Гомеостаз это в биологии определение: Гомеостаз — это… Что такое Гомеостаз? — inakhan.ru

Содержание

(PDF) Редокс-гомеостаз биологических систем: теория и эксперимент

Журнал ГрГМУ 2009 № 2ЛЕКЦИИ И ОБЗОРЫ

ном стрессе и может приводить к противоречивым

выводам относительно величины и направления

изменений редокс-состояния клеток [6].

При оценке редокс-состояния в биологических

системах важно учитывать концентрацию не одно-

го восстановителя, а ряда восстановителей, концен-

трации которых преобладают в данной среде. Для

количественной характеристики редокс-состояния

клетки нами теоретически и экспериментально

обоснованы новые физико-химические параметры

– «эффективный редокс-потенциал» и «редокс-бу-

ферная емкость» [4, 13]. Величина эффективного

редокс-потенциала используется для характерис-

тики «суммарной» способности многокомпонент-

ной внутриклеточной среды в стандартных усло-

виях отдавать или принимать электроны и позво-

ляет определить преимущественное направление

переноса электронов между компонентами среды.

Редокс-буферная емкость среды характеризует спо-

собность среды противодействовать изменению

величины эффективного редокс-потенциала при

изменении концентрации окислителей или восста-

новителей.

В различных тканях концентрации восстанови-

телей и окислителей существенно различаются.

Следствием этого являются различия в величинах

эффективного редокс-потенциала и редокс-буфер-

ной емкости. Окислитель (или восстановитель) при

одинаковых по величине концентрациях вызывает

различные по величине смещения редокс-потенци-

ала в разных типах клеток. Поэтому в разных ти-

пах клеток редокс-молекулы будут активировать

различные типы белков. Таким образом, внутри-

клеточное редокс-состояние можно рассматривать

как своего рода преобразователь («трансдьюсер»),

регулирующий передачу сигналов на различные

внутриклеточные эффекторы. Сенсорные системы

внутри клеток чувствительны к изменениям пара-

метров внутриклеточного редокс-состояния и с

помощью белков-посредников формируют функци-

ональный клеточный ответ.

На основании существующих данных нами

предположено, что в клетках существуют два типа

редокс-сенсоров [3]. Редокс-сенсоры первого типа

только регистрируют сигнал и затем передает его

на специальный преобразователь, сенсоры второ-

го типа совмещают в себе функции сенсора и пре-

образователя. При этом различные типы окисли-

телей и восстановителей следует рассматривать как

новые типы вторичных мессенджеров (редокс-мес-

сенджеры) – мессенджеры, переносящие электро-

ны. В рамках развиваемых нами представлений

заключено, что синтез и функционирование редокс-

мессенджеров представляет собой новый способ

трансдукции, записи и считывания информации в

клетках.

На основании имеющиеся данных нами уста-

новлено, что функциональная активность клеток

определяется величинами их параметров редокс-

гомеостаза. С использованием разработанного

нами метода измерения эффективного редокс-по-

тенциала и редокс-буферной емкости [2] показа-

но, что величины указанных параметров суще-

ственно различаются в клетках одного типа в нор-

ме и при таких патологиях, как рак, острый коро-

нарный синдром и диабет. Например, в эритроци-

тах больных сахарным диабетом и больных, стра-

дающих острым коронарным синдромом, редокс-

буферная емкость снижена на 30-40%, по сравне-

нию с редокс-буферной емкостью эритроцитов здо-

ровых доноров. Однако в эритроцитах больных

сахарным диабетом величина эффективного ре-

докс-потенциала выше, чем в эритроцитах боль-

ных, страдающих острым коронарным синдромом

[2]. Таким образом, параметры редокс-состояния

являются также индикаторами окислительных на-

рушений в клетках при разных патологиях.

Использование новых теоретических подходов

при изучении редокс-процессов в клетках позво-

ляет не только описывать механизмы действия

окислителей и восстановителей, но и предсказы-

вать тип функционального ответа клеток, индуци-

руемого этими агентами. Данный подход исполь-

зован для описания механизмов действия перок-

сида водорода и аскорбиновой кислоты на кальци-

евый гомеостаз различных типов клеток.

Регуляция внутриклеточной концентрации не-

связанного кальция представляет один из спосо-

бов передачи внеклеточных сигналов на внутри-

клеточные эффекторы [7, 9]. Показано, что перок-

сид водорода индуцирует длительное увеличение

внутриклеточной концентрации несвязанного каль-

ция во многих типах клеток, включая нейтрофилы

[12], мезенхимальные клетки [14], гладко-мышеч-

ные клетки кишечника [7], остеоциты [15] и дру-

гие [1]. Однако величина изменения внутриклеточ-

ной концентрации несвязанного кальция при дей-

ствии пероксида водорода зависит от типа клеток.

Нами определено, что изменения кальциевого го-

меостаза при действии окислителей опосредова-

ны изменением параметров редокс-состояния клет-

ки. Редокс-молекулы в концентрациях, приводящих

к изменению редокс-гомеостаза, способны вызы-

вать изменения кальциевого гомеостаза. Показано,

что повышение внутриклеточной концентрации не-

связанных ионов кальция, кроме пероксида водо-

рода, может быть также индуцировано аскорбино-

вой кислотой. Величина изменения внутриклеточ-

ной концентрации несвязанного кальция при дей-

ствии аскорбиновой кислоты также зависит от типа

клеток.

Одинаковые по величине изменения эффектив-

ного редокс-потенциала, индуцируемые различны-

ми агентами, сопровождаются одинаковыми по

величине изменениями внутриклеточной концент-

рации несвязанного кальция. С другой стороны, в

Понятие о гомеостазе, регуляция процессов превращения веществ и энергии в клетке.

III. Актуализация знаний

Учитель объясняет новую тему. Раздает ученикам семантические карточки.

Гомеостаз – постоянство внутренней среды биологических систем.
Пластический обмен – совокупность реакций биосинтеза веществ и их последующая сборка в более крупные структуры.
Энергетический обмен – совокупность реакций распада веществ, сопровождающихся выделением и запасанием энергии.
Метаболизм – единый процесс обмена веществ и энергии в клетке, связывающий между собой процессы ассимиляции и диссимиляции.

2. Каково значение поддержания гомеостаза в организме?
Постоянство внутренней среды необходимо клетке и многоклеточному организму. Если гомеостаз нарушается, это ведет к тому, что клетки и организм в целом повреждаются или даже могут погибнуть.

3. Какую роль играют ферменты в метаболических процессах?
Ферменты – это вещества, ускоряющие протекание химических реакций в клетках организма. Без их участий процессы ассимиляции и диссимиляции или вообще бы не протекали, или протекали бы медленно.

4. Заполните таблицу. Ферменты и их функции

5. Какое значение имеет сбалансированность и скоординированность процессов ассимиляции и диссимиляции в организме?
Ассимиляция и диссимиляция – составные части единого целого, процесса метаболизма. Нарушение баланса между ними всегда приводит к развитию какого-либо заболевания как отдельных клеток, так и целого организма или даже их гибели.

Особенности обмена веществ у растений, животных и бактерий

1. Дайте определения понятий.
Автотрофы – организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза.
Гетеротрофы – организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза и получающие их готовыми от автотрофов.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Хемосинтез – способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений.

2. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика фаз фотосинтеза

3. Какие вещества необходимы хемотрофам для синтеза сложных органических соединений?
Неорганические вещества, такие как двухвалентное железо, сероводород, аммиак.

4. Приведите примеры процессов, обеспечивающих хемотрофов первичной энергией для хемосинтеза.
У нитрифицирующих бактерий – окисление аммиака до азотистой и азотной кислот. У железобактерий – окисление двухвалентного железа до трехвалентного. У серобактерий – окисление сероводорода до молекулярной серы или до солей серной кислоты.

5. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика процессов фотосинтеза и хемосинтеза

Заполнениетаблицы.Самостоятельнаяработа.

Гомеостаз. Пластический обмен. Энергетический обмен. Метаболизм. Фермент.

1.    Что называют гомеостазом?
2.    Как связаны между собой пластический и энергетический обмен?
3.    Какое значение имеют ферменты в метаболизме?
4.    Какова химическая природа ферментов? В чем состоят специфические особенности их функционирования?

Дайте определение понятию гомеостаз. Значение слова гомеостаз

Общие сведения

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.

Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция . Осуществляется в почках .
Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
- Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
- Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
- Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу.

Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды.

Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона.

Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность , кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы , различных ионов , кислорода , и отходов — углекислого газа и мочи . Так как эти параметры влияют на химические реакции , которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений , которые не подходят под эту модель — например, анаболизм .

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе , при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза , не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

Терморегуляция
- Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низкая температура тела.
- Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла .
- Потоотделение охлаждает тело посредством испарения .
Химическая регуляция
- Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
- Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ .
- Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое «Гомеостаз» в других словарях:

Гомеостаз … Орфографический словарь-справочник

гомеостаз — Общий принцип саморегулирования живых организмов. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy . Краткий толковый психолого психиатрический словарь. Под ред. igisheva. 2008 … Большая психологическая энциклопедия

Гомеостазис (от греч. подобный, одинаковый и состояние), свойство организма поддерживать свои параметры и физиоло гич. функции в определ. диапазоне, основанное на устойчивости внутр. среды организма по отношению к возмущающим воздействиям … Философская энциклопедия

— (от греч. homoios тот же самый, похожий и греч. stasis неподвижность, стояние), гомеостазис, способность организма или системы организмов поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды. Гомеостаз в популяции… … Экологический словарь

Гомеостазис (от гомео… и греч. stasis неподвижность, состояние), способность биол. систем противостоять изменениям и сохранять динамич. относит, постоянство состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кен нон в 1929 для характеристики состояний … Биологический энциклопедический словарь

— (от гомео… и греч. stasis неподвижность состояние), относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма. Понятие гомеостаз применяют и к биоценозам (сохранение… … Большой Энциклопедический словарь

— (от греч. homoios подобный и stasis неподвижность) процесс, за счет которого достигается относительное постоянство внутренней среды организма (постоянство температуры тела, кровяного давления, концентрации сахара в крови). В качестве отдельного… … Психологический словарь

В организме высших животных выработались приспособления, противодействующие многим влияниям внешней среды, обеспечивающие относительно постоянные условия существования клеток. Это имеет важнейшее значение для жизнедеятельности целостного организма. Иллюстрируем это примерами. Клетки организма теплокровных животных, т. е. животных, обладающих постоянной температурой тела, нормально функционируют лишь в узких температурных границах (у человека в пределах 36-38°). Сдвиг температуры за пределы этих границ приводит к нарушению жизнедеятельности клеток. Вместе с тем организм теплокровных животных может нормально существовать при значительно более широких колебаниях температуры внешней среды. Например, полярный медведь может жить при температуре — 70° и +20-30°. Это связано с тем, что в целостном организме регулируется его теплообмен с окружающей средой, т. е. теплообразование (интенсивность, химических процессов, происходящих с освобождением тепла) и теплоотдача. Так, при низкой температуре внешней среды теплообразование увеличивается, а теплоотдача уменьшается. Поэтому при колебаниях внешней температуры (в некоторых пределах) сохраняется постоянство температуры тела.

Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, обусловленного постоянством содержания в клетках электролитов и воды. Изменения осмотического давления — его уменьшение или его увеличение — приводят к резким нарушениям функций и структуры клеток. Организм же как целое может некоторое время существовать и при избыточном поступлении и при лишении его воды, и при больших и малых количествах солей в пище. Это объясняется наличием в организме приспособлений, способствующих поддержанию
постоянства количества воды и электролитов в теле. В случае избыточного поступления воды значительные ее количества быстро выделяются из организма выделительными органами (почками, потовыми железами, кожей), а при недостатке воды она удерживается в теле. Равным образом выделительные органы регулируют содержание электролитов в организме: они быстро выводят избыточные их количества или удерживают их в жидкостях организма при недостаточном поступлении солей.

Концентрация отдельных электролитов в крови и в тканевой жидкости, с одной стороны, и в протоплазме клеток — с другой, различна. В крови и в тканевой жидкости содержится больше ионов натрия, а в протоплазме клеток больше ионов калия. Различие концентрации ионов внутри клетки и вне ее достигается специальным механизмом, удерживающим ионы калия внутри клетки и не позволяющим накапливаться в клетке ионам натрия. Этот механизм, природа которого еще не ясна, назван натрий-калиевым насосом и связан с процессом обмена веществ клетки.

Клетки организма весьма чувствительны к сдвигам концентрации водородных ионов. Изменение концентрации этих ионов в ту или другую сторону резко нарушает жизнедеятельность клеток. Для внутренней среды организма характерно постоянство концентрации водородных ионов, зависящее от наличия в крови и тканевой жидкости так называемых буферных систем (стр. 48) и от деятельности органов выделения. При увеличении содержания кислот или щелочей в крови они быстро выводятся из организма и таким путем поддерживается постоянство концентрации водородных ионов внутренней среды.

Клетки, особенно нервные, очень чувствительны к изменению уровня сахара в крови, служащего важным питательным веществом. Поэтому большое значение для процесса жизнедеятельности имеет постоянство содержания сахара в крови. Оно достигается тем, что при повышении в крови уровня сахара в печени и мышцах синтезируется из него откладывающийся в клетках полисахарид — гликоген, а при понижении уровня сахара в крови гликоген расщепляется в печени и мышцах и освобождается виноградный сахар, поступающий в кровь.

Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства У. Кеннон предложил термин, получивший широкое распространение, — гомеостаз. Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и ряд других.

Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывно совершаемой работой ряда органов и тканей, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.

Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислота, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют значительное число химических превращений — синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения — почки, легкие, потовые железы, кожа — удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма.

В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе. Чутко реагируя на различные изменения внешней или внутренней среды, она так регулирует деятельность органов и систем, что предупреждаются и выравниваются сдвиги и нарушения, которые происходят или могли бы произойти в организме.

Благодаря развитию приспособлений, обеспечивающих относительное постоянство внутренней среды организма, его клетки менее подвержены изменчивым влияниям внешней среды. Согласно Кл. Бернару, «постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни».

Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании, особенно длительном, организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, несовместимые с нормальной жизнью. Так, при значительном изменении внешней температуры в сторону как ее повышения, так и понижения, температура тела может повыситься или понизиться и может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к гибели. Равным образом, при значительном ограничении поступления в организм воды и солей или полном лишении его этих веществ относительное постоянство состава и физико-химических свойств внутренней среды через некоторое время нарушается и жизнь прекращается.

Высокий уровень гомеостаза возникает лишь на определенных этапах видового и индивидуального развития. Низшие животные не обладают достаточно развитыми приспособлениями для смягчения или устранения влияний изменений внешней среды. Так, например, относительное постоянство температуры тела (гомойотермия) поддерживается лишь у теплокровных животных. У так называемых холоднокровных животных температура тела близка к температуре внешней среды и представляет переменную величину (пойкилотермия). У новорожденного животного нет такого постоянства температуры тела, состава и свойств внутренней среды, как у взрослого организма.

Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, и потому определение относительно постоянных физиологических показателей, таких, как температура тела, артериальное давление крови, состав, физико-химические и биологические свойства крови и т. п., имеет большое диагностическое значение.

Термин «гомеостаз» произошел от слова «гомеостазис», что в переводе означает «сила устойчивости». Многие нечасто слышат, а то и вовсе не слышали об этом понятии. Однако гомеостаз является важной частью нашей жизни, гармонизируя противоречивые условия между собой. И это не просто часть нашей жизни, гомеостаз – важная функция нашего организма.

Если давать определение слову гомеостаз, значение которого заключается в урегулировании важнейших систем, то это способность, координирующая различные реакции, позволяющая сохранять равновесие. Это понятие применимо как к отдельным организмам, так и к целым системам.

Вообще, о гомеостазе чаще говорят в биологии. Для того чтобы организм правильно функционировал и выполнял небходимые действия, необходимо поддерживать в нем строгий баланс. Это нужно не только для выживания, но и для того, чтобы мы смогли правильно адаптироваться к окружающим изменениям и продолжать развиваться.

Можно выделить виды гомеостаза, необходимого для полноценного существования, – или, точнее, разновидности ситуаций, когда это действие проявляет себя.

Нестабильность. В этот момент мы, а именно наше внутреннее «я», диагностируем изменения и на основе этого принимаем решение для приспособления к новым обстоятельствам.
Равновесие. Все наши внутренние силы направлены на поддержание баланса.
Непредсказуемость. Зачастую мы можем удивить самих себя, предприняв какие-либо действия, которых не ожидали.

Все эти реакции обусловливаются тем, что каждый организм на планете желает выжить. Принцип гомеостаза как раз помогает нам разобраться в обстоятельствах и принять важное решение для сохранения равновесия.

Неожиданные решения

Гомеостаз занял прочное место не только в биологии. Этот термин активно используется и в психологии. В психологии понятие о гомеостазе подразумевает нашу к внешним условиям . Тем не менее этот процесс тесно связывает между собой адаптацию организма и индивидуальную психическую адаптацию.

Все в этом мире стремится к балансу и гармонии, так и индивидуальные отношения с окружающей средой тяготеют к гармонизации. И это происходит не только на физическом уровне, но и на психическом. Можно привести такой пример: человек смеется, но тут ему рассказали весьма печальную историю, смех уже неуместен. Организм и эмоциональная система приводятся в действие гомеостазом, призывая к правильной реакции, – и ваш смех сменяют слезы.

Как мы видим, принцип работы гомеостаза основан на тесной связи между физиологией и психологией. Однако принцип гомеостаза, связанный с саморегуляцией, не может объяснить источники изменений.

Гомеостатический процесс можно назвать процессом саморегуляции. И весь этот процесс происходит на подсознательном уровне. Наш организм имеет потребность во многих сферах, но немаловажное место принадлежит психологическим контактам. Испытывая необходимость контактировать с другими организмами, человек проявляет свое желание к развитию. Это подсознательное желание в свою очередь отражает гомеостатический позыв.

Очень часто такой процесс в психологии называют инстинктом. По сути, это очень верное название, ведь все наши действия являются инстинктами. Мы не можем управлять своими желаниями, которые продиктованы инстинктом. Зачастую от этих желаний зависит наше выживание, или с их помощью организм требует того, чего ему в данный момент остро не хватает.

Представьте ситуацию: группа ланей пасется недалеко от спящего льва. Внезапно лев просыпается и рычит, лани бросаются врассыпную. А теперь представьте себя на месте лани. В ней сработал инстинкт самосохранения – она убежала. Она должна бежать очень быстро, чтобы спасти свою жизнь. Это психологический гомеостаз.

Но проходит некоторое время бега, и лань начинает выдыхаться. Несмотря на то что следом за ней может гнаться лев, она остановится, потому что потребность в дыхании на данный момент оказалась более важной, чем необходимость бега. Это инстинкт уже самого организма, физиологический гомеостаз. Таким образом, можно выделить следующие виды гомеостаза:

Принуждающий.
Самопроизвольный.

То, что лань бросилась бежать, – самопроизвольный психологический позыв. Она должна выжить, и она побежала. А то, что она остановилась, чтобы отдышаться, – это принуждение. Организм вынудил животное остановиться, иначе жизненные процессы могли нарушиться.

Значение гомеостаза очень важно для любого организма как в психологическом смысле, так и в физическом. Человек может научиться жить в гармонии с собой и окружающей средой, не следуя только позывам инстинктов. Ему нужно лишь правильно увидеть и понять окружающий мир, а также разобраться в своих мыслях, расставив приоритеты в правильном порядке. Автор: Людмила Мухачева

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием гомеостаз. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель — поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. (Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L.A. Fredericq), И.М. Сеченов, И.П. Павлов, К.М. Быков и другие). Большое значение для изучения проблемы гомеостаза сыграли работы Л.С. Штерн (с сотрудниками), посвященные роли барьерных функций, регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не-колеблющегося) равновесия в организме — принцип равновесия не приложим к сложным физиологическим и биохимическим процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови — жидкой основы организма (fluid matrix), пo выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (рН), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и так далее. Так, например, рН крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологией накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях.

Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (смотри Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов в тканях и органах, в том числе в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, например, при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней.

В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь→тканевая жидкость, тканевая жидкость→кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел — потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции; у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиологического характера, лежащие в основе гомеостаза. Так, У. Кеннон особое значение придавал высшей нервной системе, Л. А. Орбели одним из ведущих факторов гомеостаза считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов гомеостаза (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и другие). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селъе), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование гомеостаза (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему гомеостаза.

В некоторых случаях представление о гомеостазе не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиологических состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и тому подобное. Предпринимались попытки свести проблему гомеостаза к принципу саморегулирования. Примером решения проблемы гомеостаза с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиологически допустимых границах. Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиололгических показателей (кровоток, артериальное давление, газообмен и другое), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях и так далее.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол. эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и другие) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и так далее.

Биофизические механизмы гомеостаза

Биофизические механизмы гомеостаза. С точки зрения химической биофизики гомеостаз — это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, то есть гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками.

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и так далее.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Возрастные особенности гомеостаза у детей. Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физико-химических показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция гомеостаза детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов гомеостаза и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых, встречаются тяжелые нарушения гомеостаза, нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций желудочно-кишечного тракта или дыхательной функции легких.

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (смотри Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, то есть внутренней среды. При этом почки — главные исполнительные органы в системе волюморегуляции — не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля гомеостаза у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона, что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (±50 мосм/л), чем у взрослых ±6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения гомеостаза, проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный главным образом с желудочно-кишечными заболеванием или болезнями ночек. Менее изучена ионная регуляция гомеостаза, тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых растворов требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водносолевой обмен при многих патологических состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях гомеостаза необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим гомеостаза у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной кислоты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза. В связи с особенностями гомеостаза у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями гомеостаза. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни гомеостаза встречаются редко, чаще же речь идет о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохимическом исследовании крови. В клинике для характеристики гомеостаза у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также рН крови, рО 2 и рСО 2 .

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте. Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Например, постоянство уровня артериального давления в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом — за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиологических функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиологических изменений гомеостаза. Сохранение относительного гомеостаза при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, рН крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и так далее.

Существенное значение в сохранении гомеостаза в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции, увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и других. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис — закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиологических функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биологического возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения гомеостаза увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов гомеостаза является одной из важнейших предпосылок развития патологических нарушений в старости.

Вас категорически не устраивает перспектива безвозвратно исчезнуть из этого мира? Вы желаете прожить ещё одну жизнь? Начать всё заново? Исправить ошибки этой жизни? Осуществить несбывшиеся мечты? Перейдите по ссылке:

Пример гомеостаза в организме человека. Понятие о гомеостазе

Среди свойств, присущих живым существам, упоминают гомеостаз. Этим понятием называют относительное постоянство, характерное для организма. Стоит разобраться детально, для чего нужен гомеостаз, что это такое, и как он проявляется.

Под гомеостазом подразумевают свойство живого организма, позволяющее сохранять важные характеристики в пределах допустимых норм. Для нормального функционирования необходимо постоянство внутренней среды и отдельных показателей.

Внешнее влияние и неблагоприятные факторы приводят к изменениям, что негативно сказывается на общем состоянии. Но организм способен самостоятельно восстанавливаться, возвращая свои характеристики к оптимальным показателям. Это происходит благодаря рассматриваемому свойству.

Рассматривая понятие гомеостаз и выясняя, что это такое, необходимо определить, как реализуется это свойство. Проще всего в этом разобраться на примере клеток. Каждая представляет собой систему, которая характеризуется подвижностью. Под влиянием определенных обстоятельств ее особенности могут меняться.

Для нормальной жизнедеятельности клетка должна обладать теми свойствами, которые оптимальны для ее существования. Если показатели отклоняются от нормы, жизнеспособность снижается. Чтобы не допустить гибели, все свойства должны возвращаться в исходное состояние.

В этом и заключается гомеостаз. Он нейтрализует любые перемены, возникшие вследствие воздействия на клетку.

Определение

Дадим определение, что это за свойство живого организма. Первоначально этим термином называли способность к поддержанию постоянства внутренней среды. Ученые предполагали, что этот процесс затрагивает только межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

Именно их постоянство позволяет поддерживать организм в устойчивом состоянии. Но в дальнейшем была обнаружено, что такая способность присуща любой открытой системе.

Определение гомеостаза изменилось. Теперь так называется саморегуляция открытой системы, которая заключается в поддержании динамического равновесия через осуществление скоординированных реакций. Благодаря им, система сохраняет относительно постоянными параметры, необходимые для нормальной жизнедеятельности.

Этот термин стали употреблять не только в биологии. Он нашел применение в социологии, психологии, медицине и других науках. В каждой из них имеется своя трактовка этому понятию, но суть у них общая — постоянство.

Характеристики

Чтобы разобраться, что именно называется гомеостазом, следует выяснить, каковы характеристики этого процесса.

Явлению присущи такие особенности, как:

Стремление к равновесию. Все параметры открытой системы должны находиться в соответствии друг с другом.
Выявление возможностей к адаптации. Прежде, чем параметры будут изменены, система должна установить, есть ли возможность адаптироваться к изменившимся условиям жизнедеятельности. Это происходит путем анализа.
Непредсказуемость результатов. Регуляция показателей не всегда приводит к положительным изменениям.

Рассматриваемое явление представляет собой сложный процесс, осуществление которого зависит от разных обстоятельств. Его протекание обусловлено свойствами открытой системы и особенностями условий ее функционирования.

Применение в биологии

Этот термин употребляется не только в отношении живых существ. Его используют в разных сферах. Чтобы лучше понять, что такое гомеостаз, нужно выяснить, какой смысл в него вкладывают биологи, поскольку именно в этой области его употребляют чаще всего.

Эта наука приписывает данное свойство всем существам без исключения, независимо от их устройства. Оно характерно одноклеточным и многоклеточным. У одноклеточных проявляется в сохранении постоянства внутренней среды.

У организмов с более сложным строением эта особенность касается отдельных клеток, тканей, органов и систем. Среди параметров, которые должны быть постоянными, можно назвать температуру тела, состав крови, содержание ферментов.

В биологии гомеостаз — это не только сохранение постоянства, но и способность организма приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Биологи различают два типа существ:

Конформационные, у которых организменные показатели сохраняются, независимо от условий. К числу таких относятся теплокровные животные.
Регуляторные, реагирующие на изменения внешней среды и адаптирующиеся к ним. К таким принадлежат земноводные.

При нарушениях в этой сфере восстановление или адаптация не наблюдаются. Организм становится уязвимым и может погибнуть.

Как происходит у человека

Человеческое тело состоит из большого числа клеток, которые взаимосвязаны и образуют ткани, органы, системы органов. Вследствие внешних воздействий в каждой системе и органе могут возникать изменения, которые влекут за собой перемены во всем организме.

Но для нормального функционирования тело должно сохранять оптимальные особенности. Соответственно, после любого воздействия ему нужно вернуться в исходное состояние. Это происходит благодаря гомеостазу.

Это свойство затрагивает такие параметры, как:

температура,
содержание питательных веществ,
кислотность,
состав крови,
выведение отходов.

Все эти параметры влияют на состояние человека в целом. От них зависит нормальное протекание химических реакций, способствующих сохранению жизни. Гомеостаз позволяет восстановить прежние показатели после любого воздействия, но не является причиной адаптационных реакций. Это свойство — общая характеристика большого количества процессов, действующих одновременно.

Для крови

Гомеостаз крови является одной из основных характеристик, влияющих на жизнеспособность живого существа. Кровь представляет собой его жидкую основу, поскольку находится в каждой ткани и каждом органе.

Благодаря ей осуществляется снабжение отдельных частей тела кислородом, и производится отток вредных веществ и продуктов обмена.

Если имеются нарушения в крови, то выполнение этих процессов ухудшается, что сказывается на работе органов и систем. От постоянства ее состава зависят все другие функции.

Эта субстанция должна сохранять относительно постоянными следующие параметры:

уровень кислотности;
осмотическое давление;
соотношение электролитов в плазме;
количество глюкозы;
клеточный состав.

Благодаря наличию способности к поддержанию этих показателей в пределах нормы, они не изменяются даже под влиянием патологических процессов. Незначительные колебания им присущи, и это не вредит. Но они редко превышают нормальные значения.

Это интересно! Если в данной сфере возникают нарушения, то параметры крови не возвращаются в исходное положение. Это указывает на присутствие серьезных проблем. Организм оказывается неспособным к поддержанию равновесия. В результате возникает риск развития осложнений.

Использование в медицине

Данное понятие широко употребляется в медицине. В этой области его сущность почти аналогична биологическому смыслу. Этот термин в медицинской науке охватывает компенсаторные процессы и способность организма к саморегуляции.

В это понятие входят взаимоотношения и взаимодействия всех компонентов, участвующих в реализации регуляторной функции. Оно охватывает обменные процессы, дыхание, кровообращение.

Отличие медицинского термина заключается в том, что наука рассматривает гомеостаз как вспомогательный фактор лечения. При заболеваниях организменные функции нарушаются из-за повреждений органов. Это отражается на всем теле целиком. Восстановить деятельность проблемного органа удается с помощью терапии. Повышению ее эффективности способствует рассматриваемая способность. Благодаря процедурам организм сам направляет усилия на ликвидацию патологических явлений, стремясь восстановить нормальные параметры.

При отсутствии возможностей для этого включается механизм адаптации, который проявляется в снижении нагрузок на поврежденный орган. Это позволяет снизить ущерб и не допустить активного прогрессирования болезни. Можно сказать, что такое понятие, как гомеостаз, в медицине рассматривают с практической стороны.

Википедия

Значение любого термина или характеристику любого явления чаще всего узнают из Википедии. Она рассматривает это понятие достаточно подробно, но в самом простом смысле: называет его стремлением организма к адаптации, развитию и выживанию.

