психосоматических заболеваний.

Типичная реакция на стресс, по результатам исследований российского физиолога Г.И.Косицкого (1970), имеет 4 этапа в своей естественной динамике:

1. Стадия активации (фаза тревоги или тревога-реакция). Это сопровождается приливом сил, повышенной умственной и физической работоспособностью. На этом этапе стресс играет позитивную роль, помогая человеку мобилизовать свои резервные возможности для преодоления проблем, которые возникли перед ним.
2. Стадия стеновых, «активных» эмоций (фаза сопротивления). Если проблемы не решаются, начинается второй этап. Как правило, это сопровождается раздражением, гневом, различными проявлениями агрессивности.
3. Стадия астенических, «пассивных» эмоций (фаза истощения). Если стрессор продолжает действовать, человек «сдается», возникает опыт неудачи, часто сопровождаемый депрессией и депрессией.
4. Стадия недостаточности, невроз. Стресс развивается в заболевание (неврозы и психосоматические заболевания, поражающие наиболее уязвимые органы). Симптомы, возникающие на четвертой стадии, являются не столько проявлениями стресса, сколько его последствиями.

Таким образом, психосоматические заболевания вызваны не столько острым, сколько хроническим длительным стрессом, который истощает организм и оказывает на него разрушительное воздействие. В связи с тем, что стресс является адаптационной реакцией, психосоматические заболевания, вызванные хроническим стрессом, также называют адаптационными заболеваниями.

Патогенное воздействие стресса на организм человека связано с несоответствием врожденных черт человеческого тела, приобретенных в ходе эволюционного развития, и современных условий жизни: «если неандерталец одет в шкуры животных и вооружен каменным топором, этот механизм помог победить в бою инопланетного врага или ускользнуть от свирепого хищника и тем самым спасти его жизнь, а затем нашему современнику в костюме и галстуке, вооруженном телефонной трубкой, он создает только проблемы, поскольку он вступает в конфликт с правилами жизни в современном обществе, поскольку в большинстве случаев недопустимо проявлять физическую агрессию против человека, вызвавшего негативные эмоции, а быстрые ноги не помогут в решении многих современных проблем. И человек, сидящий за столом, столкнувшись с неприятной информацией, внутренне готовится к бою: давление тоже повышается, пульс учащается, а мышцы напрягаются, готовясь к действию, но действие не происходит. Сохраняются физиологические сдвиги, эта неизрасходованная, невостребованная готовность к несовершенному действию ».

Физиологические изменения в организме, связанные с этим постоянным состоянием готовности, становятся хроническими и повреждают различные органы. В настоящее время известен механизм влияния стресса на развитие ишемической болезни сердца, гипертонии, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, бронхиальной астмы, сахарного диабета и других заболеваний.

 

Концепция стресса — «Общий адаптационный синдром »

Концепция стресса, родившаяся в результате серии патофизиологических исследований известного канадского ученого Ганса Селье, оказала большое влияние на различные науки о человеке. Ее подобрали многие представители медицины, психологии, социологии, этнографии, политологии и др.

Предпосылки создания и широкого распространения концепции стресса

Поражения сердечно-сосудистой системы являются причиной более 50% всех смертей . Установлено, что эти поражения в основном обусловлены неблагоприятными для человека формами эмоционального стресса . В нашей стране рост смертности от ишемической болезни сердца быстро растет в последнее десятилетие.

Из-за «жизненного стресса» миллионы людей страдают от недомогания, нарушения сна, усталости, отторжения или тревоги, у детей стрессовые симптомы эмоционального расстройства (чрезмерная агрессия, ночные кошмары, мочеиспускание в постели), все больше и больше людей страдают от алкоголизма и наркомания, пытаясь избавиться от «жизненного стресса», тысячи совершают самоубийство или пытаются покончить жизнь самоубийством.

Вот как Ленард Леви, один из известных исследователей эмоционального стресса, оценивает эти данные.

«Часто говорят, что статистика не кровоточит. Да, независимо от того, как эти данные интерпретируются, они представляют собой огромные человеческие страдания и страдания, некоторые из которых, вероятно, можно предотвратить ».

Он предлагает продолжить изучение эмоционального стресса и его индивидуальное лечение. По его мнению, «возможно и нужно подходить к проблеме через длительное целостное и экологически ориентированное профилактическое планирование». Он предложил принципы такого планирования.

Таким образом, предпосылкой создания и широкого распространения концепции стресса можно считать возросшую, особенно во второй половине XX века, актуальность проблемы защиты людей от неблагоприятных факторов окружающей среды. Расширяющееся научное исследование стресса можно рассматривать как часть экологического движения, которое охватило общественность на нашей планете. В этом случае человек должен рассматриваться как наиболее важный элемент биосферы, подлежащей защите. Часто человек должен быть защищен от самого себя, то есть от стихийной урбанизации, от ошибочных «успехов» цивилизации.

Среди своих предшественников Г. Селье называет Клода Бернара, который указал, что относительное постоянство внутренней среды живого организма является важнейшим условием поддержания его жизнеспособности, и Уолтера Кеннона, который разработал теорию гомеостаза.

Г. Селье был очень впечатлен его встречами и беседами в Ленинграде в 1935 году с академиком-физиологом, лауреатом Нобелевской премии Иваном Петровичем Павловым. «Эти разговоры вдохновляли меня всю жизнь. Портрет Павлова висит в холле нашего института рядом с портретами Эйнштейна и моего соотечественника, который обнаружил инсулин сэра Фредерика Бантинга, который заботился обо мне, когда я начал изучать стресс », — вспоминает Г. Селье. Можно предположить, что условные рефлексы Павлова предопределили направленность концепции стресса на понимание способности организма достичь уровня готовности к экстремальным стрессовым воздействиям, опережая их. Если на уровне всего организма результаты его филогенетического и онтогенетического «обучения» преодолению неблагоприятных факторов реализуются, как известно, в значительной степени при участии центральной нервной системы, то «на клеточном уровне» пишет Г. Селье, «обучение зависит главным образом от химической подготовки и сводится к разработке защитных веществ, таких как гормоны или антитела, и модификации их действия с помощью других химических соединений (например, питательных веществ)». Неоднократно говорилось о неспецифических болевых проявлениях защитных реакций организма, которые легли в основу изучения стресса. Павлов и его ученики, называя их «стандартными формами нервной дистрофии», тем самым подчеркивая важность нервной регуляции в возникновении этих неспецифических реакций.

Но почему портрет великого физика появился на пороге Института экспериментальной медицины и хирургии (ныне Международный институт стресса)? Начало нашего века ознаменовалось созданием релятивистской и квантовой физики, теоретические построения которой привели к прогрессивным преобразованиям в методологии естествознания. Эти преобразования во многом связаны с именем Эйнштейна. По-видимому, не только уважение побудило Г. Селье разместить портрет А. Эйнштейна на почетном месте в его институте. Можно предположить, что прогрессивные концепции, возникшие в связи с отходом от методологии классической физики, оказали значительное влияние на научное мышление основоположника доктрины стресса.

Объект исследования Г. Селье — стресс как неспецифические симптомы адаптации — понятие относительное. Их можно «увидеть» только путем выделения похожих симптомов из множества различных симптомов адаптации. Следовательно, стресс — это понятие, которое теряется из-за чрезмерно большого и излишне малого круга наблюдаемых симптомов. В теоретических построениях Г. Селье есть относительность причинности и целесообразность стресса. Понятие целостности носителя стресса также относительно: это локальные структуры в организме с «синдромом локальной адаптации» — это весь организм, который отвечает «общим синдромом адаптации», той или иной совокупностью людей с массовые проявления эмоционального стресса. Идея о существовании взаимно дополняющих свойств в определенной степени воплощена в понятии стресса в форме взаимодополняемости специфических и неспецифических проявлений адаптации к требованиям окружающей среды у живых существ, в психике и в социальных совокупностях.

Г. Селье указал на отсутствие прямой зависимости эмоциональных переживаний при стрессе от физиологических механизмов стресса.

Ухудшение самочувствия, болезненные стрессовые физиологические процессы Г. Селье предложил называть «дистрессом», то есть деструктивным неудобным стрессом. Приятные формы стрессовых переживаний, такие как стресс любви, творчества, энтузиазма, вдохновения, он назвал «эустрессом», то есть приятным стрессом.

 

Вывод:

 

Широкому распространению теории стресса способствовало систематическое развитие концепции стресса ее автором, его исключительной продуктивностью и решительностью, а также его журналистскими и литературными способностями. Г. Селье принадлежит более тысячи научных публикаций, в том числе более 20 монографий. Будучи главой института, который он основал в течение многих лет, Г. Селье объединил усилия ученых из многих стран в решении различных проблем со стрессом, способствуя тому, что исследования проблемы стресса вышли далеко за рамки первоначальных патофизиологических экспериментов.

Научное расширение понятия «стресс» с его распространением на различные области знаний вызывает недоумение и зачастую понятный протест со стороны ученых, которые разработали свои научные проблемы, отказываясь от методов, понятий, обобщений, используемых в доктрине стресса . Эти затруднения не являются причиной для протестов и научных баталий — разные огни освещают путь к истине.

 

 

Физиология стресса и управление им

Сегодня стресс стал серьезной проблемой. Большинство людей находятся в состоянии стресса. Даже маленькие дети не исключение. Если мы хотим справиться со стрессом, важно понимать физиологию стресса. Реакция на стресс включает в себя участие как нервной, так и эндокринной систем. Хотя исследования стресса предоставили неоценимую информацию и расширили наши представления о физиологических и метаболических осложнениях стресса.Стресс влияет на большинство систем организма. Хотя управление стрессом по-прежнему остается большой проблемой, мы можем справиться со стрессом, внеся небольшие изменения в свой образ жизни.

ACTH; Кортикоиды; Ось HPA; Стресс; Стрессор; Гормоны стресса

Слово «стресс» известно каждому. Мы часто используем этот термин в повседневной жизни. Стресс — это не ситуация или состояние во время неблагоприятного состояния, как это обычно предполагается. Фактически, это способ, с помощью которого организм преодолевает тяжелую или нежелательную ситуацию.Всякий раз, когда мы находимся в неблагоприятном состоянии (физическом или психическом), наше тело пытается поддерживать гомеостаз (внутреннюю среду) и защищаться от таких событий, принимая некоторые «изменения». Стресс — это серия событий, которым наше тело следует, чтобы справиться с такими ситуациями. Селье использовал термин «стресс» для обозначения последствий чего-либо, что серьезно угрожает гомеостазу тела [1]. На гомеостаз организма влияют как внешние, так и внутренние факторы.

Хотя стресс обычно ассоциируется с неприятными состояниями и переживаниями, но это не всегда так.Стресс — это просто реакция на физические и эмоциональные потребности. Всякий раз, когда мы чувствуем стресс, это обычно означает, что потребности ситуации превышают все наши доступные ресурсы. Обычно, когда мы говорим о стрессе в нашей жизни, мы говорим о «факторах стресса».

Любой фактор или событие, вызывающее стресс, называется стрессором. Стрессоры могут быть разных типов: физические или физиологические изменения в организме, изменения в окружающей среде, жизненные события или поведение. Даже нереальная (воображаемая) ситуация может действовать как стрессор и стать причиной стресса.На самом деле, в большинстве случаев причиной стресса является воображение. Следовательно, очень важно, как мы воспринимаем событие или ситуацию.

В зависимости от характера, продолжительности и воздействия на организм стресс можно разделить на разные категории:

• Хороший и плохой стресс
• Все ли виды стрессов вредны или оказывают негативное воздействие на организм. Ответ — нет». Все виды стрессов не вредны. Существуют факторы стресса, которые могут быть забавными, захватывающими и мотивирующими.Такие стрессы, обычно называемые Хорошим стрессом или Эустрессом, не только помогают восстановить нашу энергию, но также улучшают работу сердца и повышают нашу выносливость и силу. Они оттачивают наше мышление и повышают умственные способности. С другой стороны, дистресс — это стресс, который отрицательно или плохо влияет на тело. Это стресс, который вызывает беспокойство или чувство неудовольствия. Бедствие обычно отрицательно сказывается на нашей работе и может привести как к психическим, так и к физическим проблемам.
• Острый стресс, эпизодический стресс и хронический стресс
• Острый стресс — это стресс, возникающий в течение короткого периода времени.Это происходит быстро и быстро проходит. Обычно это недолго. Острый стресс обычно сопровождается такими симптомами, как гнев, беспокойство, раздражительность и острые периоды депрессии. Иногда это может принести в нашу жизнь острые ощущения, удовольствие и волнение. Когда острый стресс ощущается слишком часто, это называется эпизодическим стрессом. Эпизодический острый стресс у некоторых людей возникает из-за ряда стрессовых ситуаций, возникающих в их жизни одно за другим. Когда стресс сохраняется в течение длительного времени, это называется хроническим стрессом.Хронический стресс вызван длительным воздействием стрессорных факторов. Хронические факторы стресса могут быть не такими интенсивными, как факторы острого стресса, но они более вредны, чем факторы острого стресса. Это связано с тем, что эффект хронического стресса — это накопленное за долгое время воздействие стрессора. Хронический стресс не только влияет на физическое здоровье, но и в равной степени вреден для психического здоровья. Эффекты возникают из-за накопленного стресса.

Всякий раз, когда тело подвергается действию стрессора, который может быть реальным или воображаемым, вызывается реакция для его преодоления.Ответ неодинаков у всех людей. Помимо интенсивности и продолжительности стрессора, на реакцию на стресс также влияют несколько других факторов, таких как возраст, пол, личность, физическое и психическое здоровье и прошлый опыт человека. Ганс Селье разработал общий адаптационный синдром (ГАЗ), профиль того, как организмы реагируют на стресс [1]. Реакция на стресс делится на три стадии: 1. Тревога, 2. Адаптация и 3. Истощение или восстановление. Тревога — это первая стадия, которая включает реакцию «бей или беги».Это этап, который позволяет нам справляться с трудными (неблагоприятными) ситуациями. Тело готово либо противостоять предполагаемой угрозе, либо убегать от нее. Эта стадия вызывает различные реакции в организме, такие как выброс гормонов стресса: кортизола, адреналина и адреналина из надпочечников, учащение пульса, повышение уровня сахара в крови, повышение артериального давления и т. Д. Если стрессовая ситуация не разрешается, организм использует все свои ресурсы (например, постоянную секрецию гормонов стресса для обеспечения энергией, чтобы справиться с ситуацией), чтобы адаптироваться к стрессовой ситуации.Это этап адаптации. Это приводит к различным видам физических (проблемы со сном, общая усталость, мышечные боли, несварение желудка, аллергия, незначительные инфекции, такие как простуда и т. Д.), Психическим (недостаток концентрации), эмоциональным (нетерпеливость и раздражительность) и поведенческим проблемам (курение и т. Д.). питьевой).

Если компенсаторным механизмам организма удалось преодолеть действие стрессора, следует этап восстановления. Но если организм израсходовал свои ресурсы и не может поддерживать нормальную функцию, это приводит к стадии истощения.Если стадия истощения сохраняется в течение длительного времени, это может вызвать долгосрочные последствия, когда человек подвергается риску более серьезных заболеваний. Это может привести к депрессии, гипертонии и коронарным заболеваниям.

После стрессового события организм действует на разных уровнях, чтобы справиться со стрессором. Это достигается за счет двух основных изменений в теле: 1. изменение модели / количества высвобождения энергии и 2. изменение распределения энергии. Происходит несколько событий, чтобы внести эти изменения.Все такие события в совокупности называются стрессом или стрессовой реакцией. Стресс — это многомерное явление, затрагивающее как нервную, так и эндокринную систему.

Первым шагом в стрессовой реакции является восприятие угрозы (стрессора). Всякий раз, когда возникает какой-либо фактор стресса — реальный или воображаемый, он действует на уровне мозга. В головном мозге источник стресса воспринимается гипоталамусом. Когда гипоталамус сталкивается с угрозой, он выполняет некоторые специфические функции: 1. активирует вегетативную нервную систему (ВНС) 2.Стимулирует ось гипоталамуса и гипофиза надпочечников (HPA), высвобождая кортикотропин-высвобождающий гормон (CRH) и 3. Секретирует аргинин вазопрессин (антидиуретический гормон ADH). Вегетативная нервная система состоит из симпатической (возбуждение) и парасимпатической (расслабленной) нервной системы. ВНС регулирует внутреннюю деятельность, такую ​​как кровообращение, пищеварение, дыхание, регулирование температуры и некоторых жизненно важных органов.

Симпатическая система отвечает за реакцию полета или полета. В ответ на стрессорный фактор катехоламины: адреналин (адреналин) и норадреналин (не адреналин) высвобождаются в различных нервных синапсах.Высвобождение этих катехоламинов вызывает некоторые изменения, такие как увеличение частоты сердечных сокращений и силы сокращения миокарда, вазодилатация артерий во всех работающих мышцах и сужение артерий неработающих мышц; расширение зрачка и бронхов и снижение пищеварительной деятельности в организме. Все эти изменения необходимы, чтобы подготовить тело к реакции «бей или беги». Эффекты этих гормонов — адреналина и норэпинефрина длятся несколько секунд. Функции парасимпатической нервной системы противоположны функциям симпатической нервной системы и помогают в сохранении энергии и расслаблении.

CRH действует на переднюю долю гипофиза, эндокринную железу, расположенную в головном мозге. Гипофиз также называют «главной железой», поскольку он контролирует секрецию других эндокринных желез в организме. При стимуляции CRH передняя доля гипофиза секретирует гормон адренокортикотропина (АКТГ). Согласно Scantamburlo et al., Аргинин-вазопрессин модулирует эффект CRH на секрецию АКТГ [2].

АКТГ, высвобождаемый передней долей гипофиза в ответ на CRH, стимулирует надпочечники, расположенные на почках.Надпочечник состоит из двух частей — внешней части, называемой корой, и внутренней части, называемой мозговым веществом.

АКТГ стимулирует кору надпочечников высвобождать кортикоиды (глюкокортикоиды и минералокортикоиды). Основная функция глюкокортикоидов — высвобождение энергии, которая необходима для борьбы с болезненными эффектами стрессора. Энергия высвобождается при преобразовании гликогена в глюкозу (гликогенолиз), а также при расщеплении жиров на жирные кислоты и глицерин (липолиз). В дополнение к этому кортикоиды выполняют несколько других функций, таких как: увеличение выработки мочевины, подавление аппетита, подавление иммунной системы, обострение раздражения желудка, связанное с этим чувство депрессии и потеря контроля.Это симптомы, которые обычно наблюдаются у человека, находящегося в состоянии стресса. Минералокортикоид (альдостерон) способствует удержанию Na + и выведению K +. Повышает кровяное давление за счет увеличения объема крови. Мозговая часть надпочечника выделяет адреналин и норадреналин. Функции этих гормонов такие же, как и у тех, которые секретируются нервными окончаниями симпатической нервной системы. Эти гормоны, выделяемые мозговым веществом надпочечников, усиливают функции симпатической нервной системы. Высвобождение этих гормонов из мозгового вещества надпочечников действует как резервная система для обеспечения наиболее эффективных средств физического выживания.Эффекты, вызываемые адреналином и норэпинефрином из симпатической нервной системы, могут быть названы немедленными эффектами, а эффекты, вызванные эффектами мозгового вещества надпочечников, являются промежуточными эффектами.

Основная функция вазопрессина или АДГ, синтезируемого гипоталамусом и высвобождаемого задней долей гипофиза, заключается в регулировании потери жидкости через мочевыводящие пути. Это достигается за счет реабсорбции воды. Кроме того, АДГ также играет важную роль в регуляции артериального давления во время стресса, когда гомеостаз тела нарушается, в дополнение к высвобождению энергии. Вторым важным изменением, происходящим во время стресса, является распределение энергии по конкретному органу, который в ней больше всего нуждается.Это достигается за счет повышения артериального давления. Это происходит либо из-за увеличения сердечного выброса, либо из-за сужения кровеносных сосудов.

Помимо оси HPA, некоторые другие гормоны, такие как гормон роста (GH) и гормоны щитовидной железы, также играют важную роль в стрессе. Гормон роста — это пептидный гормон, выделяемый передней долей гипофиза. GH — гормон стресса, повышающий концентрацию глюкозы и свободных жирных кислот [3]. Было замечено, что у людей психологические стимулы увеличивают концентрацию гормонов щитовидной железы [4,5].Щитовидная железа выделяет тироксин и трийодтиронин. Эти гормоны также играют важную роль при стрессе [4]. Основная функция гормонов щитовидной железы — повышение общей скорости метаболизма или скорости основного обмена (BMR). Тироксин также увеличивает частоту сердечных сокращений, а также чувствительность некоторых тканей к катехоламинам.

Хотя серотонин и мелатонин не считаются гормонами стресса, но они связаны с настроением. Считается, что снижение уровня этих гормонов связано с депрессией.

Стресс: эндокринная физиология и патофизиология — Endotext

СТРЕСС И СТРЕСС-СИНДРОМ — ОПРЕДЕЛЕНИЯ И ФЕНОМЕНОЛОГИЯ

Все жизненно важные физиологические системы организма запрограммированы по своей природе путем тщательной тонкой настройки, достигнутой в процессе эволюции, для сохранения предопределенного устойчивого состояния ( гомеостаз или эвстаз) , который необходим для жизни и благополучия [1-3]. Этому оптимальному равновесию постоянно бросают вызов неблагоприятные силы, которые являются внутренними или внешними, реальными или даже воспринимаемыми, и описываются как стрессоров [1].Таким образом, стресс определяется как состояние дисгармонии ( какостаз или аллостаз) , и ему противодействует сложный набор физиологических и поведенческих реакций, направленных на поддержание / восстановление гомеостаза под угрозой ( адаптивная реакция на стресс ) [ 1]. Эта адаптивная реакция на стресс опосредуется сложной и взаимосвязанной нейроэндокринной, клеточной и молекулярной инфраструктурой, которая составляет стрессовую систему и расположена как в центральной нервной системе (ЦНС), так и на периферии [1, 2].Адаптивная реакция каждого человека на стресс определяется множеством генетических факторов, факторов окружающей среды и факторов развития. Изменения способности эффективно реагировать на стрессоры ( например, неадекватные, чрезмерные и / или продолжительные реакции) могут привести к заболеванию. Более того, сильнодействующие и / или хронические стрессоры могут оказывать пагубное воздействие на различные физиологические функции, включая рост, метаболизм, репродуктивную способность и иммунную компетентность, а также на поведение и развитие личности.Следует отметить, что пренатальная жизнь, младенчество, детство и юность являются критическими периодами в процессе формирования матрицы адаптивной реакции на стресс, характеризующейся высокой пластичностью стрессовой системы и повышенной уязвимостью к стрессорам.

Система стресса принимает и интегрирует большое количество нейросенсорных ( т.Активация системы острого стресса запускает группу ограниченных по времени изменений, как поведенческих, так и физических, которые довольно последовательны по качеству и в совокупности определяются как стрессовый синдром [1-4]. В нормальных условиях эти изменения носят адаптивный характер и повышают шансы на выживание. Первоначально стимуляция компонентов стрессовой системы осуществляется в специфическом для стрессора режиме; однако по мере того, как сила стрессора (ов) увеличивается, специфичность адаптивного ответа снижается, чтобы в конечном итоге представить феноменологию относительно неспецифического стрессового синдрома, который следует за воздействием сильных стрессоров.

