Гомеостаз понятие: Гомеостаз — Википедия – Гомеостаз — это… Что такое Гомеостаз?

Автор: | 19.07.2018

Содержание

Гомеостаз — Википедия

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὅμοιος «одинаковый, подобный» + στάσις «стояние; неподвижность») — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма»[1][2]. В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь[править | править код]

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
    • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
    • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Т. Торнтон описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают немногочисленную популяцию пластиножаберных моллюсков, спасая себя от голодной смерти. Моллюски являются их основной пищей, но их личинки настолько малы, что морские звезды могли бы без труда уничтожить популяцию. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев — пока они не вырастут на 2-3 порядка, после чего у них «включается» аппетит.[4]

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз[править | править код]

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов. Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление естественно погибших клеток тканей или органов в случае нарушения их целостности.

Регенерацияпроцесс обновления структурных элементов организма и восстановление их количества после повреждения, направленный на обеспечение необходимой функциональной активности.

В зависимости от регенерационной реакции ткани и органы млекопитающих можно разделить на 3 группы:

1) ткани и органы, для которых характерна клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы)

2) ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, лёгкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система)

3) ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация (миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)

В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.

Гомеостаз в организме человека[править | править код]

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых в машине установлена антиблокировочная система, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого она не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно[5].

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

  1. Cannon, W.B. (англ.)русск.. The Wisdom of the Body (неопр.). — New York: W. W. Norton (англ.)русск., 1932. — С. 177—201.
  2. Cannon, W. B. (англ.)русск.. Physiological regulation of normal states: some tentative postulates concerning biological homeostatics // A Charles Riches amis, ses collègues, ses élèves (фр.) / A. Pettit. — Paris: Les Éditions Médicales, 1926. — С. 91.
  3. Kalaany, NY; Mangelsdorf, D. J. LXRS and FXR: the yin and yang of cholesterol and fat metabolism (англ.) // Annual Review of Physiology : journal. — 2006. — Vol. 68. — P. 159—191. — doi:10.1146/annurev.physiol.68.033104.152158. — PMID 16460270.
  4. Александр Уголев. Теория адекватного питания и трофология. — Санкт-петербург: Наука, 1991. — С. Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные аспекты трофологии. Биосфера как трофосфера..
  5. Spencer, Laci. Flotation: A Guide for Sensory Deprivation, Relaxation, & Isolation Tanks (англ.). — Lulu.com, 2015. — ISBN 9781329173750.
  • О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с. — ISBN 985-04-0336-5.

Гомеостаз — это… Что такое Гомеостаз?

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
    • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
    • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
    • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

Тема № 13. Гомеостаз, механизмы его регуляции.

Организм как открытая саморегулирующаяся система.

Живой организм – открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Организм – открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем.

Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Сохранение целостности индивидуальных свойств организма один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума – механизмами гомеостаза.

Явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработанное, наследственно-закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно или длительно выходить за пределы нормы. В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременными изменениями функции (например, учащение ритма сердечной деятельности и увеличение частоты дыхательных движений при усиленной мышечной работе). Реакции гомеостаза могут быть направлены на:

  1. поддержание известных уровней стационарного состояния;

  2. устранение или ограничение действия вредностных факторов;

  3. выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

Поэтому понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма, но и включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма не только в норме, но и при изменяющихся условиях его существования.

Основные компоненты гомеостаза были определены К. Бернаром, и их можно разделить на три группы:

А. Вещества, обеспечивающие клеточные потребности:

  • Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления – глюкоза, белки, жиры.

  • Вода.

  • NaCl, Ca и другие неорганические вещества.

  • Кислород.

  • Внутренняя секреция.

Б. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность:

В. Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство:

Принцип биологического регулирования обеспечивает внутреннее состояние организма (его содержание), а также взаимосвязь этапов онтогенеза и филогенеза. Этот принцип оказался широко распространненым. При его изучении возникла кибернетика – наука о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами в живой природе, в человеческом обществе, промышленности (Берг И.А., 1962).