Объясняется такой подход тем, что при отсутствии данного свойства живому существу будет трудно приспособиться к меняющимся условиям среды и развиваться в нужном направлении.

А при возникновении нарушений в функционировании существо просто погибнет, поскольку не сумеет вернуться в нормальное состояние.

Важно! Для того, чтобы процесс осуществлялся, необходимо чтобы все органы и системы работали слаженно. Это обеспечит сохранение всех жизненно важных параметров в нормальных пределах. Если отдельный показатель не поддается регуляции, это указывает на проблемы с реализацией данного процесса.

Примеры

Понять, что собой представляет гомеостаз в организме, помогут примеры этого явления. Одним из них является сохранение постоянной температуры тела. Некоторые изменения ей присущи, но они незначительны. Серьезное повышение температуры наблюдается лишь при наличии заболеваний. Еще одним примером называют показатели артериального давления. Существенное повышение или понижение показателей возникает при нарушениях здоровья. При этом организм стремится вернуть нормальные характеристики.

Полезное видео

Подведем итоги

Изучаемое свойство является одним из ключевых для нормального функционирования и сохранения жизни, заключается в способности восстанавливать оптимальные показатели жизненно важных параметров. Изменения в них могут возникать под влиянием внешних воздействий или патологий. Благодаря этой способности живые существа могут сопротивляться внешним факторам.

Гомеостаз в классическом значении этого слова физиологическое понятие, обозначающее устойчивость состава внутренней среды, постоянство компонентов ее состава, а так же баланс биофизиологических функций любого живого организма.

Основой такой биологической функции,как гомеостаз, является способность живых организмов и биологических систем противостоять изменениям среды; при этом организмы пользуются автономными механизмами защиты.

Впервые этот термин применил ученый-физиолог, американец У. Кеннон в начале двадцатого века.
Любой биологический объект имеет универсальные параметры гомеостаза.

Гомеостаз системы и организма

Научная база такого явления, как гомеостаз, была сформирована французом К. Бернаром — это была теория о константе состава внутренней среды в организмах живых существ. Эта научная теория была сформулирована в восьмидесятые годы восемнадцатого века и получила широкое развитие.

Итак, гомеостаз это итог сложного механизма взаимодействия в сфере регуляции и координирования, которое происходит как в организме в целом, так и в его органах, клетках и даже на уровне молекул.

Понятие гомеостаза получило толчок к дополнительному развитию в результате использования методов кибернетики при исследовании сложных биологических систем, таких как биоценоз или популяция).

Функции гомеостаза

Исследование объектов с функцией обратной связи помогло ученым узнать о многочисленных механизмах, отвечающих за их устойчивость.

Даже в условиях серьезных изменений, механизмы адаптации (приспособления) не дают химическим и физиологическим свойствам организма сильно измениться. Нельзя сказать, что они остаются абсолютно стабильными, но серьезных отклонений обычно не происходит.

Механизмы гомеостаза

Наиболее хорошо развит механизм гомеостаза в организмах у высших животных. В организмах птиц и млекопитающих (включая человека) функция гомеостаза позволяет поддерживать стабильность количества ионов водорода, регулирует постоянство химического состава крови, держит давление в кровеносной системе и температуру тела примерно на одном уровне.

Существует несколько способов, которыми гомеостаз воздействует на системы органов и организм в целом. Это может быть воздействие с помощью гормонов, нервной системы, выделительных или нейро-гуморальных систем организма.

Гомеостаз человека

Например, стабильность давления в артериях поддерживается при помощи регулирующего механизма, который работает по образу цепных реакций, в которые вступают кровеносные органы.

Происходит это так рецепторы сосудов чувствуют перемену силы давления и передают сигналь об этом в мозг человека, который посылает ответные импульсы к сосудным центрам. Следствием этого становится усиление или ослабление тонуса кровеносной системы (сердца и сосудов).

Кроме того, в работу вступают органы нейро-гуморального регулирования. В результате этой реакции давление приходит в норму.

Гомеостаз экосистемы

Примером гомеостаза в растительном мире может служить сохранение постоянной влажности листьев путем раскрытия и закрытия устьиц.

Гомеостаз также свойственен и для сообществ живых организмов любой степени сложности; к примеру, то, что в рамках биоценоза сохраняется относительно стабильный состав видов и особей, является прямым следствием действия гомеостаза.

Гомеостаз популяции

Такой вид гомеостаза, как популяционный (его другое название генетический) играет роль регулятора целостности и стабильности генотипического состава популяции в условиях переменчивой окружающей среды.

Действует он через сохранение гетерозиготности, а так же при помощи управления ритмом и направленностью мутационных изменений.

Этот вид гомеостаза дает популяции возможность сохранять оптимальный генетический состав, что позволяет сообществу живых организмов сохранять максимальную жизнеспособность.

Роль гомеостаза в социуме и экологии

Необходимость управления сложными системами социального, экономического и культурного характера привела к расширению термина гомеостаза и применению его уже не только к биологическим, но и социальным объектам.

Примером работы гомеостатических общественных механизмов может служить такая ситуация: если в обществе наблюдается недостаток знаний или умений или профессиональный дефицит, то через механизм обратной связи этот факт заставляет сообщество развиваться и самосовершенствоваться.

А в случае избыточного количества профессионалов, которые фактически социумом не востребованы, произойдет отрицательная обратная связь и представителей ненужных профессий станет меньше.

В последнее время понятие гомеостаза нашло широкое применение и в экологии, в связи с необходимостью изучения состояния сложных экологических систем и биосферы в целом.

В кибернетике термин гомеостаз используют в отношении любого механизма, имеющего способность к автоматической саморегуляции.

Ссылки по теме гомеостаза

Гомеостаз в Википедии

Тема 4.1. Гомеостаз

Гомеостаз (от греч. homoios — подобный, одинаковый и status — неподвижность) — это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз — одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.

Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.

Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз — это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.

Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.

Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.

Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.

Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.

Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.

Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения

Изучите и перепишите таблицу.

Окончание табл.

Способы поддержания генетического гомеостаза	Механизмы нарушений генетического гомеостаза	Результат нарушений генетического гомеостаза
Репарация ДНК	1. Наследственное и ненаследственное повреждение репаративной системы. 2. Функциональная недостаточность репаративной системы	Генные мутации
распределение наследственного материала при митозе	1. Нарушение формирования веретена деления. 2. Нарушение расхождения хромосом	1. Хромосомные аберрации. 2. Гетероплоидия. 3. Полиплоидия
Иммунитет	1. Иммунодефицит наследственный и приобретенный. 2. Функциональная недостаточность иммунитета	Сохранение атипичных клеток, приводящее к злокачественному росту, снижению резистентности к чужеродному агенту

Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК

Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза

и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).

Рис. 1. Репарация

Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма

Изучите и перепишите таблицу.

Формы защиты	Биологическая сущность
Неспецифические факторы	Естественная индивидуальная неспецифическая устойчивость к чужеродным агентам
Защитные барьеры организма: кожа, эпителий, гематолимфатический, печеночный, гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, гематофолликулярный, гематосаливарный	Препятствуют проникновению в организм и органы чужеродных агентов
Неспецифическая клеточная защита (клетки крови и соединительной ткани)	Фагоцитоз, инкапсулирование, образование клеточных агрегатов, коагуляция плазмы
Неспецифическая гуморальная защита	Действие на патогенные агенты неспецифических веществ в выделениях кожных желез, слюне, слезной жидкости, желудочном и кишечном соке, крови (интерферон) и т.д.
Иммунитет	Специализированные реакции иммунной системы на генетически чужеродные агенты, живые организмы, злокачественные клетки
Конституциональный иммунитет	Генетически предопределенная устойчивость отдельных видов, популяций и особей к возбудителям определенных заболеваний или агентам молекулярной природы, обусловленная несоответствием чужеродных агентов и рецепторов клеточных мембран, отсутствием в организме определенных веществ, без которых чужеродный агент не может существовать; наличие в организме ферментов, уничтожающих чужеродный агент
Клеточный	Появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов
Гуморальный	Образование циркулирующих с кровью специфических антител к определенным антигенам

Работа 5. Гематосаливарный барьер

Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.

Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.

Рис. 2. Секреция слюны

Работа 6. Регенерация

Регенерация — это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.

Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация — это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-

ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.

Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.

Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.

Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза

Трансплантация — замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.

Имплантация — трансплантация органов из искусственных материалов.

Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

Вопросы для самоподготовки

1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.

2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?

3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.

4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.

10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?

11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?

12. Каковы виды репаративной регенерации?

13. Каковы способы репаративной регенерации?

14. Что является материалом для регенерационного процесса?

15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?

16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?

17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?

18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?

19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?

20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?

21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?

22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?

23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:

1. Структурный

2. Генетический

3. Физиологический

4. Биохимический

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1. Формирование утраченного органа

2. Самообновление на тканевом уровне

3. Восстановление тканей в ответ на повреждение

4. Восстановление части утраченного органа

3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ

У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:

1. Компенсаторной гипертрофии

2. Эпиморфоза

3. Морфолаксиса

4. Регенерационной гипертрофии

4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА

К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:

1. Ауто- и изотрансплантация

2. Алло- и гомотрансплантация

3. Ксено- и гетеротрансплантация

4. Имплантация и ксенотрансплантация

Выберите несколько правильных ответов.

5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:

1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек

2. Лизоцим

3. Антитела

4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока

6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:

1. Фагоцитозом

2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном

3. Антителообразованием

4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент

7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Иммунитетом

2. Репликацией ДНК

3. Репарацией ДНК

4. Митозом

8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:

1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа

2. Восстановление формы поврежденного органа

3. Увеличение количества и размеров клеток

4. Образование рубца на месте травмы

9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:

2. Лимфатические узлы

3. Пейеровы бляшки

4. Костный мозг

5. Сумка Фабрициуса

Установите соответствие.

10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:

1. Эпиморфоз

2. Гетероморфоз

3. Гомоморфоз

4. Эндоморфоз

5. Вставочный рост

6. Морфолаксис

7. Соматический эмбриогенез

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ:

а) Атипичная регенерация

б) Отрастание от раневой поверхности

в) Компенсаторная гипертрофия

г) Регенерация организма из отдельных клеток

д) Регенерационная гипертрофия

е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа

з) Регенерация сквозных дефектов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. — М.: Высшая школа, 2001. —

С. 77-84, 372-383.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. — Киев: Высшая школа,

1987. — С. 178-211.

Гомеостаз — это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.

Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения

В гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.

Если баланс в какой-либо системе нарушен и она не в состоянии его восстановить, то это приводит к полному прекращению функционирования.

Человек не исключение, гомеостатические механизмы играют важнейшую роль в ежедневной жизнедеятельности, а допустимая степень изменения основных показателей у человеческого организма очень невелика. При необычных колебаниях внешней или внутренней среды сбой в работе гомеостаза может привести к летальным последствиям.

Для чего нужен гомеостаз и его виды

Ежедневно человек подвергается воздействию различных факторов окружающей его среды, но для того, чтобы основные биологические процессы в организме продолжали стабильно работать, их условия не должны измениться. Именно в поддержании этой стабильности и заключается основная роль гомеостаза.

Принято выделять три основных вида:

Генетический.
Физиологический.
Структурный (регенерационный или клеточный).

Для полноценного существования человеку необходима работа всех трех видов гомеостаза в комплексе, если один из них выходит из строя, то это приводит к неприятным последствиям для здоровья. Слаженная работа процессов позволит не замечать или же переносить с минимальными неудобствами наиболее распространенные изменения и чувствовать себя уверенно.

Такой вид гомеостаза — это способность сохранения единого генотипа внутри одной популяции. На молекулярно-клеточном уровне поддерживается единая генетическая система, которая несет в себе определенный набор наследственной информации.

Механизм позволяет особям скрещиваться между собой, сохраняя при этом равновесие и единообразие условно закрытой группы людей (популяции).

Физиологический гомеостаз

Данный вид гомеостаза отвечает за поддержание в оптимальном состоянии основных жизненно важных показателей:

Температуры тела.
Артериального давления.
Стабильность пищеварения.

За его правильную работу отвечают иммунная, эндокринная и нервная система. В случае возникновения непредвиденного сбоя в работе одной из систем, это незамедлительно отражается на самочувствии всего организма, приводит к ослаблению защитных функций и развитию заболеваний.

Клеточный гомеостаз (структурный)

Этот вид носит также название «регенерационный», что, вероятно, лучше всего описывает функциональные особенности.

Основные силы такого гомеостаза направлены на восстановление и излечение поврежденных клеток внутренних органов человеческого организма. Именно такие механизмы при правильной работе позволяют организму восстановиться после болезней или травм.

Основные механизмы гомеостаза развиваются и эволюционируют вместе с человеком, лучше подстраиваясь под изменения внешней среды.

Функции гомеостаза

Для того чтобы правильно понимать функции и свойства гомеостаза, лучше всего рассматривать его действие на конкретных примерах.

Так, например, при занятиях спортом человеческое дыхание и пульс учащаются, что говорит о стремлении организма сохранить внутреннее равновесие при измененных окружающих условиях.

При переезде в страну с климатом, значительно отличающимся от привычного, какое-то время можно испытывать недомогание. В зависимости от общего здоровья человека, механизмы гомеостаза позволяют адаптироваться в новых условиях жизни. У кого-то акклиматизация не чувствуется и внутренний баланс оперативно подстраивается, кому-то приходится немного подождать, прежде чем организм настроит свои показатели.

В условиях повышенной температуры человеку становится жарко и начинается потоотделение. Такое явление считается прямым доказательством функционирования механизмов саморегуляции.

Во многом работа основных гомеостатических функций зависит от наследственности, генетического материала, переданного от старшего поколения семьи.

Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:

Энергетическая.
Адаптационная.
Репродуктивная.

Важно обратить внимание на то, что в старости, а также в младенческом возрасте стабильная работа гомеостаза требует особенного внимания, из-за того, что реакция основных систем регуляции в эти периоды жизни замедленна.

Свойства гомеостаза

Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз — это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:

Нестабильность.
Стремление к равновесию.
Непредсказуемость.

Механизмы находятся в постоянном изменении, тестируют условия, чтобы выбрать оптимальный вариант приспособления к ним. В этом проявляется свойство нестабильности.

Равновесие — это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.

В некоторых случаях реакция организма на изменения внешней или внутренней среды может стать неожиданной, привести к перестройкам жизненно важных систем. Непредсказуемость гомеостаза может вызывать определенный дискомфорт, что не говорит о дальнейшем пагубном воздействии на состоянии организма.

Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы

С точки зрения медицины любое заболевание является доказательством сбоя в работе гомеостаза. Внешние и внутренние угрозы постоянно оказываются воздействие на организм, и только слаженность в работе основных систем поможет с ними справиться.

Ослабление иммунитета не происходит беспричинно. Современная медицина обладает большим диапазоном средств, которые способны помочь человеку сохранить свое здоровье, вне зависимости от того, что стало причиной сбоя.

Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы — все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.

Для того чтобы функции гомеостаза работали правильно и максимально быстро, необходимо следить за общим состоянием своего здоровья. Для этого можно обратиться к врачу за обследованием, чтобы определить свои уязвимые места и выбрать комплекс терапии для их устранения. Регулярная диагностика поможет лучше контролировать основные процессы жизнедеятельности.

При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:

Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.

Бдительное отношение к собственному здоровью поможет гомеостатическим процессам своевременно и правильно реагировать на любые изменения.

Гомеостаз (от греч. — подобный, одинаковый + состояние, неподвижность) — относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций живого организма; сохранение постоянства видового состава и числа особей в биоценозах; способность популяции поддерживать динамическое равновесие генетического состава, что обеспечивает ее максимальную жизнеспособность. (БСЭ )

Гомеостаз — постоянство характеристик, существенных для жизнедеятельности системы, при наличии возмущений во внешней среде; состояние относительного постоянства; относительная независимость внутренней среды от внешних условий. (Новосельцев В.Н.)

Гомеостаз — способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.

Американский физиолог Уолтер Брэдфорд Кэннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которое поддерживают большинство устойчивых состояний организма».

Слово «гомеостазис » можно перевести как «сила устойчивости».

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.
Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:
— Нестабильность: системы тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
— Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
— Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза в млекопитающих:
— Регуляция количества минеральных веществ и воды в теле, — осморегуляция. Осуществляется в почках.
— Удаление отходов процесса обмена веществ, — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами.
— Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
— Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.
Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, или фидбека, на которые реагирует система:
1. Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры.
2. Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.
Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально доступной биологической вариативностью при благоприятных условиях среды.
В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.
Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.
Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.
Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.
Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.
В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.
Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.
Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, лежит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Гомеостаз в организме человека
Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь, в их числе такие параметры, как температура, и солёность, и кислотность, и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.
Гомеостаз нельзя считать причиной процессов эти бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм. (Из Интернета )

Гомеостаз — относительная динамическая устойчивость характеристик внутренней среды биологических и социальных (надбиологических) объектов.
Применительно к компании гомеостаз — это устойчивость внутренних процессов при минимуме усилий персонала. (Королев В.А. )

Гомеостат

Гомеостат — механизм поддержания динамического постоянства функционирования системы в заданных пределах.
(Степанов А.М. )

Гомеостат (др.-греч. — подобный, одинаковый + стоящий, неподвижный) — механизм обеспечения гомеостаза, ансамбль сигнально-регуляторных связей, которые координируют деятельность и взаимодействие частей компании , а также корректируют её поведение в отношениях с изменчивой внешней средой в целях обеспечения гомеостаза. Синоним архаичного термина «управление», который в компаниях низших уровней эволюции традиционно понимается как командование и, соответственно, механизм обеспечения прохождения и выполнения команд; т.е. выполняющего только часть функций гомеостата. (Королев В.А. )

Гомеостат — самоорганизующаяся система, моделирующая способность живых организмов поддерживать некоторые величины в физиологически допустимых границах. Предложен в 1948 английским ученым в областях биологии и кибернетики У. Р. Эшби (W. R. Ashby), к-рый сконструировал его в виде устройства, состоящего из четырех электромагнитов, имеющих перекрестные обратные связи. (БСЭ )

Гомеостат — аналоговое электромеханическое устройство, моделирующее свойство живых организмов поддерживать некоторые свои характеристики (напр., температуру тела, содержание кислорода в крови) в допустимых пределах. Принцип гомеостата используется для определения оптимальных значений параметров технических систем автоматического регулирования (напр., автопилотов). (БЭКМ )

«В связи с вопросом об эффективном количестве общественной информации следует отметить как один из самых поразительных фактов в жизни государства, что в ней крайне мало действенных гомеостатических процессов . Во многих странах распространено мнение, что свободная конкуренция сама является гомеостатическим процессом, т.е. что на вольном рынке эгоизм торговцев, каждый из которых стремится продать как можно дороже и купить как можно дешевле, в конце концов приведет к устойчивой динамике цен и будет способствовать наибольшему общему благу. Это мнение связано с “утешительным” воззрением, что частный предприниматель, стремясь обеспечить свою собственную выгоду, является в некотором роде общественным благодетелем и поэтому заслуживает больших наград, которыми общество его осыпает. К сожалению, факты говорят против этой простодушной теории.
Рынок — игра. Она строго подчинена общей теории игр , которую разработали фон Нейман и Моргенштерн. Эта теория основана на допущении, что на любой стадии игры каждый игрок, исходя из доступной ему информации, играет согласно вполне разумной стратегии, которая в конце концов должна обеспечить ему наибольшее математическое ожидание выигрыша. Это — рыночная игра, в которую играют вполне разумные и совершенно беззастенчивые дельцы. Даже при двух игроках теория сложна, хотя она приводит часто к выбору определенного направления игры. Но при трех игроках во многих случаях, а при многих игроках в подавляющем большинстве случаев результат игры характеризуется крайней неопределенностью и неустойчивостью . Побуждаемые своей собственной алчностью, отдельные игроки образуют коалиции; но эти коалиции обычно не устанавливаются каким-нибудь одним определенным образом и обычно кончаются столпотворением измен, ренегатства и обманов. Это точная картина высшей деловой жизни и тесно связанной с ней политической, дипломатической и военной жизни. В конце концов даже самого блестящего и беспринципного маклера ждет разорение. Но допустим, что маклерам это надоело и они согласились жить в мире между собой. Тогда награда достанется тому, кто, выбрав удачный момент, нарушит соглашение и предаст своих партнеров. Здесь нет никакого гомеостаза. Мы должны проходить циклы бумов и спадов в деловой жизни, последовательную смену диктатуры и революции, войны, в которых все теряют и которые столь характерны для современности.
Конечно, рисуемый фон Нейманом образ игрока как вполне разумной и совершенно беззастенчивой личности представляет абстракцию и искажение действительности. Редко можно встретить, чтобы большое число вполне разумных и беспринципных людей играло вместе. Там, где собираются мошенники, всегда есть дураки; а если имеется достаточное количество дураков, они представляют собой более выгодный объект эксплуатации для мошенников. Психология дурака стала вопросом, вполне достойным серьезного внимания мошенников. Вместо того, чтобы добиваться своей конечной выгоды, подобно игрокам фон Неймана, дурак действует так, что его образ действий в общем можно предсказать в такой же степени, как попытки крысы найти путь в лабиринте. Иллюстрированная газета будет продаваться благодаря некоторой точно установленной смеси религии, порнографии и псевдонауки. Комбинация заискивания, подкупа и устрашения заставит молодого ученого работать над управляемыми снарядами или атомной бомбой. Для определения рецептов этих смесей имеется механизм радиоопросов, предварительных голосований, выборочных обследований общественного мнения и других психологических исследований, объектом которых является простой человек; и всегда находятся статистики, социологи и экономисты, готовые продать свои услуги для этих предприятий.
Небольшие, тесно спаянные сообщества обладают высокой степенью гомеостаза , будут ли это культурные сообщества в цивилизованной стране или селения первобытных дикарей. Какими бы странными и даже отталкивающими не казались нам обычаи многих варварских племен, эти обычаи, как правило, имеют вполне определенную гомеостатическую ценность, объяснение которой является одной из задач антропологов. Лишь в большом сообществе, где Господа Действительного Положения Вещей предохраняют себя от голода своим богатством, от общественного мнения — тайной и анонимностью, от частной критики — законами против клеветы и тем, что средства связи находятся в их распоряжении, — лишь в таком сообществе беззастенчивость может достигнуть высшего уровня. Из всех этих антигомеостатических общественных факторов управление средствами связи является наиболее действенным и важным.»
(Н. Винер. Кибернетика . 1948)

СЕРТИКОМ Менеджмент консалтинг

ГОМЕОСТАЗ

Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды ( крови , лимфы , межклеточной жидкости ).

Гомеостаз (греч. homoios — такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) — это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы — это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус — корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios — одинаковый и stasis — состояние, неподвижность)

По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов «гомеокинезиков». Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы — множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов… А между ними — «конвертируемая валюта» - нейропептиды. Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от «стационарности», их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его «локусах») либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни — когда организм «включает» повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия — регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция — повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать — необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие «успокоение» сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы «разрешить» повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет «вразнос»; общеизвестный и горький пример — инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы

КРОВЬ: ГОМЕОСТАЗ

Гомеостаз минеральный

Гомеостаз энергетический

БАЛАНС ВОДНЫЙ

Атриальные натрийуретические пептиды: Физиологическая активность

Ссылки:

Все ссылки

Гомеостаз. Понятие, виды и свойства гомеостаза

Гомеостаз – это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.

Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения

В биологии понятие гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.

Для чего нужен гомеостаз и его виды

Принято выделять три основных вида:

Генетический.
Физиологический.
Структурный (регенерационный или клеточный).

Генетический гомеостаз

Физиологический гомеостаз

Температуры тела.
Артериального давления.
Стабильность пищеварения.

Клеточный гомеостаз (структурный)

Функции гомеостаза

Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:

Энергетическая.
Адаптационная.
Репродуктивная.

Свойства гомеостаза

Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз – это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:

Нестабильность.
Стремление к равновесию.
Непредсказуемость.

Равновесие – это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.

Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы

Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы – все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.

При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:

Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.

равновесия | физика | Британника

равновесие , в физике, состояние системы, при котором ни ее состояние движения, ни ее внутреннее энергетическое состояние не имеют тенденции меняться со временем. Говорят, что простое механическое тело находится в равновесии, если оно не испытывает ни линейного, ни углового ускорения; если его не потревожит внешняя сила, он будет оставаться в этом состоянии бесконечно. Для отдельной частицы равновесие возникает, если векторная сумма всех сил, действующих на частицу, равна нулю.Твердое тело (по определению отличающееся от частицы свойством растяжения) считается находящимся в равновесии, если в дополнение к состояниям, перечисленным для частицы выше, векторная сумма всех крутящих моментов, действующих на тело, равна нулю, так что его состояние вращательного движения остается постоянным. Равновесие считается устойчивым, если небольшие вызванные извне смещения из этого состояния создают силы, которые стремятся противодействовать смещению и возвращать тело или частицу в состояние равновесия.Примеры включают груз, подвешенный на пружине, или кирпич, лежащий на ровной поверхности. Равновесие неустойчиво, если малейшее отклонение вызывает силы, которые увеличивают смещение. Примером может служить шарикоподшипник, балансирующий на краю лезвия бритвы.

В термодинамике понятие равновесия расширяется, чтобы включить возможные изменения внутреннего состояния системы, которое характеризуется ее температурой, давлением, плотностью и любыми другими величинами, необходимыми для полного определения ее состояния.При строгом термодинамическом равновесии температура системы однородна (в противном случае тепло текло бы), и любые градиенты в функциях состояния, таких как давление или плотность, уравновешиваются внешними силами, так что они остаются постоянными. Например, равновесное давление внизу столба воздуха выше, чем вверху из-за силы тяжести, а градиенты плотности в центрифуге уравновешиваются центробежной силой. Также полезно рассматривать квазиравновесные процессы, где, например, допускаются температурные градиенты, если скорость теплового потока слишком мала, чтобы быть значимой (адиабатические процессы), но в противном случае система находится в локальном термодинамическом равновесии.Например, адиабатическое расширение восходящего столба воздуха объясняет уменьшение температуры атмосферы с высотой.

Эта статья была последней отредактированной и обновленной Уильямом Л. Хошем.

11.1 Гомеостаз и осморегуляция — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Объясните понятие гомеостаза
Описать терморегуляцию эндотермических и экзотермических животных
Объясните, как почки служат главными осморегуляторными органами в организме человека

Гомеостаз относится к относительно стабильному состоянию внутри тела животного.Органы и системы животных постоянно приспосабливаются к внутренним и внешним изменениям, чтобы поддерживать это устойчивое состояние. Примерами внутренних условий, поддерживаемых гомеостатически, являются уровень глюкозы в крови, температура тела, уровень кальция в крови. Эти условия остаются стабильными из-за физиологических процессов, которые приводят к отрицательной обратной связи. Если уровень глюкозы или кальция в крови повышается, это посылает сигнал органам, ответственным за снижение уровня глюкозы или кальция в крови. Сигналы, восстанавливающие нормальный уровень, являются примерами отрицательной обратной связи.Когда гомеостатические механизмы не работают, результаты могут быть неблагоприятными для животного. Гомеостатические механизмы поддерживают тело в динамическом равновесии, постоянно приспосабливаясь к изменениям, с которыми сталкиваются системы организма. Даже животное, которое явно неактивно, поддерживает это гомеостатическое равновесие. Двумя примерами гомеостатических факторов являются температура и содержание воды. Процессы, поддерживающие гомеостаз этих двух факторов, называются терморегуляцией и осморегуляцией.

Целью гомеостаза является поддержание равновесия вокруг определенного значения некоторого аспекта тела или его клеток, называемого заданной точкой. Хотя есть нормальные отклонения от заданной точки, системы организма обычно пытаются вернуться к этой точке. Изменение внутренней или внешней среды называется стимулом и обнаруживается рецептором; реакция системы состоит в том, чтобы отрегулировать деятельность системы так, чтобы значение вернулось к заданному значению. Например, если тело становится слишком теплым, производятся корректировки для охлаждения животного.Если уровень глюкозы в крови повышается после еды, вносятся корректировки, чтобы понизить его и доставить питательное вещество в ткани, которые в нем нуждаются, или сохранить его для дальнейшего использования.

Когда в окружающей среде животного происходят изменения, необходимо произвести корректировку, чтобы внутренняя среда тела и клеток оставалась стабильной. Рецептор, который воспринимает изменения в окружающей среде, является частью механизма обратной связи. Стимул — температура, уровень глюкозы или кальция — определяется рецептором. Рецептор отправляет информацию в центр управления, часто в мозг, который передает соответствующие сигналы эффекторному органу, который может вызвать соответствующее изменение, вверх или вниз, в зависимости от информации, которую посылал датчик.

Животных можно разделить на две группы: животных, которые поддерживают постоянную температуру тела при различных температурах окружающей среды, и животных, температура тела которых совпадает с температурой окружающей среды и, следовательно, изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Животных, у которых нет внутреннего контроля температуры тела, называют эктотермами. Температура тела этих организмов обычно аналогична температуре окружающей среды, хотя отдельные организмы могут делать вещи, которые поддерживают температуру своего тела немного ниже или выше температуры окружающей среды.Это может быть закапывание под землей в жаркий день или отдых на солнце в холодный день. Эктотермов называют хладнокровными — термин, который может не относиться к животным в пустыне с очень высокой температурой тела.

Животное, которое поддерживает постоянную температуру тела перед лицом изменений окружающей среды, называется эндотермом. Эти животные способны поддерживать уровень активности, недоступный для экзотермических животных, потому что они генерируют внутреннее тепло, которое поддерживает оптимальную работу их клеточных процессов даже при холодной окружающей среде.

Концепция в действии

Посмотрите это видео на Discovery Channel о терморегуляции, чтобы увидеть иллюстрации этого процесса у различных животных.