Поведенческая адаптация включает усиление возбуждения, бдительности, бдительности, познания, сосредоточенного внимания и анальгезии, в то время как имеется одновременное подавление вегетативных функций, таких как кормление и размножение. Параллельно с этим физическая адаптация опосредует адаптивное перенаправление энергии и ресурсов тела. Таким образом, повышение сердечно-сосудистого тонуса, частоты дыхания и промежуточного метаболизма (глюконеогенез и липолиз) работают согласованно, способствуя перенаправлению жизненно важных субстратов при одновременном потреблении энергии ( e.грамм. пищеварение, размножение, рост и иммунитет) временно подавлены. Таким образом, кислород и питательные вещества в первую очередь направляются в ЦНС и в стрессовые участки тела, где они больше всего необходимы.

В дополнение к адаптивной реакции на стресс во время стресса также активируются сдерживающие силы, чтобы предотвратить потенциальную чрезмерную реакцию различных компонентов системы стресса [1-4]. Способность своевременно и точно развивать сдерживающие силы одинаково важна для успешного исхода против навязанного (-ых) стрессора (-ов), поскольку продление мобилизованной адаптивной реакции на стресс может привести к дезадаптации и способствовать развитию болезни.

Интересно, что мобилизация стрессовой системы часто имеет величину и характер, которые позволяют человеку воспринимать контроль. В таких условиях стресс может быть полезным и приятным или даже захватывающим, давая человеку положительные стимулы для эмоционального и интеллектуального роста и развития [5]. Таким образом, неудивительно, что активация системы стресса во время кормления и сексуальной активности, обе функции sine qua non для выживания, в первую очередь связаны с удовольствием.

Границы | Влияние физиологии острого стресса на умелую моторику: последствия для полиции

Введение

Высокий уровень двигательных навыков, включая использование методов физического контроля и оружия, ожидается от сотрудников правоохранительных органов, которые обычно работают в крайне стрессовых условиях труда. Ошибки в применении физических навыков могут иметь разрушительные последствия для людей, вовлеченных в такие инциденты, с серьезными последствиями для физического и психического здоровья в долгосрочной перспективе.Тем не менее, большая часть прикладных исследований деятельности полиции в условиях стресса не говорит о влиянии физиологии острого стресса на физические (то есть нервно-мышечные) аспекты квалифицированной двигательной деятельности, что необходимо для оптимизации тренировок и передовых практик. Цель данной статьи — синтезировать информацию из рецензируемых индексируемых журнальных статей по фундаментальным и прикладным наукам, которые рассматривают влияние стрессовой физиологии на умелые двигательные способности полицейских как новый вклад в литературу.После краткого обсуждения определения «стресса» в этой статье рассматриваются различные физиологические реакции на стресс. Используя данные как на животных, так и на людях, мы описываем влияние физиологии стресса на набор двигательных единиц и умелое выполнение двигательных задач на рабочем месте. Сходящиеся линии доказательств обеспечивают теоретическую основу для понимания вызванного стрессом снижения профессиональных качеств, включая ограниченный объем прикладных исследований физиологии стресса среди полицейских.В заключение мы рассмотрим эффективность обучения на основе сценариев в улучшении снижения производительности полицейских посредством адаптивного стимулирования стресса, соответствующего навыкам, и даем будущие направления для прикладных исследований.

Физиологические реакции на воздействие острого стресса и их влияние на умелую моторику

Определяющее напряжение

Термин «стресс», первоначально введенный Селье (1956), относится к вызову (т. Е. Стимулу) психологического или физического характера, который угрожает (или воспринимается как угроза) внутреннему балансу или гомеостазу физиологических систем. .Однако стресс использовался взаимозаменяемо для описания самой физиологической реакции на стресс, взаимодействия стимула и реакции или даже всего спектра взаимодействующих факторов (например, стимула, когнитивной оценки, восприятия и стиля совладания) (Violanti and Aron, 1995; Anshel et al., 1997; Anderson et al., 2002; McEwen, 2008). Для ясности в текущем обзоре стресс определяется в соответствии с определением, данным Selye (1956), как вызов или стимул и отделен от физиологической реактивности, которая возникает в ответ на стресс или вызов.Таким образом, стрессор — это все, что приводит к физиологической реактивности на стресс. По сути, стрессоры могут быть «реальными» внешне воспринимаемыми объектами, такими как оружие, или внутренне воспринимаемыми оценками неопределенной или потенциально опасной ситуации. Таким образом, интенсивность физиологической реакции на стрессор очень индивидуальна и зависит от ситуации (Dewe, 1993; Peters et al., 1998). Многие переменные, включая личные качества, явные или неявные нейрокогнитивные оценки, стратегии выживания, социальную поддержку и прошлый опыт, могут изменять физиологический стрессовый ответ в любой конкретной ситуации и могут объяснять различную реакцию двух людей, подвергшихся воздействию одного и того же стрессора (Anshel et al. al., 1997; Андерсон и др., 2002; Бабенко и др., 2015; Амбескович и др., 2017).

Независимо от типа стрессора, физиологическая реакция на стресс инициируется мозгом и может пониматься как неселективная реакция (т. Е. Реакция «бей или беги»), которая направлена ​​на переориентацию когнитивных и физиологических возможностей человека для решения проблемы. и вернуться к исходному состоянию гомеостаза (Chrousos and Gold, 1992). Ситуации или стимулы, которые являются новыми, неожиданными или непредсказуемыми, обычно воспринимаются как более стрессовые и связаны с более сильной физиологической реакцией (Thayer and Sternberg, 2006).В следующих разделах будут рассмотрены ключевые физиологические системы, которые реагируют на острые стрессоры, чтобы предоставить теоретический контекст для понимания того, как профессиональный стресс может привести к снижению умелой двигательной активности.

Физиологические реакции на воздействие острого стресса

Ответ вегетативной нервной системы на стресс

Физиологическая реакция на стрессорный фактор происходит в основном за пределами сознательного осознания, возникая из нейронных цепей, которые также отвечают за придание значения и личную значимость внешним стимулам (LeDoux and Pine, 2016; Ginty et al., 2017). В ответ на стрессор мозг стимулирует и координирует сложный каскад внутренних процессов, начиная с активации вегетативной нервной системы (ВНС), термогенеза, повышенного уровня глюкозы в крови и других реакций, помогающих вернуть тело к гомеостазу, например , (см. Rivolta et al., 2014). ВНС регулирует функцию внутренних органов, например активацию дыхательной и сердечно-сосудистой систем (DeRijk and de Kloet, 2005; Agorastos et al., 2018). ВНС делится на симпатическую (СНС) и парасимпатическую (ПНС) ветви (Thayer and Sternberg, 2006).Хотя взаимосвязь между SNS и активностью PNS сложна и не должна рассматриваться как система «или / или», общепринято считать, что во время реакции на физиологический стресс активируется SNS и PNS, отвечающая за успокоение и стабилизацию организма. , отозван (Thayer and Sternberg, 2006). Считается, что степень реакции в социальных сетях определяется восприятием того, насколько опасен стимул, даже если это восприятие выходит за рамки сознательного осознания (Kalisch et al., 2015; LeDoux and Pine, 2016).Кроме того, физиологические реакции во время стресса могут быть усилены или ослаблены психологическими факторами, такими как воспринимаемый контроль над ситуацией (McEwen, 2008).

Адаптивное возбуждение SNS полезно для оптимальной работы во время критических инцидентов. Преимущества адаптивного возбуждения включают бдительность, сосредоточенное внимание и улучшение когнитивных функций (Jamieson et al., 2010). Во время адаптивного возбуждения SNS сенсорное восприятие, включая зрительные, слуховые и обонятельные чувства, усиливается (McNish and Davis, 1997).Улучшенная сенсорная осведомленность увеличивает способность человека успешно справляться со стрессором (Kalisch et al., 2015). Однако во время более сильного стресса реакция соц.сетей может преобладать или становиться неадаптивной, и работоспособность начинает ухудшаться. Механизм, с помощью которого вегетативная реакция на стресс влияет на умелые двигательные функции, плохо изучен у людей, и животные модели использовались, чтобы помочь объяснить лежащие в основе механизмы. Доказательства снижения умственной двигательной активности у животных моделей и различных профессий рассматриваются ниже, с акцентом на полицию.

Модель нейроэндокринного стресса: гормональная реакция мозга на угрозу

Если фактор стресса не исчезает немедленно, мозг инициирует эндокринную реакцию после активации ВНС. Эндокринный ответ начинается с через активации оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA). Ось HPA вызывает высвобождение гормонов, включая рилизинг-фактор кортикотропина (CRF), из гипоталамуса (DeRijk and de Kloet, 2005; Frasch et al., 2018).CRF, в свою очередь, вызывает высвобождение адренокортикотропного гормона (АКТГ) из передней доли гипофиза, который затем достигает коры надпочечников, чтобы стимулировать секрецию глюкокортикоидов надпочечников (ГК). Увеличение ГК надпочечников в крови, таких как кортизол у людей и кортикостерон у грызунов (в дальнейшем оба упоминаются как CORT), считается основным физиологическим коррелятом стресса (de Kloet et al., 1998). ГК могут путешествовать с кровью, чтобы достичь любого органа тела, в том числе пересекать гематоэнцефалический барьер, чтобы оказывать наиболее заметное воздействие на мозг (Chrousos, 2009).Действие GC было объяснено концепцией «перевернутой U-образной формы» (Sapolsky, 1997; Salehi et al., 2010; см. Также Di Nota and Huhta, 2019). В зависимости от продолжительности и серьезности стресса реакция на ГК может способствовать или препятствовать работе мозга и адаптивному поведению. Таким образом, оптимальные уровни GC обеспечивают наилучшую производительность в повседневных рабочих ситуациях, включая крайне стрессовые ситуации полицейской деятельности (Regehr et al., 2008).

Повторное воздействие острого стресса: причины и последствия

Хотя в данной статье рассматривается острое воздействие стресса, повторяющееся и продолжительное воздействие профессионального стресса у сотрудников полиции может проявляться в виде хронического стресса, что, в свою очередь, влияет на профессиональную деятельность в условиях острого стресса.В головном мозге и других органах CORT связывается с двумя типами рецепторов — высокоаффинным минералокортикоидным рецептором (MR) и низкоаффинным глюкокортикоидным рецептором (GR; de Kloet et al., 1998). После связывания CORT и GR образуют комплекс, который связывается с ДНК, чтобы активировать экспрессию генов и вызвать длительные изменения в клеточных функциях. Кроме того, GR в пределах оси HPA выполняют важную функцию отрицательной обратной связи, как термостат, для подавления выработки GC после того, как стрессовое событие утихнет. Регулирование отрицательной обратной связи имеет решающее значение для прекращения стрессовой реакции при остром краткосрочном стрессе.Однако длительная активация стрессовой реакции при столкновении с длительным хроническим стрессом может в конечном итоге быть связана с подавлением регуляции GR (Mizoguchi et al., 2003) или развитием устойчивости GR (Cohen et al., 2012). на сайтах обратной связи мозга. Это изменение уменьшит регуляцию отрицательной обратной связи осью HPA и приведет к более длительному поддержанию стрессовой реакции и длительному воздействию на мозг более высоких уровней GC. Длительные периоды стресса и повышенные уровни ГК могут изменить функцию мозга и повысить уязвимость к неврологическим заболеваниям (McEwen, 2000; Madrigal et al., 2003; Cottrell and Seckl, 2009), включая те состояния, которые влияют на двигательную функцию. Недавние данные свидетельствуют о постоянно повышенных уровнях суточного (то есть ежедневного колебания) CORT среди полицейских по сравнению с населением в целом, при этом специализированные тактические офицеры демонстрируют даже более высокие уровни CORT в состоянии покоя, чем офицеры на передовой (Planche et al., 2019). Эти данные обеспечивают физиологическую основу долгосрочного риска физических и психических расстройств среди сотрудников правоохранительных органов (Franke et al., 2002; Ramey et al., 2009; Джозеф и др., 2010; Violanti et al., 2018), что может быть дополнительно усугублено уровнем подверженности риску в узких областях полицейской деятельности (Planche et al., 2019).

Проявление хронического стресса в опорно-двигательной системе

Давно высказывалась гипотеза, что повышенное мышечное напряжение возникает во время стрессовых ситуаций (Malmo et al., 1951), хотя данные неоднозначны и зависят от исследуемой популяции. Westgaard и Bjørklund (1987) продемонстрировали устойчивую картину повышенного мышечного напряжения сверх того, которое требуется для поддержания устойчивости позы во время психофизиологического тестирования.В серии исследований Lundberg et al. (1994) сообщили об увеличении мышечного напряжения, превышающем необходимое для преодоления физической нагрузки при работе кассира, когда был вызван психологический стресс, а также продемонстрировали связь между трапециевидной миалгией и повышенным стрессом (как самооценкой, так и повышенным кровяным давлением) у кассиров (Lundberg et al. ., 1999). Lundberg (2002) пришел к выводу, что как физическая (например, повторяющиеся движения), так и психосоциальная (например, повышенное умственное напряжение) работа может быть связана с развитием заболеваний верхних конечностей.В проспективном исследовании Veiersted (1994) показал более высокое «напряжение покоя» в трапециевидных мышцах упаковщиков шоколада, у которых появились симптомы боли в плече, по сравнению со здоровыми людьми из контрольной группы. Lundberg et al. (1994) предполагают, что психологический стресс, с физической нагрузкой или без нее, может играть роль в нарушениях опорно-двигательного аппарата, увеличивая мышечное напряжение за счет активации низкопороговых двигательных единиц, создавая перегрузку с последующими дегенеративными процессами.

В то время как Андерсон и др. (2002) продемонстрировали упреждающую и реактивную реакцию на стресс у полицейских в течение всей смены, можно ожидать, что повышенное мышечное напряжение может играть роль в физических реакциях и эффективности движений полицейских.Поскольку умелая работа активирует мышечные волокна в паттерне от низко-пороговых моторных единиц к высокопороговым, можно предположить, что хронический стресс может изменить как паттерн рекрутирования (требующий активности более высокопороговых моторных единиц), так и эффективность движения (требующий большей силы для преодолеть напряжение покоя) как в стрессовой, так и в нестрессовой среде. Однако прямое измерение нервно-мышечной активации у сотрудников полиции еще не проводилось во время острых стрессовых ситуаций (т.д., реальных или смоделированных критических инцидентов) или после длительного воздействия стресса. В исследовании боевых солдат Торнеро-Агилера и др. (2017) обнаружили более высокую мышечную силу нижней части тела (измеряемую различными вертикальными прыжками) и более высокую концентрацию лактата у элиты по сравнению с солдатами-новичками после стрессовых боевых сценариев, предполагая, что опыт (и тренировка) способствует большей эффективности движения. В исследовании Lewinski et al. (2015b), офицеры выполнили несколько спринтерских маневров со своим тяжелым тактическим и предохранительным снаряжением и без него (примерно 9 кг, или 11% от массы тела участников).Офицерская скорость и ускорение были значительно снижены за счет дополнительного веса оборудования, необходимого для всех офицеров. Эти результаты демонстрируют значительную физическую нагрузку на способность сотрудников действовать и еще раз подчеркивают необходимость исследования нервно-мышечных аспектов деятельности полиции.

Ухудшение моторики в ответ на острый стресс

Даже популярная культура признает влияние острого стресса на двигательную активность; как показано на примере классической ситуации из фильма, в которой кого-то преследует агрессор, грубое моторное поведение, такое как побег, не является проблемой.Но оказавшись у двери, они отчаянно пытаются ее открыть и с трудом вставляют ключ в замок. Этот пример наилучшим образом иллюстрирует значительное влияние стресса на двигательные навыки, которые требуют более точного контроля над развитым мышечным напряжением, а также модели возбуждения мышечных волокон, которые обеспечивают плавное и точное движение.

В отличие от умелых движений, требующих более тонкого моторного контроля, общие моторные паттерны, такие как навигация в новой среде, определяются в основном когнитивными, эмоциональными и мотивационными аспектами, и поэтому они не предлагают полезной модели для изучения механизмов того, как стресс взаимодействует с двигательной системой.Однако умелые движения являются идеальной моделью для изучения отдельных двигательных нарушений в ответ на стресс и нейропластичность, вызванную стрессом. Исследования на крысах показали, что благодаря прямому взаимодействию CORT и GR, а также эмоциональным изменениям, стресс может изменить траектории движения и точность умелых движений передних и задних конечностей, а также нарушить координацию между конечностями (Metz et al., 2005). . Кроме того, стресс нарушает постуральную стабильность как у людей, так и у грызунов (Maki and McIlroy, 1995; Metz et al., 2003).

Разнообразные исследования описали вклад отдельных моторных областей в умелые движения человека и животных, в основном посредством изучения очаговых поражений нижележащего нервного субстрата. Эти исследования выявили дискретные изменения в качественных траекториях движения при достижении пищи, производимой такими областями, как красное ядро ​​(Morris et al., 2011), кортикоспинальный тракт (Metz and Whishaw, 2002), моторная кора (Kirkland et al., 2012). ), полосатое тело (Faraji, Metz, 2007; Jadavji, Metz, 2008; Faraji et al., 2014) и мозжечка (Azim et al., 2014). Было показано, что в этих системах хронический стресс снижает способность выполнять вращательные движения конечностями при умелом вытягивании и снижает точность движений передних конечностей, что впоследствии приводит к значительному снижению умелого достижения успеха (Metz et al., 2005; Metz, 2007). Кроме того, это исследование показало, что и стресс, и КОРТ влияют на временные аспекты движения, так как достигаемые движения становятся более быстрыми и безумными. Этот вывод согласуется с понятием реакции «бей или беги», согласно которому человек мобилизует энергию, чтобы двигаться быстрее и убегать из угрожающей ситуации.Используя подробный покадровый анализ видеозаписей, авторы предположили, что это улучшение функции может происходить за счет точности движений, что в исследованиях на животных было проиллюстрировано на животных, которым требовалось больше попыток схватить одну гранулу параллельно с уменьшенной. достижения успеха (Metz et al., 2005; Kirkland et al., 2012). Такая неспособность поддерживать показатели успеха в стрессовых условиях также может отражать измененную сенсорную обратную связь, например потерю тактильной обратной связи и неспособность отрегулировать положение лапы, чтобы схватить гранулу.Кроме того, в зависимости от задачи, стресс и CORT могут также препятствовать использованию компенсаторных стратегий движения, таких как изменение стратегии движения для корректировки траектории лапы в зависимости от задачи после повреждения мозга (Kirkland et al., 2012) .

Центральные механизмы снижения работоспособности квалифицированной моторики

Физиологические механизмы, которые предсказывают снижение умелой двигательной активности при сильном стрессе, в первую очередь связаны со способностью мозга инициировать правильные двигательные последовательности и меньше связаны с изменениями в сократительных участках в мышечной ткани.В поддержку этого есть три линии доказательств, основанных на фундаментальных научных исследованиях на моделях животных и людей, которые предполагают, что стресс и GC могут влиять на центральный моторный контроль.

1. Области мозга, участвующие в моторном контроле, имеют рецепторы для GC . Области мозга, участвующие в моторном контроле, такие как моторная кора, мозжечок, базальные ганглии и спинной мозг, имеют значительную плотность GR (Ahima and Harlan, 1990; Ahima et al., 1991; Marlier et al., 1995), что делает их восприимчивы к влиянию стресс-индуцированного повышения ГК.Соответственно, стресс может изменить выполнение умелых движений. Например, стресс и лечение GC значительно снижают умелое достижение успеха при достижении пищевых гранул и ухудшают точность постановки конечностей при умелой ходьбе по горизонтальной лестнице (Metz et al., 2005; Merrett et al., 2010; Kirkland et al., 2012). Гормоны стресса, включая CORT, CRF и ACTH, могут влиять на моторную функцию посредством прямого взаимодействия с GR, но могут также взаимодействовать с катехоламинергическими системами мозга (Finlay et al., 1995), в частности дофамин, который критически контролирует баланс и мелкую моторику (Abercrombie et al., 1989; Smith et al., 2008).

2. Гормоны стресса могут изменять патологические процессы двигательной системы. Стресс — это основной кандидат на взаимодействие с патологическими процессами и восстановление после поражения двигательной системы. Например, исследование моделей на крысах показало, что стресс может замедлить восстановление моторики после поражения, вызванного истощением дофамина (Smith et al., 2008; Hao et al., 2017) или поражение моторной коры (Metz, Whishaw, 2002; Faraji et al., 2011; Kirkland et al., 2012). Уменьшение функционального восстановления у подвергнутых стрессу животных, по-видимому, происходит параллельно с увеличением размера поражения (Kirkland et al., 2008). Стресс может оказывать эти эффекты в связи с измененной экспрессией нейротрофического фактора (Sun et al., 2014). В исследованиях на людях стресс также был признан, возможно, самым важным фактором, влияющим на восстановление и нейропластичность после повреждения двигательной системы (Walker et al., 2014).

3. Стресс может модулировать двигательные паттерны, изменяя аффективное состояние . Помимо прямого воздействия гормонов стресса на функцию нервной системы, стресс также изменяет эмоциональное состояние, которое, в свою очередь, модулирует общие двигательные паттерны (например, ходьбу) и мелкие движения (например, дотягивание и хватание: Lepicard et al., 2003; Metz et al. al., 2005) и баланс (Maki and McIlroy, 1995). Таким образом, стресс-индуцированная тревога может модулировать двигательное поведение, такое как двигательная активность в тестах открытого поля (Treit and Fundytus, 1988; Zhu et al., 2014; Монтейро и др., 2015). Связь между тревожностью, связанной со стрессом, и снижением двигательной активности дополнительно подтверждается наблюдением, что линии мышей, выведенные по признакам высокой тревожности, демонстрируют более выраженные нарушения двигательных навыков, чем линии мышей с меньшей тревожностью (Lepicard et al., 2000, 2003). Эти эффекты можно обратить вспять путем лечения анксиолитическими препаратами, которые, как было показано, улучшают двигательные навыки (Lepicard et al., 2003; Metz et al., 2003).

У полицейских наблюдались паттерны дезадаптивных двигательных стратегий, которые взаимодействуют с воспринимаемым стрессом и влияют на умелые двигательные способности.Запрещая предпочтительную стратегию движения (то есть шаг, затем огонь) у опытных полицейских, повышается самооценка беспокойства и снижается точность стрельбы, даже если предпочтительная стратегия движения подвергает офицера большему риску (Nieuwenhuys et al., 2017).

Полицейская физиология стресса и умелая моторика

В то время как влияние острого стресса на работу полиции в основном сосредоточено на когнитивных функциях, таких как принятие решений, обучение и память (см. Morgan III et al., 2006; Taverniers et al., 2013; Hope, 2016) сравнительно небольшое количество исследований посвящено изучению влияния физиологии стресса на умелую двигательную активность. Ниже приводится краткое изложение сравнительно небольшого количества прикладных исследований, посвященных влиянию физиологии стресса на умелые двигательные способности полицейских.