Животные сохраняют или рассеивают тепло различными способами. У эндотермических животных есть какая-то изоляция. У них есть мех, жир или перья. Животные с густым мехом или перьями создают изолирующий слой воздуха между кожей и внутренними органами. Белые медведи и тюлени живут и плавают при низких температурах, но при этом поддерживают постоянную теплую температуру тела.Например, песец использует свой пушистый хвост как дополнительную изоляцию, когда сворачивается клубочком, чтобы спать в холодную погоду. Млекопитающие могут увеличивать выработку тепла телом из-за дрожи, что является непроизвольным увеличением мышечной активности. Кроме того, мышцы arrector pili могут сокращаться, заставляя отдельные волоски встать дыбом, когда человеку холодно. Это увеличивает изолирующий эффект волос. Люди сохраняют эту реакцию, которая не оказывает ожидаемого воздействия на наши относительно безволосые тела; вместо этого он вызывает «мурашки по коже».Млекопитающие также используют слои жира в качестве изоляции. Потеря значительного количества жира в организме подрывает способность человека сохранять тепло.

Ectotherms и endotherms используют свои кровеносные системы для поддержания температуры тела. Вазодилатация, открытие артерий к коже за счет расслабления их гладких мышц, приносит больше крови и тепла к поверхности тела, облегчая радиационную потерю тепла и испарения, охлаждая тело. Сужение сосудов, сужение кровеносных сосудов к коже за счет сокращения их гладкой мускулатуры, снижает кровоток в периферических кровеносных сосудах, заставляя кровь двигаться к сердцевине и жизненно важным органам, сохраняя тепло.У некоторых животных есть приспособления к своей кровеносной системе, которые позволяют им передавать тепло от артерий венам, которые протекают рядом друг с другом, нагревая кровь, возвращающуюся к сердцу. Это называется противоточным теплообменом; он не позволяет холодной венозной крови охлаждать сердце и другие внутренние органы. Противоточная адаптация встречается у дельфинов, акул, костистых рыб, пчел и колибри.

Некоторые экзотермические животные используют изменения в своем поведении, чтобы регулировать температуру тела.Они просто ищут более прохладные места в самое жаркое время дня в пустыне, чтобы не стало слишком жарко. Те же животные могут забираться на скалы вечером, чтобы поймать тепло холодной пустынной ночью, прежде чем войти в свои норы.

Терморегуляция координируется нервной системой (рис. 11.2). Процессы контроля температуры сосредоточены в гипоталамусе развитого мозга животного. Гипоталамус поддерживает заданную температуру тела за счет рефлексов, вызывающих вазодилатацию или сужение сосудов, а также дрожь или потоотделение.Симпатическая нервная система, находящаяся под контролем гипоталамуса, управляет реакциями, которые влияют на изменения в потере или повышении температуры, которые возвращают тело к заданному значению. В некоторых случаях уставка может быть изменена. Во время инфекции вырабатываются соединения, называемые пирогенами, которые циркулируют в гипоталамусе, сбрасывая термостат на более высокое значение. Это позволяет температуре тела повышаться до новой точки гомеостатического равновесия при том, что обычно называют лихорадкой. Повышение температуры тела делает его менее оптимальным для роста бактерий и увеличивает активность клеток, чтобы они могли лучше бороться с инфекцией.

Рис. 11.2. Организм способен регулировать температуру в ответ на сигналы нервной системы.

Когда бактерии уничтожаются лейкоцитами, пирогены попадают в кровь. Пирогены сбрасывают термостат тела на более высокую температуру, что приводит к лихорадке. Как пирогены могут вызвать повышение температуры тела?

Осморегуляция — это процесс поддержания солевого и водного баланса (осмотического баланса) через мембраны в организме.Жидкости внутри и вокруг ячеек состоят из воды, электролитов и неэлектролитов. Электролит — это соединение, которое при растворении в воде диссоциирует на ионы. Неэлектролит, напротив, не диссоциирует на ионы в воде. Жидкости организма включают плазму крови, жидкость, которая существует внутри клеток, и межклеточную жидкость, которая существует в пространствах между клетками и тканями тела. Мембраны тела (как мембраны вокруг клеток, так и «мембраны», состоящие из клеток, выстилающих полости тела) являются полупроницаемыми мембранами.Полупроницаемые мембраны проницаемы для определенных типов растворенных веществ и воды, но обычно клеточные мембраны непроницаемы для растворенных веществ.

Тело не существует изолированно. В систему постоянно поступает вода и электролиты. Избыточная вода, электролиты и отходы транспортируются в почки и выводятся из организма, помогая поддерживать осмотический баланс. Недостаточное потребление жидкости приводит к сохранению жидкости почками. Биологические системы постоянно взаимодействуют и обмениваются водой и питательными веществами с окружающей средой, потребляя пищу и воду, а также выделяя их в виде пота, мочи и фекалий.Без механизма регулирования осмотического давления или когда болезнь повреждает этот механизм, существует тенденция к накоплению токсичных отходов и воды, что может иметь ужасные последствия.

Системы млекопитающих эволюционировали для регулирования не только общего осмотического давления на мембранах, но и определенных концентраций важных электролитов в трех основных жидкостных компартментах: плазме крови, межклеточной жидкости и внутриклеточной жидкости. Поскольку осмотическое давление регулируется движением воды через мембраны, объем жидкостных отсеков также может временно изменяться.Поскольку плазма крови является одним из компонентов жидкости, осмотическое давление имеет прямое отношение к кровяному давлению.

Экскреторная система

Выделительная система человека выводит отходы из организма через кожу в виде пота, через легкие в виде выдыхаемого углекислого газа и через мочевыделительную систему в виде мочи. Все три системы участвуют в осморегуляции и удалении отходов. Здесь мы сосредоточимся на мочевыводящей системе, которая состоит из парных почек, мочеточника, мочевого пузыря и уретры (Рисунок 11.3). Почки — это пара бобовидных структур, расположенных чуть ниже печени в полости тела. Каждая почка содержит более миллиона крошечных единиц, называемых нефронами, которые фильтруют кровь, содержащую метаболические отходы из клеток. Вся кровь в организме человека фильтруется почками примерно 60 раз в день. Нефроны удаляют отходы, концентрируют их и образуют мочу, которая собирается в мочевом пузыре.

Внутри почка состоит из трех областей: внешней коры, мозгового вещества в середине и почечной лоханки, которая является расширенным концом мочеточника.Кора почек содержит нефроны — функциональную единицу почек. Почечная лоханка собирает мочу и ведет к мочеточнику на внешней стороне почки. Мочеточники — это трубки, несущие мочу, которые выходят из почки и попадают в мочевой пузырь.

Рисунок 11.3. Выделительная система человека состоит из почек, мочеточника, мочевого пузыря и уретры. Почки фильтруют кровь и образуют мочу, которая хранится в мочевом пузыре до тех пор, пока не будет выведена через уретру. Справа показано внутреннее строение почки.(кредит: модификация работы NCI, NIH)

Кровь поступает в каждую почку из аорты, основной артерии, снабжающей тело ниже сердца, через почечную артерию. Он распределяется по более мелким сосудам, пока не достигает каждого нефрона в капиллярах. Внутри нефрона кровь вступает в тесный контакт с канальцами для сбора отходов в структуре, называемой клубочком. Вода и многие растворенные вещества, присутствующие в крови, включая ионы натрия, кальция, магния и другие; а также отходы и ценные вещества, такие как аминокислоты, глюкоза и витамины, покидают кровь и попадают в канальцевую систему нефрона.Когда материалы проходят через канальцы, большая часть воды, необходимые ионы и полезные соединения реабсорбируются обратно в капилляры, окружающие канальцы, оставляя отходы позади. Некоторая часть этой реабсорбции требует активного транспорта и потребляет АТФ. Некоторые отходы, включая ионы и некоторые лекарства, остающиеся в крови, диффундируют из капилляров в интерстициальную жидкость и поглощаются клетками канальцев. Затем эти отходы активно секретируются в канальцы. Затем кровь собирается в все более и более крупные сосуды и покидает почку в почечной вене.Почечная вена соединяется с нижней полой веной, главной веной, которая возвращает кровь к сердцу из нижней части тела. Количество воды и ионов, реабсорбируемых в систему кровообращения, тщательно регулируется, и это важный способ, которым организм регулирует содержание воды и уровни ионов. Отходы собираются в более крупные канальцы, а затем покидают почку в мочеточнике, который ведет в мочевой пузырь, где хранится моча, смесь отходов и воды.

Мочевой пузырь содержит чувствительные нервы, рецепторы растяжения, которые сигнализируют о необходимости опорожнения.Эти сигналы вызывают позыв к мочеиспусканию, который можно добровольно подавить до предела. Сознательное решение помочиться запускает сигналы, которые открывают сфинктеры, кольца гладкой мускулатуры, закрывающие отверстие, к уретре, которая позволяет мочи вытекать из мочевого пузыря и тела.

Техник по диализу

Диализ — это медицинский процесс удаления шлаков и избытка воды из крови путем диффузии и ультрафильтрации. При нарушении функции почек необходимо провести диализ, чтобы искусственно избавить организм от шлаков и жидкостей.Это жизненно важный процесс для сохранения жизни пациентов. В некоторых случаях пациенты проходят искусственный диализ до тех пор, пока они не будут иметь право на трансплантацию почки. Для тех, кто не является кандидатом на пересадку почки, диализ необходим на всю жизнь.

Специалисты по диализу обычно работают в больницах и клиниках. Хотя некоторые роли в этой области включают разработку и обслуживание оборудования, большинство диализных техников работают непосредственно с пациентами. Их рабочие обязанности, которые обычно выполняются под непосредственным наблюдением дипломированной медсестры, сосредоточены на проведении диализных процедур.Это может включать в себя просмотр истории болезни и текущего состояния пациента, оценку и реагирование на потребности пациента до и во время лечения, а также мониторинг процесса диализа. Лечение может включать анализ показателей жизнедеятельности пациента и сообщение о них, подготовку растворов и оборудования для обеспечения точных и стерильных процедур.

Гомеостаз — это динамическое равновесие, которое поддерживается в тканях и органах тела. Он динамичен, потому что постоянно приспосабливается к изменениям, с которыми сталкиваются системы.Это равновесие, потому что функции организма поддерживаются в пределах нормы, с некоторыми колебаниями около заданного значения. Почки — главные органы осморегуляции в системах млекопитающих; они фильтруют кровь и поддерживают концентрацию растворенных ионов в биологических жидкостях. Они состоят из трех отдельных областей: коры, продолговатого мозга и таза. Кровеносные сосуды, по которым кровь поступает в почки и выходит из них, возникают и сливаются с аортой и нижней полой веной соответственно.Нефрон — это функциональная единица почек, которая активно фильтрует кровь и вырабатывает мочу. Моча покидает почки через мочеточник и сохраняется в мочевом пузыре. Моча выводится из организма через уретру.

Глоссарий

ectotherm: организм, который в основном полагается на источники тепла окружающей среды для поддержания температуры своего тела

эндотерм: организм, который в основном полагается на внутренние источники тепла для поддержания температуры своего тела

Межклеточная жидкость: жидкость, находящаяся между клетками в организме, аналогичная по строению жидкому компоненту крови, но без высоких концентраций белков

почка: орган, выполняющий выделительную и осморегуляторную функции

нефрон: функциональная единица почки

осморегуляция: механизм, с помощью которого концентрация воды и растворенных веществ поддерживается на желаемом уровне

осмотический баланс: соответствующие значения концентрации воды и растворенных веществ для здорового организма

почечная артерия: артерия, доставляющая кровь к почке

почечная вена: вена, отводящая кровь от почки

уставка: целевое значение физиологического состояния в гомеостазе

мочеточник: мочевые трубки, выходящие из почки

уретра: трубка, по которой моча выводится из мочевого пузыря во внешнюю среду

мочевой пузырь: структура, в которой мочеточники выводят мочу до соответствующих значений концентрации воды и растворенных веществ для здорового организма

Гомеостаз — Гомеостаз — Биология GCSE (Отдельная наука) Редакция

Условия внутри нашего тела необходимо очень тщательно контролировать, если мы хотим, чтобы тело функционировало эффективно. Гомеостаз — это поддержание постоянной внутренней среды . За это отвечают нервная система и гормоны.

Одним из примеров гомеостаза является тщательный контроль концентрации углекислого газа в крови. Вот некоторые из других регулируемых внутренних состояний:

Температура тела

Это регулируется для поддержания температуры, при которой ферменты организма работают лучше всего, которая обычно составляет 37 ° C.

Уровень сахара в крови

Это контролируется для обеспечения клеток постоянным запасом глюкозы для дыхания.Он контролируется высвобождением и хранением глюкозы, что, в свою очередь, контролируется инсулином.

Содержание воды

Это контролируется для защиты клеток, не позволяя слишком большому количеству воды попадать в них или выходить из них. Содержание воды контролируется потерей воды из:

легких — когда мы выдыхаем
кожи — потоотделения
тела — в моче, продуцируемой почками

Отрицательная обратная связь

Гомеостатический контроль достигается с использованием отрицательных механизмы обратной связи :

если уровень чего-то повышается, системы управления снова снижают его
если уровень чего-то падает, системы управления снова повышают его

Блок-схема отрицательной обратной связи

Петли положительной и отрицательной обратной связи в биологии

Обратная связь — это информация, полученная о реакции на продукт, которая позволяет модифицировать продукт.Таким образом, петли обратной связи — это процесс, при котором изменение системы приводит к срабатыванию сигнала тревоги, который вызывает определенный результат. Этот результат либо увеличит изменения в системе, либо уменьшит их, чтобы вернуть систему в нормальное состояние. Остается несколько вопросов: как работают эти системы? Что такое положительный отзыв? Что такое отрицательный отзыв? Где мы находим эти системы в природе?

Биологические системы работают по механизму входов и выходов, каждый из которых вызван определенным событием и вызывает его.Петля обратной связи — это биологическое явление, при котором выходной сигнал системы усиливает систему (положительная обратная связь) или подавляет систему (отрицательная обратная связь). Петли обратной связи важны, потому что они позволяют живым организмам поддерживать гомеостаз . Гомеостаз — это механизм, который позволяет нам поддерживать нашу внутреннюю среду относительно постоянной — не слишком жаркой или слишком холодной, не слишком голодной или уставшей. Уровень энергии, необходимый организму для поддержания гомеостаза, зависит от типа организма, а также от среды, в которой он обитает.Например, хладнокровная рыба поддерживает температуру на том же уровне, что и вода вокруг нее, поэтому ей не нужно контролировать внутреннюю температуру. Сравните это с теплокровным китом в той же среде: ему нужно поддерживать температуру своего тела выше, чем температура воды вокруг него, поэтому он будет тратить больше энергии на регулирование температуры. В этом разница между эктотерм и эндотерм : эктотерм использует температуру окружающей среды для управления своей внутренней температурой (например,грамм. рептилии, земноводные и рыбы), тогда как эндотерм использует гомеостаз для поддержания своей внутренней температуры. Эндотермы могут поддерживать свой метаболизм с постоянной скоростью, обеспечивая постоянное движение, реакцию и внутренние процессы, тогда как эктотермы не могут поддерживать свой метаболизм с постоянной скоростью. Это означает, что их движение, реакция и внутренние процессы зависят от адекватного внешнего тепла, но это также означает, что им требуется меньше энергии в виде пищи, поскольку их тела не сжигают постоянно топливо.

Петли обратной связи также могут возникать в большей степени: на уровне экосистемы поддерживается форма гомеостаза. Хороший пример этого — цикл популяций хищников и жертв: резкое увеличение популяции жертв будет означать увеличение количества пищи для хищников, что приведет к увеличению численности хищников. Затем это приведет к чрезмерному хищничеству, и популяция добычи снова сократится. Популяция хищников в ответ будет сокращаться, ослабляя давление на популяцию добычи и позволяя ей прийти в норму.См. Рисунок 1. Другой пример — это так называемая «эволюционная гонка вооружений», когда хищник и его жертва постоянно пытаются победить друг друга. Одно из таких взаимоотношений — отношения нектароядных птиц и цветов, которыми они питаются. У птиц появляются длинные клювы, чтобы получить доступ к нектару внутри цветка. В ответ цветок приобретает все более и более длинную трубчатую форму, пытаясь помешать птице добраться до нектара. Птица отвечает еще более длинным клювом.И так продолжается.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 1: Динамика популяций хищников и жертв.

Петли положительной обратной связи

Петля положительной обратной связи возникает в природе, когда продукт реакции приводит к усилению этой реакции. Если мы посмотрим на систему в гомеостазе, петля положительной обратной связи уводит систему дальше от цели равновесия. Это достигается за счет усиления воздействия продукта или события и происходит, когда что-то должно произойти быстро.

Пример 1: Созревание плодов

В природе существует удивительный эффект, когда дерево или куст внезапно созревают все свои фрукты или овощи без какого-либо видимого сигнала. Это наш первый пример положительной биологической обратной связи. Если мы посмотрим на яблоню с большим количеством яблок, то кажется, что за одну ночь все они переходят от незрелых к спелым и перезрелым. Это начнется с первого созревшего яблока. После созревания он выделяет через кожуру газ, известный как этилен (C ₂ H ₄).Под воздействием этого газа яблоки рядом с ним также созревают. Созревая, они также производят этилен, который продолжает созревать остальную часть дерева с эффектом, очень похожим на волну. Эта обратная связь часто используется при производстве фруктов, когда яблоки подвергаются воздействию производимого этиленового газа, чтобы они созревали быстрее.

Рис. 2: Процесс созревания яблок представляет собой цикл положительной обратной связи.

Пример 2: Роды

Когда начинаются роды, голова ребенка опускается вниз, что приводит к повышенному давлению на шейку матки.Это стимулирует рецепторные клетки посылать химический сигнал в мозг, позволяя высвобождать окситоцин. Этот окситоцин проникает через кровь в шейку матки, где стимулирует дальнейшие сокращения. Эти сокращения стимулируют дальнейшее высвобождение окситоцина до рождения ребенка.

Рис. 3. Схватки, возникающие при родах, происходят в результате положительной обратной связи.

Пример 3: Свертывание крови

При разрыве или повреждении ткани выделяется химическое вещество.Это химическое вещество вызывает активацию тромбоцитов в крови. Как только эти тромбоциты активируются, они выделяют химическое вещество, которое сигнализирует большему количеству тромбоцитов об активации, пока рана не сгустится.

Рис. 4: Процесс свертывания раны представляет собой петлю положительной обратной связи.

Петли отрицательной обратной связи

Петля отрицательной обратной связи возникает в биологии, когда продукт реакции приводит к ее ослаблению. Таким образом, петля отрицательной обратной связи приближает систему к цели стабильности или гомеостаза.Петли отрицательной обратной связи отвечают за стабилизацию системы и обеспечивают поддержание устойчивого, стабильного состояния. Реакция регулирующего механизма противоположна выходу события.

Пример 1: Регулирование температуры

Регулирование температуры у человека происходит постоянно. Нормальная температура человеческого тела составляет приблизительно 98,6 ° F. Когда температура тела поднимается выше этого значения, в организме начинают действовать два механизма, и происходит вазодилатация, позволяя большей площади поверхности крови подвергаться воздействию более прохладной внешней среды.Охлаждение пота вызывает охлаждение испарением, а кровеносные сосуды — конвективное охлаждение. Восстановлена нормальная температура. Если эти механизмы охлаждения продолжатся, тело станет холодным. Механизмы, которые затем срабатывают, — это образование мурашек по коже и сужение сосудов. У других млекопитающих мурашки по коже поднимают волосы или мех, позволяя удерживать больше тепла. У людей они стягивают окружающую кожу, уменьшая (немного) площадь поверхности, с которой теряется тепло. Сужение сосудов гарантирует, что только небольшая поверхность вен подвергается воздействию более прохладной внешней температуры, сохраняя тепло.Восстановлена нормальная температура.

Рис. 5: Процесс регулирования температуры у человека представляет собой цикл отрицательной обратной связи.

Пример 2: Регулировка артериального давления (Baroreflex)

Артериальное давление должно оставаться достаточно высоким, чтобы перекачивать кровь во все части тела, но не настолько высоким, чтобы при этом причинить вред. Пока сердце работает, барорецепторы определяют давление крови, проходящей по артериям. Если давление слишком высокое или слишком низкое, через языкоглоточный нерв в мозг посылается химический сигнал.Затем мозг посылает сердцу химический сигнал, чтобы отрегулировать скорость перекачки крови: при низком артериальном давлении частота сердечных сокращений увеличивается, а при высоком артериальном давлении частота сердечных сокращений уменьшается.

Пример 3: Осморегуляция

Осморегуляция относится к контролю концентрации различных жидкостей в организме для поддержания гомеостаза. Мы снова рассмотрим пример рыбы, обитающей в океане. Концентрация соли в воде, окружающей рыбу, намного выше, чем в жидкости, содержащейся в рыбе.Эта вода поступает в организм рыб через жабры, через пищу и через питье. Кроме того, поскольку концентрация соли выше снаружи, чем внутри рыбы, происходит пассивная диффузия соли в рыбу и воду из рыбы. В этом случае концентрация соли в рыбе слишком высока, и ионы соли должны выделяться с экскрецией. Это происходит через кожу и в очень концентрированной моче. Кроме того, высокие уровни соли в крови удаляются за счет активного транспорта секреторными клетками хлоридов в жабрах.Таким образом поддерживается правильная концентрация соли.

Рис. 6. Процесс осморегуляции у морских рыб представляет собой постоянную петлю отрицательной обратной связи.

Положительный и отрицательный отзывы

Ключевое различие между положительной и отрицательной обратной связью заключается в их реакции на изменение: положительная обратная связь усиливает изменение, а отрицательная обратная связь уменьшает изменение. Это означает, что положительная обратная связь приведет к увеличению количества продукта: больше яблок, больше сокращений или больше тромбоцитов свертывания крови.Отрицательная обратная связь приведет к меньшему количеству продукта: меньшему нагреву, меньшему давлению или меньшему количеству соли. Положительная обратная связь перемещается от целевой точки, а отрицательная — к цели.

Почему важна обратная связь?

Без обратной связи гомеостаз невозможен. Это означает, что организм теряет способность к саморегулированию своего тела. Механизмы отрицательной обратной связи более распространены в гомеостазе, но петли положительной обратной связи также важны. Изменения в петлях обратной связи могут привести к различным проблемам, включая сахарный диабет.

Рис. 7. В нормальном цикле глюкозы повышение уровня глюкозы в крови, обнаруживаемое поджелудочной железой, приведет к тому, что бета-клетки поджелудочной железы будут секретировать инсулин до тех пор, пока не будет достигнут нормальный уровень глюкозы в крови. Тогда как при обнаружении низкого уровня глюкозы в крови альфа-клетки поджелудочной железы будут выделять глюкагон, чтобы поднять уровень глюкозы в крови до нормального.

При диабете 1 типа бета-клетки не работают. Это означает, что когда уровень глюкозы в крови повышается, производство инсулина не запускается, и поэтому уровень глюкозы в крови продолжает расти.Это может привести к таким симптомам, как помутнение зрения, потеря веса, гипервентиляция, тошнота и рвота. При диабете 2 типа хронический высокий уровень глюкозы в крови возникает в результате неправильного питания и отсутствия физических упражнений. Это приводит к тому, что клетки больше не распознают инсулин, и уровень глюкозы в крови продолжает расти.

Завершение контуров положительной и отрицательной обратной связи

Петли обратной связи — это биологические механизмы, посредством которых поддерживается гомеостаз.Это происходит, когда продукт или результат события или реакции изменяет реакцию организма на эту реакцию. Положительная обратная связь увеличивает изменение или результат: результат реакции усиливается, чтобы она происходила быстрее. Отрицательная обратная связь используется для уменьшения изменения или вывода: результат реакции уменьшается, чтобы вернуть систему в стабильное состояние. Некоторыми примерами положительной обратной связи являются схватки при рождении ребенка и созревании фруктов; Примеры отрицательной обратной связи включают регуляцию уровня глюкозы в крови и осморегуляцию.

Ищете практику по биологии?

Начните подготовку к биологии вместе с Альбертом. Начните подготовку к экзамену AP® сегодня .

Анализ значений «физиологии» для оценки жизнеспособности дисциплины

Физиология — одна из центральных дисциплин, на которых исторически строились все биологические и медицинские науки (63). Однако недавно были подняты вопросы об актуальности и жизнеспособности физиологии и ее способности вносить полезный вклад в биологические и медицинские науки.Иногда физиологию рассматривают как дисциплину прошлого, которая «умирает» в эпоху молекулярной биологии и высокопроизводительного секвенирования ДНК (5, 50, 77, 96). Однако при более внимательном рассмотрении картина может быть менее четкой. Не все согласятся с утверждением, что интеллектуальная дисциплина физиология умирает или, возможно, даже уже мертва (97). Они считают, что физиология постепенно «распалась» именно потому, что она дала начало ряду дочерних дисциплин, таких как нейробиология, иммунология и эндокринология (45, 74, 84).Согласно этой точке зрения, физиология не столько «мертва», сколько ключевой элемент, лежащий в основе некоторых из наиболее динамичных областей современных биологических наук, включая различные дисциплины -омики (120). Некоторые даже будут защищать точку зрения, согласно которой физиология остается ключевой областью современной биологии и что она, возможно, может вдохновить на обновление других биологических дисциплин, включая молекулярную биологию и эволюцию (24, 51, 84, 86).

Этот концептуальный обзор призван познакомить физиологов с философией биологии и медицины.Мы утверждаем, что утверждения о жизнеспособности и полезности физиологии во многом зависят от принятого определения «физиологии». Мы различаем два семейства определений физиологии, встречающихся в научной литературе. Одни сосредотачиваются на том, что такое физиология — на ее объекте — в то время как другие сосредотачиваются на том, как физиология используется для изучения биологической реальности — на ее методе . В рамках каждого определения мы рассмотрим утверждения о жизнеспособности физиологии. Мы рассмотрим специфические особенности физиологии и сможем ли она продолжать играть интегративную роль, которую она играла в прошлом, со способностью объединять различные биологические подходы и экспериментальные данные с помощью общих концепций или объяснительных принципов.Результаты этого концептуального исследования показаны в Таблице 1.

**Таблица 1 Изучение наиболее частых определений дисциплины «физиология» в научной литературе**
Определение Физиология в литературе	Экспликация этого определения	Жива ли физиология в этом смысле?
Метод
Физиология — это наука о функциях	Физиология фокусируется на выявлении причинного вклада части во весь организм.	Живые, но дополненные новыми биологическими дисциплинами, не основанными на объяснении биологических явлений через назначение причинных ролей.
Физиология — основная объяснительная область биологических наук	С этой точки зрения, многие науки о жизни носят описательный характер, но физиология отличается тем, что она направлена на объяснение биологических явлений.	Живые, но дополненные новыми биологическими дисциплинами, не дающими объяснений.
Физиология — это фундаментальная наука об организмах	С этой точки зрения биологические данные становятся понятными только после их интеграции в физиологическую структуру.	Живая, поскольку физиология действительно фундаментальная наука, основанная на шаблоне множества уровней функций, но не обязательно фундаментальная наука в биологии организма.
Объект
Физиология как наука о физиологических и патологических явлениях	Поскольку она включает патофизиологию, физиологию можно определить как науку о здоровых и патологических явлениях.	Живые и необходимые, но недостаточные для объяснения того, как физиологические явления становятся патологическими
Физиология как наука о целостности организма	Это определение понимается как минимум в двух смыслах: 1 ) Физиология принимает во внимание учитывать организм в целом при рассмотрении биологических явлений. 2 ) Физиология исследует роль, которую играют «объединяющие системы», в частности нервная и иммунная системы, в целостности организма.	Живой, но часто расплывчатый. Физиологическая интеграция (в иерархии встроенных функций) должна дополняться другими формами интеграции. Нервная и иммунная системы наделены способностью объединять организм в единое целое.
Физиология как наука об очень общем, почти универсальном биологическом процессе: случай гомеостаза	Физиология сосредоточилась на явлениях, наблюдаемых на всех уровнях у всех живых существ, включая гомеостаз в частности.	Живые, но требующие дополнения, когда идентификация взаимодействий между физиологическими системами приводит к поиску нефизиологических объяснений. Живые и плодотворные, когда рассуждения, основанные на гомеостазе, приводят к открытию нового, «кросс-системного» физиологического феномена.

Короче говоря, физиологию можно рассматривать с двух разных сторон. Если мы используем линию рассуждений, согласно которой каждая биологическая наука вносит свой вклад в общее функциональное объяснение, то теперь физиология сосуществует с другими дисциплинами.С другой стороны, как наука с конкретным объектом, нормальным состоянием всего организма, характеризуемым гомеостазом, физиология постоянно изобретает себя заново и будет продолжать вносить решающий вклад в другие дисциплины.

Психология имеет очень глубокие и богатые исторические корни, что дает важное представление о современном состоянии этой дисциплины. Беглый взгляд на историю физиологии позволяет выделить три ключевых вопроса:

Является ли физиология общей всеобъемлющей биологической наукой или, что более скромно, просто медицинским исследованием функций человеческих органов?
Может ли единичное очень общее явление, такое как гомеостаз, служить основой для объединения знаний об организмах?
Можно ли определить физиологию с помощью определенного экспериментального метода?

Первая из этих дискуссий касается статуса физиологии либо как самой широкой биологической науки, либо, что гораздо скромнее, как области, сосредоточенной в первую очередь на людях и их здоровье.У физиологии долгая история. Часто подчеркивается, что корни физиологии лежат в трудах Аристотеля и Галена, а термин физиология впервые был введен французским врачом Жаном Фернелем в его книге De Naturali Parte Medicinae в 1542 году (34). Однако значение физиология значительно изменилось в течение истории этой области. В частности, в 18 веке физиология имела широкий, не конкретно медицинский смысл, охватывая животных и растения, что очень похоже на современный термин «биология» (114).Эта традиция достигла высшей точки в начале XIX века, когда Датроше заявил об объединении общей физиологии вокруг таких явлений, как осмос (1). Примерно в то же время Шванн обобщил понятие метаболизма, и оба этих ученых продвигали идею клеточной физиологии как фундаментальной биологической науки, применимой ко всем живым существам (28). Кювье, благодаря своей концепции сравнительной анатомии, основанной на функциональных корреляциях между органами, также внес вклад в эту идею широкой науки (3), и «сравнительная физиология» развивалась параллельно со «сравнительной анатомией».Однако термин физиология также использовался в более узком, медицинском и ориентированном на человека смысле (22, 23), который также претерпел значительные изменения в значении. Психология долгое время считалась разделом анатомии (54), особенно на институциональном уровне, но также, в меньшей степени, интеллектуально. Однако в 18-19 веках физиологи начали показывать, что функция не обязательно может быть выведена из структуры (13), тем самым отводя анатомию вспомогательной роли (63, 114).Это развитие привело к созданию большого количества физиологических лабораторий, отделов и обществ в общем движении за освобождение как от анатомического, так и от медицинского контекстов. Эта дискуссия об объекте физиологии и степени ее универсальности (то есть, ограничивается ли ее объект здоровьем человека или, в более широком смысле, всем живым миром?), Все еще живы сегодня.

Вторая дискуссия касается возможности использования одного явления в качестве объединяющей основы физиологии в целом.Исторически сложилось так, что физиологи наделяли различные явления центральной объяснительной силой в общей науке об организмах. В 18 веке живые организмы характеризовались интегрированными механизмами, системными свойствами или тем, что тогда называлось «живым хозяйством», а позже стало «животноводством» (114). Этот аспект рассматривался как особый предмет физиологии в начале XIX века. Сосредоточившись на том, как организмы становятся автономными по отношению к вариациям окружающей их среды, Клод Бернар определил intérieur , базовое явление в каждом организме (6).Кэннон подчеркнул важность динамического равновесия между основными параметрами, которое он назвал гомеостаз (15). Эти разные взгляды объединяет идея, что можно объединить физиологические процессы под знаменем единого фундаментального явления жизни. Опять же, как мы увидим ниже, многие современные физиологи продолжают разделять это стремление к своей дисциплине (108).

Третья дискуссия касается возможности отождествления физиологии с конкретным экспериментальным методом.Во второй половине XIX века физиология стала полноценной экспериментальной наукой. В то время физиология прочно укоренилась в подходе, основанном на гипотезах, который продвигал, в частности, Клод Бернар (6, 8), которого многие считали «основателем» экспериментальной физиологии (29, 43, 82), хотя ему предшествовали другие пионеры (42). Один из ключевых вопросов касается степени, в которой физиология может быть идентифицирована с использованием того, что было тогда новыми, передовыми, специфическими методами обнаружения и вмешательства, такими как электрофизиология или экспериментальные поражения, как в работах Франсуа Мажанди, Йоханнеса Мюллера, Клода. Бернар, Герман фон Гельмольц, Иван Павлов и Чарльз Шеррингтон (63).Сопровождались ли постоянные быстрые изменения в технологиях изменениями физиологии? Или физиология осталась связанной с технологиями, изобретенными в конце XIX — начале XX веков? Влияние новых экспериментальных инструментов, трансформирующих сферу физиологии, продолжает оставаться предметом дискуссий для современных физиологов (98).

Определение дисциплины физиология и оценки ее актуальности в значительной степени зависят от того, какая из этих исторических дискуссий считается наиболее важной.Оценка статуса физиологии в современных науках о жизни в значительной степени зависит, например, от того, считается ли физиология все еще всеобъемлющей дисциплиной, рассматривается ли она как связанная с общим явлением, таким как гомеостаз, или же считается, что основываться на использовании конкретных экспериментальных методов, таких как электрофизиология. Эти разные точки зрения затрудняют предложение общей характеристики физиологии, и, по крайней мере, некоторые разногласия относительно жизнеспособности этой дисциплины возникают из-за различных концепций физиологии, которых придерживаются разные исследователи.

Несмотря на эти неопределенности, история показывает, что возможное общее определение физиологии может быть получено из ее метода и объекта (таблица 2; см. Также таблицу 1). Такое определение, вероятно, также отражало бы взгляды современных физиологов на их дисциплину. С методологической точки зрения, физиология объяснительна , ее объяснения относятся к функциональному типу , и она интегративна . Тематически он фокусируется на явлениях, которые считаются нормальными или патологическими , на целостности организмов или на общих явлениях , общих для многих или даже всех живых существ, таких как гомеостаз.

**Таблица 2 Характеристика физиологии на основе ее метода и объекта**
Метод	Объект
Физиология : наука	:
• Объяснение, в отличие от науки наблюдений или прогнозов	• Нормальные и патологические явления
• Наука функционального объяснения живых явлений	• Целостность организма
• A фундаментальная наука, в которую в конечном итоге должны быть переведены все результаты других биологических наук	• Общие явления, общие для многих специальных областей биологии

Ниже мы приводим подробное обоснование этой характеристики физиологии с точки зрения ее метода и объект, и мы покажем, что текущая жизнеспособность p гизиологию можно оценить со ссылкой на эту классификацию.

В этом разделе мы показываем, что изначальная цель физиологии — объяснить поведение системы, а не предсказывать или контролировать его, и что представленные объяснения основаны на функции . Некоторые недавние новаторские подходы расходятся с этим объяснением, основанным на функции. Остается неясным, следует ли рассматривать эти подходы как ответвление физиологии или других дисциплин. Как мы увидим, те, кто склонен рассматривать их как ответвления физиологии, склонны рассматривать физиологию как интегративную науку, рискуя свести ее к синтезу ранее существовавших знаний, а не к источнику новых знаний.

В этом исследовании методов физиологии мы начнем с рассмотрения того, почему попытки объяснить явления на основе биологических функций играют такую ключевую роль в физиологической науке. Затем мы покажем, что актуальность физиологии была поставлена под сомнение именно потому, что возникающие биологические дисциплины либо не объясняют биологические явления с точки зрения функций, либо не объясняют их вообще. Наконец, мы исследуем утверждение, которое часто делается самими физиологами, что физиологические методы остаются лучшим способом интеграции биологических знаний.

Центральная роль функции в физиологии

Отличительной чертой физиологии является поиск функциональных объяснений . Идентификация функций посредством их экспериментальной нейтрализации дает информацию о вкладе части организма в целое и объяснение этой функции:

«Успешный физиологический анализ требует понимания функциональных взаимодействий между ключевыми компонентами клеток, органов. , и системы, а также то, как эти взаимодействия меняются в болезненных состояниях »(79).

«На мой взгляд, физиология явно характеризуется постановкой действительно функциональных вопросов. На эти вопросы можно ответить только путем непрерывной интеграции знаний из других дисциплин в более крупную схему механизмов, которые позволяют организмам реально жить »(97).

Философы науки охарактеризовали «функциональный анализ» как разложение причинной роли части системы на блок-схему функций (21). Функциональный анализ обычно рассматривает один из эффектов или выходов системы.Они рассматривают причинные взаимодействия между частями, называемые «функциями», по отношению к интересующему эффекту. Каждое из этих взаимодействий, в свою очередь, можно разбить на причинные взаимодействия между частями. Результат — объяснение. Среди философов биологии и медицины ведутся споры о том, достаточно ли этого для определения биологической функции (41). Однако физиология с самого начала основывалась на таком функциональном анализе. Таким образом, на наш взгляд, наиболее адекватным определением физиологии является наука, объясняющая функциональную организацию .

Если эта характеристика физиологии верна, то самой серьезной проблемой в этой области является не появление других экспериментальных наук, а недавнее появление как нефункциональных объяснений , так и необъяснительных подходов в биологии.

Нефункциональные объяснения биологических явлений

Новаторские подходы, такие как системная биология, недавно предоставили объяснения биологических явлений, которые не являются функциональными по своей природе.Если такие нефункциональные объяснения верны, то было бы преувеличением предполагать, как это делали некоторые, что системная биология в целом является просто новым воплощением физиологии.

Давайте начнем с рассмотрения одного из многих примеров нефункционального объяснения. Уравнение Гомперца-Макехама описывает изменения вероятности смерти с течением времени в живом организме: m (t) = I.eGt + E, где I — внутренняя уязвимость, G — скорость старения и E представляет собой экологический риск. G был постоянным. Ковальд недавно предложил упрощенную гипотезу системной биологии, касающуюся старения, в которой G выражается в терминах математических функций, описывающих стохастическое накопление митохондриальных дефектов (62).

Объяснение (то есть то, что необходимо объяснить) — это изменение вероятности смерти с течением времени. Объяснение (то есть то, на чем основано объяснение) — это математическая функция, выражающая стохастическое накопление дефектов.Это объяснение следует считать «нефункциональным», поскольку оно не основано на биологических функциях. Действительно, физиологические функции или, по крайней мере, их потеря, вместо этого определяют экспланандум .

Философы указали, что системная биология иногда прибегает к объяснениям функций с помощью объяснения , которое само по себе не является набором функций:

«В первом приближении можно сказать, что системная биология изучает взаимодействия между компоненты биологических систем, и как они вызывают функции и поведение, используя серию «омических» операционных протоколов »(12).

Более того, одна из целей системной биологии состоит в том, чтобы разделить знания о взаимодействиях, происходящих внутри физиологически определенных систем, выполняющих определенные функции, для достижения обобщения взаимодействий различных компонентов различных систем, как подчеркнули философы О’Мэлли и Сойер. (90). В этом отношении системная биология контрастирует с физиологией и с главным результатом давней физиологической традиции: «разбиением» организма на четко очерченные и функциональные «аппараты» или «системы».Этот аккуратный взгляд на объединение разрозненных функциональных систем в единое целое может в некоторых случаях мешать пониманию того, как работают организмы. В том же духе философ Филипп Хьюнеман привел несколько примеров объяснения устойчивости — важного свойства биологических систем на нескольких уровнях, но не функции — с точки зрения топологических свойств (47). Например, безмасштабные сети, в которых небольшое количество узлов сильно связаны, а большое количество узлов плохо связаны, редко нарушаются случайными мутациями, которые имеют равную вероятность поражения любого из узлов сети (4 ).

Функциональное объяснение — важнейший элемент физиологии. Однако функциональные объяснения, хотя и не являются устаревшими, наивными или неадекватными, не являются единственными возможными объяснениями, применимыми к организмам. Существуют также нефункциональные объяснения, которые приобретают все большее значение в современной биологии.

Необъясняющие подходы в современной биологии

В последнее время наблюдается рост использования подходов, которые в первую очередь стремятся не дать объяснение рассматриваемого явления, а скорее предсказывают и контролируют его.Это особенно верно в отношении подходов, основанных на системной биологии и компьютерных моделях. Одна из многих возможных иллюстраций этой тенденции — исследования в области лечения рака. В частности, «иммуноскорез», выражающий степень инфильтрации иммунных клеток в опухоль, недавно был предложен в качестве альтернативы традиционной шкале TNM, основанной на наличии раковых клеток в опухоли (Т) и лимфатическом узле (N). , и наличие метастазов (M) (2). Сторонники использования иммунного ядра утверждали, что эта оценка превосходит TNM для прогнозирования исхода заболевания и ответа на лечение некоторых видов рака (37).Этот подход, основанный на системной биологии, использовании сложных компьютерных моделей, биоинформатике и больших данных (36), не ищет объяснений, как это традиционно делала физиология. В более общем плане подходы, сфокусированные на предсказании и контроле, а не на объяснении, быстро вышли на передний план во многих областях биологии и медицины за последние 10 лет. Эти подходы могут вдохновлять и вдохновляться физиологией, но сами по себе не являются физиологическими, поскольку не сосредотачиваются на объяснении.

Физиология — это фундаментальная наука о организмах?

По мнению многих физиологов, нефизиологические научные результаты, такие как описанные выше, приобретают объяснительную или предсказательную силу только за счет ясности. Согласно этой точке зрения, открытия системной биологии, например, становятся значимыми и объясняющими только после физиологической интерпретации. Общая идея состоит в том, что системная биология предоставляет инструменты для сбора данных, тогда как только физиология может сделать результаты понятными.Как выразился Джойнер:

“. . . без повествовательного подхода, включающего проверку гипотез и такие ключевые концепции, как гомеостаз, системная биология рискует стать научным «абстрактным экспрессионизмом» (51).

По мнению защитников этой точки зрения, ясности можно достичь только путем помещения знаний, собранных нефизиологическими подходами, в рамки, путем интеграции их в физиологическую картину (52, 78, 79, 97). Без этой интеграции в физиологические рамки невозможно правильно понять и объяснить биологические утверждения.Это одно из следствий представления о том, что физиология является интегративной наукой, и оно использовалось для поддержки утверждения о том, что физиологию следует рассматривать как фундаментальную науку о организмах.

Один аргумент, который может быть использован в поддержку этой точки зрения, состоит в том, что функциональный шаблон, предоставляемый физиологией, обычно не может быть поставлен под сомнение результатами нефизиологических подходов. Действительно, в большинстве случаев нефизиологические подходы не дают нового функционального объяснения; они просто предоставляют более подробную информацию и заполняют пробелы в наших знаниях.Это то, что Нобл называет «граничными условиями» более высокого уровня на более низком уровне (82), что означает, что результаты должны быть ассимилированы в шаблон на уровне организма, точно так же, как внутреннюю работу ионных каналов нельзя понять, не глядя на более широкая картина напряжения ячейки.

Однако мы думаем, что этот аргумент можно продолжить, поскольку, в принципе, всегда должно быть мыслимое функциональное объяснение рассматриваемого явления. Таким образом, реальный вопрос заключается не столько в том, является ли физиология или фундаментальной наукой, а в том, является ли она фундаментальной наукой.Таким образом, вопрос сводится к тому, что мы считаем в конечном итоге ясным или понятным, что остается предметом споров. Как указывалось выше, некоторые будут утверждать, что системная биология обеспечивает понятность посредством математических моделей, а не функциональных шаблонов (49), тогда как другие могут утверждать, что цепочки химических реакций или эволюционная перспектива также обеспечивают понимание, не будучи основанными на функции.

Нет никаких оснований априори предполагать, что наше понимание того, что делает организм, обязательно должно включать взаимодействие функций, или предполагать, что все, что делает организм, нельзя понять таким образом.Таким образом, физиология на самом деле — это фундаментальная наука, основанная на шаблоне из нескольких уровней функций, возможно, охватывающая все собранные знания об организмах, но не обязательно фундаментальная наука (т. Е. Высшая или наиболее элементарная наука) об организме. биология. Как таковая, физиология не является ни вневременной, ни устаревшей, потому что ее описания систем более высокого уровня не обязательно являются окончательными и, в принципе, могут быть изменены в соответствии с результатами биологии с большим объемом данных, некоторые явления могут оставаться необъясненными, а описания сгенерированные актуальны для организации информации, полученной с помощью этого подхода, в базу знаний.

Таким образом, физиология в первую очередь определяется особым подходом, функциональным, объяснительным и интегративным. Таким образом, физиология жива и здорова, но она не может быть той всеобъемлющей дисциплиной, которой она была когда-то. За последнее десятилетие становится все более очевидным, что физиология должна сосуществовать с другими подходами, потому что это не единственный способ объяснения явлений и потому что объяснение не обязательно должно быть единственной целью биологии.

Теперь мы обратим наше внимание на определения физиологии, основанные на ее предмете исследования.Что является специфическим предметом физиологии в отличие от других биологических наук? То, что мы называем здесь «объектом» физиологии, является в высшей степени общим свойством живых существ, составляющим особый объект интереса для физиологии. Как показано в Таблице 2, этот объект определен в физиологической литературе как «нормальный» в противоположность «патологическим» процессам, как целостность организма в целом, и как универсальные или квазиуниверсальные биологические процессы, такие как гомеостаз. . Ниже мы рассмотрим эти три концепции объекта физиологии.

Физиология как наука о физиологических и патологических явлениях

Иногда физиологию определяют как науку о здоровых явлениях, а иногда как науку о здоровых и патологических явлениях. Однако это различие было стерто с появлением молекулярной биологии. Действительно, на молекулярном уровне не всегда ясно, является ли явление «физиологическим» (нормальным) или «патологическим» (ненормальным). Было высказано предположение, что это различие больше не имеет отношения к общей науке о живых организмах.Большинство философов медицины (14, 19, 32, 87), за заметным исключением Кристофера Бурса и некоторых его последователей (10, 46), даже утверждали, что это различие не основано на точной науке, а просто отражает наши ценности.

Этот аргумент может быть убедительным, но он не обязательно означает, что физиология стала ненужной или является пережитком прошлого. Физиология остается фундаментальной медико-биологической наукой. Грубые физиологические описания механизмов служат оперативным и объективным показателем нашей интуиции о том, что некоторые состояния являются «плохими».Эти состояния можно рассматривать как натурализованные клинические образования, поскольку они обеспечивают надежную причинно-следственную модель, лежащую в основе клинических проявлений болезни (64). Когда молекулярный биолог изучает сложные процессы, такие как каскады биохимических реакций, неявно предполагается, что эти процессы вовлечены в физиологические явления, патологические явления или и то, и другое, поскольку они могут быть причинно связаны с физиологическими или патологическими, то есть биологические процессы , которые, как известно, лежат в основе определенных состояний или поведения.Мы знаем, что происходит во время лихорадки, сердечной недостаточности, бронхиальной астмы, рвоты, диареи, судорог, обморока, головных болей и т. Д., Хотя мы не всегда знаем, почему возникают эти явления. С философской точки зрения, физиология в таких случаях является наукой экспланандум молекулярной биологии, то есть prima facie биологического феномена, который необходимо объяснить, а не наукой объясняющих , т. Е. лежащие в основе процессы, объясняющие это явление (см. РИСУНОК 1).