Физиология стресса во время активной службы и тренировок в полиции

Лица, занятые в сфере общественной безопасности и защиты, часто подвергаются воздействию самых разных факторов стресса, и реакция на каждый тип фактора стресса будет сильно различаться в зависимости от населения или разных участников.Как и следовало ожидать, различные физиологические измерения выявили повышенную реактивность на стресс во время физических и психосоциальных аспектов работы полиции в условиях активной службы (Anderson et al., 2002; Andersen et al., 2016b, c). Андерсон и др. (2002) обнаружили повышенную реакцию сердечно-сосудистого стресса при измерении количества сотрудников полиции в периоды повышенной физической нагрузки (например, возрастающее применение силы), в ситуациях, когда существует потенциальная угроза (например, ситуация с оружием на руках) и в периоды ожидания (например.g., предварительное развертывание или поездка на мероприятие с огнями и сиренами). Эти данные согласуются с данными Anshel et al. (1997), которые оценили столкновение с непредсказуемыми ситуациями как наиболее серьезный острый стрессор, с которым сталкивается эта группа населения и который характерен для большинства полицейских операций.

Позднее работа Болдуина и др. (2019) измерили сердечно-сосудистую активность офицеров (пиковая частота сердечных сокращений выше средней в состоянии покоя) и физическое движение (скорость), чтобы выявить уникальное и динамическое влияние физических и психологических факторов стресса во время различных этапов общих служебных вызовов (т.е., прибыв на место происшествия, встретив предмета). Реакция офицеров на стресс возрастала с приоритетом звонка (то есть очень срочно> срочно> по распорядку) и с сообщением о наличии оружия. Вызовы с применением силы вызывали повышенную стрессовую реакцию на всех этапах вызова, включая отправку, в пути и по прибытии. Возраст офицера, пол, многолетний опыт и уровень специальной подготовки оперативных навыков применения силы и других физических приемов не оказали существенного влияния на стресс-реактивность (Baldwin et al., 2019).

Среди некоторых инструкторов полиции и правоохранительных органов остается неправильное представление о том, что имитационное обучение не может вызвать реакцию на стресс в реальном мире, потому что результаты обучения не являются плачевными. Растущее количество исследований показывает, что это не так, и демонстрирует значительное увеличение стрессовой физиологии полицейских во время моделирования или сценариев высокой угрозы по сравнению с отдыхом (Oudejans, 2008; Nieuwenhuys and Oudejans, 2010, 2011; Nieuwenhuys et al., 2012 , 2015; Андерсен, Густафсберг, 2016; Андерсен и др., 2016а, 2018; Arble et al., 2019; Bertilsson et al., 2019b). Используя слюну (Andersen et al., 2016a) и сердечно-сосудистые биомаркеры стресс-реактивности (Oudejans, 2008; Nieuwenhuys and Oudejans, 2010, 2011; Nieuwenhuys et al., 2012, 2015), исследователи продемонстрировали значительное повышение стресс-реактивности во время высоких нагрузок. угроза относительно ненасильственных сценариев или сценариев с низкой угрозой. Во время тренировки с виртуальным летальным применением силы Groer et al. (2010) демонстрируют высокий уровень стресс-реактивности с помощью нескольких различных эндокринных показателей, делая вывод о том, что сценарии тренировок, разработанные и реализованные в виртуальном режиме, были способны вызывать реалистичные физиологические реакции на стресс (см. Раздел «Влияние на тренировку двигательных навыков» для обсуждения повышения производительности с виртуальное обучение).

Армстронг и др. (2014), Андерсен и Густафсберг (2016) и Андерсен и др. (2018) также показывают экологически обоснованное увеличение частоты сердечных сокращений среди полицейских при доступе к оружию и участии в боевых сценариях силовых тренировок. Недавние данные Bertilsson et al. (2019b) показывают, что повторное и последовательное выполнение сценариев стрессовых тренировок приводит к кумулятивным физиологическим эффектам, так что увеличение частоты сердечных сокращений наблюдается даже до начала сценария (т.д., упреждающий стресс) и продолжают нарастать с последующими стрессовыми воздействиями. Кроме того, Bertilsson et al. (2019b) демонстрируют сложную модель расширения зрачка, которая также отражает симпатическую реакцию на стресс, с большим увеличением расширения зрачка во время выполнения начальных задач. Эти данные имеют большое значение для непосредственного и совокупного воздействия повторяющихся стрессовых столкновений на физиологию полиции, но о результатах работы не сообщалось. Прямое сравнение тренировок и физиологии стресса при общей нагрузке, проведенное Andersen et al.(2016c) подтверждают, что обучение на основе сценариев может успешно воспроизводить стресс-реактивность, которую можно было бы ожидать в реальных условиях.

Вызванное стрессом снижение умственной двигательной активности у полицейских

Физиологические реакции на стрессовые столкновения, наблюдаемые у полицейских и описанные выше, обычно сопровождаются снижением навыков двигательной активности. Исследования Nieuwenhuys, Oudejans и его коллег, обобщенные выше, демонстрируют значительно большее физиологическое возбуждение, а также ухудшение навыков стрельбы в условиях сильного стресса, включая хорошо вооруженный человек или пушка, которые могли стрелять в офицера, по сравнению с условиями низкой угрозы статическим или невооруженным цели.Вызванное стрессом снижение показателей стрельбы участников включает снижение точности, более быстрое время реакции и большее количество ложных срабатываний (например, стрельба по невооруженным целям) (Oudejans, 2008; Nieuwenhuys and Oudejans, 2010, 2011; Nieuwenhuys et al., 2012, 2015) . В совокупности эти результаты демонстрируют значительное ухудшение навыков во время стрессовых ситуаций стрельбы, связанных с физическим или психологическим стрессом.

В качестве другого варианта крупной (в отличие от мелкой) моторики сложные моторные навыки, обычно используемые при исполнении служебных обязанностей, включая невербальное общение, арест и навыки самообороны, также ухудшаются в условиях сильного стресса по сравнению с низким. (Nieuwenhuys et al., 2009). Arble et al. (2019) демонстрируют различные эффекты реакции сердечно-сосудистого стресса на снижение двигательных навыков, так что повышение уровня антитромбина — фактора, препятствующего свертыванию крови, высвобождаемого после увеличения частоты сердечных сокращений — предсказывало улучшение общей производительности по оценке опытных полицейских тренеров, но также предсказывало определенный дефицит вербального коммуникация. Nieuwenhuys и Oudejans (2010) измерили точность стрельбы, время движения, ориентацию головы и моргание у полицейских в состоянии низкой тревожности с не представляющим угрозу противником и в состоянии высокой тревожности против угрожающего противника, который мог стрелять в ответ с использованием цветного мыла. картриджи.В состоянии повышенной тревожности участники меняли положение тела, действовали быстрее и увеличивали частоту моргания, что увеличивало время, в течение которого глаза были закрыты. В результате более быстрого движения, сжатого положения тела, которое может не способствовать правильной механике стрельбы, и продолжительного периода времени без визуального контакта с подозреваемым (т. Е. Более частого моргания) наблюдалось значительное снижение эффективности стрельбы. Аналогичным образом Renden et al. (2014) обнаружили, что полицейские «менее способны подавлять обработку, управляемую стимулами (страх получить удар), и обеспечивать целенаправленную обработку (выполнять навык как можно лучше), ведущую к избегающему поведению (стр.100) »с уменьшением имитируемой эффективности остановки (Renden et al., 2014). Реакция офицеров на стрессовые столкновения также связана с их естественными (то есть необученными) реакциями испуга, которые вызывают сокращение мышц в течение миллисекунд после восприятия угрожающего стимула. Два исследования Левински и др. (2013, 2015a) систематически оценивали время реакции офицеров и умелые двигательные реакции с различных тактических исходных позиций. Кинематический анализ моделей движений офицеров показывает, что офицеры, которые успешно завершили отступление до , вытащив свое огнестрельное оружие, быстрее достигли безопасной зоны, и этот офицер указывал пальцем (например.g., высоко на затворе) и тактические позиции (например, низкая готовность, высокая защита) значительно повлияли на время выполнения. Таким образом, обучение, которое способствует обучению навыкам, вызывая стресс, может помочь преодолеть естественные, безусловные реакции испуга или предпочтительное положение, которое может поставить под угрозу офицеров во время критических инцидентов.

Эти исследования предоставляют доказательства снижения когнитивных (т. Е. Стимула по сравнению с целью) и зрительно-моторных процессов (т. Е. Внимания, восприятия), лежащих в основе двигательной деятельности в стрессовых смоделированных средах.Тем не менее, точные механизмы, с помощью которых физиология профессионального стресса ухудшает нервно-мышечные аспекты квалифицированной двигательной деятельности среди правоохранительных органов, остаются неизвестными. Можно сделать выводы из фундаментальной научной литературы с использованием моделей животных и людей, описанных выше, но будущие исследования, учитывающие уникальный и высокодинамичный характер работы полиции, могут начать заполнять этот пробел в прикладной литературе, а также способствовать развитию научно-обоснованных тренировочные практики.

Значение для тренировки двигательных навыков

Перед тем, как овладеть навыками, начинающим ученикам необходимо овладеть основными двигательными навыками в отсутствие условий высокого стресса. Компонентные «фрагменты» поведения следует изучать постепенно, с возрастающей сложностью навыков после того, как паттерны движений закрепятся, будут эффективными и точными. Как только основные навыки могут быть продемонстрированы на высоком уровне производительности, обучение должно переходить к применению этих навыков в более широком спектре сложных ситуаций, которые также усиливают реакцию на стресс ( cf , Di Nota and Huhta, 2019).Хотя лежащие в основе механизмы остаются неизвестными, Викерс и Левински (2012) приводят доказательства различий, связанных с опытом и (возможно) обучением между новичками и элитными полицейскими в зрительно-моторных (контроль взгляда) и двигательных способностях во время стрессовых сценариев живых тренировок. Офицеры с большим опытом совершали меньше ошибок при принятии решений, стреляли более точно, имели более быстрое срабатывание моторики (т. Е. Рисование / прицеливание / огонь) и большую визуальную фиксацию на цели (так называемый «тихий глаз») перед стрельбой, что способствовало большему точность и меньше ошибок.Выделение конкретных двигательных нарушений у новичков по сравнению с опытными офицерами может помочь определить навыки, которые необходимо использовать при обучении огнестрельному оружию и тактической подготовке, особенно для новобранцев.

Растущее количество исследований показывает эффективность живого моделирования или обучения на основе сценариев для улучшения вызванного стрессом снижения умелой двигательной активности среди лиц, оказывающих первую помощь. Сценарное обучение основано на принципах обучения взрослых, которые адаптируют офицеров к действию реалистичных и актуальных для профессиональной деятельности стрессовых факторов в безопасной контролируемой среде.При конструктивной обратной связи от опытных тренеров правильные двигательные стратегии кодируются либо через правильное выполнение, либо через обратную связь об ошибках, которые могут быть сделаны без опасных для жизни последствий. Обучение на основе сценариев эффективно как для обучения новым навыкам, так и для обновления основных навыков, которые можно вспомнить и использовать более успешно в тех же стрессовых условиях, в которых их учили (Murray, 2005; Barney and Shea, 2007; McNaughton et al., 2008). ).

Психологические реакции на стресс вызываются во время обучения на основе сценария с использованием реалистичных актеров, среды, реквизита и предметов, которые бросают вызов уровню навыков и опыта учащегося (Birzer and Tannehill, 2001; Murray, 2006; Bennell et al., 2007; Крамеддин и Сильверстоун, 2015; Андерсен и Густавсберг, 2016; Андерсен и др., 2018). Содержание сценария должно основываться на ситуациях и событиях, с которыми обычно сталкивается обучаемый при выполнении своих повседневных обязанностей, но может также включать подготовку к наихудшим событиям. Однако наихудшие события редки, и исследования показывают, что сосредоточение исключительно на таких событиях в обучении может привести к тому, что человек будет переоценивать вероятность редких событий за счет изучения того, как управлять наиболее распространенными и реалистичными воздействиями, с которыми они столкнутся во время своих тренировок. общие обязанности (Birzer, Tannehill, 2001; Harman, Gonzalez, 2015; Harman et al., 2019).

В ранее опубликованных исследованиях, которые демонстрируют вызванное стрессом снижение производительности квалифицированных полицейских, офицеры, которые тренировались с живыми противниками в условиях высокой угрозы, вызывали стресс, работали лучше, чем офицеры, обученные с использованием статических целей в условиях низкой угрозы (Oudejans, 2008; Nieuwenhuys and Oudejans, 2011). Андерсен и его коллеги успешно улучшили принятие решений о летальном применении силы полицией после вмешательства, направленного на модуляцию физиологической реакции на стресс во время тренировки (Andersen and Gustafsberg, 2016; Andersen et al., 2018). Кроме того, значительные улучшения в профессионально значимом индикаторе здоровья, в частности, в восстановлении после стресса, измеряемом по возвращению ЧСС из максимума в состояние покоя после сценариев критических происшествий, сохранялись до 18 месяцев наблюдения (Andersen et al., 2018 ). Подобно существующим доказательствам снижения производительности квалифицированных полицейских, вызванного стрессом, улучшения производительности, вызванные обучением, в основном относятся к принятию решений (то есть стрелять / не стрелять) и зрительно-моторным процессам, лежащим в основе восприятия и внимания (т.э., взгляд, моргание). Чтобы заполнить пробелы в прикладной полицейской литературе, касающиеся умелой двигательной активности в условиях стресса, необходимы будущие исследования, которые напрямую измеряют нервно-мышечный прирост, связанный с тренировкой, включая мышечную силу, скорость и результирующую точность поведения.

Использование технологий видеомоделирования для полицейских силовых тренингов становится все более популярным (Davies, 2015). Заявленные преимущества этого подхода включают контроль динамических ситуационных факторов, таких как поведение актора, которое может варьироваться в живом моделировании, несмотря на заранее определенные сценарии и ситуационные результаты (см. Bennell et al., 2007). Популярность использования удивительна, учитывая отсутствие исследований, подтверждающих эффективность виртуального симуляционного обучения, которое использовалось для различных целей, включая летальное применение силы, принятие решений и точность стрельбы. Nieuwenhuys et al. (2015) не смогли показать улучшения в снижении производительности при высоких нагрузках после тренировки с видеосценариями, в то время как их вмешательства со стрессовой тренировкой в ​​реальном времени показали значительные улучшения производительности после тренировки (Nieuwenhuys and Oudejans, 2011).Предстоящие исследования демонстрируют значительно более высокое количество ошибок в принятии решений о смертельной силе и значительно меньшее количество вегетативных стрессов во время испытаний по моделированию видео по сравнению с испытаниями с использованием симуляции с живыми актерами в той же выборке офицеров полиции на передовой (Ди Нота, Бойчук, Андерсен, на рассмотрении). Необходимы дополнительные эмпирические исследования различных инструментов и платформ виртуального моделирования, прежде чем вкладывать значительные средства в технологии и методы обучения, которые менее эффективны, чем обучение на основе сценариев в реальном времени, и в худшем случае могут усилить неадаптивность (т.д., недостаточно реактивный) стрессовые реакции и ошибки как в когнитивных стратегиях принятия решений, так и в тактических моторных навыках.

Будущие направления прикладных исследований характеристик двигателей

В то время как модели на животных предполагают, что снижение умственной двигательной активности неизбежно в условиях сильного стресса, прикладные полицейские исследования показали значительные улучшения в различных аспектах умелой двигательной активности после тренировок в условиях сильного стресса. Тем не менее, прямое влияние профессионально значимой физиологии стресса на нервно-мышечные аспекты квалифицированной двигательной деятельности среди сотрудников правоохранительных органов остается менее очевидным.Прежде чем проводить такие исследования, важно, чтобы исследователи тщательно оценивали и определяли «производительность» по большему количеству измерений, чем просто поведенческий результат (например, стрелять или не стрелять), который можно интерпретировать как отражение когнитивных процессов принятия решений в такой же степени, как физическая работоспособность, качество или успех (см. Renden et al., 2017). Haller et al. (2014) оценивали работу офицеров по нескольким аспектам, которые вместе составляли «этологический профиль» (стр. 3) на разных этапах сценариев критических инцидентов.Недавнее исследование Bertilsson et al. (2019a) также оценили несколько категорий эффективности, включая общий моторный контроль, отличный от моторного контроля голоса, словесного содержания, а также пространственную и временную тактическую реализацию. За счет подсчета вербальных, ориентировочных, позиционных и двигательных параметров обучение и оценка становятся более детальными, поскольку они дают обратную связь по конкретным элементам поведения офицера, которые могут быть неадаптивными (например, плохое положение), но сами по себе не способствуют отрицательному результату (не были травмированы подозреваемым в этом сценарии, но могут подвергнуть себя опасности в будущих ситуациях).Это исследование является шагом в правильном направлении и использует объективные физиологические измерения индивидуальной стрессовой реакции, чтобы продемонстрировать связь между снижением умелой двигательной активности (то есть сложной вербальной и физической деэскалацией) и стрессовыми профессионально значимыми воздействиями среди сотрудников полиции.

После того, как умелые двигательные способности будут введены в действие, можно использовать различные неинвазивные методологические подходы для определения вклада физиологии стресса в работу опорно-двигательного аппарата.Электрические сигналы мозга, исходящие из моторной коры и заканчивающиеся в целевых группах мышц, можно измерить с помощью поверхностных электродов с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) и электромиографии (ЭМГ), соответственно, . Частоту (временные ряды) и амплитуду нервно-мышечных сигналов в условиях высокого и низкого стресса можно было сравнить, чтобы определить влияние стресса на скорость и время двигательных навыков, включая использование огнестрельного оружия. Напряжение мышц, записанное с помощью ЭМГ, также может выявить тонкие различия между упреждающими (т.е., психологический) и физический стресс, выясняя, проявляются ли эти стрессоры аналогичным образом в архитектуре опорно-двигательного аппарата.

Обучение, направленное на сокращение количества ошибок в работе полиции при использовании смертоносной силы, уже начало фокусироваться на физиологических вмешательствах, включая модуляцию физиологического стресса (Andersen and Gustafsberg, 2016; Andersen et al., 2018). В исследовательском пилотном исследовании Johnson et al. (2014) сравнили производительность (то есть принятие решения о стрельбе / запрете стрельбы), частоту сердечных сокращений и активность ЭЭГ между опытными военными, полицейскими и гражданскими лицами во время виртуальных сценариев применения силы.Как и ожидалось, ошибки производительности были значительно выше среди гражданских лиц, а данные ЭЭГ показали несколько зависимых от опыта различий, в том числе более сильные изменения альфа-мощности, связанные с выполнением задания, среди экспертов, в том числе когда был сделан выстрел относительно отдыха. Кроме того, показатели ЭЭГ позволили дифференцировать промежуточные звенья (опыт <10 лет) от экспертов (опыт> 10 лет), что согласуется с предыдущими доказательствами большего подавления альфа-сигнала (показывающими когнитивную нагрузку и вовлеченность в задачу) при выполнении знакомой двигательной задачи по сравнению с меньшим знакомые эксперты и неспециалисты (Di Nota et al., 2017). Новаторская работа Johnson et al. (2014) предполагает, что неинвазивные нейрофизиологические записи могут быть полезным обучающим инструментом для оптимизации виртуальной летальной силы / обучения принятию решений и объективной оценки обучения навыкам и опыта. Дальнейшая проверка существующих парадигм обучения, включая виртуальные технологии, необходима для действительно научно обоснованных практик обучения.

Заключение

Растущий объем литературы демонстрирует значительную физиологическую активацию полицейских после воздействия острых стрессовых событий как в реальных, так и в смоделированных условиях.Однако имеется мало данных, которые документируют прямое влияние физиологии стресса на умелую двигательную активность на центральном (головной и спинной мозг) или периферическом (нервно-мышечном) уровне. Дальнейшие исследования в этом отношении могут помочь в дальнейшей оптимизации эффективных вмешательств, которые тренируют адаптивные физиологические реакции на стресс к острым стрессовым ситуациям и которые уменьшают ошибки при летальном применении силы и улучшают физиологическое восстановление после стресса. Вместе это основанное на фактах направление исследований может немедленно улучшить вызванное стрессом снижение умственной двигательной активности, сохранить профессиональную и общественную безопасность, а также снизить риск физических и психических расстройств, которые непропорционально наблюдаются у лиц, оказывающих первую помощь (Franke et al., 2002; Ramey et al., 2009; Джозеф и др., 2010; Карлтон и др., 2018; Виоланти и др., 2018).

Авторские взносы

GA и GM завершили первую концептуальную разработку и черновик рукописи. JA концептуализировал компоненты и написал разделы рукописи. П.Д. способствовал написанию значительных исправлений окончательной рукописи.

Финансирование

GA получила грант SSHRC Aid to Small Universities от Университета Фрейзер-Вэлли для начала этой работы при помощи натурных вкладов со стороны полицейских служб Британской Колумбии.GM является научным руководителем Совета управляющих Университета Летбриджа и получает финансирование от Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады (грант на открытие 05519). JA финансировалась за счет гранта правительства Онтарио, Министерства труда (ROP 15-R-021) для проведения исследований, связанных с полицией, как описано в этой статье. Однако министерство не принимало никакого другого участия в концептуализации, дизайне, анализе, принятии решения о публикации или подготовке этой рукописи. PD поддерживается постдокторской стипендией, финансируемой Институтом юстиции Британской Колумбии.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

GA и JA хотели бы поблагодарить всех полицейских, которые участвовали в прикладных исследованиях в поддержку этой статьи.

Ссылки

Аберкромби, Э. Д., Киф, К. А., ДиФрискиа, Д. С., и Зигмонд, М. Дж.(1989). Дифференциальное влияние стресса на высвобождение дофамина in vivo в полосатом теле, прилежащем ядре и медиальной лобной коре. J. Neurochem. 52, 1655–1658. DOI: 10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09224.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Агорастос А., Перваниду П., Хрусос Г. П. и Колайтис Г. (2018). Стресс и травма в раннем возрасте: нейроэндокринные аспекты развития длительного нарушения регуляции стрессовой системы. Гормоны 17, 507–520.DOI: 10.1007 / s42000-018-0065-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахима, Р., Крозовски, З., и Харлан, Р. Э. (1991). Иммунореактивность типа I кортикостероидного рецептора в ЦНС крыс: распределение и регулирование кортикостероидами. J. Comp. Neurol. 313, 522–538. DOI: 10.1002 / cne.

0312

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахима, Р. С., и Харлан, Р. Э. (1990). Диаграмма иммунореактивности типа рецептора глюкокортикоидов типа II в центральной нервной системе крыс. Неврология 39, 579–604. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (90)

-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амбескович, М., Солтанпур, Н., Фалькенберг, Э. А., Цукки, Ф. К. Р., Колб, Б., и Мец, Г. А. С. (2017). Стрессовое воздействие на предков порождает новые поведенческие черты и сдвиг функционального доминирования полушария. Cereb. Cortex 27, 2126–2138. DOI: 10.1093 / cercor / bhw063

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Дж.П., Ди Нота, П., Бестон, Б., Бойчук, Э. К., Густавсберг, Х., Поплавски, С. и др. (2018). Уменьшение количества смертоносных ошибок за счет изменения физиологии полиции. J. Occup. Environ. Med. 6, 867–874. DOI: 10.1097 / JOM.0000000000001401

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Дж. П., Дораи, М., Папазоглу, К., и Арнец, Б. Б. (2016a). Суточные и реактивность кортизола в ответ на интенсивную сопротивляемость и тактическую подготовку полицейских спецназа. J. Occup. Environ. Med. 58, e242 – e248. DOI: 10.1097 / JOM.0000000000000756

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Дж. П., и Густавсберг, Х. (2016). Метод обучения, позволяющий улучшить использование силы в полиции для принятия решений: рандомизированное контролируемое испытание. J. Police Emerg. Ответ . DOI: 10.1177 / 2158244016638708

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Дж. П., Папазоглу, К., и Коллинз, П. И. (2016b). Снижение надежных ответных мер на сердечно-сосудистый стресс, связанных со здоровьем, среди сотрудников спецназа действующей службы. Gen. Med. Открыть 4. doi: 10.4172 / 23275146.1000225

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Дж. П., Пител, М., Вирасингхе, А., и Папазоглу, К. (2016c). Тренинг на основе очень реалистичного сценария имитирует психофизиологию столкновений с применением силы в реальном мире: последствия для повышения эффективности работы полицейского. J. Правоохранительные органы. 5, 1–13. Получено с: http://www.jghcs.info/index.php/l/article/view/461

.