РИСУНОК 1. Уровни объяснения ( экспланандум и эксплананда )
Клинические явления ( экспландиум ) сначала объясняются физиологическими явлениями ( эксплананс ). Эти физиологические явления ( Expandum ) могут быть объяснены молекулярными феноменами ( Expandans ) или явлениями, описанными другими новаторскими науками.
Таким образом, как наука о неспецифических явлениях, объясняющих состояния, которые мы считаем нормальными или ненормальными в повседневной жизни, физиология играет ключевую роль в описании того, что требует дальнейшего объяснения, хотя объяснение часто достигается с помощью других наук, таких как молекулярная биология.
Физиология как наука о целостности организма
Физиологию часто называют наукой о целостных организмах (15, 53, 93). Согласно этой точке зрения, физиология не ограничивается одним конкретным биологическим уровнем или органом, а предполагает изучение биологических явлений на всех уровнях. Это означает, что физиологические процессы могут происходить на любом уровне организации в организме, о чем свидетельствует существование таких подполей, как «клеточная физиология» (119) и «молекулярная физиология» (88).Это также подразумевает, что физиология является «интегративной» в том смысле, что она объединяет знания, накопленные о различных частях тела (107). Мы предполагаем, что физиологию можно рассматривать как «интегративную» двумя способами: «по вертикали» и «по горизонтали» (РИСУНОК 2; см. Также ссылку 117, стр. 3).
РИСУНОК 2. Физиология является как вертикальной (между разными уровнями внутри органа), так и горизонтальной (между разными органами) интегративной
Физиология является «вертикально интегрирующей» в том смысле, что она объединяет знания о данном органе или системе на разных уровнях — гены, белки, клетки, ткани и т. д. (66, 82).Например, физиологический учет функционирования сердца требует понимания роли сущностей, расположенных на разных уровнях (гены, белки, клетки, ткани и т. Д.) В этом функционировании, а также потенциального влияния каждого уровня на другие (79). Однако физиология также является «горизонтально интегративной» в том смысле, что она сравнивает и объединяет знания, накопленные при изучении различных компонентов тела на одном уровне (16). Например, физиология объединяет то, что известно о почках, сердце и печени (на уровне органов) или о различных типах барьеров в организме [таких как иммунный барьер кишечника и гематоэнцефалический барьер (25) (структурный тип уровень), или о микроглии в головном мозге и других фагоцитарных клетках в организме (клеточный уровень)].Он также включает исследования способов взаимодействия и регулирования различных органов и подсистем организма, например изучение того, как пищеварительная, нервная, иммунная и эндокринная системы взаимодействуют и влияют друг на друга (101), а также как ритмы тела взаимодействуют и регулируются. (40).
Многие биологи (6, 65, 78, 96, 112) выделили риски, связанные с попытками объяснить биологические явления с помощью «аналитических» или «редуктивных» методов, при которых организм разбивается на изолированные элементы или подсистемы.Большинство физиологов избегают конфликта между изучением «частей» и «целого». Вместо этого они предполагают, что физиология является «интегративной» в том смысле, что она объединяет и связывает все составные части организма и все биологические процессы, происходящие в нем. Мы считаем, что эта «интегративная» цель по-прежнему является ключевым компонентом современной физиологии (81, 82, 92, 98, 117), но, возможно, она не так специфична для физиологии, как обычно утверждают физиологи. Системная биология, как мы уже видели, также объединяет данные с разных уровней и часто принимает целостную перспективу, не обязательно пытаясь установить функциональные объяснения между этими компонентами и уровнями, как это делает физиология.Следовательно, физиологию все еще можно рассматривать как интегративную дисциплину, но ее нельзя больше рассматривать как единственную интегративную дисциплину. Следовательно, было бы неуместно рассматривать интеграцию как особенность, присущую только физиологии.
Однако некоторые физиологи идут дальше, рассматривая «целостность организма». Они утверждают, что организм причинно особенный , поскольку способ его построения и саморегуляции делает его уникальным в живом мире (15).Комментируя взгляды Клода Бернара, Кэннон объяснил, чем организмы уникальны: «по мере того, как организмы становятся более независимыми, более свободными от изменений во внешнем мире, они делают это, сохраняя единообразие своего собственного внутреннего мира, несмотря на изменения внешних обстоятельств». Позднее эта идея была подхвачена и уточнена сторонниками «аутопоэзиса» (68, 102). Целостность организма иногда интерпретируется более конкретно как результат одного конкретного биологического процесса или системы, обычно нервной (7, 15, 17, 18, 105) или иммунной (11, 73) системы.Нервная система объединяет информацию, исходящую от всех компонентов тела, контролирует множество биологических процессов, отвечает за очень большую часть энергии, потребляемой телом (100), и, в некоторых случаях, имеет приоритет перед другими составляющими тела (94 ). Иммунная система представляет собой механизм различения, который включает и исключает элементы, тем самым внося решающий вклад в определение границ организма и в постоянную агрегацию его составляющих (99).И нервная, и иммунная системы могут играть объединяющую роль, и они могут даже делать это согласованно через сложную нейроиммуноэндокринную систему (44).
Все ли эти взгляды все еще сохраняются в современной физиологии? Мы так думаем. Многие авторы подчеркивают важность учета всего организма в биологических и медицинских явлениях, а также в исследованиях вклада нервной и иммунной систем в целостность организма. Например, недавние исследования подчеркнули контроль над многими метаболическими процессами, осуществляемыми нервной системой (76), и вклад иммунной системы в целом в наблюдение за аномалиями в организме (61, 109).Более того, эти вклады часто представляются как «физиологические» (61), предполагая, что традиционные физиологические взгляды на природу организмов сохраняются в некоторых биологических дисциплинах, которые возникли из физиологии (31).
Физиология как наука об очень общем, почти универсальном биологическом процессе: случай гомеостаза
Физиология сосредоточилась на явлениях, наблюдаемых на всех уровнях, у всех живых существ, таких как гомеостаз в частности.Гомеостаз играет роль центрального, всеобъемлющего явления, образующего главный объект физиологии: «гомеостаз — это процесс, который породил физиологию и продолжает определять ее» (ссылка 78; см. Также ссылки 20, 82, 106). ). Этот термин до сих пор широко используется в физиологии и связанных с ним биологических областях, таких как нейробиология, иммунология, эндокринология и биология стволовых клеток (30, 39, 61, 67, 89). Здесь можно рассмотреть и другие концепции, такие как стресс, но гомеостаз имеет более общий характер.
Точного описания или оценки степени феномена гомеостаза пока нет. Первым расплывчатым и ограниченным описанием этого феномена был гуморализм, древняя теория, согласно которой здоровье является результатом общего баланса между компонентами крови. Клод Бернар (7) преобразовал эту расплывчатую идею гуморализма (т. Е. Баланса компонентов в крови) в гораздо более точное описание под названием «fixité du milieu intérieur», определяемое как активное поддержание в организме определенных значения в фиксированных границах (вода, питательные вещества, кислород, соль и, в некоторых случаях, температура и т. д.). Кэннон дал название гомеостазу и сосредоточился на описании физиологических систем, выполняющих различные функции стабильности, и на соединении различных механизмов, приводящих к стабильности. Он также подчеркнул понятие границ колебаний и описал другие параметры, подлежащие гомеостатическому регулированию, такие как концентрация глюкозы и pH (15). Винер обобщил описание гомеостаза на все кибернетические системы и ввел понятие петли обратной связи (118): он положил начало традиции в математической биологии, которая привела к развитию теории динамических систем в период с 1960-х по 1980-е годы (9).
С 1980-х годов было много обсуждений новых концепций, которые, как считалось, расширяют объяснительную силу гомеостаза, таких как «реостаз» (75) и «аллостаз», первоначально описанные Стерлингом и Эйером как форма когнитивного ожидания потенциальных возможностей. изменения в окружающей среде, выбранные в процессе эволюции в связи с улучшением приспособленности, которое она обеспечивает (103, 104, 110, 111). Вклад этих новых концепций был поставлен под сомнение (27). Совсем недавно были предприняты попытки переопределить гомеостаз путем сравнения с концепцией устойчивости (56-60).Гомеостаз — это ключевая концепция для понимания организмов, и все еще делаются концептуальные прорывы и эмпирические открытия в отношении его различных форм и масштабов. Несовершенное описание и картирование гомеостаза достаточно, чтобы продемонстрировать потенциальную жизнеспособность физиологии.
Еще одна иллюстрация этой жизнеспособности обеспечивается наблюдением, что многие недавно открытые механизмы не являются исключениями из известных примеров гомеостаза, вместо этого они встроены в неожиданные формы гомеостаза, тем самым расширяя рамки этой концепции.Примером могут служить исследования взаимодействия иммунной и неврологической систем при возникновении психических расстройств (26, 33, 38). В таких исследованиях эти взаимодействия рассматриваются как нарушение регуляции гомеостатических процессов, понимание которых лежит за пределами традиционных границ физиологических систем. Например, физиологические знания предполагают, что иммунная система не должна препятствовать катаболизму триптофана. Случайные взаимодействия не могут быть изучены традиционными физиологическими подходами и, следовательно, должны изучаться методами молекулярной биологии.В таких случаях гомеостаз является базовым знанием и не играет ключевой роли в открытии.
Во втором типе открытий эти взаимодействия сами описываются как новый пример гомеостаза, ставя под сомнение исходное различие между системами. Поскольку объектом исследования является новая гомеостатическая система, это открытие справедливо считается прогрессом в физиологии. Например, работа МакИвена по «аллостазу» предлагает интеграцию цитокинов в нормальный, но улучшенный баланс, который мы обычно называем «стрессом» (69–72).МакИвен и его коллеги иллюстрируют эту идею на примере «регуляции» про- и противовоспалительных цитокинов глюкокортикоидами и катехоламинами и «обратной связи» периферического IL-6 с центральным IL-6, вклада в регуляцию оси стресса через гиппокамп. Другой пример — так называемая «нервно-сосудистая единица», в которой нейроны, астроциты, клетки гладких мышц и эндотелиальные клетки участвуют в «гомеостазе микросреды мозга» (48): вместо того, чтобы думать о нейронной сети, система кровообращения и нейроглия как обычно отдельные скоординированные системы, нервно-сосудистая единица определяется как локально регулируемая «функциональная единица» (48), действующая в координации и конкуренции с другими подобными нейроваскулярными единицами.
Аналогичным образом, недавние открытия, касающиеся интимных взаимодействий между нервной и иммунной системами и молекулярных путей, общих для этих двух систем (55, 91, 113), побудили нескольких авторов предложить концепцию «нейроиммунной единицы» (115). или «нейроиммунная клеточная единица» (NICU) (116), основанная на общей идее, что «нервная система и иммунная система эволюционировали, чтобы работать согласованно, чтобы способствовать гомеостазу и защите тканей» (116). Постоянные открытия о диалоге между микробиотой (микробами, находящимися в организме хозяина и на нем), нервной системой и иммунной системой убедительно подтверждают эту точку зрения (35).Некоторые пошли еще дальше, предложив концепцию единой и всеобъемлющей «нейроэндокринно-иммунной системы» (95), которая считается действительным защитником гомеостаза в организме.
Открытия первого типа могут создать впечатление, что изучение взаимодействий выходит за пределы физиологии в другую отрасль науки, поскольку полученные объяснения не основаны на физиологических соображениях и соображениях, связанных с гомеостазом. Напротив, открытия второго типа предполагают, что, помимо того, чему нас уже научила физиология, есть еще физиологические явления, которые необходимо открыть, и что гомеостаз остается лучшей концептуальной структурой для их интерпретации.
Итак, физиология мертва или жива? Физиологии приписывается множество различных определяющих черт, и в зависимости от рассматриваемых особенностей можно получить разные ответы на этот вопрос. Большинство из этих определяющих черт унаследованы от многовековой истории этой дисциплины. Мы предлагаем здесь различать определения физиологии, основанные на ее методе, и определения физиологии, основанные на ее объекте.
С точки зрения метода физиология:
Поиски по выявлению биологических функций организмов.С этой точки зрения физиология — одна из многих объяснительных наук в биологии, которую следует противопоставить, в частности, другим биологическим наукам, ищущим нефункциональных объяснений.
Поиск объяснений на основе биологических функций. С этой точки зрения физиология — одна из многих возможных форм биологической науки, а другие вместо этого сосредотачиваются на предсказании или манипулировании.
фундаментальная биологическая наука, но не обязательно фундаментальная биологическая наука.
С точки зрения своего конкретного объекта физиология фокусируется на:
Физиологических и патологических явлениях, которые больше не являются объяснением клинических явлений, а описываются таким образом, чтобы их можно было объяснить (обычно на молекулярном уровне): здесь, физиология больше не является центральной объяснительной дисциплиной, но вместо этого становится центральной описательной дисциплиной.
Целостность организма, которая теперь может быть объяснена различными нефункциональными дисциплинами.
Всеохватывающие явления, такие как гомеостаз, которые, хотя и не в состоянии объяснить все биологические явления, тем не менее предоставляют полезные и плодотворные модели для открытия новых процессов и их понимания.
В целом ни метод, ни объект исследования физиологии не устарели. Что сегодня кажется решающим, так это признание существования новых, широкомасштабных подходов, таких как системная биология, и, вместо того, чтобы пытаться свести их все к физиологии, построить с ними плодотворный диалог (85, 112).Физиология, как и всегда, продолжит выживать, и ее можно укрепить только за счет обмена мнениями с другими областями, в которых она может черпать вдохновение.
Гомеостаз и клеточная функция — химия
Глава 8: Гомеостаз и клеточная функция
Этот текст опубликован под лицензией Creative Commons. Для ссылки на эту работу, пожалуйста, нажмите здесь .
8.1 Концепция гомеостаза
8.2 Болезнь как гомеостатический дисбаланс
8,3 Измерение гомеостаза для оценки здоровья
8.4 Растворимость
8.5 Концентрация раствора
8.5.1 Молярность
8.5.2 Количество частей в решениях
8.5.3 Эквиваленты
8,6 Разведения
8,7 Концентрации ионов в растворе
8.8 Движение молекул через мембрану
8.9 Резюме
8.10 Ссылки
8.1 Концепция гомеостаза
Гомеостаз относится к способности организма физиологически регулировать свою внутреннюю среду, чтобы обеспечить ее стабильность в ответ на колебания внешних или внутренних условий. Печень, поджелудочная железа, почки и мозг (гипоталамус, вегетативная нервная система и эндокринная система) помогают поддерживать гомеостаз.Печень отвечает за метаболизм токсичных веществ и с помощью сигналов от поджелудочной железы поддерживает углеводный обмен. Печень также помогает регулировать метаболизм липидов и является основным местом производства холестерина. Почки отвечают за регулирование уровня воды в крови, повторное всасывание веществ в кровь, поддержание уровней солей и ионов в крови, регулирование pH крови и выведение мочевины и других продуктов жизнедеятельности. Гипоталамус участвует в регулировании температуры тела, частоты сердечных сокращений, артериального давления и циркадных ритмов (включая циклы бодрствования / сна).
На гомеостаз могут влиять внутренние или существующие условия (внутренние факторы ) или внешние или внешние условия ( внешние факторы ) и поддерживается множеством различных механизмов. Все механизмы гомеостатического контроля имеют как минимум три взаимозависимых компонента для регулируемой переменной:
A датчик или приемник, который обнаруживает изменения во внутренней или внешней среде.Примером могут служить периферические хеморецепторы, которые обнаруживают изменения pH крови.
Интегрирующий центр или центр управления получает информацию от датчиков и инициирует реакцию для поддержания гомеостаза. Самый важный пример — гипоталамус, область мозга, которая контролирует все, от температуры тела до частоты сердечных сокращений, артериального давления, насыщения (сытости) и циркадных ритмов (включая циклы сна и бодрствования).
Эффектор — это любой орган или ткань, которые получают информацию от интегрирующего центра и действуют, чтобы вызвать изменения, необходимые для поддержания гомеостаза.Одним из примеров является почка, которая задерживает воду, если артериальное давление слишком низкое.
Датчики, интегрирующий центр и эффекторы являются основными компонентами каждого гомеостатического ответа. Положительная и отрицательная обратная связь — более сложные механизмы, которые позволяют этим трем основным компонентам поддерживать гомеостаз для более сложных физиологических процессов.
Отрицательная обратная связь
Отрицательная обратная связь механизмы используют один из продуктов реакции для снижения производительности или активности процесса с целью возврата органа или системы к нормальному диапазону функционирования.Большинство гомеостатических процессов используют регулирование с отрицательной обратной связью для поддержания определенного параметра в пределах диапазона уставки, который поддерживает жизнь. Рис. 8.1. Однако следует отметить, что процессы отрицательной обратной связи также используются для других процессов, которые не являются гомеостатическими.
В области гомеостаза регулирование температуры является хорошим примером использования отрицательной обратной связи. Нервные клетки (датчики) передают информацию о температуре тела в гипоталамус (интегрирующий центр). Затем гипоталамус подает сигнал нескольким эффекторам вернуть температуру тела до 37 ^– ° C (заданное значение).При слишком высокой внутренней температуре активируются два эффектора: потовые железы, которые служат для охлаждения кожи, и кровеносные сосуды, которые подвергаются расширению сосудов (или расширению), чтобы тело могло выделять больше тепла. Как только внутренняя температура вернется в нормальный диапазон, датчик отправит отрицательные сообщения обратной связи в центр интеграции, чтобы остановить процесс (то есть выключить потовые железы и предотвратить дальнейшее расширение сосудов). Как внутренние, так и внешние события могут вызывать механизмы отрицательной обратной связи.Два приведенных выше примера представляют внутренние механизмы, используемые для возврата тела в нормальный температурный диапазон. Однако мы также можем обеспечить охлаждение тела внешними факторами, такими как снятие теплой шапки и перчаток или наливание стакана прохладной воды на голову. Как внешние, так и внутренние механизмы охлаждения могут возвращать температуру тела в нормальный диапазон и вызывать отрицательную обратную связь. Точно так же, если температура тела ниже заданного значения, мышцы дрожат, выделяя тепло, а сужение кровеносных сосудов помогает телу сохранять тепло.
Гомеостатические процессы очень сложны, поскольку уставка или нормальный диапазон могут изменяться в зависимости от обстоятельств. Например, гипоталамус может изменять заданную температуру тела, например повышать ее во время лихорадки, чтобы помочь бороться с инфекцией.
Рис. 8.1. Гомеостатическое регулирование температуры у человека. Внутренняя температура тела поддерживается на уровне нормальной уставки 37 ^o C. Если внутренняя температура поднимается выше (правая сторона) или падает ниже (левая сторона) уставки, инициируются внутренние биологические реакции, чтобы вернуть внутреннюю температуру обратно в заданный диапазон.Как только это достигается, запускаются петли отрицательной обратной связи, чтобы снизить внутренние биологические реакции, чтобы внутренняя температура не превышала требуемого изменения.
Этот рисунок взят из: Академия Кана
Положительный отзыв
Положительная обратная связь — это механизм, в котором активированный компонент усиливает или дополнительно активирует процесс, который вызвал его сам, чтобы создать еще более сильный ответ.Механизмы положительной обратной связи предназначены для ускорения или усиления вывода, создаваемого уже активированным стимулом. Механизмы положительной обратной связи предназначены для вывода уровней за пределы нормального диапазона и не так часто используются в гомеостатических реакциях. Для достижения положительной обратной связи серия событий запускает каскадный процесс, который усиливает действие стимула.
Примером петли положительной обратной связи является каскад свертывания крови, который изначально инициируется внешним повреждением сосудистой сети (Рисунок 8.2). Во время события повреждения внешние факторы запускают каскад свертывания крови. Белки, участвующие в этом процессе, обычно остаются неактивными, поскольку производятся в гораздо большей форме, чем требуется. Чтобы активировать белок, белок нужно расщепить на более мелкий активный комплекс. Когда белок находится в большом неактивном состоянии и расщепляется с образованием активного компонента, он называется зимогеном . Каскад свертывания крови содержит много зимогенов.Первым активируемым зимогеном является фактор X. Когда фактор X расщепляется, он становится активным и переходит к расщеплению следующей нижестоящей мишени, Протромбина II. Это производит активный компонент, тромбин IIa, который имеет множество эффектов. Во-первых, он расщепляет белок фибриноген с образованием фибрина. Затем фибрин начинает образовывать с собой комплекс свертывания. Это называется свободной ячеистой сетью. Активированный тромбин IIa также расщепляет неактивную форму фактора XIII. Активированный фактор XIIIa вызывает образование поперечных связей в рыхлой ячеистой сети, создавая окончательную стабильную сетку, которая образует сгусток крови.Чтобы еще больше ускорить этот процесс, тромбин IIa также имеет два положительных эффекта обратной связи. Он также может расщеплять неактивный фактор X, создавая больше активированного фактора X и, в конечном итоге, более активированного тробмина IIa. Он также увеличивает активность внутреннего каскада свертывания крови, который дополнительно усиливает активацию фактора X.
Рис. 8.2. Механизм положительной обратной связи каскада свертывания крови. Внешние факторы, такие как повреждение или травма, активировали расщепление зимогенных белков в каскаде свертывания крови.Активация зимогена, тромбина IIa, начинает формирование сети свертывания фибрина, а также вызывает положительную обратную связь, которая дополнительно активирует весь каскад свертывания.
Этот рисунок адаптирован из: MPT-Matthew
Многие параметры регулируются в организме в пределах узкого гомеостатического окна для поддержания надлежащего функционирования и баланса в биологических системах. Некоторые примеры гомеостатических параметров включают:
Температура
Люди теплокровные или эндотермические , поддерживающие почти постоянную температуру тела.Терморегуляция — важный аспект гомеостаза человека. Тепло в основном вырабатывается печенью и мышечными сокращениями. Люди смогли адаптироваться к большому разнообразию климатов, включая жаркую влажную и жаркую засушливую среду. Высокие температуры создают серьезную нагрузку на человеческий организм, создавая большую опасность получения травм или даже смерти. Чтобы справиться с этими климатическими условиями, люди разработали физиологические и культурные способы адаптации. Когда внутренняя температура достигает предела 45 ° C (113 ° F), возникает гипертермия , состояние, при котором температура тела человека повышается сверх нормы, и клеточные белки денатурируют, что приводит к остановке метаболизма и, в конечном итоге, к смерти. Гипотермия — обратное состояние, при котором внутренняя температура тела падает ниже гомеостатических норм. Гипотермия возникает, когда внутренняя температура тела опускается ниже 35,0 ° C (95,0 ° F). Симптомы зависят от температуры. При умеренном переохлаждении наблюдается дрожь и спутанность сознания. При умеренном переохлаждении прекращается дрожь и усиливается спутанность сознания. При сильном переохлаждении может наблюдаться парадоксальное раздевание, при котором человек снимает одежду, а также повышенный риск остановки сердца.Гипотермия имеет два основных типа причин. Обычно это происходит от сильного холода. Это также может произойти из-за любых условий, которые уменьшают выработку тепла или увеличивают теплопотери. Обычно это включает алкогольную интоксикацию, но может также включать низкий уровень сахара в крови, анорексию и пожилой возраст.
Утюг
Железо — незаменимый элемент для человека. Контроль над этим необходимым, но потенциально токсичным веществом — важная часть многих аспектов здоровья и болезней человека.Гематологов особенно интересовала система метаболизма железа, потому что железо необходимо для красных кровяных телец. Фактически, большая часть железа в организме человека содержится в белке гемоглобина красных кровяных телец, где он помогает связывать и транспортировать кислород для клеточного дыхания, а дефицит железа является наиболее частой причиной анемии.
Когда уровень железа в организме слишком низкий, в эпителии двенадцатиперстной кишки (слизистой оболочке тонкой кишки) снижается содержание гормона, чувствительного к железу, называемого гепсидином.Это вызывает повышение активности ферропортина, железоселективного белкового канала, встроенного в мембрану клеток кишечника. Активация этого канала стимулирует поглощение железа пищеварительной системой. Избыток железа будет стимулировать обратный процесс.
Сахар
Уровень глюкозы в крови регулируется двумя гормонами, инсулином и глюкагоном , оба высвобождаются из поджелудочной железы.
Когда уровень сахара в крови становится слишком высоким, поджелудочная железа выделяет инсулин.Глюкоза или сахар поглощается клетками (особенно печенью и мышечной тканью), где хранится в виде гликогена. Это приводит к снижению уровня сахара в крови. С другой стороны, когда уровень сахара в крови становится слишком низким, поджелудочная железа выделяет глюкагон. Он способствует расщеплению гликогена на мономеры глюкозы в клетках печени. Затем клетки печени высвобождают свободную глюкозу обратно в кровоток и восстанавливают уровень сахара в крови.
Неправильное функционирование глюкагона приводит к гипогликемии , состоянию, при котором уровень сахара в крови слишком низкий.Это может быть опасно для жизни, приводя к коме и смерти, если не лечить вовремя. Неправильная функция инсулина приводит к гипергликемии или повышению уровня сахара в крови. Если это состояние затягивается, развивается болезнь, называемая диабетом. Более подробно диабет будет рассмотрен ниже в разделе 8.2.
Осморегуляция
Осморегуляция — это активное регулирование осмотического давления жидкостей организма для поддержания гомеостаза содержания воды в организме; то есть он не дает жидкостям организма становиться слишком разбавленными или слишком концентрированными.Осмотическое давление — это мера тенденции воды переходить из одного раствора в другой посредством осмоса. Чем выше осмотическое давление раствора, тем больше воды хочет войти в раствор.
Почки используются для удаления избыточных ионов (таких как Na ⁺, K ⁺ и Ca ²⁺) из крови, тем самым влияя на осмотическое давление. Затем они выводятся в виде мочи. Почки также важны для поддержания кислотно-щелочного уровня, так что pH крови остается близким к нейтральной точке.
Объем воды
Почки также определяют общий объем воды, поддерживаемой в организме. Гормоны антидиуретический гормон (АДГ), также известные как вазопрессин, и альдостерон играют важную роль в регулировании функции почек.
Если в организме наблюдается дефицит жидкости , будет увеличиваться секреция АДГ из гипофиза. Затем этот гормон перемещается в дистальные канальцы или собирающие протоки почек, вызывая задержку жидкости и снижение диуреза.Точно так же гормон альдостерон, минеральный кортикоидный гормон со стероидной основой, секретируется корой надпочечников. Альдостерон заставляет почки реабсорбировать Na ⁺. При повторной абсорбции Na ⁺ вода также реабсорбируется. Таким образом, удерживание Na ⁺ также приводит к удержанию жидкости (рис. 8.3).
И наоборот, если уровень жидкости чрезмерен , секреция гормона (альдостерона) подавляется, что приводит к меньшей задержке жидкости почками и последующему увеличению объема вырабатываемой мочи.
Рис. 8.3. Влияние альдостерона и АДГ на функцию почек. Когда уровень жидкости в организме низкий, АДГ (вазопрессин) секретируется гипофизом, а альдостерон секретируется надпочечниками. АДГ снижает потерю воды, тогда как альдостерон увеличивает реабсорбцию Na + в собирательном канале почек. Вода реабсорбируется с Na +, вызывая увеличение задержки жидкости и снижение диуреза.
Эта цифра была изменена по материалам EEOC и Wikimedia Commons.
Гемостаз
Гемостаз — это процесс остановки кровотечения. Основная часть этого — каскад коагуляции, показанный на Рисунке 8.2.
Накопление тромбоцитов вызывает свертывание крови в ответ на разрыв слизистой оболочки кровеносных сосудов. В отличие от большинства механизмов контроля в организме человека, гемостаз использует положительную обратную связь: чем больше растет сгусток, тем больше происходит свертывание, пока кровь не остановится.
Сон
Время сна зависит от баланса между гомеостатической склонностью ко сну , потребностью во сне как функцией количества времени, прошедшего с момента последнего адекватного эпизода сна, и циркадными ритмами , которые определяют идеальное время сна. правильно структурированный и восстанавливающий эпизод сна. Дефицит сна вызывает компенсирующее увеличение интенсивности и продолжительности сна, в то время как чрезмерный сон снижает склонность ко сну.
(Вернуться к началу)
8.2 Болезнь как гомеостатический дисбаланс
Что такое болезнь?
Болезнь — это любой сбой нормальной физиологической функции, приводящий к негативным симптомам. Хотя заболевание часто является результатом инфекции или травмы, большинство заболеваний связано с нарушением нормального гомеостаза. Все, что препятствует правильной работе системы положительной или отрицательной обратной связи, может привести к болезни, если механизмы нарушения станут достаточно сильными.
Старение — это общий пример болезни, вызванной гомеостатическим дисбалансом. По мере старения организма ослабление петель обратной связи постепенно приводит к нестабильности внутренней среды. Это отсутствие гомеостаза увеличивает риск заболевания и отвечает за физические изменения, связанные со старением. Сердечная недостаточность является результатом подавления механизмов отрицательной обратной связи, позволяя механизмам деструктивной положительной обратной связи компенсировать отказавшие механизмы обратной связи.Это приводит к высокому кровяному давлению и увеличению сердца, которое в конечном итоге становится слишком жестким, чтобы эффективно перекачивать кровь, что приводит к сердечной недостаточности. Тяжелая сердечная недостаточность может привести к летальному исходу.
Диабет: болезнь нарушения гомеостаза
Диабет, нарушение обмена веществ, вызванное повышенным уровнем глюкозы в крови, является ключевым примером заболевания, вызванного нарушением гомеостаза. В идеальных условиях механизмы гомеостатического контроля должны предотвращать возникновение этого дисбаланса.Однако у некоторых людей механизмы работают недостаточно эффективно или количество глюкозы в крови слишком велико для эффективного управления. В этих случаях необходимо медицинское вмешательство для восстановления гомеостаза и предотвращения необратимого повреждения органов.
Нормальный уровень сахара в крови Регламент
Организм человека поддерживает постоянный уровень глюкозы в течение дня. После еды уровень глюкозы в крови повышается, поскольку глюкоза транспортируется из тонкой кишки в кровоток.В ответ на это поджелудочная железа (сенсор) выделяет инсулин в кровоток, где он действует как гормон . Как вы узнали в главе 6, гормонов — это молекулы, которые вырабатываются в одной части тела, выделяются в кровоток и транспортируются в отдаленную часть тела, где они опосредуют эффект или реакцию на эту вторичную цель. . Инсулин — это пептидный гормон, который выделяется поджелудочной железой в ответ на повышенный уровень глюкозы в крови.Инсулин с высокой эффективностью связывается с рецепторными белками на поверхности клеток печени, где он включает передачу сигналов в печени для увеличения поглощения глюкозы из кровотока (рис. 8.4). Другие клетки тела, такие как скелетные мышцы, жировая ткань и клетки мозга, также активируются инсулином. Когда молекула оказывает на организм несколько различных эффектов, эти множественные эффекты называются плейотропными эффектами . Эти другие типы клеток также потребляют глюкозу для использования в качестве источника энергии.Это снижает уровень глюкозы в крови до нормального уровня. Печень может поглощать больше глюкозы, чем другие типы тканей, и преобразовывать ее в большую углеводную молекулу, называемую гликогеном, о которой вы узнали в главе 6. Он хранится в виде этого углевода до тех пор, пока не понадобится глюкоза, после чего ее можно расщепить и высвободить. в кровоток. До 10% объема клеток печени находится в форме гликогена.
Рисунок 8.4 Гомеостаз глюкозы. Когда уровень сахара в крови повышается из-за приема пищи (Путь 1), поджелудочная железа ощущает повышение уровня глюкозы в крови.В ответ он высвобождает пептидный гормон инсулин. Инсулин взаимодействует с нижележащими клетками-мишенями в организме, включая печень и мышечную ткань, где он вызывает захват глюкозы из кровотока в клетку. Избыток глюкозы хранится в виде углеводов, гликогена. Это возвращает нормальный уровень глюкозы в крови. Если после приема пищи прошло несколько часов, уровень глюкозы в крови начнет падать (Путь 2). Это сигнализирует клеткам печени о расщеплении гликогена на мономеры глюкозы.Затем глюкоза может быть снова выброшена в кровоток.
Рисунок предоставлен: Шеннан Маскопф из Biologycorner.com
Между приемами пищи или во время голодания уровень глюкозы в крови начинает падать. Это активирует выработку поджелудочной железой другого гормона, называемого глюкагоном. Передача сигналов глюкагона активирует печень, чтобы начать расщепление запасающей молекулы гликогена на свободную глюкозу. Затем глюкоза возвращается в кровоток, повышая уровень глюкозы в крови (Рисунок 8.4).
В течение дня уровни глюкозы в крови будут незначительно колебаться около гомеостатической уставки (рис. 8.5). Когда едят пищу, это вызывает повышение уровня глюкозы в крови, которому противодействует секреция инсулина. В промежутках между приемами пищи уровень глюкозы в крови падает, и поджелудочная железа высвобождает глюкагон, чтобы подать сигнал печени о высвобождении глюкозы обратно в кровоток.
Рисунок 8.5. Гомеостаз метаболизма глюкозы : Это изображение иллюстрирует метаболизм глюкозы в течение дня.Гомеостаз может стать несбалансированным, если поджелудочная железа подвергается чрезмерной нагрузке, что делает ее неспособной сбалансировать метаболизм глюкозы. Это может привести к диабету.
Причины нарушения гомеостаза
Люди с диабетом 1 типа не вырабатывают инсулин из-за аутоиммунного разрушения клеток, продуцирующих инсулин, в то время как люди с диабетом 2 типа имеют хронически высокий уровень глюкозы в крови, который вызывает развитие инсулинорезистентности. При диабете уровень глюкозы в крови повышается за счет нормальной активности глюкагона, но отсутствие инсулина или резистентность к нему означает, что уровень сахара в крови не может вернуться к норме.Это вызывает метаболические изменения, которые приводят к таким симптомам диабета, как ослабление кровеносных сосудов и частое мочеиспускание. Диабет обычно лечат инъекциями инсулина, которые заменяют недостающую отрицательную обратную связь нормальной секреции инсулина. Если диабет не лечить или становится устойчивым к лечению, наблюдаются более серьезные побочные эффекты, в том числе периферическая невропатия (потеря чувствительности в конечностях), потеря кровообращения в конечностях, нечеткость зрения и / или слепота.
В целом, Диабет — это заболевание, вызванное нарушенной петлей обратной связи с участием гормона инсулина.Нарушенная петля обратной связи затрудняет или делает невозможным для организма снижение высокого уровня сахара в крови до здорового уровня.
(Вернуться к началу)
8.3. Измерение гомеостаза для оценки здоровья

Поскольку гомеостатический дисбаланс может привести к болезненным состояниям или даже смерти, гомеостаз был определен как одна из восьми основных концепций биологии. Американская ассоциация медицинских колледжей сообщает, что способность врачей определять и применять знания о гомеостазе следует рассматривать как одну из их ключевых компетенций.Таким образом, врачам нужен способ оценки гомеостатического здоровья своих пациентов. Им необходимо уметь оценивать смеси соединений, которые содержатся в организме человека.
Напомним, что в главе 2 вы познакомились с концепцией смеси , которая представляет собой вещество, состоящее из двух или более веществ. Также помните, что смеси могут быть двух типов: гомогенные и гетерогенные , где гомогенные смеси сочетаются настолько тесно, что их можно рассматривать как единое вещество, хотя это не так. Гетерогенные смеси , с другой стороны, неоднородны и имеют участки смеси, которые отличаются от других участков смеси. Гомогенные смеси можно разделить на две классификации: Коллоиды и растворы . Коллоид представляет собой смесь, содержащую частицы диаметром от 2 до 500 нм. Коллоиды кажутся однородными по своей природе и имеют одинаковый состав во всем, но являются мутными или непрозрачными.Кровь — хороший пример коллоида. Истинные растворы , с другой стороны, имеют размер частиц типичного иона или небольшой молекулы (~ 0,1–2 нм в диаметре) и прозрачны, хотя могут быть окрашены. В оставшихся разделах этой главы основное внимание будет уделено характеристикам истинных решений.
Решения вокруг нас. Например, воздух — это решение. Если вы живете рядом с озером, рекой или океаном, этот водоем — не чистый H ₂ O, но, скорее всего, решение.Многие из того, что мы пьем, например газированные напитки, кофе, чай и молоко, являются растворами. Решения — большая часть повседневной жизни. Большая часть химии, происходящей вокруг нас, происходит в растворе. Фактически, большая часть химии, происходящей в нашем собственном организме, происходит в растворах, и многие растворы, такие как раствор лактата Рингера для внутривенного введения, важны для здравоохранения. В нашем понимании химии нам нужно немного разбираться в растворах. В этой главе вы узнаете об особых характеристиках решений, их характеристиках и некоторых их свойствах.
Главный компонент раствора называется растворителем , а второстепенный компонент (ы) называется растворенным веществом . Если оба компонента в растворе составляют 50%, термин «растворенное вещество» может относиться к любому компоненту. Когда газообразный или твердый материал растворяется в жидкости, газ или твердый материал называется растворенным веществом . Когда две жидкости растворяются друг в друге, основной компонент называется растворителем , а второстепенный компонент — растворенным веществом . Многие химические реакции протекают в растворах, и растворы также тесно связаны с нашей повседневной жизнью. Воздух, которым мы дышим, жидкости, которые мы пьем, и жидкости в нашем теле — все это решения. Кроме того, нас окружают такие решения, как воздух и вода (в реках, озерах и океанах).
(Вернуться к началу)
Типы решений
Материал существует в трех состояниях: твердом, жидком и газообразном. Решения также существуют во всех этих состояниях:
Газовые смеси обычно однородны и обычно представляют собой газо-газовые растворы .Для количественной обработки такого типа растворов выделим единицу газам. Атмосфера представляет собой газообразный раствор, состоящий из азота, кислорода, аргона, двуокиси углерода, воды, метана и некоторых других второстепенных компонентов. Некоторые из этих компонентов, такие как вода, кислород и углекислый газ, могут различаться по концентрации в разных местах на Земле в зависимости от таких факторов, как температура и высота над уровнем моря.
Когда молекулы газа, твердого вещества или жидкости диспергированы и смешаны с молекулами жидкости, гомогенные (однородные) состояния называются жидкими растворами .Твердые вещества, жидкости и газы растворяются в жидком растворителе с образованием жидких растворов. В этой главе большая часть химии, которую мы будем обсуждать, происходит в жидких растворах, в которых вода является растворителем.
Многие сплавы, керамика и полимерные смеси — это твердые растворы . В определенных пределах медь и цинк растворяются друг в друге и затвердевают с образованием твердых растворов, называемых латунью. Серебро, золото и медь образуют множество различных сплавов, уникальных по цвету и внешнему виду.Сплавы и другие твердые растворы важны в мире химии материалов.
(Вернуться к началу)
8.4 Растворимость
Максимальное количество вещества, которое может быть растворено в данном объеме растворителя, называется растворимостью . Часто растворимость в воде выражается в граммах / 100 мл. Раствор, растворимость которого не достигнута максимальной, называется ненасыщенным раствором . Это означает, что к растворителю все еще может быть добавлено больше растворенного вещества, и растворение все равно будет происходить.
Раствор, достигший максимальной растворимости, называется насыщенным раствором . Если в этот момент добавить больше растворенного вещества, оно не растворится в растворе. Вместо этого он останется в осадке в виде твердого вещества на дне раствора. Таким образом, часто можно сказать, что раствор является насыщенным, если присутствует дополнительное растворенное вещество (оно может существовать в виде другой фазы, такой как газ, жидкость или твердое вещество).В насыщенном растворе нет чистого изменения количества растворенного вещества, но система никоим образом не статична. Фактически, растворенное вещество постоянно растворяется и откладывается с одинаковой скоростью. Такое явление называется равновесием . Например:
В особых случаях раствор может быть перенасыщенным . Перенасыщенные растворы — это растворы, в которых растворенные вещества растворяются за пределами нормальной точки насыщения.Обычно для создания перенасыщенного раствора требуются такие условия, как повышенная температура или давление. Например, ацетат натрия имеет очень высокую растворимость при 270 К. При охлаждении такой раствор остается растворенным в так называемом метастабильном состоянии . Однако, когда к раствору добавляют кристалл затравки , дополнительное растворенное вещество быстро затвердевает. В процессе кристаллизации выделяется тепло, и раствор становится теплым. Обычные грелки для рук используют этот химический процесс для выработки тепла.
Видео, показывающее кристаллизацию перенасыщенного раствора ацетата натрия. Видео: Школа естественных и математических наук Северной Каролины
Итак, как мы можем предсказать растворимость вещества?
Одна полезная классификация материалов — полярность. Читая о ковалентных и ионных соединениях в главах 3 и 4, вы узнали, что ионные соединения имеют самую высокую полярность, образуя полные катионы и анионы внутри каждой молекулы, поскольку электроны передаются от одного атома к другому.Вы также узнали, что ковалентные связи могут быть полярными или неполярными по своей природе в зависимости от того, разделяют ли атомы, участвующие в связи, электроны неравномерно или поровну, соответственно. Напомним, что по разнице электроотрицательностей можно определить полярность вещества. Обычно ионная связь имеет разность электроотрицательностей 1,8 или выше, тогда как полярная ковалентная связь составляет от 0,4 до 1,8, а неполярная ковалентная связь составляет 0,4 или ниже.
Рисунок 8.6 Диаграмма разности электроотрицательностей. Приведенная выше диаграмма является руководством для определения типа связи между двумя разными атомами. Взяв разницу между значениями электроотрицательности для каждого из атомов, участвующих в связи, можно предсказать тип связи и полярность. Обратите внимание, что полный ионный характер достигается редко, однако, когда металлы и неметаллы образуют связи, они называются в соответствии с правилами ионного связывания.
Вещества с нулевой или низкой разностью электроотрицательности, такие как H ₂, O ₂, N ₂, CH ₄, CCl ₄, являются неполярными соединениями , тогда как H ₂ O, NH ₃, CH ₃ OH, NO, CO, HCl, H ₂ S, PH ₃ более высокая разница электроотрицательности составляет полярных соединений .Обычно соединения, имеющие сходную полярность, растворимы друг в друге. Это можно описать правилом:
Подобно Растворяется Нравится.
Это означает, что вещества должны иметь одинаковые межмолекулярные силы для образования растворов. Когда растворимое растворенное вещество вводится в растворитель, частицы растворенного вещества могут взаимодействовать с частицами растворителя. В случае твердого или жидкого растворенного вещества взаимодействия между частицами растворенного вещества и частицами растворителя настолько сильны, что отдельные частицы растворенного вещества отделяются друг от друга и, окруженные молекулами растворителя, входят в раствор.(Газообразные растворенные вещества уже отделены от составляющих частиц, но концепция окружения частицами растворителя все еще применима.) Этот процесс называется solvatio n и проиллюстрирован на рисунке 7.2. Когда растворителем является вода, вместо сольватации используется слово гидратация .
Обычно полярные растворители растворяют полярные растворенные вещества, тогда как неполярные растворители растворяют неполярные растворенные вещества. В целом процесс растворения зависит от силы притяжения между частицами растворенного вещества и частицами растворителя.Например, вода представляет собой высокополярный растворитель, способный растворять многие ионные соли. На рис. 8.7 показан процесс растворения, в котором вода действует как растворитель для растворения кристаллической соли хлорида натрия (NaCl). Обратите внимание, что когда ионные соединения растворяются в растворителе, они распадаются на свободно плавающие ионы в растворе. Это позволяет соединению взаимодействовать с растворителем. В случае растворения хлорида натрия в воде ион натрия притягивается к частичному отрицательному заряду атома кислорода в молекуле воды, тогда как ион хлорида притягивается к частичным положительным атомам водорода.
Рисунок 8.7: Процесс растворения. Когда ионная соль, такая как хлорид натрия, показанная на (A), вступает в контакт с водой, молекулы воды диссоциируют ионные молекулы хлорида натрия в их ионное состояние, что показано в виде молекулярной модели на (B) твердого тела. кристаллическая решетка хлорида натрия и (C) хлорид натрия, растворенный в водном растворителе. (Фотография хлорида натрия предоставлена Крисом 73).
Многие ионные соединения растворимы в воде, однако не все ионные соединения растворимы.Ионные соединения, растворимые в воде, существуют в растворе в ионном состоянии. На рис. 7.2 вы заметите, что хлорид натрия распадается на ион натрия и ион хлорида по мере растворения и взаимодействия с молекулами воды. В случае ионных соединений, не растворимых в воде, ионы настолько сильно притягиваются друг к другу, что не могут быть разрушены частичными зарядами молекул воды.
Диссоциация растворимых ионных соединений придает растворам этих соединений интересное свойство: они проводят электричество.Из-за этого свойства растворимые ионные соединения называются электролитами . Многие ионные соединения полностью диссоциируют и поэтому называются сильными электролитами . Хлорид натрия — пример сильного электролита. Некоторые соединения растворяются, но диссоциируют лишь частично, и растворы таких растворенных веществ могут лишь слабо проводить электричество. Эти растворенные вещества называются слабыми электролитами . Уксусная кислота (CH ₃ COOH), входящая в состав уксуса, является слабым электролитом.Растворенные вещества, которые растворяются в отдельные нейтральные молекулы без диссоциации, не придают своим растворам дополнительную электропроводность и называются неэлектролитами . Полярные ковалентные соединения, такие как столовый сахар (C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁), являются хорошими примерами неэлектролитов .
Термин электролит используется в медицине для обозначения любых важных ионов, растворенных в водном растворе в организме.Важные физиологические электролиты включают Na ⁺, K ⁺, Ca ² ⁺, Mg ² ⁺ и Cl ^—. Спортивные напитки, такие как Gatoraid, содержат комбинации этих ключевых электролитов, которые помогают восполнить потерю электролитов после тяжелой тренировки.
Аналогичным образом решения могут быть получены путем смешивания двух совместимых жидкостей. Жидкость с более низкой концентрацией называется растворенным веществом , , а жидкость с более высокой концентрацией — растворителем .Например, зерновой спирт (CH ₃ CH ₂ OH) представляет собой полярную ковалентную молекулу, которая может смешиваться с водой. Когда два одинаковых раствора помещаются вместе и могут смешиваться в раствор, они считаются смешиваемыми . С другой стороны, жидкости, которые не имеют сходных характеристик и не могут смешиваться вместе, называются несмешивающимися . Например, масла, содержащиеся в оливковом масле, такие как олеиновая кислота (C ₁₈ H ₃₄ O ₂), имеют в основном неполярные ковалентные связи, которые не имеют межмолекулярных сил, достаточно сильных, чтобы разорвать водородную связь между молекулы воды.Таким образом, вода и масло не смешиваются и считаются несмешивающимися .
Другие факторы, такие как температура и давление, также влияют на растворимость растворителя. Таким образом, при определении растворимости следует также помнить об этих других факторах.
(Вернуться к началу)
8.5 Концентрация раствора
В химии концентрация определяется как содержание компонента, деленное на общий объем смеси.Все мы качественно представляем, что подразумевается под концентрацией . Любой, кто варил растворимый кофе или лимонад, знает, что слишком много порошка дает сильно ароматный, высококонцентрированный напиток, а слишком маленькое — разбавленный раствор, который трудно отличить от воды. Количественно концентрация раствора описывает количество растворенного вещества, которое содержится в определенном количестве этого раствора. Знание концентрации растворенных веществ важно для контроля стехиометрии реагентов для реакций, протекающих в растворе, и имеет решающее значение для многих аспектов нашей жизни, от измерения правильной дозы лекарства до обнаружения химических загрязнителей, таких как свинец и мышьяк.Химики используют множество разных способов определения концентраций. В этом разделе мы рассмотрим наиболее распространенные способы представления концентрации раствора. К ним относятся: молярность и количество частей на раствор.
8.5.1 Молярность
Наиболее распространенной единицей концентрации является молярность , что также является наиболее полезным для расчетов, включающих стехиометрию реакций в растворе. Молярность (M) раствора — это количество молей растворенного вещества, присутствующего точно в 1 л раствора.
Таким образом, единицами молярности являются моль на литр раствора (моль / л), сокращенно М. Обратите внимание, что указанный объем является общим объемом раствора и включает как растворенное вещество, так и растворитель. Например, водный раствор, содержащий 1 моль (342 г) сахарозы в достаточном количестве воды, чтобы получить конечный объем 1,00 л, имеет концентрацию сахарозы 1,00 моль / л или 1,00 М. В химической записи квадратные скобки вокруг названия или формула растворенного вещества представляет собой концентрацию растворенного вещества.Итак
[сахароза] = 1,00 M
читается как «концентрация сахарозы 1,00 молярная». Приведенное выше уравнение можно использовать для расчета количества растворенного вещества, необходимого для получения любого количества желаемого раствора.
Пример проблемы:
Рассчитайте количество молей гидроксида натрия (NaOH), необходимое для получения 2,50 л 0,100 M NaOH.
Дано: (1) идентичности растворенного вещества = NaOH, (2) объема = 2,50 л и (3) молярности раствора = 0.100 моль / л (Примечание: при вычислении задач всегда записывайте единицы молярности как моль / л, а не М. Это позволит вам отменить единицы при выполнении вычислений.)
Запрошено: количество растворенного вещества в молях
Стратегия: (1) Измените приведенное выше уравнение, чтобы найти желаемую единицу, в данном случае молей. (2) Еще раз проверьте все единицы в уравнении и убедитесь, что они совпадают. Выполните все необходимые преобразования, чтобы единицы совпадали. (3) Введите значения соответствующим образом и выполните математические вычисления.
Решение:
(1) Перепишите приведенное выше уравнение, чтобы найти количество молей.
(2) Еще раз проверьте все единицы в уравнении и убедитесь, что они совпадают.
Приведенные значения для этого уравнения: объем 2,50 л и молярность 0,100 моль / л. Единицы объема для обоих этих чисел указаны в литрах (L) и, следовательно, совпадают. Следовательно, никаких преобразований производить не нужно.
(3) Введите значения соответствующим образом и выполните математические вычисления.
Подготовка растворов
Обратите внимание, что в приведенном выше примере у нас все еще недостаточно информации, чтобы фактически приготовить раствор в лаборатории. Не существует оборудования, которое могло бы измерить количество молей вещества. Для этого нам нужно преобразовать количество молей образца в количество граммов, представленное этим числом. Затем мы можем легко использовать весы для взвешивания количества вещества, необходимого для приготовления раствора.В приведенном выше примере:
Чтобы фактически приготовить раствор, обычно растворяют растворенное вещество в небольшом количестве растворителя, а затем, когда растворенное вещество растворяется, конечный объем может быть доведен до 2,50 л. Если вы добавляете 10 г NaOH напрямую до 2,50 л конечный объем будет больше 2,50 л, а концентрация раствора будет меньше 0,100 М. Помните, что конечный объем должен включать как растворенное вещество, так и растворитель.
На рис. 8.8 показана процедура приготовления раствора дигидрата хлорида кобальта (II) в этаноле.Обратите внимание, что объем растворителя не указан. Поскольку растворенное вещество занимает пространство в растворе, необходимый объем растворителя на меньше , чем желаемый общий объем раствора.
Рисунок 8.8: Приготовление раствора известной концентрации с использованием твердого вещества. Чтобы приготовить раствор, сначала добавьте в колбу часть растворителя. Затем взвесьте необходимое количество растворенного вещества и медленно добавьте его к растворителю.После растворения в растворителе объем раствора можно довести до конечного объема раствора. Для показанной мерной колбы это обозначено черной линией на горловине колбы. В данном случае это 500 мл раствора. Мерные колбы бывают разных размеров, чтобы вместить разные объемы раствора. Градуированные цилиндры также можно использовать для точного доведения раствора до конечного объема. Другая стеклянная посуда, включая химические стаканы и колбы Эрленмейера, недостаточно точна для большинства решений.
Пример расчета молярности

Раствор на рисунке 7.8 содержит 10,0 г дигидрата хлорида кобальта (II), CoCl ₂ · 2H ₂ O, в этаноле, достаточном для приготовления ровно 500 мл раствора. Какова молярная концентрация CoCl ₂ · 2H ₂ O?
Дано: масса растворенного вещества и объем раствора
Запрошено: концентрация (M)
Стратегия:
1.Мы знаем, что молярность равна
моль / литр.
2. Чтобы вычислить молярность, нам нужно выразить:
Масса в виде родинок
объем в литрах
Подставьте оба в уравнение выше и вычислите
Решение:
Преобразование массы в моль. Мы можем использовать молярную массу для перевода граммов CoCl ₂ · 2H ₂ O в моль.
Молярная масса CoCl ₂ · 2H ₂ O составляет 165.87 г / моль (включая две молекулы воды, поскольку они являются частью структуры кристаллической решетки этого твердого гидрата!)
2. Перевести объем в литры
3. Подставьте значения в уравнение полярности:
8.5.2 Количество частей в решениях
В потребительском и промышленном мире наиболее распространенный метод выражения концентрации основан на количестве растворенного вещества в фиксированном количестве раствора.Упомянутые здесь «количества» могут быть выражены в массе, в объеме или в обоих случаях (т. Е. масса растворенного вещества в данном объеме раствора). Чтобы различать эти возможности, используются сокращения (m / м), (об / об) и (м / об).
В большинстве прикладных областей химии часто используется мера (м / м), тогда как в клинической химии обычно используется (м / об) с массой , выраженной в граммах, и объемом в мл.
Один из наиболее распространенных способов выражения таких концентраций как « частей на 100 », который мы все знаем как « процентов ».« Cent » — это префикс латинского происхождения, относящийся к числу 100
(L. centum ), как в столетии или столетии . Он также обозначает 1/100 (от L. centesimus ), как сантиметр и денежная единица цент . Процентные растворы определяют количество растворенного вещества, которое растворено в количестве раствора, умноженном на 100. Процентные растворы могут быть выражены в единицах массы растворенного вещества на массу раствора (м / м%) или массы растворенного вещества на объем раствора (м / об.%) или объем растворенного вещества на объем раствора (об. / об.%).При создании процентного раствора важно указать, какие единицы измерения используются, чтобы другие также могли правильно принять решение. Также помните, что раствор представляет собой сумму как растворителя, так и растворенного вещества, когда вы выполняете расчет процентов.
Раствор = Раствор + Растворитель
Таким образом, при вычислении процентных решений можно использовать следующее уравнение:
Пример 1:
В качестве примера, раствор этанола в воде с концентрацией 7,0% об. / Об. Должен содержать 7 мл этанола в общем количестве 100 мл раствора.Сколько воды в растворе?
В этой задаче мы знаем, что:
Раствор = Раствор + Растворитель
Таким образом, мы можем ввести значения, а затем найти неизвестное.
100 мл = 7 мл + X мл растворителя (в данном случае вода)
переместив 7 на другую сторону, мы увидим, что:
100 мл — 7 мл = 93 мл H ₂ O
Пример 2
Какое (м / об)% раствора, если 24.0 г сахарозы растворяется в общем растворе 243 мл?
Пример 3
Сколько граммов NaCl требуется для приготовления 625 мл 13,5% раствора?
Для более разбавленных растворов используются части на миллион (10 ⁶ частей на миллион) и части на миллиард (10 ⁹; частей на миллиард). Эти термины широко используются для обозначения количества следов загрязняющих веществ в окружающей среде.
Одинаковые процентные («части на сотню») единицы, ppm и ppb могут быть определены в единицах массы, объема или смешанных единиц массы-объема.Также существуют единицы ppm и ppb, определяемые по количеству атомов и молекул.
Массовые определения ppm и ppb приведены здесь:
Как ppm, так и ppb являются удобными единицами измерения концентраций загрязняющих веществ и других микропримесей в воде. Концентрации этих загрязнителей, как правило, очень низкие в очищенных и природных водах, и их уровни не могут превышать относительно низкие пороговые значения концентрации, не вызывая неблагоприятных последствий для здоровья и дикой природы.Например, EPA определило, что максимально безопасный уровень фторид-иона в водопроводной воде составляет 4 ppm. Встроенные фильтры для воды предназначены для снижения концентрации фторида и некоторых других незначительных примесей в водопроводной воде (рис. 8.9).
Рисунок 8.9. (a) В некоторых районах следовые концентрации загрязняющих веществ могут сделать нефильтрованную водопроводную воду небезопасной для питья и приготовления пищи. (b) Встроенные фильтры для воды снижают концентрацию растворенных веществ в водопроводной воде.(кредит А: модификация работы Дженн Дарфи; кредит б: модификация работы «Вастатепаркстафф» / Wikimedia commons
При сообщении о загрязнителях, таких как свинец, в питьевой воде, концентрации ppm и ppb часто указываются в смешанных единицах измерения массы / объема. Это может быть очень полезно, поскольку нам легче думать о воде с точки зрения ее объема, а не массы. Кроме того, плотность воды составляет 1,0 г / мл или 1,0 мг / 0,001 мл, что упрощает преобразование между двумя единицами измерения.Например, если мы обнаружим, что содержание свинца в воде составляет 4 ppm, это будет означать, что это:

8.5.3 Эквиваленты
Концентрации ионных растворенных веществ иногда выражаются в единицах, называемых эквивалентами (уравнение). Один эквивалент равен 1 моль положительного или отрицательного заряда. Таким образом, 1 моль / л Na ⁺ (водн.) Также равен 1 экв. / Л, потому что натрий имеет заряд 1+. Раствор 1 моль / л ионов Ca ² ⁺ (водн.) Имеет концентрацию 2 экв / л, потому что кальций имеет заряд 2+.Разбавленные растворы могут быть выражены в миллиэквивалентах (мэкв.) — например, общая концентрация плазмы крови человека составляет около 150 мэкв / л.
В более формальном определении, эквивалент — это количество вещества, необходимое для выполнения одного из следующих действий:
реагирует или поставляет один моль ионов водорода (H ⁺) в кислотно-основной реакции
реагирует или поставляет один моль электронов в окислительно-восстановительной реакции.
Согласно этому определению эквивалент — это количество молей иона в растворе, умноженное на валентность этого иона.Если 1 моль NaCl и 1 моль CaCl ₂ растворяются в растворе, в этом растворе содержится 1 экв. Na, 2 экв. Ca и 3 экв. Cl. (Валентность кальция равна 2, поэтому для этого иона у вас есть 1 моль и 2 эквивалента.)
(Вернуться к началу)
8,6 Разведения
Раствор желаемой концентрации можно также приготовить путем разбавления небольшого объема более концентрированного раствора дополнительным растворителем. Для этой цели часто используется основной раствор, который представляет собой приготовленный раствор известной концентрации.Разбавление основного раствора предпочтительнее при приготовлении растворов с очень слабой концентрацией, потому что альтернативный метод взвешивания крошечных количеств растворенного вещества может быть трудным для выполнения с высокой степенью точности. Разбавление также используется для приготовления растворов из веществ, которые продаются в виде концентрированных водных растворов, таких как сильные кислоты.
Процедура приготовления раствора известной концентрации из основного раствора показана на рисунке 8.10. Это требует расчета желаемого количества растворенного вещества в конечном объеме более разбавленного раствора, а затем расчета объема исходного раствора, который содержит это количество растворенного вещества.Помните, что разбавление данного количества исходного раствора растворителем не приводит к изменению , а не количества присутствующего растворенного вещества, изменяется только объем раствора. Соотношение между объемом и концентрацией основного раствора и объемом и концентрацией желаемого разбавленного раствора, таким образом, может быть выражено математически как:
Где M _s — концентрация основного раствора, V _s — объем основного раствора, M _d — концентрация разбавленного раствора, а V _d — объем разбавленного раствора. .
Рисунок 8.10 Приготовление раствора известной концентрации путем разбавления исходного раствора. (a) Объем ( V _s), содержащий желаемое количество растворенного вещества (M _s), измеряется из исходного раствора известной концентрации. (b) Отмеренный объем исходного раствора переносят во вторую мерную колбу. (c) Измеренный объем во второй колбе затем разбавляется растворителем до объемной метки [( V _s) (M _s) = ( V _d) (M _d). ].
Пример расчета разбавления
Какой объем 3,00 М исходного раствора глюкозы необходим для приготовления 2500 мл 0,400 М раствора?
Дано: объем и молярность разбавленного раствора и молярность исходного раствора
Запрошено: объем основного раствора
Стратегия и решение:
Для задач разбавления, если вам известны 3 переменные, вы можете решить 4-ю переменную.
Начните с перестановки уравнения, чтобы найти переменную, которую вы хотите найти. В этом случае вы хотите найти объем основного раствора, V _s
2. Затем убедитесь, что одинаковые термины имеют одинаковые единицы измерения. Например, Md и Ms являются концентрациями, поэтому для проведения расчетов они должны быть в одной и той же единице (в данном случае они оба указаны в разделе «Молярность»). Если бы концентрации были разными, скажем, один был дан в молярности, а другой в процентах, или один был в молярности, а другой был в миллимолярности, один из членов нужно было бы преобразовать, чтобы они совпадали.Таким образом, единицы будут отменены, и в этом случае вы останетесь с единицами громкости.
3. Наконец, заполните уравнение с известными значениями и вычислите окончательный ответ.
Обратите внимание, что если требуется 333 мл исходного раствора, вы также можете рассчитать количество растворителя, необходимое для окончательного разбавления. (Общий объем — объем исходного раствора = объем растворителя, необходимый для окончательного разбавления. В этом случае 2500 мл — 333 мл = 2167 мл воды, необходимой для окончательного разбавления (это следует делать в мерном цилиндре или мерной колбе) .

(Вернуться к началу)
8,7 Концентрации ионов в растворе
До сих пор мы обсуждали концентрацию всего раствора в терминах общего растворенного вещества, деленного на объем раствора. Давайте более подробно рассмотрим, что это означает при рассмотрении ионных и ковалентных соединений. Когда ионные соединения растворяются в растворе, они переходят в ионное состояние.Катионы и анионы связываются с полярными молекулами воды. Напомним, что растворы, содержащие ионы, называются электролитами из-за их способности проводить электричество. Например, дихромат аммония (NH ₄) ₂ Cr ₂ O ₇ представляет собой ионное соединение, которое содержит два иона NH ₄ ⁺ и один Cr ₂ O ₇ ²⁻ ионов на формульную единицу. Как и другие ионные соединения, это сильный электролит, который диссоциирует в водном растворе с образованием гидратированных ионов NH ₄ ⁺ и Cr ₂ O ₇ ^2-.Если мы рассмотрим это решение математически, мы увидим, что для каждой молекулы дихромата аммония, которая растворяется, образуются три результирующих иона (два иона NH ₄ ⁺ и один Cr ₂ O ₇ ^2- ион). Это также можно представить в более крупном молярном масштабе. Когда 1 моль (NH ₄) ₂ Cr ₂ O ₇ растворяется, получается 3 моля ионов (1 моль Cr ₂ O ₇ ^2- анионов и 2 моль катионов NH ₄ ⁺) в растворе (рис.11). Чтобы обсудить взаимосвязь между концентрацией раствора и результирующим количеством ионов, используется термин эквивалентов .
Один эквивалент определяется как количество ионного соединения, которое обеспечивает 1 моль электрического заряда (+ или -). Он рассчитывается путем деления молярности раствора на общий заряд, созданный в растворе.
Рис. 8.11 Растворение 1 моля ионного соединения. Растворение 1 моля формульных единиц дихромата аммония в воде дает 1 моль анионов Cr ₂ O ₇ ^2- и 2 моль катионов NH ₄ ⁺. (Молекулы воды для ясности не показаны с молекулярной точки зрения.)
Когда мы проводим химическую реакцию с использованием раствора соли, такого как дихромат аммония, нам необходимо знать концентрацию каждого иона, присутствующего в растворе. Если раствор содержит 1,43 M (NH ₄) ₂ Cr ₂ O ₇, то концентрация Cr ₂ O ₇ ^2- также должна быть 1.43 M, потому что на формульную единицу приходится один ион Cr ₂ O ₇ ^2-. Однако на формульную единицу приходится два иона NH ₄ ⁺, поэтому концентрация ионов NH ₄ ⁺ составляет 2 × 1,43 M = 2,86 М. Поскольку каждая формульная единица (NH ₄) ₂ Cr ₂ O ₇ образует три иона при растворении в воде (2NH ₄ ⁺ + 1Cr ₂ O ₇ ^2-), общая концентрация ионов в решение 3 × 1.43 M = 4,29 M. Эквивалентное значение (NH ₄) ₂ Cr ₂ O ₇ может быть затем рассчитано путем деления 1,43 M на 4,29 M, что дает 0,333 эквивалента. Таким образом, для (NH ₄) ₂ Cr ₂ O ₇ растворение 0,333 моля соединения даст 1 моль ионов в растворе.
Пример 1
Каковы концентрации всех ионных частиц, полученных из растворенных веществ в этих водных растворах?
0.21 М NaOH
3,7 M (CH ₃) CHOH
0,032 M дюйм (NO ₃) ₃
Дано: молярность
Запрошено: концентрации
Стратегия:
A Классифицируйте каждое соединение как сильный электролит или как неэлектролит.
B Если соединение неэлектролит, его концентрация равна молярности раствора. Если соединение является сильным электролитом, определите количество каждого иона, содержащегося в одной формульной единице.Найдите концентрацию каждого вида, умножив количество каждого иона на молярность раствора.
Решение:
1. 0,21 М NaOH
A Гидроксид натрия — это ионное соединение, которое является сильным электролитом (и сильным основанием) в водном растворе:
B Поскольку каждая формульная единица NaOH производит один ион Na ⁺ и один ион OH ^—, концентрация каждого иона такая же, как концентрация NaOH: [Na ⁺] = 0.21 M и [OH ^—] = 0,21
2. 3,7 M (CH ₃) CHOH
A Формула (CH ₃) ₂ CHOH представляет собой 2-пропанол (изопропиловый спирт) и содержит группу –OH, поэтому это спирт. Напомним из раздела 4.1 «Водные растворы», что спирты — это ковалентные соединения, которые растворяются в воде с образованием растворов нейтральных молекул. Таким образом, спирты не являются электролитами
B Таким образом, единственным растворенным веществом в растворе является (CH ₃) ₂ молекул CHOH, поэтому [(CH ₃) ₂ CHOH] = 3.7 м
3. 0,032 M дюйм (NO ₃) ₃
A Нитрат индия — это ионное соединение, которое содержит ионы In ³⁺ и ионы NO ₃ ^—, поэтому мы ожидаем, что он будет вести себя как сильный электролит в водном растворе
B Одна формульная единица In (NO ₃) ₃ дает один ион In ³⁺ и три иона NO ₃ ^—, так что 0,032 M In (NO ₃) _{3 Решение} содержит 0.032 M In ³⁺ и 3 × 0,032 M = 0,096 M NO ₃ ^—, то есть [In ³⁺] = 0,032 M и [NO ₃ ^—] = 0,096 M
(Вернуться к началу)
8.8 Движение молекул через мембрану
Одно из величайших чудес клеточной мембраны — это ее способность регулировать концентрацию веществ внутри клетки. Эти вещества включают ионы, такие как Ca ⁺⁺, Na ⁺, K ⁺ и Cl ^—; питательные вещества, включая сахара, жирные кислоты и аминокислоты; и продукты жизнедеятельности, особенно диоксид углерода (CO ₂), который должен покинуть ячейку.
Двухслойная липидная структура мембраны обеспечивает первый уровень контроля. Фосфолипиды плотно упакованы вместе, и мембрана имеет гидрофобную внутреннюю часть. Эта структура делает мембрану избирательно проницаемой. Мембрана с селективной проницаемостью позволяет только веществам, отвечающим определенным критериям, проходить через нее без посторонней помощи. В случае клеточной мембраны только относительно небольшие неполярные материалы могут перемещаться через липидный бислой (помните, липидные хвосты мембраны неполярны).Некоторыми примерами этого являются другие липиды, кислород и углекислый газ, а также спирт. Однако водорастворимые материалы, такие как глюкоза, аминокислоты и электролиты, нуждаются в некоторой помощи для прохождения через мембрану, потому что они отталкиваются гидрофобными хвостами фосфолипидного бислоя. Все вещества, которые проходят через мембрану, делают это одним из двух общих методов, которые классифицируются в зависимости от того, требуется ли энергия или нет. Пассивный транспорт — это перемещение веществ через мембрану без затрат клеточной энергии.Напротив, активный транспорт — это движение веществ через мембрану с использованием энергии аденозинтрифосфата (АТФ). Вы видели примеры этих типов транспортных механизмов в главе 4, где мы узнали о генерации потенциала действия внутри нейрона.
Пассивный транспорт
Чтобы понять , как вещества пассивно перемещаются через клеточную мембрану, необходимо понимать градиенты концентрации и диффузию.Градиент концентрации — это разница в концентрации вещества в пространстве. Молекулы (или ионы) будут распространяться / диффундировать от места, где они более сконцентрированы, к месту, где они менее концентрированы, до тех пор, пока они не будут равномерно распределены в этом пространстве. (Когда молекулы движутся таким образом, они, как говорят, перемещаются на вниз, на их градиент концентрации.) Диффузия — это перемещение частиц из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией.Несколько общих примеров помогут проиллюстрировать эту концепцию. Представьте, что вы находитесь в закрытой ванной. Если распылить флакон духов, молекулы аромата естественным образом распространятся из места, где они оставили флакон, во все углы ванной комнаты, и это распространение будет продолжаться до тех пор, пока градиент концентрации не исчезнет. Другой пример — ложка сахара, помещенная в чашку чая. В конце концов сахар будет распространяться по всему чаю, пока не исчезнет градиент концентрации. В обоих случаях, если в комнате теплее или чай горячее, диффузия происходит еще быстрее, поскольку молекулы сталкиваются друг с другом и распространяются быстрее, чем при более низких температурах.Таким образом, внутренняя температура тела около 98,6 ^° F также способствует диффузии частиц внутри тела.
Посетите эту ссылку, чтобы увидеть диффузию и то, как она приводится в движение кинетической энергией молекул в растворе.
Когда какое-либо вещество существует в большей концентрации на одной стороне полупроницаемой мембраны, такой как клеточные мембраны, любое вещество, которое может перемещаться по градиенту своей концентрации через мембрану, будет делать это. Рассмотрим вещества, которые могут легко диффундировать через липидный бислой клеточной мембраны, такие как газы кислород (O ₂) и CO ₂.O ₂ обычно диффундирует в клетки, потому что он более сконцентрирован вне них, а CO ₂ обычно диффундирует из клеток, потому что он более сконцентрирован внутри них. Ни один из этих примеров не требует энергии со стороны клетки, и поэтому они используют пассивный транспорт для перемещения через мембрану.
Прежде чем двигаться дальше, необходимо рассмотреть газы, которые могут диффундировать через клеточную мембрану. Поскольку клетки быстро потребляют кислород во время метаболизма, обычно внутри клетки концентрация O ₂ ниже, чем снаружи.В результате кислород будет диффундировать из межклеточной жидкости непосредственно через липидный бислой мембраны в цитоплазму внутри клетки. С другой стороны, поскольку клетки продуцируют CO ₂ в качестве побочного продукта метаболизма, концентрации CO ₂ повышаются в цитоплазме; следовательно, CO ₂ будет перемещаться из клетки через липидный бислой в интерстициальную жидкость, где его концентрация ниже. Этот механизм движения молекул через клеточную мембрану со стороны, где они более сконцентрированы, в сторону, где они менее сконцентрированы, представляет собой форму пассивного транспорта, называемого простой диффузией (Рисунок 8.12).