Google Scholar

Андерсон, Г.С., Плекас Д. Б. и Литценбергер Р. (2002). Вещественные доказательства стресса сотрудника полиции. Полиция 25, 399–420. DOI: 10.1108 / 13639510210429437

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аншель, М. Х., Робертсон, М., и Капути, П. (1997). Источники острого стресса, их оценки и переоценки в полиции Австралии в зависимости от предыдущего опыта. J. Occup. Орган. Psychol. 70, 337–356. DOI: 10.1111 / j.2044-8325.1997.tb00653.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арбле, Э.П., Догерти А. М. и Арнец Б. Б. (2019). Различные эффекты физиологического возбуждения после острого стресса на работу полицейского в смоделированном критическом инциденте. Фронт. Psychol. 10: 759. DOI: 10.3389 / fpsyg.2019.00759

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Армстронг Дж., Клэр Дж. И Плекас Д. (2014). Мониторинг влияния моделирования применения силы на основе сценария на частоту сердечных сокращений полиции: оценка Королевской канадской программы повышения квалификации конной полиции. West. Криминол. Ред. 15, 51–59.

Google Scholar

Азим, Э., Цзян, Дж., Альстермарк, Б., и Джессел, Т. М. (2014). Умелое достижение основано на проприоспинальной внутренней копирующей цепи V2a 21. Природа 508, 357–363. DOI: 10.1038 / природа13021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бабенко А., Ковальчук И., Мец Г. А. С. (2015). Стресс-индуцированное перинатальное и трансгенерационное эпигенетическое программирование развития мозга и психического здоровья. Neurosci. Biobehav. Ред. 48, 70–91. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2014.11.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болдуин, С., Беннелл, К., Андерсен, Дж. П., Семпл, Т., и Дженкинс, Б. (2019). Картирование стресса-активности: физиологические реакции во время встреч с полицейскими. Фронт. Psychol. 10: 2216. DOI: 10.3389 / fpsyg.2019.02216

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барни, К., и Ши, С.С. (2007). Искусство эффективного обучения навыкам клинического собеседования с помощью ролевых игр: учебник. Психиатр. Clin. N. Am. 30, 31–50. DOI: 10.1016 / j.psc.2007.03.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беннелл, К., Джонс, Н. Дж., И Кори, С. (2007). Включает ли имитационная подготовка по применению силы в канадских полицейских органах принципы эффективного обучения? Psychol. Закон о государственной политике 13, 35–58. DOI: 10.1037 / 1076-8971.13.1,35

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертилссон, Дж., Нихорстер, Д. К., Фредрикссон, П. Дж., Даль, М., Гранер, С., Фредрикссон, О. и др. (2019a). К систематической и объективной оценке работы сотрудников полиции в стрессовых ситуациях. Полицейский практикум. Res. 1–15. DOI: 10.1080 / 15614263.2019.1666006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертилссон, Дж., Нихорстер, Д. К., Фредрикссон, П. Дж., Даль, М., Гранер, С., Фредрикссон, О., и другие. (2019b). Уровень стресса возрастает при многократном выполнении задач, связанных с угрозами. Фронт. Psychol. 10: 1562. DOI: 10.3389 / fpsyg.2019.01562

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирзер М. Л. и Таннехилл Р. (2001). Более эффективный подход к обучению современной полиции. Police Q. 4, 233–252. DOI: 10.1177 / 10986110112

15

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлтон Р. Н., Афифи Т. О., Тернер С., Taillieu, T., Duranceau, S., LeBouthillier, D.M., et al. (2018). Симптомы психического расстройства среди сотрудников службы общественной безопасности в Канаде. Кан. J. Психиатрия. 63, 54–64.

Google Scholar

Хрусос, Г. П., и Голд, П. У. (1992). Понятия стресса и расстройства стрессовой системы. Обзор физического и поведенческого гомеостаза. JAMA 267, 1244–1252. DOI: 10.1001 / jama.1992.034800

034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коэн, С., Janicki-Deverts, D., Doyle, W.J., Miller, G.E., Frank, E., Rabin, B.S, et al. (2012). Хронический стресс, резистентность к рецепторам глюкокортикоидов, воспаление и риск заболеваний. Proc. Natl. Акад. Sci. 109, 5995–5999. DOI: 10.1073 / pnas.1118355109

CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Kloet, E. R., Vreugdenhil, E., Oitzl, M. S., and Joëls, M. (1998). Баланс рецепторов кортикостероидов головного мозга в состоянии здоровья и болезни. Endocr. Ред. 19, 269–301. DOI: 10.1210 / edrv.19.3.0331

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дью П. (1993). Процесс оценки: изучение роли смысла, важности, контроля и преодоления рабочего стресса. Снятие тревожного стресса 5, 95–109.

Google Scholar

Ди Нота, П. М., Шартран, Дж. М., Левков, Г. Р., Монтефуско-Зигмунд, Р., и ДеСуза, Дж. Ф. Х. (2017). Зависимая от опыта модуляция альфа и бета во время наблюдения за действиями и воображения движений. BMC Neurosci. 18, 1–14. DOI: 10.1186 / s12868-017-0349-0.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ди Нота, П. М. и Хухта, Дж. М. (2019). Комплексное моторное обучение и полицейская подготовка: прикладные, когнитивные и клинические аспекты. Фронт. Psychol. 10: 1797. DOI: 10.3389 / fpsyg.2019.01797

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фараджи, Дж., Эджаредар, М., Мец, Г. А. и Сазерленд, Р. Дж. (2011). Хронический стресс перед гиппокампальным инсультом усиливает пространственный дефицит после инсульта при выполнении зиккуратной задачи. Neurobiol. Учиться. Mem. 95, 335–345. DOI: 10.1016 / j.nlm.2011.01.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фараджи Дж. И Мец Г. А. (2007). Последовательные двусторонние поражения полосатого тела оказывают аддитивное влияние на использование одной конечности у крыс. Behav. Brain Res. 177, 195–204. DOI: 10.1016 / j.bbr.2006.11.034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фараджи, Дж., Моеини, Р., Пакдел, С., Гадери, Ф., и Мец, Г.А. (2014). Стресс по-разному подавляет психомоторные функции в простых и сложных условиях. Horm. Behav. 65, 66–75. DOI: 10.1016 / j.yhbeh.2013.11.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Финли, Дж. М., Зигмонд, М. Дж., И Аберкромби, Э. Д. (1995). Повышенное высвобождение дофамина и норэпинефрина в медиальной префронтальной коре, вызванное острым и хроническим стрессом: эффекты диазепама. Неврология 64, 619–628.DOI: 10.1016 / 0306-4522 (94) 00331-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Franke, W. D., Ramey, S. L., and Shelley, M. C. (2002). Взаимосвязь между заболеваемостью сердечно-сосудистыми заболеваниями, факторами риска и стрессом в когорте сотрудников правоохранительных органов. J. Occup. Environ. Med. 44, 1182–1189. DOI: 10.1097 / 00043764-200212000-00014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фраш, М. Г., Лобмайер, С. М., Стампалия, Т., Desplats, P., Pallarés, M.E., Pastor, V., et al. (2018). Неинвазивные биомаркеры развития мозга плода, отражающие пренатальный стресс: комплексный многомасштабный многовидовой подход к сбору и анализу данных. Neurosci. Biobehav. Ред. 1–19. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2018.05.026

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гинти, А. Т., Крайнак, Т. Е., Фишер, Дж. П., и Джанарос, П. Дж. (2017). Сердечно-сосудистая и вегетативная реактивность на психологический стресс: нейрофизиологические основы и связь с сердечно-сосудистыми заболеваниями. Auton. Neurosci. 207, 2–9. DOI: 10.1016 / j.autneu.2017.03.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Groer, M., Murphy, R., Bunnell, W., Salomon, K., Van Eepoel, J., Rankin, B., et al. (2010). Слюнные меры стресса и иммунитет у полицейских, участвующих в смоделированных сценариях критических инцидентов. J. Occup. Environ. Med. 52, 595–602. DOI: 10.1097 / JOM.0b013e3181e129da

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галлер, Дж., Raczkevy-Deak, G., Gyimesine, K. P., Szakmary, A., Farkas, I., and Vegh, J. (2014). Вегетативные функции сердца и появление насилия в очень реалистичной модели социального конфликта у людей. Фронт. Behav. Neurosci. 8: 364. DOI: 10.3389 / fnbeh.2014.00364

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хао Ю., Шабанпур А. и Мец Г. А. (2017). Стресс и кортикостерон изменяют синаптическую пластичность в модели болезни Паркинсона на крысах. Neurosci. Lett. 651, 79–87. DOI: 10.1016 / j.neulet.2017.04.063

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харман, Дж. Л., и Гонсалес, К. (2015). Алле из опыта: последовательность выбора, редкие события и общие последствия в повторяющихся решениях. J. Behav. Dec. Making 28, 369–381. DOI: 10.1002 / bdm.1855

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харман, Дж. Л., Чжан, Д. К., и Гриннинг, С. Г. (2019). Основные процессы динамического принятия решений: как экспериментальные данные о риске, неопределенности и эмоциях могут повлиять на принятие решений полицией. Фронт. Psychol. 10: 2140. DOI: 10.3389 / fpsyg.2019.02140

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Л. Надежда (2016). Оценка влияния стресса и усталости на реакцию и отзыв полицейского: задача для исследований, обучения, практики и политики. J. Appl. Res. Mem. Cogn. 5, 239–245. DOI: 10.1016 / j.jarmac.2016.07.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джадавджи, Н. М., и Мец, Г. А. (2008).Половые различия в умении двигаться в ответ на сдерживание стресса и восстановление после стресса. Behav. Brain Res. 195, 251–259. DOI: 10.1016 / j.bbr.2008.09.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеймисон, Дж. П., Мендес, В. Б., Блэксток, Э. и Шмадер, Т. (2010). Превращение узлов в животе в поклоны: переоценка возбуждения улучшает производительность на GRE. J. Exp. Soc. Psychol. 46, 208–212. DOI: 10.1016 / j.jesp.2009.08.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, Р. Р., Стоун, Б. Т., Миранда, К. М., Вила, Б., Джеймс, Л., Джеймс, С. М. и др. (2014). Определение психофизиологических показателей эффективности экспертов и новичков при вынесении суждений и принятии решений с применением смертоносной силы. Фронт. Гм. Neurosci. 8: 512. DOI: 10.3389 / fnhum.2014.00512

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джозеф, П. Н., Виоланти, Дж. М., Донахью, Р., Эндрю, М. Е., Тревизан, М., Бурчфил, К. М. и др. (2010). Функция эндотелия, биомаркер субклинических сердечно-сосудистых заболеваний, у городских полицейских. J. Occup. Environ. Med. 52, 1004–1008. DOI: 10.1097 / JOM.0b013e3181f4385c

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киркланд, С. В., Кома, А. К., Колуэлл, К. Л., и Мец, Г. А. (2008). Отсроченное восстановление и увеличенный размер инфаркта из-за стресса после повреждения в модели фокального церебрального инсульта на крысах. Brain Res. 1201, 151–160. DOI: 10.1016 / j.brainres.2008.01.032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киркланд, С. В., Смит, Л. К., и Мец, Г. А. (2012). Компенсация и восстановление в зависимости от задачи после поражения фокальной моторной коры у стрессированных крыс. J. Integr. Neurosci. 11, 33–59. DOI: 10.1142 / S0219635212500033

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крамеддин, Ю.И., Сильверстоун, П.Х. (2015). Как улучшить взаимодействие между полицией и психически больными. Фронт. Psychol. 6, 1–5. DOI: 10.3389 / fpsyt.2014.00186

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леду, Дж. Э. и Пайн, Д. С. (2016). Использование нейробиологии для понимания страха и беспокойства: двухсистемная структура. Am. J. Psychiatry 173, 1083–1093. DOI: 10.1176 / appi.ajp.2016.16030353

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лепикар, Э.M., Venault, P., Negroni, J., Perez-Diaz, F., Joubert, C., Nosten-Bertrand, M., et al. (2003). Реакции осанки и равновесия на сенсорный вызов связаны с тревогой у мышей. Psychiatry Res. 118, 273–284. DOI: 10.1016 / S0165-1781 (03) 00069-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лепикар, Э. М., Вено, П., Перес-Диас, Ф., Жубер, К., Бертос, А., и Шапутье, Г. (2000). Контроль равновесия и различия позы у тревожных мышей BALB / cByJ по сравнению с нетревожными мышами C57BL / 6J. Behav. Brain Res. 117, 185–195. DOI: 10.1016 / S0166-4328 (00) 00304-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левински, У. Дж., Дистерхефт, Дж. Л., Буши, Дж. М., и Дикс, Н. Д. (2015a). Засады — основная причина гибели офицеров — когда на счету каждая секунда: анализ передвижения офицеров с подготовленных готовых тактических позиций. Правоохранительные органы. Исполняемый. Форум 15, 1–15.

Google Scholar

Левински, В. Дж., Дистерхефт, Дж.Л., Дикс, Н. Д., Петитт, Р. В. (2015b). Влияние экипировки и защиты офицера на бег на короткие дистанции. Заявл. Эргон. 47, 65–71. DOI: 10.1016 / j.apergo.2014.08.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левински В. Дж., Дистерхефт Дж. Л., Зеефельдт Д. А. и Петтит Р. В. (2013). Влияние расположения офицера на движение во время сценария угрожающей остановки движения. Правоохранительные органы. Исполняемый. Форум 13, 98–109.

Google Scholar

Lundberg, U.(2002). Психофизиология труда: стресс, пол, эндокринная реакция и связанные с работой расстройства верхних конечностей. Am. J. Ind. Med. 41, 383–392. DOI: 10.1002 / ajim.10038

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lundberg, U., Dohns, I.E., Melin, B., Sandsjö, L., Palmerud, G., Kadefors, R., et al. (1999). Психофизиологические реакции на стресс, напряжение мышц, боль в шее и плечах у кассиров супермаркетов. J. Occup. Health Psychol. 4, 245–255. DOI: 10.1037 / 1076-8998.4.3.245

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lundberg, U., Kadefors, R., Melin, B., Palmerud, G., Hassmén, P., Engström, M., et al. (1994). Психофизиологический стресс и ЭМГ-активность трапециевидной мышцы. Внутр. J. Behav. Med. 1, 354–370. DOI: 10.1207 / s15327558ijbm0104_5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мадригал, Дж. Л., Касо, Дж. Р., де Кристобаль, Дж., Cárdenas, A., Leza, J.C., Lizasoain, I., et al. (2003). Влияние подострого и хронического иммобилизационного стресса на исход перманентной очаговой церебральной ишемии у крыс. Brain Res. 979, 137–145. DOI: 10.1016 / S0006-8993 (03) 02892-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маки, Б. Э., и Макилрой, В. Э. (1995). Влияние возбуждения и внимания на контроль осанки. J. Вестиб. Res. 6, 53–59.

Google Scholar

Мальме, Р.Б., Шагасс К. и Дэвис Дж. Ф. (1951). Электромиографические исследования мышечного напряжения у психиатрических больных в условиях стресса. J. Clin. Exp. Psyc. 12, 45–66.

Google Scholar

Марлье, С., Ракка, Д., Дисдиер, П., Молле, Л., Харле, Дж. Р., Виалеттес, Б. и др. (1995). La paralysie périodique thyréotoxique. Обсуждение роли Na-K-ATPase, после наблюдения. Rev. Med. Интерн 16, 209–211. DOI: 10.1016 / 0248-8663 (96) 80693-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакИвен, Б.С. (2008). Центральные эффекты гормонов стресса на здоровье и болезни: понимание защитных и повреждающих эффектов стресса и его медиаторов. Eur. J. Pharmacol. 583, 174–185. DOI: 10.1016 / j.ejphar.2007.11.071

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макнотон, Н., Равиц, П., Уоделл, А., и Ходжес, Б. Д. (2008). Психиатрическое образование и моделирование: обзор литературы. Кан. J. Psychiatr. 53, 85–93. DOI: 10.1177/070674370805300203

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макниш, К. А., и Дэвис, М. (1997). Обонятельная бульбэктомия усиливает сенсибилизацию акустического рефлекса вздрагивания, вызванного острым или повторяющимся стрессом. Behav. Neurosci. 111, 80–91. DOI: 10.1037 / 0735-7044.111.1.80

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мерретт, Д. Л., Киркланд, С. В., и Мец, Г. А. (2010). Синергетические эффекты возраста и стресса в модели инсульта на грызунах. Behav. Brain Res. 214, 55–59. DOI: 10.1016 / j.bbr.2010.04.035

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мец, Г. А., Гонсалес, К. Л. Р., Пиечарка, Д. М., и Уишоу, И. К. (2003). Острое введение алкоголя улучшает умелое достижение успеха, но не улучшает осанку у интактных, но не обедненных дофамином 6-OHDA крыс: подсистемный анализ моторных и анксиолитических эффектов алкоголя. Behav. Brain Res. 142, 167–174. DOI: 10.1016 / S0166-4328 (02) 00420-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мец, Г.А., Джадавджи, Н. М., и Смит, Л. К. (2005). Модуляция двигательной функции стрессом: новая концепция воздействия стресса на поведение. Eur. J. Neurosci. 22, 1190–1200. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2005.04285.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мец, Г. А., Уишоу, И. К. (2002). Корковые и подкорковые поражения ухудшают умение ходить в тесте ходьбы по лестнице: новая задача для оценки шага, размещения и координации передних и задних конечностей. J. Neurosci. Методы 115, 169–179. DOI: 10.1016 / S0165-0270 (02) 00012-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мизогучи, К., Ишиге, А., Абурада, М., и Табира, Т. (2003). Хронический стресс ослабляет негативную реакцию глюкокортикоидов: вовлечение префронтальной коры и гиппокампа. Неврология 119, 887–897. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (03) 00105-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монтейро, С., Роке, С., де Са-Кальсада, Д., Соуза, Н., Коррейя-Невес, М., и Серкейра, Дж. Дж. (2015). Эффективный протокол хронического непредсказуемого стресса для индукции стрессовых реакций у мышей C57BL / 6. Фронт. Psychol. 6: 6. DOI: 10.3389 / fpsyt.2015.00006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морган, К. А. III, Доран, А., Штеффиан, Г., Хазлетт, Г., Саутвик, С. М. (2006). Стресс-индуцированный дефицит рабочей памяти и зрительно-конструктивных способностей у бойцов спецназа. Biol. Психиатрия 60, 722–729. DOI: 10.1016 / j.biopsych.2006.04.021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррис Р., Тосолини А. П., Гольдштейн Дж. Д. и Уишоу И. К. (2011). Нарушение движения арпеджио при умелом достижении поражений руброспинального тракта у крыс: поведенческое / анатомическое фракционирование. J. Neurotrauma 28, 2439–2451. DOI: 10.1089 / neu.2010.1708

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюррей, К.(2006). Тренировка со скоростью жизни . Гота, Флорида: Публикации Армингера.

Google Scholar

Nieuwenhuys, A., Caljouw, S.R., Leijsen, M.R., Schmeits, B.A.J., Oudejans, R.R.D. (2009). Количественная оценка навыков полицейских при аресте и самообороне: снижается ли производительность под давлением? Эргономика 52, 1460–1468. DOI: 10.1080 / 00140130

7981

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nieuwenhuys, A., Каньял-Бруланд Р. и Аудеханс Р. Р. (2012). Влияние угрозы на поведение полицейских при стрельбе: тревога, специфичность действий и аффективные влияния на восприятие. Заявл. Cogn. Psychol. 26, 608–615. DOI: 10.1002 / acp.2838

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nieuwenhuys, A., и Oudejans, R.R. (2010). Влияние тревоги на поведение полицейских при стрельбе из пистолета: пилотное исследование. Снятие тревожного стресса 23, 225–233. DOI: 10.1080 / 10615800

7494

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nieuwenhuys, A., и Oudejans, R.R. (2011). Тренировка с тревогой: краткосрочное и долгосрочное влияние на поведение полицейских при стрельбе под давлением. Cogn. Процесс. 12, 277–288. DOI: 10.1007 / s10339-011-0396-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nieuwenhuys, A., Savelsbergh, G.J., Oudejans, R.R. (2015). Сохранение ошибок, связанных с угрозой, при принятии полицейскими решения о стрельбе. Заявл. Эргон. 48, 263–272. DOI: 10.1016 / j.apergo.2014.12.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nieuwenhuys, A., Weber, J., van der Hoeve, R., and Oudejans, R.R. (2017). Сидящая утка или испуганный кот? Влияние стратегии выполнения выстрела на тревогу и стрельбу полицейских в условиях высокой угрозы. Нога. Криминол. Psychol. 22, 274–287. DOI: 10.1111 / lcrp.12099

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерс, М. Л., Гадаерт, Г. Л. Р., Баллиё, Р. Э., ван Влит, М., Виллемсен, Дж. Дж., Свип, Ф. К. Г. Дж. И др. (1998). Сердечно-сосудистые и эндокринные реакции на экспериментальный стресс: влияние умственных усилий и управляемости. Психонейроэндокринология 23, 1–17. DOI: 10.1016 / S0306-4530 (97) 00082-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Планш К., Чан Дж. Ф., Ди Нота П. М., Бестон Б., Бойчук Э., Коллинз П. И. и др. (2019). Суточные колебания кортизола в зависимости от профессии повышенного риска в полиции: сравнение между передовыми, тактическими офицерами и населением в целом. J. Occup. Environ. Med. 61, e260 – e265. DOI: 10.1097 / JOM.0000000000001591

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэми, С. Л., Даунинг, Н. Р., и Франке, В. Д. (2009). Пенсионеры полицейского управления Милуоки: риск сердечно-сосудистых заболеваний и заболеваемость среди стареющих сотрудников правоохранительных органов. AAOHN J. 57, 448–453. DOI: 10.3928 / 08

2-200

-02

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Регер, К., ЛеБлан В., Джелли Р. Б. и Барат И. (2008). Острый стресс и работоспособность призывников в полицию. Стресс Здоровье 24, 295–303. DOI: 10.1002 / smi.1182

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ренден, П. Г., Ландман, А., Даалдер, Н. Р., де Кок, Х. П., Савелсберг, Г. Дж., И Аудежанс, Р. Р. (2017). Влияние угрозы, личностной тревожности и государственной тревожности на действия сотрудников полиции при задержании. Нога. Криминол. Psychol. 22, 116–129. DOI: 10.1111 / lcrp.12077

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ренден, П. Г., Ландман, А., Гертс, С. Ф., Янсен, С. Е., Фабер, Г. С., Савелсберг, Г. Дж. И др. (2014). Влияние тревоги на выполнение полицейского ареста и навыки самообороны. Снятие тревожного стресса 27, 100–112. DOI: 10.1080 / 10615806.2013.810213

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риволта, М. В., Стампалия, Т., Касати, Д., Ричардсон, Б. С., Росс, М. Г., Фраш, М. Г., и др.(2014). Способность к ускорению и замедлению частоты сердечных сокращений плода на модели овец in vivo. PLoS One 9: e104193. DOI: 10.1371 / journal.pone.0104193

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сапольский Р. М. (1997). МакИвен-индуцированная модуляция эндокринного анамнеза: частичный обзор. Напряжение 2, 1–12.