Рисунок 8.12. Простая диффузия через клеточную (плазменную) мембрану. Структура липидного бислоя позволяет небольшим незаряженным веществам, таким как кислород и углекислый газ, и гидрофобным молекулам, таким как липиды, проходить через клеточную мембрану вниз по градиенту их концентрации путем простой диффузии.
Большие полярные или ионные молекулы, которые являются гидрофильными, не могут легко пересечь бислой фосфолипидов. Очень маленькие полярные молекулы, такие как вода, могут пересекаться посредством простой диффузии из-за своего небольшого размера.Заряженные атомы или молекулы любого размера не могут пересечь клеточную мембрану посредством простой диффузии, поскольку заряды отталкиваются гидрофобными хвостами внутри бислоя фосфолипидов. Растворенные вещества, растворенные в воде по обе стороны от клеточной мембраны, будут иметь тенденцию диффундировать вниз по градиенту их концентрации, но поскольку большинство веществ не могут свободно проходить через липидный бислой клеточной мембраны, их движение ограничивается белковыми каналами и специализированными транспортными механизмами в мембране. . Облегченная диффузия — это процесс диффузии, используемый для тех веществ, которые не могут пересекать липидный бислой из-за своего размера, заряда и / или полярности (рис. 8.13). Типичным примером облегченной диффузии является перемещение глюкозы в клетку, где она используется для производства АТФ. Хотя глюкоза может быть более концентрированной вне клетки, она не может пересекать липидный бислой посредством простой диффузии, потому что он является одновременно большим и полярным. Чтобы решить эту проблему, специальный белок-носитель, называемый переносчиком глюкозы, будет переносить молекулы глюкозы в клетку, чтобы облегчить ее внутреннюю диффузию.
Рисунок 8.13. Облегченная диффузия. (a) Облегченная диффузия веществ через клеточную (плазматическую) мембрану происходит с помощью белков, таких как канальные белки и белки-носители. Канальные белки менее избирательны, чем белки-носители, и обычно легко различают свой груз в зависимости от размера и заряда. (б) Белки-носители более селективны, часто позволяя пересекать только один конкретный тип молекулы.
В качестве примера, даже несмотря на то, что ионы натрия (Na ⁺) сильно сконцентрированы вне клеток, эти электролиты заряжены и не могут проходить через неполярный липидный бислой мембраны.Их диффузии способствуют мембранные белки, которые образуют натриевые каналы (или «поры»), так что ионы Na ⁺ могут перемещаться вниз по градиенту их концентрации из-за пределов клеток внутрь клеток. Есть много других растворенных веществ, которые должны пройти через облегченную диффузию, чтобы попасть в клетку, например, аминокислоты, или выйти из клетки, например, отходы. Поскольку облегченная диффузия — это пассивный процесс, он не требует затрат энергии клеткой.
Вода также может свободно перемещаться через клеточную мембрану всех клеток либо через белковые каналы, либо скользя между липидными хвостами самой мембраны. Осмос — это диффузия воды через полупроницаемую мембрану (рис. 8.14).
Рисунок 8.14. Осмос. Осмос — это диффузия воды через полупроницаемую мембрану вниз по градиенту ее концентрации. Если мембрана проницаема для воды, но не для растворенного вещества, вода выровняет свою концентрацию, диффундируя в сторону более низкой концентрации воды (и, следовательно, в сторону более высокой концентрации растворенного вещества). В стакане слева раствор с правой стороны мембраны гипертонический.
Движение молекул воды само по себе не регулируется клетками, поэтому важно, чтобы клетки подвергались воздействию среды, в которой концентрация растворенных веществ вне клеток (во внеклеточной жидкости) равна концентрации растворенных веществ внутри клетки (в цитоплазме). T onicity используется для описания изменений растворенного вещества в растворе с растворенным веществом внутри ячейки. Три члена — гипотонический, изотонический и гипертонический — используются для сравнения относительной концентрации растворенных веществ в клетке и внеклеточной жидкости, окружающей клетки.
В гипотоническом растворе , таком как водопроводная вода, внеклеточная жидкость имеет более низкую концентрацию растворенных веществ, чем жидкость внутри клетки, и вода поступает в клетку. (Обратите внимание, что вода движется вниз по градиенту концентрации). Если это происходит в животной клетке, клетка может лопнуть или лизировать .
В гипертоническом растворе (префикс hyper — относится к внеклеточной жидкости, имеющей более высокую концентрацию растворенных веществ, чем цитоплазма клетки) жидкость содержит меньше воды, чем клетка.Поскольку в ячейке более низкая концентрация растворенных веществ, вода будет покидать ячейку. Фактически растворенное вещество вытягивает воду из клетки. Это может вызвать сморщивание животной клетки или зубчатых клеток .
В изотоническом растворе внеклеточная жидкость имеет ту же концентрацию растворенного вещества, что и клетка. Если концентрация растворенных веществ в клетке совпадает с концентрацией внеклеточной жидкости, чистого движения воды внутрь или из клетки не будет.
Клетки крови в гипертонических, изотонических и гипотонических растворах приобретают характерный вид, как показано на рис. 8.15. Важнейшим аспектом гомеостаза живых существ является создание внутренней среды, в которой все клетки тела находятся в изотоническом растворе. Различные системы органов, особенно почки, работают над поддержанием этого гомеостаза.
Рисунок 8.15. Состояния тоничности. Гипертонический раствор имеет более высокую концентрацию растворенного вещества, чем другой раствор.Изотонический раствор имеет концентрацию растворенного вещества, равную другому раствору. Гипотонический раствор имеет меньшую концентрацию растворенного вещества, чем другой раствор.
У некоторых организмов, таких как растения, грибы, бактерии и некоторые простейшие, есть клеточные стенки, которые окружают плазматическую мембрану и предотвращают лизис клеток. Плазматическая мембрана может расширяться только до предела клеточной стенки, поэтому клетка не подвергается лизису. Фактически, цитоплазма растений всегда слегка гипертоническая по сравнению с клеточной средой, и вода всегда будет проникать в клетку, если она доступна.Этот приток воды создает тургорное давление, которое укрепляет клеточные стенки растения (рис. 8.16). У недревесных растений давление тургора поддерживает растение. Если клетки растения становятся гипертоническими, как это происходит во время засухи, или если растение не поливают надлежащим образом, вода будет уходить из клетки. В этом состоянии растения теряют тургорное давление и вянут.
Рис. 8.16. Тургорное давление в растительной клетке зависит от тоничности окружающего раствора.
Другой механизм помимо диффузии для пассивной транспортировки материалов между отсеками — фильтрация.В отличие от диффузии вещества, от более концентрированного до менее концентрированного, фильтрация использует градиент гидростатического давления, который выталкивает жидкость — и растворенные в ней вещества — из области с более высоким давлением в область с более низким давлением. Фильтрация — чрезвычайно важный процесс в организме. Например, кровеносная система использует фильтрацию для перемещения плазмы и веществ через эндотелиальную выстилку капилляров в окружающие ткани, снабжая клетки питательными веществами. Кроме того, давление фильтрации в почках обеспечивает механизм удаления отходов из кровотока.
(Вернуться к началу)
Активный транспорт
Для всех способов транспортировки, описанных выше, ячейка не расходует энергию. Мембранные белки, которые помогают в пассивном переносе веществ, делают это без использования АТФ. Во время активного транспорта требуется АТФ для перемещения вещества через мембрану, часто с помощью белков-носителей, и обычно против его градиента концентрации.
Один из наиболее распространенных типов активного транспорта включает белки, которые служат насосами. Слово «насос», вероятно, вызывает в воображении мысли об использовании энергии для накачки шины велосипеда или баскетбольного мяча. Точно так же энергия АТФ требуется этим мембранным белкам для транспортировки веществ — молекул или ионов — через мембрану, обычно против градиентов их концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией).
Натрий-калиевый насос , который также называется Na ⁺ / K ⁺ АТФаза, транспортирует натрий из клетки, одновременно перемещая калий в клетку.Насос Na ⁺ / K ⁺ — это важный ионный насос, обнаруженный в мембранах многих типов клеток. Эти насосы особенно распространены в нервных клетках, которые постоянно выкачивают ионы натрия и притягивают ионы калия для поддержания электрического градиента через клеточные мембраны. Электрический градиент — это разница в электрическом заряде в пространстве. В случае нервных клеток, например, существует электрический градиент между внутренней и внешней частью клетки, при этом внутренняя часть заряжена отрицательно (около -70 мВ) относительно внешней стороны.Отрицательный электрический градиент сохраняется, потому что каждый насос Na ⁺ / K ⁺ перемещает три иона Na ⁺ из ячейки и два иона K ⁺ в ячейку для каждой используемой молекулы АТФ (рис. 8.17) . Этот процесс настолько важен для нервных клеток, что на него приходится большая часть использования ими АТФ.
Рисунок 8.17. Натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос содержится во многих клеточных (плазматических) мембранах. Насос, работающий от АТФ, перемещает ионы натрия и калия в противоположных направлениях, каждый против своего градиента концентрации.За один цикл насоса три иона натрия вытесняются из ячейки, а два иона калия импортируются в ячейку.
Активные транспортные насосы могут также работать вместе с другими активными или пассивными транспортными системами для перемещения веществ через мембрану. Например, натрий-калиевый насос поддерживает высокую концентрацию ионов натрия вне клетки. Следовательно, если клетке нужны ионы натрия, все, что ей нужно сделать, это открыть пассивный натриевый канал, поскольку градиент концентрации ионов натрия заставит их диффундировать в клетку.Таким образом, действие активного транспортного насоса (натрий-калиевый насос) обеспечивает пассивный транспорт ионов натрия, создавая градиент концентрации. Когда активный транспорт обеспечивает перенос другого вещества таким образом, это называется вторичным активным транспортом.
Симпортеры — это вторичные активные транспортеры, которые перемещают два вещества в одном направлении. Например, симпортер натрий-глюкоза использует ионы натрия, чтобы «втягивать» молекулы глюкозы в клетку.Поскольку клетки накапливают глюкозу для получения энергии, глюкоза обычно находится в более высокой концентрации внутри клетки, чем снаружи. Однако из-за действия натрий-калиевого насоса ионы натрия легко диффундируют в клетку при открытии симпортера. Поток ионов натрия через симпортер обеспечивает энергию, которая позволяет глюкозе перемещаться через симпортер в клетку против градиента ее концентрации.
И наоборот, антипортеры — это вторичные активные транспортные системы, которые транспортируют вещества в противоположных направлениях.Например, антипортер ионов натрия и водорода использует энергию поступающего внутрь потока ионов натрия для перемещения ионов водорода (H +) из клетки. Натрий-водородный антипортер используется для поддержания pH внутри клетки.
Другие формы активного транспорта не связаны с мембранными переносчиками. Эндоцитоз (внесение «в клетку») — это процесс поглощения клеткой материала путем охвата его частью своей клеточной мембраны с последующим отщипыванием этой части мембраны (рис. 8.18). После защемления часть мембраны и ее содержимое становятся независимыми внутриклеточными пузырьками. Везикула представляет собой мембранный мешок — сферическую полую органеллу, ограниченную двухслойной липидной мембраной. Эндоцитоз часто приносит в клетку материалы, которые необходимо расщепить или переварить. Фагоцитоз («поедание клеток») — это эндоцитоз крупных частиц. Многие иммунные клетки участвуют в фагоцитозе вторгающихся патогенов. Как и маленькие пак-человечки, их работа — патрулировать ткани тела на предмет нежелательных веществ, таких как вторжение в бактериальные клетки, фагоцитировать и переваривать их.В отличие от фагоцитоза, пиноцитоз («питье клетки») переносит жидкость, содержащую растворенные вещества, в клетку через мембранные везикулы.
Рисунок 8.18. Три формы эндоцитоза. Эндоцитоз — это форма активного транспорта, при котором клетка окружает внеклеточные материалы, используя свою клеточную мембрану. (а) При фагоцитозе, который является относительно неселективным, клетка поглощает крупную частицу. (б) При пиноцитозе клетка поглощает мелкие частицы жидкости.(c) Напротив, рецептор-опосредованный эндоцитоз довольно селективен. Когда внешние рецепторы связывают определенный лиганд, клетка отвечает эндоцитозом лиганда.
Фагоцитоз и пиноцитоз захватывают большие части внеклеточного материала, и они, как правило, не обладают высокой селективностью в отношении веществ, которые они вносят. Клетки регулируют эндоцитоз определенных веществ через рецептор-опосредованный эндоцитоз. Рецептор-опосредованный эндоцитоз — это эндоцитоз части клеточной мембраны, содержащей множество рецепторов, специфичных для определенного вещества.Как только поверхностные рецепторы свяжут достаточное количество специфического вещества (лиганда рецептора), клетка будет эндоцитозировать часть клеточной мембраны, содержащую комплексы рецептор-лиганд. Таким образом эритроциты эндоцитируют железо, необходимый компонент гемоглобина. Железо связано с белком, который называется трансферрином в крови. Специфические рецепторы трансферрина на поверхности эритроцитов связывают молекулы железо-трансферрин, и клетка эндоцитирует комплексы рецептор-лиганд.
В отличие от эндоцитоза, экзоцитоз (извлечение «из клетки») — это процесс экспорта материала клеткой с использованием везикулярного транспорта (рис. 8.19). Многие клетки производят вещества, которые необходимо секретировать, как фабрика, производящая продукт на экспорт. Эти вещества обычно упакованы в мембраносвязанные везикулы внутри клетки. Когда мембрана везикулы сливается с клеточной мембраной, везикула выпускает свое содержимое в интерстициальную жидкость. Затем везикулярная мембрана становится частью клеточной мембраны.Клетки желудка и поджелудочной железы производят и секретируют пищеварительные ферменты посредством экзоцитоза (рис. 8.20). Эндокринные клетки производят и секретируют гормоны, которые разносятся по всему телу, а определенные иммунные клетки производят и секретируют большое количество гистамина, химического вещества, важного для иммунных реакций.
Рисунок 8.19. Экзоцитоз. Экзоцитоз во многом похож на эндоцитоз в обратном направлении. Материал, предназначенный для экспорта, упаковывается в пузырьки внутри клетки. Мембрана везикулы сливается с клеточной мембраной, и содержимое выходит во внеклеточное пространство.
Рисунок 8.20. Ферментные продукты клеток поджелудочной железы. Ацинарные клетки поджелудочной железы производят и секретируют множество ферментов, переваривающих пищу. Крошечные черные гранулы на этой электронной микрофотографии представляют собой секреторные везикулы, заполненные ферментами, которые будут выводиться из клеток посредством экзоцитоза. LM × 2900. (Микрофотография предоставлена Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012) Просмотрите WebScope Мичиганского университета, чтобы изучить образец ткани более подробно.
(Вернуться к началу)
8.9 Резюме
Чтобы убедиться, что вы понимаете материал этой главы, вам следует проанализировать значения терминов, выделенных жирным шрифтом в следующем резюме, и спросить себя, как они соотносятся с темами в главе.
Раствор представляет собой однородную смесь. Основным компонентом является растворитель , а второстепенным компонентом — растворенное вещество . Решения могут иметь любую фазу; например, сплав представляет собой твердый раствор. Растворенные вещества представляют собой растворимых или нерастворимых , что означает, что они растворяются или не растворяются в конкретном растворителе.Термины смешивающийся и несмешивающийся вместо «растворимый и нерастворимый» используются для жидких растворенных веществ и растворителей. Утверждение « подобно растворяется как » является полезным руководством для прогнозирования того, будет ли растворенное вещество растворяться в данном растворителе.
Растворение происходит за счет сольватации , процесса, в котором частицы растворителя окружают отдельные частицы растворенного вещества, разделяя их с образованием раствора. Для водных растворов используется слово гидратация .Если растворенное вещество является молекулярным, оно растворяется на отдельные молекулы. Если растворенное вещество является ионным, отдельные ионы отделяются друг от друга, образуя раствор, который проводит электричество. Такие растворы называются электролитами . Если диссоциация ионов завершена, раствор представляет собой сильный электролит . Если диссоциация только частичная, раствор представляет собой слабый электролит . Растворы молекул не проводят электричество и называются неэлектролитами .
Количество растворенного вещества в растворе представлено концентрацией раствора. Максимальное количество растворенного вещества, которое будет растворяться в данном количестве растворителя, называется растворимостью растворенного вещества. Таких решений насыщенных . Растворы, у которых количество меньше максимального, — это ненасыщенных . Большинство растворов являются ненасыщенными, и их концентрацию можно указать разными способами. Массовый / массовый процент , объемный / объемный процент и массовый / объемный процент указывают процент растворенного вещества в общем растворе. частей на миллион (ppm) и частей на миллиард (ppb) используются для описания очень малых концентраций растворенного вещества. Молярность , определяемая как количество молей растворенного вещества на литр раствора, является стандартной единицей концентрации в химической лаборатории. Эквиваленты выражают концентрации в молях заряда ионов. Когда раствор разбавляется, мы используем тот факт, что количество растворенного вещества остается постоянным, чтобы можно было определить объем или концентрацию конечного разбавленного раствора.Растворы известной концентрации могут быть приготовлены либо путем растворения известной массы растворенного вещества в растворителе и разбавления до желаемого конечного объема, либо путем разбавления соответствующего объема более концентрированного раствора (маточный раствор ) до желаемого конечного объема.
Клеточная мембрана обеспечивает барьер вокруг клетки, отделяя ее внутренние компоненты от внеклеточной среды. Он состоит из фосфолипидного бислоя с гидрофобными внутренними липидными «хвостами» и гидрофильными внешними фосфатными «головками».По всему бислою разбросаны различные мембранные белки, вставленные в него и прикрепленные к нему на периферии. Клеточная мембрана избирательно проницаема, позволяя лишь ограниченному количеству материалов диффундировать через ее липидный бислой. Все материалы, которые проходят через мембрану, делают это с использованием пассивных (не требующих энергии) или активных (энергозатратных) процессов переноса. Во время пассивного транспорта материалы перемещаются за счет простой диффузии или облегченной диффузии через мембрану вниз по градиенту их концентрации.Вода проходит через мембрану в процессе диффузии, называемом осмосом. Во время активного переноса энергия расходуется на содействие движению материала через мембрану в направлении против градиента их концентрации. Активный транспорт может происходить с помощью протеиновых насосов или везикул.
Вопросы для обзора
1. Поскольку ионные каналы встроены в мембрану, они являются примерами ________.
рецепторные белки
интегральные белки
периферические белки
гликопротеинов
2.Распространение веществ в растворе имеет тенденцию перемещать эти вещества на ________ их ________ градиента.
вверх; электрический
up; электрохимический
вниз; давление
вниз; концентрация
3. Ионные насосы и фагоцитоз являются примерами ________.
эндоцитоз
пассивный транспорт
активный транспорт
облегченная диффузия
4. Выберите ответ, который лучше всего завершает следующую аналогию: Распространение — к ________, как эндоцитоз — к ________.
фильтрация; фагоцитоз
Осмос
; пиноцитоз
растворенных веществ; жидкость
градиент; химическая энергия
Вопросы о критическом мышлении
1. Какие материалы могут легко диффундировать через липидный бислой и почему?
2. Почему рецептор-опосредованный эндоцитоз считается более избирательным, чем фагоцитоз или пиноцитоз?
3. Что общего между осмосом, диффузией, фильтрацией и движением ионов от одного заряда? Чем они отличаются?
Ключевые вынос
Концентрации раствора обычно выражаются в виде молярности и могут быть получены путем растворения известной массы растворенного вещества в растворителе или разбавления исходного раствора.
Концептуальные проблемы
Какое из представлений лучше всего соответствует 1 М водному раствору каждого соединения? Обоснуйте свои ответы.
NH ₃
HF
CH ₃ CH ₂ CH ₂ OH
Na ₂ SO ₄
Какое из представлений, показанных в задаче 1, лучше всего соответствует 1 М водному раствору каждого соединения? Обоснуйте свои ответы.
CH ₃ CO ₂ H
NaCl
Na ₂ S
Na ₃ PO ₄
ацетальдегид
Можно ли ожидать, что 1,0 М раствор CaCl ₂ будет лучше проводить электричество, чем 1,0 М раствор NaCl? Почему или почему нет?
Альтернативный способ определения концентрации раствора — моляльность , сокращенно м .Моляльность определяется как количество молей растворенного вещества в 1 кг растворителя . Чем это отличается от молярности? Ожидаете ли вы, что 1 M раствор сахарозы будет более или менее концентрированным, чем 1 m раствор сахарозы? Поясните свой ответ.
Каковы преимущества использования решений для количественных расчетов?
Ответ
a) Nh4 — слабое основание, что означает, что некоторые молекулы будут принимать протон от молекул воды, заставляя их диссоциировать на ионы H + и -OH.Ион H + будет ассоциироваться с Nh4 с образованием Nh5 +. Таким образом, это будет больше всего похоже на стакан №2. б) HF — слабая кислота, хотя F сильно электроотрицателен. Это связано с тем, что молекула H-F может образовывать прочные водородные связи с молекулами воды и оставаться в ковалентной связи, которую труднее диссоциировать. Таким образом, стакан № 2 также является хорошим выбором для этой молекулы, так как только часть H-F будет диссоциировать на ионы h4O + и F-. c) CH ₃ CH ₂ CH ₂ OH является ковалентным соединением и не будет диссоциировать в какой-либо заметной степени, поэтому стакан № 3 является правильным выбором.г) Na ₂ SO ₄ — растворимое ионное соединение, которое полностью диссоциирует на ионы, больше всего похоже на химический стакан № 1.
Да, потому что когда CaCl ₂ диссоциирует, он образует 3 иона (1 Ca ²⁺ и 2 иона Cl ^—), тогда как NaCl будет диссоциировать только на 2 иона (Na ⁺ и Cl ^—) для каждой молекулы. Таким образом, CaCl ₂ будет генерировать больше ионов на моль, чем 1 моль NaCl, и будет лучше проводить электричество.
Если количество вещества, необходимое для реакции, слишком мало для точного взвешивания, использование раствора вещества, в котором растворенное вещество диспергировано в гораздо большей массе растворителя, позволяет химикам измерить количество вещества. вещество, точнее.
Численные задачи
Рассчитайте количество граммов растворенного вещества в 1.000 л каждого раствора.
0,2593 M NaBrO ₃
1.592 М КНО ₃
1,559 М уксусная кислота
0,943 M йодат калия
Рассчитайте количество граммов растворенного вещества в 1.000 л каждого раствора.
0,1065 млн бай ₂
1,135 M Na ₂ SO ₄
1,428 M NH ₄ Br
0,889 М ацетат натрия
Если все растворы содержат одно и то же растворенное вещество, какой раствор содержит большую массу растворенного вещества?
1.40 л 0,334 М раствора или 1,10 л 0,420 М раствора
25,0 мл 0,134 М раствора или 10,0 мл 0,295 М раствора
250 мл 0,489 М раствора или 150 мл 0,769 М раствора
Заполните следующую таблицу для 500 мл раствора.
Соединение Масса (г) Родинки Концентрация (М)
сульфат кальция 4,86
уксусная кислота 3.62
дигидрат иодистого водорода 1,273
бромид бария 3,92
глюкоза 0,983
ацетат натрия 2,42
Какая концентрация каждого вида присутствует в следующих водных растворах?
0,489 моль NiSO ₄ в 600 мл раствора
1.045 моль бромида магния в 500 мл раствора
0,146 моль глюкозы в 800 мл раствора
0,479 моль CeCl ₃ в 700 мл раствора
Какая концентрация каждого вида присутствует в следующих водных растворах?
0,324 моль K ₂ MoO ₄ в 250 мл раствора
0,528 моль формиата калия в 300 мл раствора
0,477 моль KClO ₃ в 900 мл раствора
0.378 моль йодида калия в 750 мл раствора
Какова молярная концентрация каждого раствора?
8,7 г бромида кальция в 250 мл раствора
9,8 г сульфата лития в 300 мл раствора
12,4 г сахарозы (C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁) в 750 мл раствора
14,2 г гексагидрата нитрата железа (III) в 300 мл раствора
Какова молярная концентрация каждого раствора?
12.8 г гидросульфата натрия в 400 мл раствора
7,5 г гидрофосфата калия в 250 мл раствора
11,4 г хлорида бария в 350 мл раствора
4,3 г винной кислоты (C ₄ H ₆ O ₆) в 250 мл раствора
Укажите концентрацию каждого реагента в следующих уравнениях, принимая 20,0 г каждого и объем раствора 250 мл для каждого реагента.
BaCl ₂ (водн.) + Na ₂ SO ₄ (водн.) →
Ca (OH) ₂ (водн.) + H ₃ PO ₄ (водн.) →
Al (NO ₃) ₃ (водн.) + H ₂ SO ₄ (водн.) →
Pb (NO ₃) ₂ (водн.) + CuSO ₄ (водн.) →
Al (CH ₃ CO ₂) ₃ (водн.) + NaOH (водн.) →
На эксперимент потребовалось 200.0 мл 0,330 М раствора Na ₂ CrO ₄. Для приготовления этого раствора использовали основной раствор Na ₂ CrO ₄, содержащий 20,0% растворенного вещества по массе с плотностью 1,19 г / см ³. Опишите, как приготовить 200,0 мл 0,330 М раствора Na ₂ CrO ₄, используя исходный раствор.
Гипохлорит кальция [Ca (OCl) ₂] — эффективное дезинфицирующее средство для одежды и постельного белья. Если в растворе концентрация Ca (OCl) ₂ равна 3.4 г на 100 мл раствора, какова молярность гипохлорита?
Фенол (C ₆ H ₅ OH) часто используется в качестве антисептика в жидкостях для полоскания рта и пастилках для горла. Если в жидкости для полоскания рта концентрация фенола составляет 1,5 г на 100 мл раствора, какова молярность фенола?
Если таблетка, содержащая 100 мг кофеина (C ₈ H ₁₀ N ₄ O ₂), растворяется в воде с получением 10,0 унций раствора, какова молярная концентрация кофеина в растворе?
На этикетке определенного лекарства есть инструкция по добавлению 10.0 мл стерильной воды, заявив, что каждый миллилитр полученного раствора будет содержать 0,500 г лекарства. Если пациенту назначена доза 900,0 мг, сколько миллилитров раствора следует ввести?
ответов
а. 39,13 г б. 161,0 г c. 93,57 г г. 201,8 г
а. 1,40 л 0,334 М раствора, б. 25,0 мл 0,134 М раствора, c. 150 мл 0,769 М раствора
а.0.815 М, г. 2.09 М, c. 0.182 М, д. 0,684 M
а. 0.174 М, г. 0.297 М, c. 0,048 М, д. 0,135 М
а. BaCl ₂ = 0,384 M, Na ₂ SO ₄ = 0,563 M, б. Ca (OH) ₂ = 1.08 M, h4PO4 = 0.816 M, c. Al (NO ₃) ₃ = 0,376 M, H ₂ SO ₄ = 0,816 M, d. Pb (NO ₃) ₂ = 0,242 M, CuSO ₄ = 0,501 M, т.е. Al (CH ₃ CO ₂) = 0.392 M, NaOH = 2,00 M
1,74 × 10 ⁻³ M кофеин
(Вернуться к началу)
8.10 Ссылки
Чанг (Питер) Чие (2016) Неорганическая химия. Либретексты . Доступно по адресу: https://chem.libretexts.org/Core/Inorganic_Chemistry/Chemical_Reactions/Chemical_Reactions_1/Solutions
Болл, Д.У., Хилл, Дж. У. и Скотт, Р. Дж. (2016) MAP: Основы общей, органической и биологической химии . Свободные тексты. Доступно по адресу: https://chem.libretexts.org/Textbook_Maps/Introductory_Chemistry_Textbook_Maps/Map%3A_The_Basics_of_GOB_Chemistry_(Ball_et_al.)
Аверилл Б.А., Элдридж П. (2012) Принципы химии . Свободные тексты. Доступно по адресу: https://2012books.lardbucket.org/books/principles-of-general-chemistry-v1.0/index.html
Гидрат. (2017, 30 августа).В Википедия, Бесплатная энциклопедия . Получено 16:20, 26 сентября 2017 г., с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hydrate&oldid=798015169
.
Нижний, С. (2010). Растворы 1: Растворы и их концентрации. В онлайн-учебнике «Виртуальный учебник Chem1». Доступно по адресу: http://www.chem1.com/acad/webtext/solut/solut-1.html
Открытые учебники для Гонконга. (2015) Глава о тонизме из книги «Концепции биологии». получено 31 декабря 2018 г. с сайта http: // www.opentextbooks.org.hk/ditatopic/34633
Университет Райса () Раздел 3.1 Клеточная мембрана из анатомии и физиологии. До н.э. Открытый сборник учебников. Получено 31 декабря 2018 г. с https://opentextbc.ca/anatomyandphysiology/chapter/the-cell-membrane/
Kahn Academy (2019) Гомеостаз. В системах человеческого тела. Получено 2 января 2019 г. по адресу https://www.khanacademy.org/science/high-school-biology/hs-human-body-systems/hs-body-structure-and-homeostasis/a/homeostasis
.
Lumen Learning (2019) Гомеостаз безграничной анатомии и физиологии.Получено 2 января 2019 г. с https://courses.lumenlearning.com/boundless-ap/chapter/homeostasis/
.
авторов Википедии. (2019, 9 февраля). Переохлаждение. В Википедия, Бесплатная энциклопедия . Получено 18:47, 25 февраля 2019 г., с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hypothermia&oldid=882437028
.
Биология | Бесплатный полнотекстовый | Гомеостаз как механизм эволюции
1. Введение