Google Scholar

Селье, Х. (1956). Жизненный стресс . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

Google Scholar

Смит, Л.К., Джадавджи, Н. М., Колуэлл, К. Л., Перехудов, К. С., и Мец, Г. А. (2008). Стресс ускоряет нервную дегенерацию и усиливает двигательные симптомы на крысиной модели болезни Паркинсона. Eur. J. Neurosci. 27, 2133–2146. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2008.06177.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунь, Дж., Кэ, З., Ип, С. П., Ху, X. Л., Чжэн, X. X., и Тонг, К. Ю. (2014). Постепенно повышенная интенсивность тренировок улучшает результаты реабилитации после инсульта за счет активации BDNF и подавления стресса. Biomed. Res. Int. 2014:

2. DOI: 10.1155 / 2014/

2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тавернье, Дж., Тейлор, М. К., и Свитс, Т. (2013). Эффекты отсроченной памяти после интенсивного стресса у кандидатов в спецназ: изучение процессов пути между секрецией кортизола и восстановлением памяти. Напряжение 16, 311–320. DOI: 10.3109 / 10253890.2012.721824

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торнеро-Агилера, Дж.Ф., Роблес-Перес, Дж. Дж., И Клементе-Суарес, В. Дж. (2017). Влияние боевого стресса на психофизиологический ответ элитных и неэлитных солдат. J. Med. Syst. 41, 100–106. DOI: 10.1007 / s10916-017-0748-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вейрстед, К. Б. (1994). Устойчивое напряжение мышц как фактор риска трапециевидной миалгии. Внутр. J. Ind. Ergon. 14, 333–339. DOI: 10.1016 / 0169-8141 (94)

-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виккерс, Дж.Н., Левински В. (2012). Выполнение под давлением: контроль взгляда, принятие решений и стрельба элитных и новичков полиции. Hum. Mov. Sci. 31, 101–117. DOI: 10.1016 / j.humov.2011.04.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виоланти, Дж. М., и Арон, Ф. (1995). Стресс-факторы полиции: различия в восприятии сотрудниками полиции. J. Crim. Просто. 23, 287–294. DOI: 10.1016 / 0047-2352 (95) 00012-F

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виоланти, Дж.М., Фекедуленн, Д., Эндрю, М. Э., Чарльз, Л. Е., Гу, Дж. К., и Миллер, Д. Б. (2018). Субклинические маркеры сердечно-сосудистых заболеваний среди полицейских: продольная оценка реакции пробуждения кортизола и опосредованного кровотоком расширения артерии. J. Occ. Med. 60, 853–859. DOI: 10.1097 / JOM.0000000000001358

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уокер, Ф. Р., Джонс, К. А., Пейшенс, М. Дж., Чжао, З., и Нильссон, М. (2014). Стресс как необходимый компонент реалистичного восстановления в экспериментальных моделях инсульта на животных. J. Cereb. Blood Flow Metab. 34, 208–214. DOI: 10.1038 / jcbfm.2013.211

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Westgaard, R.H., and Bjørklund, R. (1987). Создание мышечного напряжения в дополнение к постуральной мышечной нагрузке. Эргономика 30, 911–923.

Google Scholar

Чжу, С., Ши, Р., Ван, Дж., Ван, Дж. Ф. и Ли, X. М. (2014). Непредсказуемый хронический легкий стресс, а не хронический сдерживающий стресс, вызывает у мышей депрессивное поведение. Нейроотчет 25, 1151–1155. DOI: 10.1097 / WNR.0000000000000243

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

(PDF) Патофизиология стресса: обзор

Арунима Чаудхури. Патофизиология стресса

Международный научно-исследовательский журнал (www.ijrrjournal.com) 212

Том 6; Выпуск: 5; Май 2019

27. Мисра М., Клибански А. Нейроэндокрин

Последствия нервной анорексии у

подростков.Endocr Dev 2010; 17: 197-214.

28. Лоусон Е.А., Эдди К.Т., Донохо Д., Мисра М.,

Миллер К.К., Минаган Э. Аппетит-

регулирующих гормонов кортизол и пептид

YY связаны с расстройством пищевого поведения

психопатология, независимо от массы тела

Индекс

. Eur J Endocrinol 2011; 164: 253-261.

29. Тамаширо К.Л., Сакаи Р.Р., Шивели, Калифорния,

Каратсореос И.Н., Рейган Л.П. Хронический стресс, метаболизм

и метаболический синдром.Стресс

2011; 14: 468-474.

30. Эландер Л., Рууд Дж., Короткова М., Якобссон

П.Дж., Бломквист А. Циклооксигеназа-1

опосредует немедленный ответ кортикостерона

на периферический иммунный вызов

, индуцированный липополисахаридом. Neurosci

Lett 2010; 470: 10-12.

31. Charmandari E, Kino T, Ichijo T, Chrousos

GP. Общая устойчивость к глюкокортикоидам:

клинических аспектов, молекулярных механизмов и

последствий редкого генетического заболевания.J

Clin Endocrinol Metab 2008; 93: 1563-1572.

32. Фламмер Дж. Р., Рогацкий И. Мини-обзор:

Глюкокортикоиды в аутоиммунитете:

неожиданные цели и механизмы. Мол

Эндокринол 2011; 25: 1075-1086.

33. Киколт-Глейзер Дж. К., Проповедник К. Дж., МакКаллум

Р. К., Аткинсон С., Маларки В. Б., Глейзер Р.

Хронический стресс и возрастное увеличение

провоспалительного цитокина ИЛ-6. Proc

Natl Acad Sci U S A 2003; 100: 9090-9095.

34. Роледер Н., Вольф Дж. М., Вольф О. Т..

Глюкокортикоидная чувствительность когнитивных и

воспалительных процессов при депрессиях и

посттравматических стрессовых расстройствах. Neurosci

Biobehav Rev 2010; 35: 104-114.

35. Еленков И.Ю., Хрусос Г.П. Система стресса —

организация, физиология и

иммунорегуляция. Нейроиммуно-

модуляция 2006; 13: 257-267.

36. Лью Х.К., Панг CY, Хсу CW, Ван MJ, Ли

TY, Peng HF, Kuo JS, Wang JY.Системное введение урокортина

после внутримозгового кровоизлияния

снижает

неврологических дефицитов и нейровоспаление

у крыс. J Нейровоспаление 2012; 9: 13.

37. Ким Б.Дж., Кайембе К., Симецка Дж.В., Пульс

М, Джонс Х.П. Кортикотропин-высвобождающая

активность рецепторов-1 и 2 гормонов

вызывает

дивергентную резистентность к индуцированной стрессом

легочной инфекции Streptococcus pneumoniae

.J Neuroimmunol 2011; 237: 57-

65.

38. Bos M, Agyemang C. Prevalence и

осложнения сахарного диабета в

Северная Африка, систематический обзор. BMC

Общественное здравоохранение. 2013; 13: 387.

39. Бенер А., Аль-Хамак А., Дафиа Е. Высокий

Распространенность депрессии, тревоги и

Симптомы стресса среди сахарного диабета

Пациенты. Открытый журнал психиатрии.

2011; 5: 5-12.

40. Браун Г., Браун М., Шарма С. Качество жизни

, связанное с сахарным диабетом, среди взрослого населения

. J Осложнения диабета.

2000; 14: 18-24.

41. Ллойд С., Смит Дж., Вейнгер К. Стресс и

диабет: обзор ссылок. Диабет

Спектр. 2005; 18: 121-127.

42. Цехановски П., Катон В., Руссо Дж. Связь депрессивных симптомов

с сообщением о симптомах

, самообслуживанием и контролем глюкозы

при диабете.Gen Hosp Psychiatry.

2003; 25: 246-252.

https://doi.org/10.1016/S0163-

8343 (03) 00055-0

43. Гонсалес Дж., Эсбитт С., Шнайдер Х.

Психологические сопутствующие физические заболевания

Болезнь Поведенческая медицина перспектива.

Ch (2) Психологические проблемы у взрослых с диабетом

типа 2. 2011; 73-121.

44. Линь Т., Лю X, Лань Й. Уровень депрессии и

соответствующие факторы у старых пациентов с

сахарным диабетом 2 типа.Китайский журнал

геронтологии. 2013; 33: 2115-2117.

45. Макгрейди А. Эффекты биологической обратной связи при диабете

и гипертонической болезни. Кливель

и клинический журнал медицины, 2010; 77: 68-

71.

46. Balhara YPS. Диабет и психические расстройства

расстройства. Индийский J Endocrinol Metab. 2011;

15 (4): 274–283.

47. Katon WJ, Lin EH, Williams LH,

Ciechanowski P, Heckbert SR, Ludman E,

et al.Коморбидная депрессия

связана с повышенным риском диагноза деменции.

у пациентов с диабетом, проспективное когортное исследование

. J Gen Intern Med. 2010; 25:

423–9.

48. Вин Дж., Гилтай Э. Дж., Дерик Р. Х., Зитман Ф. Г..

Кортизол слюны, липиды сыворотки и ожирение

у пациентов с депрессивными и тревожными

расстройствами. Метаболизм: клинический

и экспериментальный

, 2009; 58 (6): 821-827.

49. Ю Х, Франке В.Д. Стресс и риск сердечно-сосудистых заболеваний

в женском законе

сотрудников правоохранительных органов. Международные архивы

Физиологический стресс — обзор

Кортикотропин-высвобождающий гормон: движущая сила оси стресса HPA / I

Биологический или физиологический стресс обычно определяется как любое событие, воспринимаемое или реальное, которое может нарушить гомеостатическое состояние организма. организм. Концепция стресса была первоначально разработана Гансом Селье (1907–1982) и описана в его трактате «Стресс» (Селье, 1950).Именно в этой работе он определяет «общий адаптационный синдром», который описывает физиологический ответ на стрессор (например, болезнь, инфекцию или травму) и включает модуляцию как нервной, так и эндокринной систем. В то время как работа Селье была сосредоточена в основном на хронических аспектах стресса, именно Уолтер Кэннон (1871–1945) и его исследования адреналина (адреналина) очертили краткосрочные элементы стресса и придумали термин «реакция на борьбу или бегство». ” Вместе работа, выполненная этими исследователями, заложила фундамент связанных со стрессом аспектов симпатической нервной системы.Психологические реакции, связанные с предполагаемыми угрозами, возникающими из-за новизны окружающей среды, социального взаимодействия и проблем, также могут вызывать стресс. Роль психологических аспектов стресса была позже представлена ​​Робертом Сапольски, что привело к нашему современному определению реакции на стресс (Sapolsky, 1994).

У позвоночных поддержание гомеостаза в ответ на стрессор включает многогранный ответ, вовлекающий эндокринную, нервную и иммунную системы (Chrousos and Gold, 1992; Carrasco and Van de Kar, 2003; Haddad et al., 2002). Первичным медиатором стрессовой реакции является ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники / межпочечники (HPA / I). В периоды стресса физиологическая функция оси HPA / I — направлять выработку энергии туда, где она больше всего необходима. Обычно это включает повышение активности симпатической нервной системы, необходимой для защиты и выживания (например, повышение сердечно-сосудистой активности, частоты дыхания и промежуточного метаболизма), и снижение поддерживающей активности, связанной с парасимпатической нервной системой (например,g., питание, рост и развитие) (Smith and Vale, 2006). Основными анатомическими структурами, опосредующими стрессовую реакцию, являются паравентрикулярное ядро ​​(ПВЯ) гипоталамуса, передняя доля гипофиза и надпочечник. В ответ на заражение кортикотропин-рилизинг-гормон (CRH) секретируется парвоцеллюлярными нейроэндокринными клетками PVN в портальную систему гипофиза, первичное кровоснабжение передней доли гипофиза. CRH стимулирует кортикотропы в передней доле гипофиза, чтобы секретировать адренокортикотропный гормон (АКТГ) в кровоток.Помимо CRH, ряд других факторов, которые модулируют высвобождение АКТГ, также секретируются в ответ на стрессовую нагрузку (например, аргинин вазопрессин). Первичной мишенью циркулирующего АКТГ является кора надпочечников, где клетки слоя фасцикулята стимулируются синтезировать и секретировать глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды, такие как кортизол у людей (кортикостерон у крыс, птиц и рептилий), являются нижестоящими эффекторами оси HPA / I и регулируют физиологические изменения во всем организме, прежде всего за счет усиления энергетического метаболизма.Ось HPA / I представляет собой цикл отрицательной обратной связи, в котором циркулирующие глюкокортикоиды действуют обратно на гипоталамус и гипофиз, подавляя выработку CRH и ACTH (рис. 1).

Рис. 1. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая ось млекопитающих. У млекопитающих CRH секретируется из гипоталамуса на срединное возвышение, где он перемещается через гипофизарную портальную систему в дистальную часть гипофиза. В гипофизе CRH стимулирует выброс АКТГ в кровоток. Затем АКТГ действует в коре надпочечников, вызывая выработку и секрецию глюкокортикоидов (Glucocort.), которые способствуют усилению энергетического метаболизма в условиях стресса и отрицательно влияют на CRH и ACTH, снижая их производство и высвобождение.

Эволюционное развитие оси HPA / I у позвоночных оказало большое влияние на их физиологию. Он объединил нейронные действия CRH с синтезирующими глюкокортикоиды тканями периферии путем связывания большого нейропептида с ограниченной подвижностью (CRH) с небольшими липофильными гормонами (глюкокортикоидами), которые могут проникать во все ткани.Это взаимодействие позволило поставить метаболизм стресс-ответ организма под контроль одного нейропептида. Кроме того, CRH контролируется как сенсорными, так и ассоциативными входами, что позволяет оси HPA / I действовать как ключевой блок, воспринимающий и интегрирующий стресс. В результате эволюция оси HPA / I позволила организмам предвидеть будущий стрессор и выработать метаболически интегрированный ответ на стимул.

Динамика реакции физиологического стресса на острый стрессор и его связь с эффектом первичности и новизны кривой последовательного положения

Abstract

Влияет ли стресс на память, зависит от того, какой путь стресса активируется и какая конкретная система памяти задействована.Активация симпатической нервной системы (СНС) приводит к высвобождению катехоламинов. Активация оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники (HPA) приводит к высвобождению глюкокортикоидов. В этом исследовании было исследовано, связана ли активация SNS и / или HPA оси с производительностью долговременной памяти (LTM) и / или рабочей памяти (WM) у людей. Тридцать три участника прошли социально оцененный тест на холодный пресс. Альфа-амилаза слюны (sAA) использовалась в качестве маркера активации SNS и кортизола в качестве маркера активации оси HPA.Память оценивалась с помощью списков слов по 15 слов в каждом. Эффект первенства (т. Е. Правильно вызванные слова из начала списков) кривой последовательного положения рассматривался как индикатор для LTM. Эффект новизны (т. Е. Правильно запомненные слова из конца списков) использовался в качестве оценки производительности WM. У sAA-респондентов эффект новизны и, следовательно, производительность WM увеличиваются сразу после стрессора. Это не было обнаружено у лиц, не ответивших на sAA. У лиц, отвечающих на кортизол, первичный эффект и, следовательно, эффективность LTM снизились через 20 минут после воздействия стрессора.У пациентов, не отвечающих на кортизол, изменений в показателях LTM не обнаружено. Наше исследование поддерживает предположение, что 1) активация SNS связана с процессами WM через стимуляцию префронтальной коры, и 2) активация оси HPA связана с процессами LTM через взаимодействия с гиппокампом.

Образец цитирования: Becker L, Rohleder N (2019) Динамика реакции физиологического стресса на острый стрессор и его связи с эффектом первичности и новизны кривой последовательного положения.PLoS ONE 14 (5): e0213883. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213883

Редактор: Бруно Боназ, Факультет медицины и больницы Гренобля, ФРАНЦИЯ

Поступила: 28 февраля 2019 г .; Принята к печати: 6 мая 2019 г .; Опубликован: 17 мая 2019 г.

Авторские права: © 2019 Becker, Rohleder. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: LB было поддержано Баварской организацией по обеспечению равных возможностей — Förderung von Frauen in Forschung und Lehre (FFL) — «Содействие равным возможностям для женщин в области научных исследований и преподавания». Авторы благодарят Deutsche Forschungsgemeinschaft и Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU) за поддержку в рамках программы финансирования Open Access Publishing.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Когнитивные функции, особенно память, не полностью независимы от периферических физиологических процессов. Некоторые молекулы, передаваемые периферически (например, некоторые гормоны), могут преодолевать гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) и, следовательно, могут напрямую влиять на нервную активность.Другие вещества действительно не могут проходить через ГЭБ, но все же могут влиять на нейронную активность через петли косвенной обратной связи, активируя сети мозга, что приводит к высвобождению нейромодуляторов в областях мозга, участвующих в когнитивной обработке (например, [1–3]).

Одним из наиболее очевидных кандидатов, которые могут вызвать такие эффекты, является стресс. Стресс можно определить как « фактическое или ожидаемое нарушение гомеостаза или ожидаемая угроза благополучию » ([4], стр. 397). В острой стрессовой реакции преобладают два пути (например,г., [5,6]; Рис 1A). Первый, который начинается сразу после возникновения стрессора, — это активация симпатической нервной системы (СНС). Это приводит к высвобождению катехоламинов адреналина и норадреналина, которые оба не могут проходить через ГЭБ, но могут влиять на когнитивные процессы косвенными путями [1]. Катехоламины, передаваемые периферически, могут активировать голубое пятно в стволе мозга, которое стимулирует высвобождение норадреналина и дофамина в префронтальной коре (ПФК) через вентральную тегментальную область [3,7,8].ПФК участвует во множестве когнитивных функций более высокого порядка, например, в процессах рабочей памяти (WM), которые в основном контролируются норадреналином и дофамином [9].

Вторая реакция на стресс, пик которой наступает с небольшой задержкой в ​​несколько минут после начала действия стрессора, — это активация гипоталамо-гипофизарной надпочечниковой системы (HPA). Это приводит к высвобождению глюкокортикоидов (т. Е. Кортизола у людей или кортикостерона у грызунов) из коры надпочечников. После угрозы социально-оценочным стрессорам (например,g., Трирский социальный стресс-тест; [10]), реакция оси HPA достигает пика примерно через 20 минут после окончания действия стрессора (например, [11]). Гормон стресса кортизол может проходить через ГЭБ и, следовательно, напрямую влиять на нейронную обработку [12]. Кортизол связывается с двумя разными рецепторами в головном мозге [13,14]. Во-первых, рецептор минералокортикоидов (MR или рецептор типа 1) может быть обнаружен в гиппокампе и префронтальной коре [15]. Во-вторых, рецептор глюкокортикоидов (GR или рецептор 2 типа) широко распространен в разных областях мозга.Какие когнитивные процессы (то есть какие функции памяти) затрагиваются после высвобождения кортизола, зависит от того, с какими рецепторами и, следовательно, в какой области мозга кортизол связывается [16]. Оба типа рецепторов имеют разное сродство к кортизолу [13]. MR имеют высокое сродство и, следовательно, обычно заняты при базальных концентрациях кортизола. GR имеют более низкое сродство к кортизолу и, таким образом, во многих случаях не заняты, если уровень кортизола не повышен. Структура мозга, в которой локализуются как MR, так и GR, — это гиппокамп, который также в основном участвует в процессах долговременной памяти (LTM).Следовательно, существует долгая история исследований по оценке эффектов связывания кортизола на GR в гиппокампе и его ассоциации с процессами LTM (например, [17-19]).

Классическая модель, включающая как WM, так и LTM, была предложена Аткинсоном и Шиффрином [20]. Согласно этой модели, любая новая информация сначала поступает — после того, как она прошла так называемый сенсорный регистр — WM. После этого информация либо забывается, либо сохраняется в LTM, откуда ее можно будет восстановить в более поздние моменты времени (рис. 1B).Один из простых способов оценить как WM, так и LTM в рамках одного эксперимента — это исследовать так называемые эффекты последовательного положения [21,22]. Типичная экспериментальная процедура состоит в том, чтобы представить участникам список из примерно 15 слов и дать им возможность вспомнить столько слов, сколько они могут вспомнить, сразу после того, как было представлено последнее слово. Классическое наблюдение состоит в том, что слова из начала и из конца списка слов можно вспомнить лучше, чем слова из середины списка. Первый эффект называется первичным эффектом (PE), который связан с процессами LTM.Второй называется эффектом новизны (RE) и связан с WM [21]. Влияние острого стресса на эффекты серийного положения до сих пор не исследовалось.

Цели настоящего исследования состояли в том, чтобы изучить, связана ли активация SNS с WM и связана ли активация оси HPA с производительностью LTM у людей после острого стрессора. В качестве меры функционирования систем памяти были исследованы PE и RE кривой последовательного положения. Гипотезы заключались в том, что 1) активация SNS начнется сразу после стрессора и будет связана с RE и, таким образом, с WM, и 2) что активация оси HPA достигнет пика с временной задержкой примерно 20 минут и будет связана с PE и, следовательно, с производительностью LTM.Предполагалось, что эти эффекты будут обнаружены только у участников, которые действительно демонстрируют реакцию оси SNS или HPA соответственно (так называемые респондеры). Кроме того, было высказано предположение, что такие эффекты не будут обнаружены в группах, не отвечающих на лечение.

Материалы и методы

Участников

В исследовании приняли участие 33 здоровых немецкоязычных взрослых (средний возраст: 24,0 ± 5,7 года; восемь мужчин; ИМТ = 22,2 ± 2,8 кг / м. ² ). Ни один из них не сообщил об эндокринологических, неврологических или психологических заболеваниях.Это было проверено во время предварительного просмотра. Были обследованы лица с психиатрическим диагнозом (в настоящее время или в прошлом). Все участники дали письменное и информированное согласие. Исследование проводилось в соответствии с Этическим кодексом Всемирной медицинской ассоциации (Хельсинкская декларация) и было одобрено местным этическим комитетом Университета Фридриха-Александра в Эрлангене-Нюрнберге (протокол № 6_18 B).

Методика эксперимента

Ход эксперимента показан на рис. 2.Весь сеанс, включая инструкции, длился 60 минут. Для оценки памяти участникам были представлены три списка слов по 15 слов в каждом с интервалом между стимулами в одну секунду. Это были простые нейтральные слова с коротким временем произношения (например, немецкие слова, обозначающие «собака», «кофе», «автобус» или «дверь»). После представления каждого списка участников просили сразу вспомнить столько слов, сколько они запомнили. В качестве меры производительности LTM использовался PE, который был определен как сумма правильно вызванных слов из первых трех слов списков.Соответственно, RE, который использовался как мера производительности WM, был определен как сумма правильно вызванных слов из последних трех слов списков. Тестирование памяти повторялось трижды в течение экспериментальной сессии с тремя списками каждый раз. Порядок списков слов был сбалансирован между участниками и между временными точками оценки памяти.

Стресс вызывали с помощью социально оцениваемого теста на холодное давление (SECPT, [23]) в группах по два человека.Участники стояли перед столом, на котором стояли прозрачные ящики с ледяной водой. Участников проинструктировали погрузить руки в ледяную воду как можно дольше на срок до трех минут. Среднее время погружения составляло 2:20 ± 1:06 мин (мин. 0:18, макс: 3:00). Рука каждого участника находилась прямо напротив руки другого человека с целью представить конкурентную ситуацию. Оставшееся время отображалось на цифровых часах с большим дисплеем, которые были видны обоим участникам.Слуховой обратный отсчет объявил последние пять секунд. Таким образом, наш протокол немного отличался от протокола Швабе и его коллег (2008, [23]) и Минкли и его коллег (2014), которые представили первую групповую версию SECPT [24]. Один экспериментатор, который носил медицинскую форму, присутствовал во время SECPT и получил инструкции вести себя отстраненно и сохранять нейтральную мимику.

Альфа-амилаза слюны (sAA) и кортизол слюны использовались в качестве меры SNS и активности оси HPA [25–28].Слюну собирали с помощью слюнных капель (Sarstedt, Nümbrecht, Германия) в семи временных точках во время экспериментальной сессии. Первый образец слюны (s ₀ ) был собран непосредственно перед представлением первого списка слов. Следующие образцы были собраны непосредственно перед (s ₁ ) и сразу после (s ₂ ) SECPT. Следующие четыре образца были собраны через пять (s ₃ ), десять (s ₄ ), 20 (s ₅ ) и 35 (s ₆ ) минут после окончания SECPT.Участников проинструктировали не есть, пить (кроме воды), курить и чистить зубы за два часа до начала экспериментальной сессии. Кроме того, субъективное восприятие стресса оценивалось по десятибалльной шкале Лайкерта с якорями « совсем не стресс » и «полностью стресс » во время сбора слюны.

Кроме того, некоторые демографические и психологические переменные были собраны с помощью анкет во время ожидания между взятием образцов слюны (когда не проводились тесты памяти).Оценивались демографические переменные: пол, возраст, вес и рост. Уровень регулярной физической активности измерялся с помощью краткой формы Международного вопросника по физической активности (IPAQ; [29,30]). Хронический стресс оценивался с помощью скрининговой шкалы Триерского реестра хронического стресса (TICS-SSCS; [31]) и шкалы воспринимаемого стресса (PSS; [32]). Кроме того, выгорание и депрессия измерялись с помощью шкалы выгорания Маслах [33] и немецкой версии шкалы депрессии Центра эпидемиологических исследований (CES-D, [34,35]).

Обработка образцов

Образцы слюны хранили при -30 ° C после сбора для последующих анализов. После завершения исследования образцы были отправлены в Dresden LabService GmbH (Дрезден, Германия), где они были проанализированы с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии.

Анализ проб

Для статистического анализа использовалась IBM SPSS Statistics (версия 25). Для оценки теста памяти количество вызванных слов для каждой позиции (от 1 до 15) было суммировано для трех списков слов в каждой из трех временных точек измерения.Во-первых, были проанализированы только тесты памяти, чтобы убедиться, что действительно обнаружены эффекты первичности и новизны.

Следовательно, дисперсионный анализ для повторных измерений (rmANOVA) с внутриобъектными факторами «позиция» («1»,…, «15») и «момент времени (« до SECPT »,« post SECPT »и« SECPT + 20 мин. ‘). Количество правильно запомненных слов было усреднено по процентилям (1 ^-й –3 ^-й , 4 ^-й –6 ^-й ,…, 13 ^-й –15 ^-й позиция слова; P ₁ ,…, P ₅ ), чтобы облегчить интерпретацию следующего апостериорного анализа.Для дальнейшего статистического анализа использовались только процентили. При необходимости нарушения сферичности (определяемые тестом сферичности Мочли; [36]) корректировались путем корректировки степеней свободы с помощью процедуры на 36. В качестве апостериорных тестов, t -тесты с скорректированными альфа-уровнями согласно Бонферрони поправки были рассчитаны. Частичные эта-квадраты (η _p ² ) для дисперсионного анализа и d Коэна для t -тестов приведены для величины эффекта.При необходимости d Коэна корректировали в соответствии с методом, предложенным Моррисом (2008; [37]). Для дальнейшего анализа (после выявления ПЭ и РЕ) P ₁ рассматривался как мера эффекта первичности и, следовательно, для долговременной памяти, а P ₅ рассматривался как мера для эффект новизны и, следовательно, производительность рабочей памяти. Чтобы проверить, различались ли PE и RE в трех временных точках («pre SECPT», «post SECPT» и «SECPT + 20 мин.’) И были ли они, следовательно, связаны с индукцией напряжения, был рассчитан дополнительный rmANOVA с факторами «момент времени» и «эффект памяти» («PE» и «RE»).

Из-за положительной асимметрии уровни кортизола были преобразованы с помощью натурального логарифма перед дальнейшим статистическим анализом. Участники были классифицированы как респонденты или не отвечающие, отдельно для sAA и кортизола. Участники с увеличением более чем на 10 процентов между s ₁ и s ₂ для sAA и между s ₁ и s ₅ для кортизола были классифицированы как респонденты.Далее были рассчитаны rmANOVAS с внутрисубъектными факторами «тип памяти» и «момент времени» и межсубъектный фактор «реакция». При необходимости рассчитывались post-hoc rmANOVAS с факторами «момент времени» и «ответ» отдельно для PE и RE.

Результаты

Стрессовое воздействие на память

Основное влияние положения фактора ( F _{(6,011, 192,35)} = 24,80, p <0,001, η _p ² =.44), основной эффект точки времени ( F _{(2, 64)} = 4,08, p = 0,022, η _p ² = 0,11) и позиция взаимодействия * время ( F _{(14,17, 453,42)} = 4,83, p <0,001, η _p ² = 0,13) (рис. 3A – 3C). Дальнейший rmANOVA, в котором сравнивались процентили P ₁ , P ₃ и P ₅ , выявил значительный основной эффект временной точки фактора ( F _{(1.61, 51,76)} = 58,0, p <0,001, η _p ² = 0,64), незначительно значимое влияние процентиля фактора ( F _{(2, 64)} = 2,84, p = 0,066, η _p ² = 0,08) и значимый момент времени взаимодействия * процентиль ( F _{(4, 128)} = 13,19, p <0,001, η _р ² = 0,29). Post-hoc t -тесты показали, что оба эффекта первичности (т.е., P ₁ > P ₃ ) и эффекты новизны (т. е. P ₅ > P ₃ ) были обнаружены для всех трех временных точек (все p <0,001) в этом примере.

Рис. 3.

Количество правильно вызванных слов в зависимости от позиции слова, а) до SECPT, б) сразу после SECPT, в) через 20 минут после SECPT, и г) сила эффекта первичности и новизны в зависимости точки времени измерения.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0213883.g003

Для дальнейшего анализа первые ( P ₁ ) и последние ( P ₅ ) три слова использовались как меры для ЧП и РЭ. Дальнейшая rmANOVA выявила основные эффекты момента времени факторов ( F _{(2, 64)} = 5,76, p = 0,005, η _p ² = 0,15) и эффекта памяти ( F _{(1, 32)} = 17,15, p <.001, η _p ² = 0,35) и момент времени взаимодействия * эффект памяти ( F _{(1,67, 53,4)} = 20,76, p <0,001, η _p ² = .39, Рис. 3D). Последующие испытания t показали, что сила PE и RE была одинаковой до SECPT и различалась после SECPT (то есть RE был сильнее PE; оба p <0,001). Сразу после SECPT PE был таким же, как и раньше ( p = 0,236).PE был значительно слабее через 20 минут после SECPT, чем сразу после него ( t ₍₃₂₎ = 3,65, p = 0,001, d = -0,71). Таким образом, показатели LTM не различались сразу после SECPT, но снизились через 20 минут после индукции стресса. RE был значительно сильнее сразу после SECPT, чем раньше (до поста: t ₍₃₂₎ = -5,43, p <0,001, d = 0,86), но не изменился далее в следующем 20 минут ( p =.122). Таким образом, производительность WM увеличилась сразу после SECPT, но после этого не изменилась.

Субъективное восприятие стресса

Субъективное восприятие стресса значительно различается между семью временными точками ( F _{(3,68, 117,75)} = 13,56, p <0,001, η _p ² = 0,30). Апостериорные тесты t показали, что субъективное восприятие стресса было выше сразу после SECPT (s ₂ ), чем до него (s ₁ -s ₂ : t ₍₃₂₎ = -2 .97, p = 0,006, d = 0,56) и далее снижалось до 20 минут после SECPT (s ₅ , все p <0,230, рис 4A).

Альфа-амилаза слюны

Концентрация альфа-амилазы в слюне значительно различалась между семью временными точками ( F _{(6, 192)} = 2,32, p = 0,034, η _p ² = 0,07, рис. 4B). Апостериорные тесты t показали, что концентрация sAA увеличилась сразу после SECPT (s ₁ -s ₂ : t ₍₃₂₎ = -2.20, p = 0,035, d = 0,49), а затем уменьшалось до минимума через десять минут после SECPT (s ₃ -s ₄ : t ₍₃₂₎ = 1,91, p = 0,033, d = -0,32). После ₄ концентрация амилазы больше не изменилась.

Двадцать два участника были классифицированы как sAA-респондеры с увеличением sAA более чем на десять процентов между s ₁ и s ₂ . Одиннадцать участников были классифицированы как не ответившие на sAA.Был рассчитан дополнительный rmANOVA с типом памяти внутрисубъектных факторов и временем и ответом sAA между субъектными факторами. Это выявило главный эффект типа памяти ( F _{(1, 31)} = 24,25, p <0,001, η _p ² = 0,44), главный эффект времени ( F _{(2, 62)} = 4,49, p = 0,015, η _p ² = 0,13), тип памяти * ответное взаимодействие sAA ( F _{(1, 1)} = 5.29, p = 0,028, η _p ² = 0,15), и тип памяти * время взаимодействия ( F _{(2, 62)} = 15,41, p <0,001, η _стр. ² = 0,33).

Апостериорный анализ ПЭ выявил только главное влияние времени ( F _{(2, 62)} = 7,55, p = 0,001, η _p ² = 0,20; рис. 5A) . Таким образом, производительность PE и, следовательно, долговременной памяти не была связана с ответом sAA.Для RE был обнаружен главный эффект времени ( F _{(2, 62)} = 18,24, p <0,001, η _p ² = 0,37) и основной эффект sAA-реакции. были найдены ( F _{(1, 31)} = 4,77, p = 0,037, η _p ² = 0,13; рис. 5B). Только респондеры sAA показали основное влияние фактора времени ( F _{(2, 42)} = 23,37, p <0,001, η _p ² =.53), но не респонденты, не ответившие на sAA. Следовательно, производительность WM только увеличилась у респондентов sAA. Однако следует отметить, что у sAA-не отвечающих было более высокое исходное значение RE, чем у sAA-респондеров, что могло предотвратить дальнейшее увеличение ( t ₍₃₁₎ = -2,28, p = 0,030, дня = -0,84).

Кортизол

Концентрация кортизола также значительно различалась между семью временными точками ( F _{(2,02, 164,48)} = 7.08, p = 0,001, η _p ² = 0,20, рис. 4C). Апостериорные тесты t показали, что концентрация кортизола не различалась до и сразу после SECPT ( p = 0,368). Затем концентрация кортизола увеличивалась, пока не достигла максимума через 20 минут после SECPT (s ₄ -s ₅ : t ₍₃₂₎ = -3,35, p = 0,002, d = 0,45) .

Двадцать три участника были классифицированы как участники, реагирующие на кортизол, с повышением уровня кортизола более чем на десять процентов между s ₁ и s ₅ .Десять участников были отнесены к группе не отвечающих на кортизол. Был рассчитан дополнительный rmANOVA с типом памяти внутрисубъектных факторов и временем и ответной реакцией кортизола на межсубъектные факторы. Это выявило главный эффект типа памяти ( F _{(1, 31)} = 16,51, p <0,001, η _p ² = 0,35), главный эффект времени ( F _{(2, 62)} = 7,01, p = 0,002, η _p ² = 0,18), взаимодействие типа памяти * времени ( F _{(2, 62)} = 13.12, p <0,001, η _p ² = 0,30), и тип памяти * время * взаимодействие реакции кортизола ( F _{(2, 1)} = 4,07, p =. 022, η _p ² = 0,12).

Апостериорный анализ ПЭ выявил основное влияние времени ( F _{(2, 62)} = 4,92, p = 0,01, η _p ² = 0,14) и времени * ответное взаимодействие кортизола ( F _{(2, 31)} = 11.79, p = 0,005, η _p ² = 0,16). Апостериорный анализ показал, что для ПЭ эффект времени был обнаружен только для респондеров кортизола ( F _{(2, 44)} = 18,28, p <0,001, η _p ² = .45), но не для пациентов, не отвечающих на кортизол (рис. 5C). Следовательно, долговременная память снизилась только у лиц, отвечающих на кортизол, после SECPT, но не у пациентов, не отвечающих на кортизол. Для RE только главное влияние времени ( F _{(2, 62)} = 15.44, p <0,001, η _p ² = 0,51), но не было обнаружено время взаимодействия * ответ кортизола или основной эффект ответа кортизола (рис. 5D).

Обсуждение

В этом исследовании мы исследовали динамику физиологической реакции на стресс и ее связь с показателями WM и LTM. Последние были задействованы с помощью PE и RE кривой последовательного положения. Нашим первым открытием было то, что производительность WM увеличивалась сразу после стрессора у участников, которые показали ответ sAA.У не отвечающих на sAA изменений в производительности WM не обнаружено. Это согласуется с нашей гипотезой и с предыдущими выводами, в которых также были обнаружены улучшения в производительности WM после острого стрессора [38–42]. Однако другие исследования также обнаружили обратное, то есть нарушение функционирования WM после острого стрессора (например, [43–47]). Однако, в отличие от нашего исследования, в большинстве случаев в этих предыдущих исследованиях исследовались пространственные WM, а не вербальные WM. Одно объяснение, которое было предложено для объяснения различных результатов, заключалось в том, что WM улучшается для простых задач, но ухудшается для сложных задач [2].Это объяснение хорошо согласуется с результатами нашего исследования, потому что мы использовали простые списки слов, содержащие всего 15 неэмоциональных слов, и можно предположить, что это была легкая задача для наших участников.

Наше второе открытие заключалось в том, что эффективность LTM не изменилась сразу после воздействия стрессора, а снизилась через 25 минут после его начала у лиц, отвечающих на кортизол. Это также было моментом максимального ответа кортизола. Это снижение эффективности LTM не было обнаружено у лиц, не отвечающих на кортизол.Наш вывод согласуется с результатами многих предыдущих исследований, в которых было обнаружено снижение эффективности LTM и связь с глюкокортикоидами (например, [48–52]). Однако есть также несколько исследований, которые не могут подтвердить этот вывод [53,54]. Было высказано предположение, что время высвобождения глюкокортикоидов (или инъекции для фармакологических исследований) является критическим фактором для разнообразия результатов [55–57]. Это также может объяснить, почему мы не обнаружили влияния на производительность LTM сразу после стрессора.

Наши результаты подтверждают мнение, что периферически передаваемый норадреналин непрямыми путями приводит к высвобождению норадреналина и дофамина в ПФК (например, [2]). Более того, наши результаты согласуются с предыдущими открытиями, которые показали, что периферически высвобождаемый кортизол проходит через ГЭБ и связывается с рецепторами, расположенными в гиппокампе (например, [17–19]). Однако в ПФК также могут быть обнаружены GR [15], и гиппокамп также получает ввод норадреналина и дофамина [58,59].Однако связь между функционированием ПФУ и периферическим высвобождением глюкокортикоидов может быть обнаружена только для более длительных задержек [60]. Более того, связь между высвобождением дофамина в гиппокампе и памятью была обнаружена только для хронического стресса и позднего долгосрочного потенцирования [61,62].

В нашем исследовании мы исследовали реакцию SNS и оси HPA на острый стрессор. Однако существуют и другие реакции периферического физиологического стресса, которые возникают с более длительной временной задержкой, но также могут быть связаны с процессами памяти (например,ж., парасимпатическая активация и активация воспалительных процессов; например, [63]). Это следует изучить в будущих исследованиях (например, с помощью анализа вариабельности сердечного ритма и сбора образцов крови).

Важно отметить, что в нашем исследовании использовались нейтральные слова. Существует обширная литература о влиянии (например, эмоционального) возбуждения или стресса на эмоциональную память (например, [64,65]). Было обнаружено, что эмоциональный LTM усиливается, а не ухудшается, как для нейтральных стимулов [66].В формировании памяти об эмоциональных стимулах решающую роль играет миндалевидное тело [67]. На эмоциональную память действительно влияет активность социальных сетей [68]. Например, было обнаружено, что усиление эмоционального LTM устраняется блокадой бета-адренорецепторов у людей [65]. Кроме того, было показано, что инъекция норадреналина после обучения усиливает LTM для эмоциональных стимулов [64]. В исследованиях на животных было обнаружено, что норадреналин может оказывать долгосрочное воздействие на гиппокамп [69–72].Кроме того, глюкокортикоиды также участвуют в усилении LTM эмоциональных стимулов. Например, Бьюкенен и Ловалло [73] обнаружили, что инъекция кортизола во время обучения усиливала память через неделю. Чтобы объединить эти многочисленные открытия, было высказано предположение, что как глюкокортикоидный, так и норадреналиновый путь взаимодействуют в формировании эмоциональной памяти [74,75].

Кроме того, следует отметить, что в предыдущих исследованиях LTM оценивался иначе, чем в нашем исследовании. В большинстве предыдущих парадигм участникам был представлен материал в один день, а отзыв происходил в другой день.Таким образом, затраченное время было намного больше, чем в нашем исследовании. Наш дизайн имеет то преимущество, что обучение и извлечение предметов могут быть протестированы во всех трех временных точках в рамках одного человека. Таким образом, наш дизайн позволяет по-новому взглянуть на влияние острого стресса на производительность памяти.

Наше исследование не позволяет сделать выводы о причинах отсутствия ответа на sAA или кортизол. Ранее было показано, что реакция на стресс связана с детскими травмами и невзгодами (например,г., [76,77]). Эти факторы также могут быть факторами, лежащими в основе отсутствия реакции в нашем исследовании. К сожалению, мы не просили об этом наших участников. Но это следует изучить в будущих исследованиях.

Более того, наш дизайн должен быть повторен с эмоциональными стимулами в будущих исследованиях. Кроме того, его следует сочетать с методами визуализации, чтобы лучше понять основные нейронные процессы. Кроме того, наш дизайн должен быть дополнен сбором образцов крови, поскольку использование sAA в качестве маркера активности SNS хорошо известно [78,79], все еще существуют некоторые обоснованные опасения, которые необходимо учитывать [80] .Кроме того, наш дизайн должен быть дополнен фармакологическим лечением, которое блокирует либо MR, либо GR, потому что для понимания основных механизмов следует принимать во внимание оба типа рецепторов [16,81].

Выводы

Наше исследование подтверждает предположение, что активация СНС после острого стрессора немедленно улучшает функцию ВМ. Вероятно, это связано с норадренергической и дофаминергической активацией ПФК. Более того, мы показали, что активность оси HPA связана с процессами LTM — вероятно, через взаимодействия с гиппокампом.Использование эффектов последовательного положения для измерения производительности как WM, так и LTM в рамках одного теста кажется очень хорошим средством для дальнейших исследований влияния острого стресса на память.

Благодарности

Мы благодарим Aylin Gögsen, Kristin von Majewski и Yvonne Daichendt за сбор данных.

Ссылки

1. 1. Arnsten AFT. Сигнальные пути стресса, нарушающие структуру и функцию префронтальной коры. Природа рассматривает нейробиологию.2009; 10 (6): 410. pmid: 19455173
2. 2. Lupien SJ, McEwen BS, Gunnar MR, Heim C. Влияние стресса на мозг, поведение и познание на протяжении всей жизни. Природа рассматривает нейробиологию. 2009; 10 (6): 434. pmid: 19401723
3. 3. Сара SJ. Голубое пятно и норадренергическая модуляция познания. Природа рассматривает нейробиологию. 2009; 10 (3): 211. pmid: 191