Любой систематический подход к биологии и медицине в идеале должен основываться на онтологических и эпистемологических принципах.До сих пор это было сложной задачей, учитывая наблюдательный и описательный характер биологии, которую Эрнест Резерфорд охарактеризовал как «коллекционирование марок» [1]. С клеточно-молекулярной точки зрения [2, 3, 4], гомеостаз — это механистическая основа биологии, начиная с протоклетки [2]. Телеология исторически была полезной для понимания биологической цели, но вредна для ограничения размышлений о механистическом происхождении, потому что развитые черты — это перестановки и комбинации исторических черт, нацеленных иным образом.Это то, что Джейкоб называл «мастерингом» [5], но его следует рассматривать в рамках физиологических границ. Например, были определенные дупликации генов и мутации, которые произошли во время перехода позвоночных вода-суша [3,4] — дупликации рецептора белка, связанного с паращитовидным гормоном (PTHrP) [6], и β-адренергического рецептора [7]. ] и мутации минералокортикоидного рецептора с образованием глюкокортикоидного рецептора [8]. Все три из этих мутаций были ключевыми для физиологических изменений, необходимых для адаптации к земле — скелетных, легочных, почечных, кожных и сосудистых [3,4].Переназначение этих генов было совокупным следствием прошлых условий, сделав возможным осознанное появление будущих биологических черт развития. Чтобы понять исторические условия прошлого, которые привели к этим событиям, был использован новый подход к пониманию процессов, вовлеченных в В качестве основного уровня отбора была принята эволюция эукариот, основанная на одноклеточном состоянии жизненного цикла [2,3,4]. Эта точка зрения предполагает, что клетка произошла от зачатка в результате спонтанного образования мицелл [2], создавая защищенное пространство, в котором химический катализ генерирует хемиосмотическую энергию [9,10,11], способствуя снижению энтропии, поддерживаемому и сохраняемому гомеостатическим действием. механизмы [12].Эта перспектива включает в себя диахронический или временной процесс для механистической взаимосвязи прошлого, настоящего и будущего организма [13], а не традиционный синхронный, квазистатический взгляд на гомеостаз просто как на поддержание статус-кво [14]. Основная причина того, что эта точка зрения не выдвигалась ранее, заключается в широком распространении телеологического мышления в биологии [15]. Я хотел бы предложить причинно-следственный и предсказательный способ мышления о биологии, который устранил бы необходимость в такой телеологии и догмах.
2. Гомеостаз не статичен
Традиционно биологи описывали флору и фауну, разделяя их, чтобы определить их структуру и функцию [16]. Однако во второй половине 20 века произошла революция, когда было обнаружено, что изолированные эпителиальные клетки теряют свой дифференцированный фенотип, когда они размножаются в клеточной культуре [17]. Напротив, обеспечение этих эпителиальных клеток их вкладывающими фибробластами восстанавливает их структуру и функцию, объясняя, например, почему интактная эмбриональная ткань продолжает развиваться по своей нормальной траектории в культуре [18].Эти наблюдения впервые объединили механизмы клеточного развития и гомеостаза. Более того, эмбриональное происхождение болезней взрослых или гипотеза Баркера в сочетании с эпигенетическим наследованием причинно интегрировали гомеостаз между поколениями. Эти ключевые наблюдения привели к механистическому пониманию эволюции, основанному на передаче сигналов между клетками [2, 3, 4]. В другом месте [2, 3, 4] было высказано предположение, что весь механизм эволюции должен рассматриваться одновременно как онтогенетическая и филогенетическая история организма.Нигде дихотомия между традиционной описательной биологией и механистически-динамической эволюцией не является более очевидной, чем в том, как мы думаем о гомеостазе как о статике, как в домашнем термостате. Гомеостаз постоянно колеблется вокруг заданного значения, отслеживает клеточную среду, всегда готов к самовосстановлению, но также является точкой отсчета для изменений, если это необходимо для выживания в постоянно меняющейся среде. В то время как перспектива статичности гомеостаза основана на современной описательной биологии, динамическая перспектива лучше всего видна в области физиологии развития, особенно когда она урезана у недоношенных детей [19, 20, 21] или обращена вспять, как в случае хронической болезни. болезни [22].Ведь именно сигнальные механизмы фактора роста развития, регенерации и восстановления лежат в основе всех этих процессов, обеспечивая способ увидеть континуум, посредством которого структура и функция изменяются в эволюционном ходе онтогенеза и филогении, и достичь равновесия для поддержания [23]. ], поддерживают [24] и увековечивают [25] физиологическую стабильность. В более ранней статье [26] обсуждался механически основанный континуум от онтогенеза и филогении до гомеостаза и регенерации, основанный на лежащих в основе межклеточных взаимодействиях, которые определяют биогенез сурфактанта легких, служащий для При отсутствии гомеостаза сурфактант альвеолы разрушаются из-за действия поверхностного натяжения.Слияние онтогенеза и филогении в один непрерывный механизм гомеостаза легких оказывается уникальным пониманием фундаментального механизма эволюции — того, как гомеостаз может действовать одновременно как стабилизирующий агент и как определяющий механизм эволюционных изменений. Роберт Дж. Б. Рид в своей книге «Эволюционная теория — незаконченный синтез» [27] указал на парадоксальную взаимосвязь между гомеостазом и эволюцией, хотя и не обратил внимания на необходимое измерение развития.Биологи совершают систематическую ошибку при описании различных фаз жизненного цикла без учета механистических взаимосвязей между ними, которые логически должны существовать, но были разделены и объединены различными субдисциплинами биологии. Именно эта капризная природа описательной биологии мешает нашему пониманию того, что на самом деле представляет собой эволюция.
6. Телега и лошадь диахроническая перспектива
«Недостаточно видеть лошадь, тащащую телегу мимо окна, как хорошую рабочую лошадь, которой она является сегодня; картина также должна включать крошечную оплодотворенную яйцеклетку, эмбрион в утробе матери и сломанную старую клячу, которой она в конечном итоге станет.Конрад Хэл Уоддингтон [30]. В теории эволюции существует фундаментальная эпистемологическая проблема (телега и лошадь) — взгляд на жизненный цикл. Как предполагает Уоддингтон в приведенной выше цитате, необходимо рассматривать весь жизненный процесс как континуум, чтобы понять лежащие в его основе эволюционные принципы. В первой опубликованной статье о клеточном подходе к эволюции позвоночных [26] эволюция и физиология легких были сведены к клеточному, механистическому уровню, что позволило изучить онтогенез и филогению в пространстве и времени как один непрерывный процесс, т.е.е. Краткосрочная и долгосрочная истории этого органа, по сути, совпадают. Оглядываясь назад, это был важный прорыв, потому что он продемонстрировал ошибочность взгляда на онтогенез и филогению как на независимые друг от друга, что, казалось бы, имеет место, если смотреть с точки зрения их нынешних форм. Но если взглянуть на этот процесс с точки зрения его клеточно-молекулярной механистической основы, можно увидеть его продольно как непрерывный процесс адаптации, в основном к атмосферному кислороду, удовлетворяющий метаболические потребности эволюции позвоночных.
Этот концептуальный прорыв совсем недавно привел к пересмотру биогенетического закона Геккеля, согласно которому онтогенез повторяет филогению в новом свете. Возможно, Геккель преувеличил значение этого случая в своем рвении по выявлению основы эволюции, но, сделав вывод, что эти два процесса имеют общие свойства, он дал важное понимание механизма эволюции, подняв вопрос о том, что лежит в основе онтогенеза и филогении. Каким бы ни было это свойство, оно позволило позвоночным животным адаптироваться к изменяющейся кислородной среде в течение эонов, каким-то образом опосредованным процессами эмбриогенеза.Наиболее логичным механизмом, выходящим за пределы столь разнообразных масштабов адаптации, является гомеостаз. И повторение филогении может действовать, чтобы ограничить эволюционные изменения, которые внутренне согласуются с гомеостатическим контролем на ключевых стадиях эмбриологического развития.
Это, в свою очередь, поднимает вопрос, в поддержку чего эволюционировал гомеостаз? Было высказано предположение [2], что пониженная энтропия является движущей силой эволюции, свойством жизни, которое требует поддержания и сохранения гомеостатического контроля.Сведение эволюции к гомеостазу предлагает фундаментальное механистическое понимание происхождения и причинной природы этого процесса. Это уже не случайная мутация и естественный отбор, а адаптация внутренней среды организма к внешней среде физического мира на службе гомеостаза. В конечном итоге отбор способствует гомеостатическим изменениям, возникающим в результате взаимодействия между организмом и окружающей средой. В своей тысячелетней статье об эволюции под названием «Молекулярный витализм» [36] Киршнер, Герхарт и Митчельсон процитировали классическую статью Герхарда Фанкхаузера о влиянии клетки размер при развитии тритона [37].У полиплоидных зародышей было меньше клеток, но они были крупнее, что не влияло на размер тканей или тела. Например, на размер почечного протока не повлияло уменьшенное количество окружающих его эпителиальных клеток. Это открытие даже сбило с толку великого Эйнштейна [38], побудив его заявить: «Похоже, что важность клетки как правящего элемента целого ранее была переоценена. Что является реальным определяющим фактором формы и организации, кажется неясным ». Затем Фанкхаузер задался вопросом, что является реальным определяющим фактором формы и организации.Тем не менее, если предположить, что гомеостаз является основным давлением отбора для обмена растворенных веществ на поверхности почечного протока, отсутствие общих структурных изменений теперь имеет смысл.
Короче говоря, мы слишком долго ставили фенотипически-генотипическую «тележку» перед гомеостатической «лошадью», позволяя отвлекать наши мыслительные процессы с помощью описательной, нисходящей, апостериорной биологии. Мы должны начать думать об эволюции в соответствии с клеточно-молекулярными линиями, если мы хотим добиться успехов в биологии и медицине, иначе мы будем томиться, как алхимики, до тех пор, пока химия, периодическая таблица и квантовая теория, наконец, не направят нас на путь предсказательной физики.
7. Гомеостатическая регуляция как нисходящая причинно-следственная связь
Нисходящая причинно-следственная связь описывает причинно-следственную связь от более высоких уровней системы к компонентам более низкого уровня этой системы. Например, психические события, вызывающие физические события. Этот термин был введен в обращение в 1974 году философом и социологом Дональдом Т. Кэмпбеллом [39]. В статье «Теория биологической относительности: отсутствие привилегированного уровня причинности» [40] автор приводит доводы в пользу нисходящей причинности (рис. 1). Он делает вывод из этого подхода, что в биологических системах нет привилегированного уровня отбора.Это классический пример систематической ошибки, которую мы допускаем, думая о формах жизни, достигающих своей кульминации во взрослом состоянии, в отличие от образов Ваддингтона о « телеге и лошади », которые побуждают нас мыслить не только в настоящих обстоятельствах, но и в континууме жизни, включая следующее поколение (оплодотворенная яйцеклетка в утробе матери) [30]. В результате, например, Ноубл [40] заключает, что телеологически не существует привилегированного уровня причинности в биологических системах. Как бы то ни было, но это можно увидеть, только пропустив ленту от одноклеточного состояния к одноклеточному на протяжении всего жизненного цикла организма.Теперь мы знаем, что не все эпигенетические «метки», приобретенные в течение жизни организма, устраняются во время мейоза, как считалось ранее [41,42,43], и что эти метки являются наследственными и биологически активными [44]. Наша лаборатория изучает влияние воздействия никотина на мать на наследование фенотипа астмы между поколениями [45]. Никотин вызывает специфические эпигенетические изменения как в верхних дыхательных путях легких, так и в гонадах потомства, по крайней мере, в трех поколениях.Это первое экспериментальное доказательство истинного эпигенетического наследования между поколениями. Эти результаты вызывают вопрос об уровне отбора, потому что вновь приобретенные эпигенетические мутации влияют только на потомство, а не на взрослых.
Рисунок 1. Нисходящая причинность. Телеологически в биологических системах нет привилегированного уровня причинности.
Рисунок 1. Нисходящая причинность. Телеологически в биологических системах нет привилегированного уровня причинности.
Перспектива нисходящей причинно-следственной связи требует переоценки склонности к «вертикальному» подходу к многоуровневому обобщению теории Дарвина [46], которое может быть нисходящим или восходящим, в то время как я выступал за «середину». ‘клеточно-клеточный сигнальный подход [2,3,4]. Вертикальная перспектива кажется более соответствующей традиционному дарвиновскому «происхождению с модификацией» и естественному отбору, тогда как срединный подход к пространственно-временному онтогенезу и филогенезу больше согласуется с воздействием сил окружающей среды, таких как Солнце (см. Выше) и гравитация (внизу).Рассматриваемый как векторный продукт этих сил (рис. 2), эволюция будет продвигаться горизонтально от поколения к поколению, при этом постоянно получая информацию из окружающей среды.
Рисунок 2. Эволюция как передача сигналов от клетки к клетке. Экологический «стресс» влияет на механизмы межклеточной коммуникации, которые определяют гомеостатический контроль, что приводит к генетическим «мутациям», которые эволюционно изменяют структуру и функционируют.
Рисунок 2. Эволюция как передача сигналов от клетки к клетке.Экологический «стресс» влияет на механизмы межклеточной коммуникации, которые определяют гомеостатический контроль, что приводит к генетическим «мутациям», которые эволюционно изменяют структуру и функционируют.
Возможно, причина, по которой мы проходим жизненный цикл от зиготы к зиготе, заключается в получении эпигенетически наследуемой информации из окружающей среды и выборочной интеграции ее в наш геном. «Фильтрующие» механизмы — это механизмы онтогенеза и филогении, обеспечивающие как краткосрочные, так и долгосрочные «истории» организма в качестве средства мониторинга гомеостатической значимости приобретенных мутаций.Гомеостаз является неотъемлемой частью морфогенеза, поскольку сигнальные механизмы эмбриогенеза факторов роста становятся гомеостатическими механизмами у потомства [47]. Таким образом, они также могут различать адаптивные и дезадаптивные генетические мутации, которые влияют на гомеостаз либо косвенно, через процесс развития, либо непосредственно через регуляторные механизмы физиологии.
10. Гомеостаз как следствие механизмов развития
При чтении литературы по эволюционной биологии периодически возникают наблюдения за преадаптациями или эксаптациями.Возможно, это искусственное следствие взгляда на процесс эволюции с точки зрения его целей, а не средств. Априори, если проследить преадаптацию до ее логического продолжения, она завершится в одноклеточном состоянии, которое является источником многоклеточных животных, с использованием онтогенетических и филогенетических принципов. Однако, двигаясь в прямом направлении, размышляя об эволюционных адаптациях в контексте постоянно меняющейся окружающей среды, причинно-следственные связи становятся ясными, как было ранее показано для эволюции легких [10] — путем регрессии генов, которые определили структуру и функцию легких в онтогенезе и филогении на фоне основных эпох в окружающей среде — солености океана, высыхания океанов, колебаний атмосферного кислорода, выраженных в декартовых координатах (рис. 3), можно увидеть адаптивные механизмы внутренних отбор под действием физических сил, опосредованный физиологическим стрессом, начавшийся с появлением пероксисомы в качестве балансирующего отбора для кальциевого дисгомеостаза [60].Легкое является оптимальным примером или шифром для таких эволюционных изменений висцеральной физиологии позвоночных из-за мощного положительного давления отбора для его эволюции во время перехода вода-суша — альтернативы не было, оно было либо адаптировано к дыханию воздухом, либо умерло. Урок, извлеченный из этого события, становится еще более очевидным, если подумать о конкретных последствиях трех дупликаций генов, произошедших во время этого перехода (см. Рисунок 3) — GR (шаг 4), βAR (шаг 6) и Рецептор PTHrP (PTHrPR) (этап 10), возможно, дублировался в первую очередь потому, что PTHrP способствует ремоделированию кости, поскольку, как известно, скелет позвоночного эволюционировал по крайней мере пять раз на основе летописи окаменелостей [61], что дает широкие возможности для совместной эволюции висцерального отдела позвоночника. органы, необходимые для земельной адаптации.Но передача сигналов PTHrP также важна для дыхания воздухом и для кожи в качестве барьера [56], оба из которых были также необходимы для земной адаптации. Экспериментально, если вы удаляете ген PTHrP из развивающейся мыши, он вызывает дефицит развития в легких (без альвеол), кости (неспособность кальцификации) и коже (незрелый барьер) [56], что согласуется со всеми вышеупомянутыми фенотипами. Литература наводит нас на мысль, что эти дупликации генов произошли случайно [57], но эти генетические мутации не рассматриваются в их экологическом и биологическом контексте.Физиологические стрессы, вызванные переходом от водного дыхания к дыханию земля-воздух, увеличение силы тяжести, потеря воды и электролитов, были огромными. Сосудистый сдвиг был бы наибольшим в тех конкретных микрососудистых слоях, от которых зависел этот переход, — в легких, костях и почках, генерирующих радикальные формы кислорода, которые, как известно, вызывают генные мутации и дупликации в этом процессе [62]. Со временем такие мутации сформировали бы структуры и функции для адаптации и вторично повлияли бы на положительный отбор по задействованным молекулярным признакам, иначе организм вымер — то, что дарвиновские эволюционисты называют метафорически « выживанием наиболее приспособленных », хотя теперь с конкретные, проверяемые на основе причинно-следственные связи гипотезы.
Рисунок 3. Внешнее и внутреннее давление отбора для генов филогении и онтогенеза легких. Воздействие внешних факторов (соленость, питательные вещества суши и кислород по оси абсцисс) на гены, определяющие филогению и онтогенез легких млекопитающих, последовательно чередуются с внутренними генетическими факторами (ось Y), выделенными квадратами и круги соответственно. Шаги 1–11 появляются в той последовательности, в которой они появляются во время филогении и онтогенеза: (1) AMP; (2) РДР; (3) коллаген IV типа; (4) GR; (5) 11β HSD; (6) βAR; (7) ADRP; (8) лептин; (9) рецептор лептина; (10) PTHrP; и (11) СП-Б.Шаги 12–14 — это главные геологические эпохи, которые «стимулировали» внутреннюю эволюцию легких.
Рисунок 3. Внешнее и внутреннее давление отбора для генов филогении и онтогенеза легких. Воздействие внешних факторов (соленость, питательные вещества суши и кислород по оси абсцисс) на гены, определяющие филогению и онтогенез легких млекопитающих, последовательно чередуются с внутренними генетическими факторами (ось Y), выделенными квадратами и круги соответственно.Шаги 1–11 появляются в той последовательности, в которой они появляются во время филогении и онтогенеза: (1) AMP; (2) РДР; (3) коллаген IV типа; (4) GR; (5) 11β HSD; (6) βAR; (7) ADRP; (8) лептин; (9) рецептор лептина; (10) PTHrP; и (11) СП-Б. Шаги 12–14 — это главные геологические эпохи, которые «стимулировали» внутреннюю эволюцию легких.
Генетическое ремоделирование альвеолярного ложа для регулируемой растяжением передачи сигналов PTHrP имело бы двойные физиологические адаптационные преимущества (рис. 4), первоначально за счет стимуляции выработки альвеолярного сурфактанта [63], снятия неизбежного эпизодического стресса альвеолярной недостаточности, приводящего к гипоксии во время процесса эволюция.За этим последовало бы действие PTHrP как для образования большего количества альвеол [63], так и в качестве мощного вазодилататора [64], способствующего сопутствующему увеличению альвеолярного микрососудистого кровотока. Другая дупликация гена, которая произошла во время перехода позвоночных вода-суша, была связана с бета-адренергический рецептор (βAR), который в конечном итоге обеспечивает местную легочную регуляцию артериального давления в альвеолярных капиллярах, обусловленную ограничениями системного артериального давления, налагаемыми на систему альвеолярных капилляров [65].Эта новая физиологическая характеристика, возможно, возникла в результате совместной эволюции передачи сигналов PTHrP в передней доле гипофиза [66] и в коре надпочечников [67], увеличивая производство АКТГ и глюкокортикоидов, соответственно, при адаптации к наземным физиологическим стрессам. Возникающая в результате повышенная реакция гипофизарно-надпочечниковой оси на физиологический стресс (PAA) увеличила бы выработку адреналина, поскольку кортикоиды, вырабатываемые в коре надпочечников, проходят через мозговое вещество надпочечников, где они физиологически стимулируют лимитирующую стадию выработки адреналина, катехол. -O-метилтрансфераза, или COMT [68].Более того, повышенный ток PTHrP через мозговое вещество может фактически способствовать образованию большего количества сосудистых аркад в мозговом веществе надпочечников млекопитающих [69], поскольку PTHrP является ангиогенным [70]. Наземная адаптация, опосредованная PAA, могла быть вызвана эпизодической легочной недостаточностью, которая неизбежно имела бы место во время пошаговых морфогенетических процессов эволюции легких при адаптации к суше, вызывая периодические периоды гипоксии, наиболее сильного физиологического агониста стресса. реакция.
Рисунок 4. Физиологическая адаптация. Онтогенетическая и филогенетическая интеграция (–) кальциево-липидного гомеостаза, от включения липидов в плазму одноклеточным организмом до эпистатического гомеостаза кальция / липидов многоклеточного организма, способствовала Эволюции многоклеточных организмов. Этот рисунок сфокусирован на специфическом стрессе перехода вода-суша на эволюцию широкого спектра органов — костей, легких, кожи, почек, надпочечников — в результате дупликации гена рецептора PTHrP у рыб, за которым следует β-адренергический Ген рецептора (βAR), достигающий высшей точки в интегрированной физиологии или аллостазе (крайний справа).Внутренний отбор опосредован давлением отбора на гомеостатические механизмы, опосредованным паракринными межклеточными взаимодействиями; по мере того как позвоночные животные адаптировались к суше, сигнальный механизм PTHrP итеративно позволял физиологическую адаптацию к дыханию воздухом (кожа, легкие), предотвращение высыхания (кожа, почки) и «борьба или бегство» (надпочечники). Синие стрелки в крайнем левом углу обозначают, как развитые черты относятся к своим предшественникам или прерываются.
Рисунок 4. Физиологическая адаптация.Онтогенетическая и филогенетическая интеграция (–) кальциево-липидного гомеостаза, от включения липидов в плазму одноклеточным организмом до эпистатического гомеостаза кальция / липидов многоклеточного организма, способствовала Эволюции многоклеточных организмов. Этот рисунок сфокусирован на специфическом стрессе перехода вода-суша на эволюцию широкого спектра органов — костей, легких, кожи, почек, надпочечников — в результате дупликации гена рецептора PTHrP у рыб, за которым следует β-адренергический Ген рецептора (βAR), достигающий высшей точки в интегрированной физиологии или аллостазе (крайний справа).Внутренний отбор опосредован давлением отбора на гомеостатические механизмы, опосредованным паракринными межклеточными взаимодействиями; по мере того как позвоночные животные адаптировались к суше, сигнальный механизм PTHrP итеративно позволял физиологическую адаптацию к дыханию воздухом (кожа, легкие), предотвращение высыхания (кожа, почки) и «борьба или бегство» (надпочечники). Синие стрелки в крайнем левом углу обозначают, как развитые черты относятся к своим предшественникам или прерываются.
Более того, эта адаптация к гипоксии была бы усилена сопутствующими колебаниями атмосферного кислорода в течение последних 500 миллионов лет [51], колеблющимися от 15% до 35% в течение фанерозойского периода.Результирующая сверхэкспрессия адреналина временно ослабила ограничение на альвеолярные стенки за счет увеличения секреции сурфактанта [71], снижения поверхностного натяжения альвеол в сочетании с временным усилением кровотока из-за мощного сосудорасширяющего эффекта PTHrP [64]. Следует подчеркнуть, что все эти предварительно адаптированные физиологические черты были задействованы для оптимизации дыхания воздухом и, в конечном итоге, были выбраны согласованными эффектами внутреннего отбора и естественного отбора.В конечном итоге хорошо известное филогенетическое увеличение плотности βAR в альвеолярных капиллярах, гипотетически обусловленное стресс-стимулированным эффектом глюкокортикоидов на экспрессию βAR, уменьшило ограничение на систему кровообращения, сделав возможным независимое регулирование легочного и системного артериального давления [65 ], удовлетворяя постоянно растущую эволюционную потребность метаболизма в увеличении площади поверхности легких для облегчения газообмена на основе этого аллостатического механизма [20,31,32]. Интересно, что рецептор глюкокортикоидов также развился из рецептора минералокортикоидов в течение того же периода времени. время из-за двух мутаций гена [8].Эволюция передачи сигналов глюкокортикоидами из механизма передачи сигналов минералокортикоидов могла бы облегчить неадаптационное повышение артериального давления, вызванное усилением гравитационных эффектов проживания на суше, что также сдерживало эволюцию площади поверхности легких, как указано выше — «двойной удар». гипотеза; сопутствующий положительный отбор глюкокортикоидов в качестве агонистов для экспрессии βAR [68] мог бы быть синергетическим с эволюцией местной регуляции альвеолярного кровяного давления в целях повышения оксигенации.В подтверждение важности βARs для адаптации к суше, нарушение передачи сигналов βAR во время эмбрионального развития мышей ингибирует нормальное развитие сердца [72]. Это не должно вызывать удивления, поскольку увеличивающаяся площадь поверхности легкого эволюционировала в тандеме с сердцем, от однокамерного сердца червя аннелид к двухкамерному сердцу рыбы, трехкамерному сердцу лягушки и четырехкамерному сердцу лягушки. камерное сердце млекопитающих [73]. Скоординированная эволюция легких и сердца за счет дупликаций генов PTHrPR и βAR посредством дополнительных взаимодействий, описанных выше, облегчила бы обитание на суше и дальнейшую эволюционную адаптацию в ответ на тандемное увеличение как газообмена, так и регуляции артериального давления в условиях физиологического стресса.Более того, эта синергетическая взаимосвязь между передачей сигналов PTHrP и βAR могла способствовать формированию клубочков в филогенетическом переходе почечных клубочков от примитивной капиллярной системы, или клубочков почек рыб [74], к клубочкам амфибий, рептилий, почки млекопитающих и птиц. Такое ремоделирование достигает кульминации в гомеостатической регуляции PTHrP мезангиума, контролирующего клубочковую фильтрацию [55], и βARs, регулирующих выделение мочи при стрессе [75].
14.Аллостаз как интегрированный гомеостаз
Концепция аллостаза — еще один пример того, как наша кажущаяся неспособность увидеть гомеостаз в его наиболее полной форме, диахронически, как механизм, лежащий в основе всей биологии, отвлекает нас от видения континуума биологических процессов. МакИвен и Вингфилд [31] определяют аллостаз как процесс, поддерживающий гомеостаз, «контрольные точки» и другие границы контроля, которые должны измениться, физиологические этапы и / или этапы жизненного цикла, которые должны измениться для достижения стабильности.Аллостаз проясняет внутреннюю двусмысленность термина «гомеостаз» и проводит различие между системами, которые необходимы для жизни («гомеостаз»), и теми, которые поддерживают эти системы в равновесии («аллостаз») по мере изменения окружающей среды и стадии жизненного цикла. супрагомеостатическая система контроля, независимая от гомеостаза, является следствием неспособности снова признать примат клетки в опосредовании эволюционного принципа. Если в действительности жизнь представляет собой континуум, исходящий из одноклеточного состояния, то гомеостаз функционирует на всех уровнях биологии как фрактал, независимо от масштаба [4].Таким образом, свойства аллостаза — это высшее выражение тех же гомеостатических принципов, выраженных на клеточном, тканевом и органном уровнях. Примеры, использованные МакИвеном и Вингфилдом [31,32] — кровяное давление, метаболизм, pH, сложные модели миграции птиц — все происходят из гомеостатической регуляции одноклеточного состояния, эволюционировав в поддержку многоклеточных организмов. Эрнст Майр [80] использовал перелетных птиц, чтобы проиллюстрировать разницу между непосредственной и конечной причинно-следственной связью в эволюционной биологии, которая вбила клин между теми, кто интересуется взаимосвязями структура-функция (ближайшая) и самим процессом эволюции (конечная), создавая объемы описательных данных, подрывающих любую попытку понять, как и почему произошла эволюция на основе принципов клеточной биологии [4].В другом месте [2, 3, 4] продолжительность жизни организма была сформулирована как непрерывная серия взаимодействий лиганд-рецептор от морфогенеза до поддержания физиологического гомеостаза, до потери механизмов гомеостатического контроля во время старения, заканчивающейся смертью. В этом свете аллостаз приобретает совершенно другой набор характеристик: стресс имеет краткосрочные эффекты, которые физиологически благоприятны для репродуктивной стратегии; но в долгосрочной перспективе такие адаптивные реакции могут иметь пагубные последствия, возникающие как непреднамеренные последствия оптимизации задействованных первичных гомеостатических механизмов.Другими словами, ускорение развития приведет к преждевременному старению и смерти как непрерывный механизм выбора одноклеточного состояния. Традиционно сосредотачиваясь на патологических аспектах аллостатической нагрузки, мы получаем искаженное представление о ее функции. Например, нам еще предстоит понять роль преждевременного адренархе — выработки андрогенов корой надпочечников в начале полового созревания. Мы знаем, что это связано с задержкой внутриутробного развития (ЗВУР) [81] и у детей с избыточным весом [82], особенно в том, что касается экспериментально измененного метаболизма в утробе матери [83].Тем не менее, с точки зрения клеточного механизма, преждевременное половое созревание из-за низкого обилия пищи во время внутриутробного развития является адаптивным, ускоряя половое созревание потомства, предоставляя возможность следующему поколению жить в среде с большим изобилием пищи. Это согласуется с тем фактом, что ЗВУР связана с преждевременным развитием надпочечников, которое, как известно, вызывает раннее половое созревание [81].

Соединение	Масса (г)	Родинки	Концентрация (М)
сульфат кальция	4,86
уксусная кислота		3.62
дигидрат иодистого водорода			1,273
бромид бария	3,92
глюкоза			0,983
ацетат натрия		2,42