4. 4. Ulrich-Lai YM, Herman JP. Нейронная регуляция эндокринных и вегетативных стрессовых реакций.Природа рассматривает нейробиологию. 2009; 10 (6): 397. pmid: 19469025
5. 5. Chrousos GP, золото PW. Концепции стресса и системных расстройств стресса: Обзор физического и поведенческого гомеостаза. Джама. 1992. 267 (9): 1244–52. pmid: 1538563
6. 6. Стратакис CA, Chrousos GP. Нейроэндокринология и патофизиология стрессовой системы. Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1995; 771 (1): 1–18.
7. 7. Фут С.Л., Моррисон Дж. Х. Экстраталамическая модуляция корковой функции.Ежегодный обзор нейробиологии. 1987. 10 (1): 67–95.
8. 8. Валентино Р.Дж., ван Бокстаэле Э. Конвергентная регуляция активности голубого пятна как адаптивный ответ на стресс. Европейский журнал фармакологии. 2008. 583 (2–3): 194–203. pmid: 18255055
9. 9. Бриан Л.А., Гриттон Х., Хоу В.М., Янг Д.А., Сартер М. Согласование модуляторов для познания: взаимодействия модуляторов в префронтальной коре. Успехи нейробиологии. 2007. 83 (2): 69–91. pmid: 17681661
10. 10.Киршбаум С., Пирке К.М., Хеллхаммер Д.Х. «Трирский социальный стресс-тест» — инструмент для исследования психобиологических реакций на стресс в лабораторных условиях. Нейропсихобиология. 1993. 28 (1–2): 76–81. pmid: 8255414
11. 11. Куделька Б.М., Шоммер Н.С., Хеллхаммер Д.Х., Киршбаум С. Острые реакции оси HPA, частота сердечных сокращений и изменения настроения на психосоциальный стресс (TSST) у людей в разное время суток. Психонейроэндокринология. 2004. 29 (8): 983–92. pmid: 15219648
12. 12.Lupien SJ, Maheu F, Tu M, Fiocco A, Schramek TE. Влияние стресса и гормонов стресса на познание человека: последствия для области мозга и познания. Мозг и познание. 2007. 65 (3): 209–37. pmid: 17466428
13. 13. de Kloet ER, Reul J, Sutanto W. Кортикостероиды и мозг. Журнал биохимии стероидов и молекулярной биологии. 1990. 37 (3): 387–94. pmid: 2257242
14. 14. Reul J, de Kloet E. Две системы рецепторов кортикостерона в головном мозге крысы: Микрораспределение и дифференцированное занятие.Эндокринология. 1985. 117 (6): 2505–11. pmid: 2998738
15. 15. Отте C, Wingenfeld K, Kuehl LK, Kaczmarczyk M, Richter S, Quante A и др. Стимуляция минералокортикоидных рецепторов улучшает когнитивные функции и снижает секрецию кортизола у пациентов с депрессией и здоровых людей. Нейропсихофармакология. 2015; 40 (2): 386. pmid: 25035081
16. 16. de Kloet ER, Oitzl MS, Joëls M. Стресс и познание: кортикостероиды — хорошие или плохие парни? Тенденции нейробиологии.1999. 22 (10): 422–6. pmid: 10481183
17. 17. Лупиен С.Дж., де Леон М., де Санти С., Конвит А., Фаршиш С., Наир NPV и др. Уровень кортизола во время старения человека предсказывает атрофию гиппокампа и дефицит памяти. Природа нейробиологии. 1998. 1 (1): 69–73. pmid: 10195112
18. 18. McEwen BS. Стресс и пластичность гиппокампа. Ежегодный обзор нейробиологии. 1999. 22 (1): 105–22.
19. 19. де Кервен Дж-Ф де, Хенке К., Аэрни А., Трейер В., Макгоу Дж. Л., Бертольд Т. и др.Нарушение декларативного восстановления памяти, вызванное глюкокортикоидами, связано со снижением кровотока в медиальной височной доле. Европейский журнал нейробиологии. 2003. 17 (6): 1296–302. pmid: 12670318
20. 20. Аткинсон Р.К., Шиффрин Р.М. Память человека: предлагаемая система и процессы управления ею 1. В кн .: Психология обучения и мотивации: Elsevier; 1968. стр. 89–195.
21. 21. Аткинсон Р.К., Шиффрин Р.М. Контроль кратковременной памяти. Scientific American. 1971: 225 (2): 82–91.pmid: 5089457
22. 22. Мердок BB-младший. Эффект свободного отзыва серийного положения. Журнал экспериментальной психологии. 1962; 64 (5): 482.
23. 23. Schwabe L, Haddad L, Schachinger H. Активация оси HPA с помощью социально оцененного теста с холодным прессом. Психонейроэндокринология. 2008. 33 (6): 890–5. pmid: 18403130
24. 24. Минкли Н., Шредер Т.П., Вольф О.Т., Кирхнер WH. Социально оцениваемый тест холодового пресса (SECPT) для групп: Эффекты многократного введения комбинированного физиологического и психологического стрессора.Психонейроэндокринология. 2014; 45: 119–27. pmid: 24845183
25. 25. Hellhammer DH, Wüst S, Kudielka BM. Кортизол слюны как биомаркер в исследованиях стресса. Психонейроэндокринология. 2009. 34 (2): 163–71. pmid: 1
    58
26. 26. Киршбаум C, Хеллхаммер DH. Кортизол слюны в психонейроэндокринных исследованиях: последние разработки и приложения. Психонейроэндокринология. 1994. 19 (4): 313–33. pmid: 8047637
27. 27. Натер У.М., Роледер Н., Гааб Дж., Бергер С., Джуд А., Киршбаум С. и др.Реактивность альфа-амилазы слюны человека в парадигме психосоциального стресса. Int J Psychophysiol. 2005; 55 (3): 333–42. pmid: 15708646.
28. 28. Роледер Н., Натер У. М., Вольф Дж. М., Элерт У., Киршбаум С. Активация альфа-амилазы слюны, вызванная психосоциальным стрессом: индикатор симпатической активности? Летопись Нью-Йоркской академии наук. 2004; 1032: 258–63. pmid: 15677423.
29. 29. Craig CL, Marshall AL, Sjorstrom M, Bauman AE, Booth ML, Ainsworth BE и др.Международный вопросник по физической активности: надежность и валидность в 12 странах. Медицина и наука в спорте и физических упражнениях. 2003. 35 (8): 1381–95. pmid: 124
30. 30. Фогельхольм М., Мальмберг Дж., Суни Дж., Санттила М., Кюрёляйнен Х., Мянтисаари М. и др. Международный вопросник по физической активности: применимость к фитнесу. Медицина и наука в спорте и физических упражнениях. 2006. 38 (4): 753–60. pmid: 16679993
31. 31. Schulz P, Schlotz W. Trierer Inventar zur Erfassung von chronischem Stress (TICS): Skalenkonstruktion und teststatistische Überprüfung; 1995 г.
32. 32. Коэн С., Камарк Т., Мермельштейн Р. Глобальная мера воспринимаемого стресса. Журнал здоровья и социального поведения. 1983: 385–96. pmid: 6668417
33. 33. Маслач C, Джексон С.Е. Инвентаризация маслачного выгорания Консультации психологов Пресса Пало-Альто. MaslachMaslach Burnout Inventory: Second Edition 1986. 1986.
34. 34. Хаутцингер М., Байлер М., Хофмайстер Д., Келлер Ф. ADS: Allgemeine Depressionsskala: Testhandbuch (2te Ausgabe): Göttingen: Hogrefe; 2012 г.
35. 35. Радлов Л.С. Шкала CES-D: шкала самооценки депрессии для исследования среди населения в целом. Прикладное психологическое измерение. 1977; 1 (3): 385–401.
36. 36. Mauchly JW. Проверка значимости сферичности нормального n-мерного распределения. Летопись математической статистики. 1940; 11 (2): 204–209.
37. 37. Моррис С.Б. Оценка размеров эффекта по планам предварительных и посттестовых контрольных групп. Организационные методы исследования. 2008. 11 (2): 364–86.
38. 38. Данко Р., Джонсон Л., Мерикангас К., Грильон С. Показатели рабочей памяти после острого воздействия холодового стресса у здоровых добровольцев. Нейробиология обучения и памяти. 2009. 91 (4): 377–81. pmid: 19340949
39. 39. Henckens MJ, Hermans EJ, Pu Z, Joëls M, Fernández G. Напряженные воспоминания: Как острый стресс влияет на формирование памяти у людей. Журнал неврологии. 2009. 29 (32): 10111–9. pmid: 19675245
40. 40. Верда Р., Мюльхан М., Вольф О. Т., Тиль С. М..Влияние острого психосоциального стресса на активность мозга, связанную с рабочей памятью, у мужчин. Картирование человеческого мозга. 2010. 31 (9): 1418–29. pmid: 20127868
41. 41. Yuen EY, Liu W, Karatsoreos IN, Feng J, McEwen BS, Yan Z. Острый стресс усиливает глутаматергическую передачу в префронтальной коре и улучшает рабочую память. Труды Национальной академии наук. 2009: pnas-0
    1106.
42. 42. Yuen EY, Liu W, Karatsoreos IN, Ren Y, Feng J, McEwen BS и др. Механизмы усиления глутаматергической передачи и рабочей памяти, вызванного острым стрессом.Молекулярная психиатрия. 2011; 16 (2): 156. pmid: 20458323
43. 43. Diamond DM, Park CR, Heman KL, Rose GM. Воздействие на крыс хищника ухудшает пространственную рабочую память в водном лабиринте с радиальным рукавом. Гиппокамп. 1999. 9 (5): 542–52. pmid: 10560925
44. 44. Эльзинга Б.М., Рулофс К. Нарушения рабочей памяти, вызванные кортизолом, требуют острой симпатической активации. Поведенческая нейробиология. 2005; 119 (1): 98. pmid: 15727516
45. 45. Луети М., Мейер Б., Сэнди К.Стрессовое воздействие на рабочую память, явную память и имплицитную память на нейтральные и эмоциональные стимулы у здоровых мужчин. Границы поведенческой нейробиологии. 2009; 2: 5. pmid: 1
46. 62
47. 46. Мидзогучи К., Юдзурихара М., Ишиге А., Сасаки Х., Чуи Д. Х., Табира Т. Хронический стресс вызывает нарушение пространственной рабочей памяти из-за префронтальной дофаминергической дисфункции. Журнал неврологии. 2000. 20 (4): 1568–74. pmid: 10662846
48. 47. Schoofs D, Preuß D, Wolf OT.Психосоциальный стресс вызывает ухудшение рабочей памяти в парадигме n-back. Психонейроэндокринология. 2008. 33 (5): 643–53. pmid: 18359168
49. 48. Басс С., Вольф ОТ, Витт Дж., Хеллхаммер Д.Х. Нарушение автобиографической памяти после острого введения кортизола. Психонейроэндокринология. 2004. 29 (8): 1093–6. pmid: 15219661
50. 49. Киршбаум С., Вольф О. Т., Мэй М., Виппич В., Хеллхаммер Д.Х. Повышение уровня кортизола, вызванное стрессом и лечением, связанное с нарушением декларативной памяти у здоровых взрослых.Life Sci. 1996. 58 (17): 1475–83. pmid: 8622574
51. 50. de Quervain J-F de, Roozendaal B, Nitsch RM, McGaugh JL, Hock C. Острое введение кортизона ухудшает восстановление долговременной декларативной памяти у людей. Природа нейробиологии. 2000; 3 (4): 313. pmid: 10725918
52. 51. Кесада AA, Wiemers US, Schoofs D, Wolf OT. Воздействие психосоциального стресса ухудшает восстановление памяти у детей. Психонейроэндокринология. 2012. 37 (1): 125–36. pmid: 21696892
53. 52.Роледер Н., Вольф Дж. М., Киршбаум С., Вольф ОТ. Влияние кортизола на эмоциональную, но не на нейтральную память коррелирует с периферической чувствительностью к глюкокортикоидам при продукции воспалительных цитокинов. Int J Psychophysiol. 2009. 72 (1): 74–80. pmid: 18824040.
54. 53. Domes G, Heinrichs M, Reichwald U, Hautzinger M. Реактивность оси гипоталамуса – гипофиза – надпочечников на психологический стресс и память у женщин среднего возраста: у женщин среднего возраста с высокой степенью ответа наблюдается повышенная декларативная производительность памяти.Психонейроэндокринология. 2002. 27 (7): 843–53. pmid: 12183219
55. 54. Натер У.М., Мур К., Окере У., Сталлкамп Р., Мартин М., Элерт У. и др. Выполнение задачи декларативной памяти лучше у лиц с высоким уровнем кортизола, чем у людей с низким уровнем кортизола, реагирующих на психосоциальный стресс. Психонейроэндокринология. 2007. 32 (6): 758–63. pmid: 17606328
56. 55. Het S, Ramlow G, Wolf OT. Метааналитический обзор воздействия острого введения кортизола на человеческую память. Психонейроэндокринология. 2005. 30 (8): 771–84.pmid: 15

    3

57. 56. Шенфельд П., Аккерман К., Швабе Л. Воспоминание в условиях стресса: различные роли вегетативного возбуждения и глюкокортикоидов в восстановлении памяти. Психонейроэндокринология. 2014; 39: 249–56. pmid: 24139625
58. 57. Schwabe L, Joëls M, Roozendaal B, Wolf OT, Oitzl MS. Влияние стресса на память: обновление и интеграция. Неврология и биоповеденческие обзоры. 2012; 36 (7): 1740–9.
59. 58. Лисман Дж. Э., Грейс А. А.. Петля гиппокамп-VTA: контроль ввода информации в долговременную память.Нейрон. 2005. 46 (5): 703–13. pmid: 15
    7
60. 59. Verhage M, Ghijsen WE, Boomsma F, Lopes da Silva, Fernando H. Эндогенный норадреналин и дофамин в нервных окончаниях гиппокампа: различия в уровнях и кинетике высвобождения. Журнал нейрохимии. 1992. 59 (3): 881–7. pmid: 1494914
61. 60. Henckens MJ, van Wingen GA, Joëls M, Fernández G. Зависящая от времени модуляция кортикостероидами обработки префронтальной рабочей памяти. Труды Национальной академии наук.2011. 108 (14): 5801–6.
62. 61. Лисман Дж., Грейс А.А., Дюзель Э. Неогеббийская структура эпизодической памяти; роль дофамин-зависимой поздней ДП. Тенденции нейробиологии. 2011. 34 (10): 536–47. pmid: 21851992
63. 62. Нисенбаум Л.К., Зигмонд М.Дж., Свед А.Ф., Аберкромби Э.Д. Предыдущее воздействие хронического стресса приводит к усиленному синтезу и высвобождению норадреналина в гиппокампе в ответ на новый стрессорный фактор. Журнал неврологии. 1991. 11 (5): 1478–84. pmid: 1674004
64. 63.Pellissier S, Dantzer C, Mondillon L, Trocme C, Gauchez A-S, Ducros V и др. Связь между тонусом блуждающего нерва, кортизолом, TNF-альфа, адреналином и негативными эффектами при болезни Крона и синдроме раздраженного кишечника. PLoS ONE. 2014; 9 (9): e105328. pmid: 25207649
65. 64. Кэхилл Л., Алкир М.Т. Повышение адреналина консолидации памяти человека: взаимодействие с возбуждением при кодировании. Нейробиология обучения и памяти. 2003. 79 (2): 194–8. pmid: 125
66. 65.Кэхилл Л., Принс Б., Вебер М., Макгоу Дж. β-Адренергическая активация и память на эмоциональные события. Природа. 1994; 371 (6499): 702. pmid: 7935815
67. 66. Payne JD, Jackson ED, Hoscheidt S, Ryan L, Jacobs WJ, Nadel L. Стресс, введенный до кодирования, ухудшает нейтральность, но усиливает эмоциональные долговременные эпизодические воспоминания. Обучение и память. 2007. 14 (12): 861–8.
68. 67. Лупиен С.Дж., МакИвен Б.С. Острые эффекты кортикостероидов на познание: интеграция модельных исследований на животных и людях.Обзоры исследований мозга. 1997. 24 (1): 1-27. pmid:
    40
69. 68. Murchison CF, Zhang X-Y, Zhang W-P, Ouyang M, Lee A, Thomas SA. Особая роль норадреналина в восстановлении памяти. Клетка. 2004. 117 (1): 131–43. pmid: 15066288
70. 69. Мэдисон Д.В., Николл Р.А. Норэпинефрин снижает синаптическое торможение в гиппокампе крысы. Исследование мозга. 1988. 442 (1): 131–8. pmid: 2834010
71. 70. Neuman RS, Harley CW. Длительное усиление роста популяции зубчатой ​​извилины норадреналином.Исследование мозга. 1983; 273 (1): 162–5. pmid: 6311345
72. 71. Стэнтон П.К., Сарви Дж. М.. Истощение норэпинефрина, но не серотонина, снижает долгосрочное потенцирование зубчатой ​​извилины срезов гиппокампа крысы. Журнал неврологии. 1985. 5 (8): 2169–76. pmid: 4040556
73. 72. Стэнтон П.К., Сарви Дж. М.. Норэпинефрин регулирует долгосрочное усиление как популяционного спайка, так и дендритного ВПСП в зубчатой ​​извилине гиппокампа. Бюллетень исследований мозга. 1987. 18 (1): 115–9.pmid: 3030508
74. 73. Бьюкенен Т.В., Ловалло В.Р. Улучшенная память на эмоциональный материал после лечения кортизолом на уровне стресса у людей. Психонейроэндокринология. 2001. 26 (3): 307–17. pmid: 11166493
75. 74. Кэхилл Л., Макгоу Дж. Л.. Модуляция памяти. Современное мнение в нейробиологии. 1996. 6 (2): 237–42. pmid: 8725966
76. 75. Роозендал Б., Окуда С., де Кервен Д. Ф., Макгоу Д. Л.. Глюкокортикоиды взаимодействуют с вызванной эмоциями норадренергической активацией, влияя на различные функции памяти.Неврология. 2006. 138 (3): 901–10. pmid: 16310958
77. 76. Гиллеспи К.Ф., Файфер Дж., Брэдли Б., Ресслер К.Дж. Риск и устойчивость: генетические факторы и влияние окружающей среды на развитие стрессовой реакции. Депрессия и тревога. 2009. 26 (11): 984–92. pmid: 19750552
78. 77. Heim C, Nemeroff CB. Роль детской травмы в нейробиологии расстройств настроения и тревожных расстройств: доклинические и клинические исследования. Биологическая психиатрия. 2001. 49 (12): 1023–39. pmid: 11430844
79. 78.Натер У.М., Роледер Н., Шлотц В., Элерт У., Киршбаум С. Детерминанты суточного течения альфа-амилазы слюны. Психонейроэндокринология. 2007. 32 (4): 392–401. pmid: 17418498
80. 79. Роледер Н., Натер У.М. Детерминанты альфа-амилазы слюны человека и методологические соображения. Психонейроэндокринология. 2009. 34 (4): 469–85. pmid: 141.
81. 80. Bosch JA, Veerman ECI, Geus EJ de, Proctor GB. α-Амилаза как надежный и удобный измеритель симпатической активности: пока не начинайте слюноотделение! Психонейроэндокринология.2011; 36 (4): 449–53. pmid: 21295411
82. 81. Фогель С., Фернандес Г., Джоэлс М., Швабе Л. Когнитивная адаптация в условиях стресса: пример рецептора минералокортикоидов. Тенденции в когнитивных науках. 2016; 20 (3): 192–203. pmid: 26803208

Введение в симпозиум: Фенотип стресса: связь молекулярной, клеточной и физиологической реакции на стресс с фитнесом | Интегративная и сравнительная биология

Абстрактные

Хотя большинство организмов реагируют на экологические и социальные стрессоры, инициируя стрессовую реакцию, которая, как ожидается, повысит приспособленность, в настоящее время нам не хватает информации о том, как стрессовая реакция интегрирована на разных уровнях биологической организации.Организм-биологи и физиологи-экологи, как правило, сосредотачиваются на вопросах, связанных с тем, как глюкокортикоидный стрессовый ответ меняется в зависимости от экологического контекста и связан с приспособленностью, тогда как молекулярные и клеточные биологи обычно исследуют фундаментальные механизмы, лежащие в основе. Однако становится все более очевидным, что всестороннее понимание эволюции реакции на стресс потребует комплексных исследований, охватывающих уровни анализа. Эта информация будет иметь решающее значение для предсказания того, как отбор повлияет на выражение этого сложного фенотипа на уровне организма, а также как интеграция лежащих в основе механизмов повлияет на эволюционный ответ на отбор.Поскольку ожидается, что различные организмы будут испытывать возрастающее стрессовое воздействие перед лицом антропогенных нарушений и изменения климата, эта информация становится все более актуальной. Главные цели этого симпозиума заключались в том, чтобы собрать вместе исследователей, изучающих реакцию на стресс на разных уровнях организации у разных организмов, чтобы выявить важные пробелы в знаниях и новых исследовательских подходах, которые можно было бы использовать для развития этой области.

Введение

Большинство организмов реагирует на вредные экологические и социальные стимулы, такие как ограниченная доступность пищи, ненастная погода и хищничество, инициируя стрессовую реакцию, которая, как ожидается, повысит способность справляться с ситуацией и повысит выживаемость (Wingfield et al.1995; Wingfield et al. 1998; Сапольский и др. 2000; Ромеро и Викельски 2001; МакИвен и Вингфилд 2003; Romero et al. 2009 г.). Знания о том, как организмы реагируют на стрессоры и как изменение устойчивости влияет на приспособленность, имеют решающее значение для эволюционных экологов, заинтересованных в прогнозировании последствий быстро меняющейся окружающей среды (Wingfield 2008), и биомедицинских исследователей, стремящихся смягчить воздействие жизненных невзгод (McEwen and Wingfield 2003; Epel и др. 2004; Шалев и др. 2013; Шеффер и др.2018).

За последние 30 лет многочисленные исследования в различных неволе и свободно живущих системах показали, что способ, которым люди реагируют на стрессоры, значительно варьируется в зависимости от обстоятельств развития (Seckl and Meaney 2004; Monaghan 2008; Wada 2008; Crino and Breuner 2015), сезон (Romero 2002) и возраст (Wingfield and Sapolsky 2003; Heidinger et al. 2006; Angelier et al. 2007; Heidinger et al. 2010). Это контекстно-зависимое изменение реакции на стресс часто считается адаптивным, однако исследования, связывающие изменение реакции на стресс с приспособленностью, неоднозначны, и множество факторов может способствовать расхождению между исследованиями (Breuner et al.2008; Bonier et al. 2009а ,, 2009б; Крино и Бройнер 2015; Хендерсон и др. 2017).

Одна важная проблема заключается в том, что измерения реакции на стресс часто собираются в один момент времени, на этапе жизни или в одной среде, а затем связаны с показателями пригодности, такими как годовой репродуктивный успех и / или выживаемость (Bonier and Martin 2016; Данцер и др., 2016; Тафф, Витаусек, 2016). Однако реакция на стресс — это гибкий фенотип, который позволяет организмам динамически реагировать на изменения в окружающей среде и собственное внутреннее состояние на протяжении всей жизни (Bonier and Martin 2016; Dantzer et al.2016; Тафф и Витоусек, 2016). Это проблематично, потому что те же условия окружающей среды и / или внутренние условия, которые влияют на реакцию на стресс, также могут влиять на параметры физической подготовки. Например, у позвоночных люди, менее способные приобретать ресурсы во время размножения, могут иметь более высокий уровень глюкокортикоидов и более низкую репродуктивную способность, чем люди, лучше способные приобретать ресурсы (Bonier and Martin, 2016; Dantzer et al., 2016). В этом примере отрицательная взаимосвязь между глюкокортикоидами и фитнесом обусловлена ​​различиями в уровнях ресурсов между людьми, что может скрыть истинную взаимосвязь между интересующим признаком (в данном случае глюкокортикоидами) и фитнесом (Bonier and Martin 2016; Dantzer et al.2016). Вместо этого люди, лучше способные гибко регулировать уровень глюкокортикоидов и репродуктивную функцию в зависимости от наличия ресурсов, вероятно, будут более здоровыми на протяжении всей жизни. Помимо ресурсов, несколько других факторов, включая среду развития и возраст, также могут определять взаимосвязь между реакцией на стресс и физической подготовкой. Таким образом, растет понимание того, что, поскольку реакция на стресс является гибким фенотипом, будет важно использовать подход нормы реакции в различных средах и временных масштабах, чтобы понять, как реакция на стресс связана с приспособленностью (Bonier and Martin 2016 ; Dantzer et al.2016; Тафф и Витоусек, 2016).

Другая критическая проблема заключается в том, что, хотя реакция на стресс — это реакция всего организма, которая требует интеграции различных клеточных, физиологических и поведенческих процессов, она часто характеризуется одним или очень немногими физиологическими и / или клеточными параметрами (например, глюкокортикоидами). и / или меры окислительного стресса), и в настоящее время нам не хватает всестороннего понимания того, как эти уровни биологической организации связаны друг с другом (Cohen et al.2012; Romero et al. 2015; Del Giudice et al. 2018). Эволюционные и физиологические экологи, как правило, сосредотачиваются на том, как стрессовые реакции организма влияют на параметры приспособленности (Breuner et al. 2008; Bonier et al. 2009a), тогда как клеточные и молекулярные биологи обычно концентрируются на выявлении ключевых основных механизмов и клеточных путей (Grad and Picard 2007). ; Маноли и др. 2007; Пикард и др. 2014). Традиционно эти поля были несколько изолированы друг от друга. Однако становится все более очевидным, что интегративные исследования, охватывающие уровни анализа от геномов до феноменов, будут иметь решающее значение для прогнозирования того, как отбор повлияет на интеграцию этого сложного фенотипа на уровне организма, а также как отношения между лежащими в основе механизмами будут влияют на эволюционный ответ на отбор (Cohen et al.2012).

Цели симпозиума

Основная цель этого симпозиума состояла в том, чтобы собрать вместе исследователей, изучающих взаимосвязь между реакцией на стресс на разных биологических уровнях (то есть молекулярном, клеточном, физиологическом и поведенческом) и приспособленностью в различных системах, включая позвоночных и беспозвоночных. У нас были три главные цели симпозиума: (1) предоставить возможности исследователям, которые обычно не пересекаются (т. Е., потому что они работают на разных уровнях организации или с разными организмами), чтобы взаимодействовать и обсуждать основные механизмы и функциональные последствия вариации реакции на стресс, (2) стимулировать новое сотрудничество и способствовать развитию интегративных подходов к изучению реакции на стресс. и (3) определить важные направления будущих исследований.

Обзор вкладов симпозиума

Здесь мы даем краткий обзор восьми вкладов симпозиума.Мы начнем с обобщения исследований, изучающих взаимосвязь между глюкокортикоидами и особенностями, связанными с фитнесом. Брейнер и Берк (2019) сначала проводят обзор исследований, изучающих связи между глюкокортикоидами и характеристиками, имеющими отношение к физической форме, а затем предлагают новую основу, глубоко укоренившуюся в теории жизненного цикла, для экспериментального тестирования взаимосвязи между глюкокортикоидами и инвестициями в воспроизводство и выживание. Основная предпосылка заключается в том, что, хотя ожидается, что глюкокортикоиды будут играть роль в обеспечении компромисса между инвестициями в воспроизводство и выживание, компромиссы в распределении могут быть замаскированы различиями в доступности ресурсов среди людей.Это связано с тем, что люди, которые лучше способны приобретать ресурсы, будут иметь больше средств для инвестирования как в воспроизводство, так и в выживание, что приведет к положительной, а не отрицательной корреляции между этими двумя характеристиками (van Noordwijk и de Jong 1986; Reznick et al. 2000). . Затем Брейнер и Берк (2019) описывают исследование в неволе горных синих птиц ( Sialia currucoides ), подтверждающее эту идею. Глюкокортикоиды отрицательно связаны с синей цветностью, аспектом окраски пера, участвующим в выборе партнера, и положительно связаны с плотностью усиков — чертой пера, которая, как ожидается, повысит выживаемость (т.е. ожидаемая отрицательная связь между инвестициями в воспроизводство и выживание), когда пища была ограничена, но не когда она была в свободном доступе.

Исследования, изучающие взаимосвязь между глюкокортикоидами и физической подготовкой, обычно сосредоточены на базовых или пиковых уровнях глюкокортикоидов, вызванных стрессом, однако длительное воздействие глюкокортикоидов может иметь патологические эффекты, и гораздо меньше известно о том, как способность человека прекратить стрессовую реакцию влияет на физическую форму (Ромеро и Викельски 2010).Vitousek et al. (2019) представляют новые данные, исследующие взаимосвязь между несколькими аспектами регуляции глюкокортикоидов и репродуктивным успехом и выживаемостью у свободноживущих ласточек деревьев ( Tachycineta bicolor ). Интересно, что птицы, у которых реакция на глюкокортикоидный стресс быстрее прекращается за счет отрицательной обратной связи, а при некоторых обстоятельствах также проявляют более устойчивую реакцию, обладают большей приспособленностью. Важно отметить, что эти результаты показывают, что способность динамически реагировать на стрессоры имеет решающее значение, особенно для людей, живущих в среде, характеризующейся частым воздействием стрессоров.

На регуляцию глюкокортикоидного стрессового ответа могут влиять условия окружающей среды во время развития посредством эпигенетических модификаций глюкокортикоидных рецепторов в головном мозге (Weaver et al. 2004). Однако, поскольку большая часть этих исследований основана на лабораторных исследованиях, в настоящее время у нас мало информации о том, как эти эпигенетические модификации влияют на приспособленность (Силлер и Рубинштейн, 2019). Одна из проблем, связанных с увязкой вариаций эпигенетических модификаций глюкокортикоидных рецепторов в мозге с приспособленностью, заключается в том, что для этого требуется окончательный отбор образцов (Siller and Rubenstein, 2019).В качестве первого важного шага в решении этой проблемы Силлер и Рубенштейн (2019) исследовали, связано ли метилирование ДНК промотора гена глюкокортикоидного рецептора ( Nr3c1 ) между областями мозга (гиппокамп и гипоталамус) и кровью, тканью, которая может быть отобранными неразрушающими методами и связанными с мерами продольной приспособленности европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ). ДНК-метилирование промотора Nr3c1 не было коррелировано в тканях, но подобный кластер коррелированных сайтов предполагаемого промотора Nr3c1 5′-C-фосфат-G-3 ‘(CpG) был идентифицирован в каждой ткани, что может дать многообещающие результаты в будущих исследованиях.Однако, поскольку метилирование промотора Nr3c1 в крови не было предсказуемым для промотора в головном мозге, эти результаты также демонстрируют сложность связывания метилирования тканей, которые необходимо окончательно отбирать, с показателями продольной приспособленности.

Romero and Gormally (2019) затем предоставляют обширный обзор стрессовой реакции позвоночных, включая два основных пути высвобождения катехоламинов и глюкокортикоидов. Они пришли к выводу, что, хотя анатомическая структура высоко консервативна, существует также огромное разнообразие ее регуляции и функциональных последствий.Затем они вносят несколько предложений для будущих исследований, заинтересованных в том, чтобы связать вариацию реакции на стресс с физической подготовкой. Важно отметить, что большинство исследований, изучающих связь между реакцией на стресс и приспособленностью позвоночных, сосредоточены на глюкокортикоидах, и гораздо меньше известно о том, как вариации высвобождения катехоламинов связаны с приспособленностью. Кроме того, в будущих исследованиях следует также оценить дополнительные многофакторные последующие измерения высвобождения катехоламинов и глюкокортикоидов, а не полагаться только на уровни гормонов.Поддерживая это мнение, Вада и Хейдингер (2019) обсуждают недавно предложенную модель «повреждение-приспособленность» (Х. Вада, рукопись находится на рассмотрении), которая предполагает, что, поскольку нижележащие маркеры повреждения (например, перекисное окисление липидов, окисление белков и потеря теломер) лучше отражают то, как организмы справились с прошлым стрессовым опытом, они могут быть более предсказуемыми для результатов фитнеса, чем величина стрессовых реакций. Затем Вада и Хейдингер (2019) проводят обзор корреляционных и экспериментальных исследований, демонстрирующих явную связь между маркерами повреждений и показателями репродуктивного успеха и выживаемости.

Хотя ожидается, что глюкокортикоиды будут играть важную роль в координации стрессовой реакции у позвоночных, степень, в которой последующие эффекты различаются в зависимости от типа и времени воздействия стрессора, остается малоизученной (Telemeco et al.2019). Telemeco et al. (2019) экспериментально исследовали эту идею, подвергая восточных ящериц ( Sceloporus undulatus ) воздействию двух различных факторов стресса (огненных муравьев и высокой температуры) на двух разных этапах жизни (подростка и взрослого) и изучая влияние на стрессовую реакцию на разных уровнях организация (т.е., поведение, глюкокортикоиды, врожденная иммунная функция и экспрессия белков теплового шока в крови и печени). Интересно, что хотя поведенческие и эндокринные реакции в значительной степени совпадали в зависимости от факторов стресса и на разных этапах жизни, клеточные реакции — нет. Этот вывод имеет решающее значение, потому что он предполагает, что один и тот же общий эндокринный ответ может переводиться в очень разные, контекстно-зависимые ответы на клеточном уровне, что, вероятно, имеет важные функциональные последствия и способствует тому, почему исследования, связывающие глюкокортикоиды с фитнесом, часто несовместимы.

Jones et al. (2019) затем представили данные по восточным устрицам ( Crassostrea virginica ), которые подтверждают идею о том, что воздействие различных стрессорных факторов вызывает различные ответные реакции. Ожидается, что восточные устрицы ( C. virginica ) испытают снижение солености и повышение температуры в ответ на изменение климата с негативными последствиями для фитнеса (Jones et al., 2019). Используя сравнительный транскриптомный подход, Jones et al. (2019) экспериментально изучили влияние этих двух факторов стресса (солености и температуры) независимо и в комбинации на профили экспрессии генов.Важно отметить, что они обнаружили низкое перекрытие в экспрессии генов между этими двумя стрессорами и что большее количество генов по-разному экспрессировалось в ответ на комбинацию низкой солености и высокой температуры, чем на любой из стрессовых факторов по отдельности. Эти интригующие результаты позволяют предположить, что эти два стрессора обладают различными синергетическими эффектами на уровне транскрипции. Подобные будущие исследования будут иметь важное значение для определения механистических основ и функциональных последствий интерактивных и неаддитивных эффектов воздействия множества факторов стресса.

В приведенных выше исследованиях подчеркивается, что серьезной проблемой при установлении связи реакции на стресс с физической подготовкой является то, что механизмы и функциональные последствия часто зависят от контекста. Еще одна важная проблема заключается в том, что эффекты стрессового воздействия также часто являются нелинейными, и механизмы, лежащие в основе этих нелинейных эффектов, не совсем понятны (McEwen and Sapolsky 1995; Melicher et al.2019). В последней статье Melicher et al. экспериментально изучили влияние постоянной и изменяющейся температуры на профили экспрессии генов и смертность у куколочных пчел-листорезов люцерны ( Megachile rotundata ).Куколки, которые испытали короткий 1-часовой импульс согревания, характеризовались увеличением экспрессии набора генов, связанных с гомеостазом мембран, метаболизмом, реакциями на окислительный стресс, ионным гомеостазом и белками, предотвращающими замерзание, по сравнению с куколками, которые поддерживались. при постоянной холодной температуре. Важно отметить, что эти защитные эффекты распространялись за пределы периода потепления, подчеркивая, что даже краткой передышки от холодового стресса было достаточно, чтобы вызвать стойкие положительные эффекты.

Выводы и направления на будущее

В ходе симпозиума, обсуждения за круглым столом и опроса после симпозиума возникло несколько важных повторяющихся тем. Во-первых, хотя большинство организмов реагирует на экологические и социальные стрессоры, инициируя стрессовую реакцию, лежащие в основе механизмы и функциональные последствия сильно зависят от контекста и времени, что затрудняет корреляцию вариаций стрессовой реакции, собранной в один момент времени или окружающей среды, с приспособленностью. .Растет понимание того, что движение вперед потребует лучшего понимания того, как этот динамический фенотип связан с приспособленностью в различных условиях окружающей среды и на протяжении всей жизни. Во-вторых, было достигнуто широкое согласие в отношении того, что нам необходимо использовать более комплексный подход к характеристике реакции на стресс на разных уровнях биологической организации, а не полагаться на единичные измерения. В частности, существующие исследования смещены в сторону таксонов позвоночных и определенных параметров (например,г., глюкокортикоиды). Ожидается, что интегративные подходы, которые включают поведенческие, гормональные и многофакторные последующие измерения, включая маркеры повреждений, будут особенно плодотворными. Ожидается, что транскриптомные подходы открывают большие перспективы для выявления общих путей и новых механизмов, участвующих в опосредовании реакции на стресс, но также будут представлять определенные проблемы, включая решения о том, в какие моменты времени и ткани брать образцы, как проверять случайные отношения и есть ли образцы. необходимо окончательно собрать, а затем как связать эти измерения с мерами продольной приспособленности.Несмотря на эти проблемы, принятие более комплексного подхода к изучению реакции на стресс на разных уровнях биологической организации и в различных контекстах, вероятно, даст важное понимание того, как организмы реагируют на стрессоры и справляются с ними, а также их последствия для приспособленности.

Из симпозиума «Фенотип стресса: связь молекулярных, клеточных и физиологических реакций на стресс с приспособленностью», представленного на ежегодном собрании Общества интегративной и сравнительной биологии, 3–7 января 2019 г. в Тампе, Флорида.

Благодарности

Авторы выражают признательность организаторам SICB 2019 и сотрудникам отдела за оказанную поддержку. Они также благодарны Майклу Ромеро, Бену Данцеру, Моргану Келли, Кригу Брейнеру, Дастину Рубенштейну, Марен Витаусек, Джулии Баушер, Тони Шварц, Фрэнсис Бонье и анонимному рецензенту за отзывы о более раннем варианте.

Финансирование

Симпозиум «Фенотип стресса: связь молекулярных, клеточных и физиологических реакций на стресс с приспособленностью» был щедро поддержан Национальным научным фондом [IOS-1840903] и отделом поведения животных, отделом сравнительной эндокринологии, отделом сравнительной физиологии. и биохимии, а также отдела нейробиологии, нейроэтологии и сенсорной биологии Общества интегративной и сравнительной биологии.

Список литературы

Angelier

F

,

Moe

B

,

Weimerskirch

H

,

Chastel

O.

2007

.

Возрастной репродуктивный успех птицы-долгожителя: лучше ли пожилые родители сопротивляются стрессу?

J Anim Ecol

76

:

1181

—

91

.

Bonier

F

,

Martin

PR.

2016

.

Как мы можем оценить естественный отбор по эндокринным признакам? Уроки эволюционной биологии

.

Proc Biol Sci

283

:

20161887.

Bonier

F

,

Martin

PR

,

Moore

IT

,

Wingfield

JC.

2009a

.

Предсказывают ли исходные глюкокортикоиды физическую форму?

Trends Ecol Evol

24

:

634

—

42

.

Bonier

F

,

Moore

IT

,

Martin

PR

,

Robertson

RJ.

2009b

.

Связь между физической подготовкой и исходным уровнем глюкокортикоидов у воробьиных птиц

.

Gen Comp Endocrinol

163

:

208

—

13

.

Breuner

CW

,

Patterson

SH

,

Hahn

TP.

2008

.

В поисках взаимосвязи между острой реакцией коры надпочечников и фитнесом

.

Gen Comp Endocrinol

157

:

288

—

95

.

Breuner

CW

,

Berk

SA.

2019

.

Использование структуры ресурсов Ван Нордвейка и де Йонга для оценки гипотез приспособленности к глюкокортикоидам.

Интегр Comp Biol

(DOI: 10.1093 / icb / icz088).

Коэн

AA

,

Martin

LB

,

Wingfield

JC

,

McWilliams

SR

,

Dunne

JA.

2012

.

Физиологические регуляторные сети: экологические роли и эволюционные ограничения

.

Trends Ecol Evol

27

:

428

—

35

.

Crino

OL

,

Breuner

CW.

2015

.

Стресс, связанный с развитием: данные о положительных фенотипических эффектах и ​​эффектах приспособленности у птиц

.

Дж Орнитол

156

:

389

—

98

.

Del Giudice

M

,

Buck

CL

,

Chaby

LE

,

Gormally

BM

,

Taff

CC

,

Taff

000

000 Vitouse2

0003000300030003000300030003 ,

Wada

H.

2018

.

Что такое стресс? Системная перспектива

.

Интегр Комп Биол

58

:

1019

—

32

.

Epel

ES

,

Blackburn

EH

,

Lin

J

,

Dhabhar

FS

,

Adler

NE

, 9000aw2 RM

, Rm

2004

.

Ускоренное укорочение теломер в ответ на жизненный стресс

.

Proc Natl Acad Sci U S A

101

:

17312

—

5

.

Dantzer

B

,

Westrick

SE

,

van Kesteren

F.

2016

.

Взаимосвязь между эндокринными особенностями и историей жизни диких животных: идеи, проблемы и потенциальные ловушки

.

Интегр Комп Биол

56

:

185

—

97

.

Град

W

,

Пикард

D.

2007

.

Ответы на глюкокортикоиды формируются молекулярными шаперонами

.

Mol Cell Endocrinol

275

:

2

—

12

.

Heidinger

BJ

,

Chastel

O

,

Nisbet

ICT

,

Ketterson

ED.

2010

.

Мягкость с возрастом: у долгоживущих морских птиц пожилые родители менее чувствительны к стрессору.

.

Funct Ecol

24

:

1037

—

44

.

Heidinger

BJ

,

Nisbet

ICT

,

Ketterson

ED.

2006

.

Пожилые родители менее восприимчивы к стрессору у морских птиц-долгожителей: механизм повышения репродуктивной способности с возрастом?

Proc Biol Sci

273

:

2227

—

31

.

Henderson

LJ

,

Evans

NP

,

Heidinger

BJ

,

Herborn

KA

,

Arnold

KE.

2017

.

Предсказывают ли глюкокортикоиды фитнес? Связь условий окружающей среды, кортикостерона и репродуктивного успеха голубой синицы, Cyanistes caeruleus

.

R Soc Open Sci

4

:

170875.

Jones HR, Johnson KM, Kelly MW.

2019

.

Синергетическое воздействие температуры и солености на экспрессию генов и физиологию Crassostrea virginica

.

Integr Comp Biol

(doi.org / 10.1093 / icb / icz035).

Manoli

I

,

Alesci

S

,

Blackman

MR

,

Su

YA

,

Rennert

OM

,

Chrousos

GP

2007

.

Митохондрии как ключевые компоненты стрессовой реакции

.

Trends Endocrinol Metab

18

:

190

—

8

.

McEwen

BS

,

Sapolsky

RM.

1995

.

Стресс и когнитивные функции

.

Curr Opin Neurobiol

5

:

205

—

16

.

McEwen

BS

,

Wingfield

JC.

2003

.

Понятие аллостаза в биологии и биомедицине

.

Horm Behav

43

:

2

—

15

.

Меличер Д., Торсон А.С., Андерсон Т.Дж., Йокум Г.Д., Райнхарт Дж. П., Баушер Дж. Х.

2019

.

Немедленная транскрипционная реакция на температурный импульс при колебаниях теплового режима

.

Интегр Комп Биол

. (DOI: 10.1093 / icb / icz096).

Монаган

P.

2008

.

Условия раннего роста, фенотипическое развитие и изменение окружающей среды

.

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci

363

:

1635

—

45

.

Picard

M

,

Juster

RP

,

McEwen

BS.

2014

.

Аллостатическая нагрузка митохондрий возвращает «глюк» в глюкокортикоиды

.

Nat Rev Endocrinol

10

:

303

—

10

.

Reznick

D

,

Nunney

L

,

Tessier

A.

2000

.

Большие дома, большие машины, суперфлоты и затраты на воспроизводство

.

Trends Ecol Evol

15

:

421

—

5

.

Romero

LM.

2002

.

Сезонные изменения концентрации глюкокортикоидов в плазме у свободноживущих позвоночных

.

Gen Comp Endocrinol

128

:

1

—

24

.

Romero

LM

,

Gormally

BMG.

2019

.

Насколько действительно консервативна «хорошо сохранившаяся» реакция позвоночных на стресс?

Интегр Комп Биол

. (DOI: 10.1093 / icb / icz011).

Romero

LM

,

Dickens

MJ

,

Cyr

NE.

2009

.

Модель реактивного объема — новая модель, объединяющая гомеостаз, аллостаз и стресс

.

Horm Behav

55

:

375

—

89

.

Romero

LM

,

Platts

SH

,

Schoech

SJ

,

Wada

H

,

Crespi

E

,

L

L

L

,

2015

.

Понимание стресса у здорового животного — возможные пути прогресса

.

Напряжение

18

:

491

—

7

.

Romero

LM

,

Wikelski

M.

2001

.

Уровни кортикостерона позволяют прогнозировать вероятность выживания морских игуан Галапагосских островов во время событий Эль-Ниньо

.

Proc Natl Acad Sci U S A

98

:

7366

—

70

.

Romero

LM

,

Wikelski

M.

2010

.

Физиология стресса как предиктор выживания морских игуан Галапагосских островов

.

Proc Biol Sci

277

:

3157

—

62

.

Сапольский

RM

,

Romero

LM

,

Munck

AU.

2000

.

Как глюкокортикоиды влияют на стрессовые реакции? Интеграция разрешающих, подавляющих, стимулирующих и подготовительных действий

.

Endocr Ред.

21

:

55

—

89

.

Scheffer

M

,

Bolhuis

JE

,

Borsboom

D

,

Buchman

TG

,

Gijzel

SMW

,

000 Gijzel

,

SMW

,

E

Кемп

B

,

van de Leemput

IA

,

Levin

S.

2018

.

Количественная оценка устойчивости людей и других животных

.

Proc Natl Acad Sci U S A

115

:

11883

—

90

.

Seckl

JR

,

Meaney

MJ.

2004

. Глюкокортикоидное программирование. В: Иегуда Р., МакИвен Б., редакторы. Биоповеденческая реакция на стресс: защитные и повреждающие эффекты. Нью-Йорк: Нью-Йоркская академия наук. п. 63–84.

Shalev

I

,

Moffitt

TE

,

Sugden

K

,

Williams

B

,

Houts

RM

,

0002 Danese

Арсено

L

,

Caspi

A.

2013

.

Подверженность насилию в детстве связана с эрозией теломер в возрасте от 5 до 10 лет: продольное исследование

.

Mol Psychiatry

18

:

576

—

81

.

Siller SJ, Rubenstein DR.

2019

.

Тканевое сравнение метилирования ДНК гена рецептора глюкокортикоидов (Nr3c1) у европейских скворцов

.

Интегр Комп Биол

. (DOI: 10.1093 / icb / icz034).

Taff

CC

,

Vitousek

MN.

2016

.

Эндокринная гибкость: оптимизация фенотипов в динамичном мире?

Trends Ecol Evol

31

:

476

—

88

.

Telemeco

R

,

Simpson

D

,

Tylan

C

,

Langkilde

T

,

Schwartz

T.

2019.

Контрастные реакции ящериц на различные экологические стрессоры на разных биологических уровнях организации

.

Интегр Комп Биол

. (doi.org/10.1093/icb/icz071).

фургон Нордвейк

AJ

,

де Йонг

г.

1986

.

Приобретение и распределение ресурсов — их влияние на изменение тактики жизненного цикла

.

Am Nat

128

:

137

—

42

.

Витаусек М.Н., Тафф С.К., Райан Т.А., Циммер К.

2019

.

Стрессоустойчивость и динамическая регуляция глюкокортикоидов

.

Интегр Комп Биол

. (DOI: 10.1093 / icb / icz087).

Wada

H.

2008

.

Глюкокортикоиды: медиаторы онтогенетических переходов позвоночных

.

Gen Comp Endocrinol

156

:

441

—

53

.

Wada

H

,

Heidinger

BJ.

2019

.

Модель пригодности к повреждению: оценка и синтез

.

Интегр Комп Биол

.(DOI: 10.1093 / icb / icz060).

Weaver

ICG

,

Cervoni

N

,

Шампанское

FA

,

D’Alessio

AC

,

Sharma

S

,

Dym

,

Szyf

M

,

Meaney

MJ.

2004

.

Эпигенетическое программирование по материнскому поведению

.

Nat Neurosci

7

:

847

—

54

.

Wingfield

JC.

2008

.

Сравнительная эндокринология, окружающая среда и глобальные изменения

.

Gen Comp Endocrinol

157

:

207

—

16

.

Wingfield

JC

,

Maney

DL

,

Breuner

CW

,

Jacobs

JD

,

Lynn

S

,

ski Ramenof2

1998

.

Экологические основы гормонально-поведенческих взаимодействий: «аварийный этап жизненного цикла»

.

Am Zool

38

:

191

—

206

.

Wingfield

JC

,

O’Reilly

KM

,

Astheimer

LB.

1995

.

Модуляция адренокортикальных реакций на острый стресс у арктических птиц — возможная экологическая основа

.

Am Zool

35

:

285

—

94

.

Wingfield

JC

,

Sapolsky

RM.

2003

.

Размножение и стрессоустойчивость: когда и как

.

J Нейроэндокринол

15

:

711

—

24

.

© Автор (ы) 2019. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества интегративной и сравнительной биологии. Все права защищены. За разрешениями обращайтесь по электронной почте: [email protected]

.