Живой организм представляет сложную управляемую систему, где происходит взаимодействие многих переменных внешней и внутренней среды. Общим для всех систем является наличие входных переменных, которые в зависимости от свойств и законов поведения системы преобразуются в выходные переменные (Рис. 10).

Рис. 10 — Общая схема гомеостаза живых систем

Выходные переменные зависят от входных и законов поведения системы.

Влияние выходного сигнала на управляющую часть системы называется обратной связью, которая имеет большое значение в саморегуляции (гомеостатической реакции). Различают отрицательную и положительную обратную связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного сигнала на величину выходного по принципу: «чем больше (на выходе), тем меньше (на входе)». Она способствует восстановлению гомеостаза системы.

При положительной обратной связи величина входного сигнала увеличивается по принципу: «чем больше (на выходе), тем больше (на входе)». Она усиливает возникшее отклонение от исходного состояния, что приводит к нарушению гомеостаза.

Однако все виды саморегуляции действуют по одному принципу: самоотклонение от исходного состояния, что служит стимулом для включения механизмов коррекции. Так, в норме рН крови составляет 7,32 – 7,45. Сдвиг рН на 0,1 приводит к нарушению сердечной деятельности. Этот принцип был описан Анохиным П.К. в 1935 году и назван принципом обратной связи, который служит для осуществления приспособительных реакций.

Общий принцип гомеостатической реакции (Анохин: «Теория функциональных систем»):

отклонение от исходного уровня → сигнал → включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи → коррекция изменения (нормализация).

Так, при физической работе концентрация СО2 в крови увеличивается → рН сдвигается в кислую сторону → сигнал поступает в дыхательный центр продолговатого мозга → центробежные нервы проводят импульс к межреберным мышцам и дыхание углубляется → снижение СО2 в крови, рН восстанавливается.

Механизмы регуляции гомеостаза на молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и биосферном уровнях.

Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на генном, клеточном и системном (организменном, популяционно-видовом и биосферном) уровнях.

Генные механизмы гомеостаза. Все явления гомеостаза организма генетически детерминированы. Уже на уровне первичных генных продуктов существует прямая связь – «один структурный ген – одна полипептидная цепь». Причем между нуклеотидной последовательностью ДНК и последовательностью аминокислот полипептидной цепи существует коллинеарное соответствие. В наследственной программе индивидуального развития организма предусмотрено формирование видоспецифических характеристик не в постоянных, а в меняющихся условиях среды, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Двуспиральность ДНК имеет существенное значение в процессах ее репликации и репарации. И то и другое имеет непосредственное отношение к обеспечению стабильности функционирования генетического материала.

С генетической точки зрения можно различать элементарные и системные проявления гомеостаза. Примерами элементарных проявлений гомеостаза могут служить: генный контроль тринадцати факторов свертывания крови, генный контроль гистосовместимости тканей и органов, позволяющий осуществить трансплантацию.

Пересаженный участок называется трансплантатом. Организм, у которого берут ткань для пересадки, является донором, а которому пересаживают – реципиентом. Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма. Различают аутотрансплантацию, сингенную трансплантацию, аллотрасплантацию и ксенотрансплантацию.

Аутотрансплантация пересадка тканей у одного и того же организма. При этом белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реакция не возникает.

Сингенная трансплантация проводится у однояйцовых близнецов, имеющих одинаковый генотип.

Аллотрансплантацияпересадка тканей от одной особи к другой, относящихся к одному виду. Донор и реципиент отличаются по антигенам, поэтому у высших животных наблюдается длительное приживление тканей и органов.

Ксенотрансплантация донор и реципиент относятся к разным видам организмов. Этот вид трансплантации удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты не приживаются.

При трансплантации большое значение имеет явление иммунологической толерантности (тканевой совместимости). Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов – антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет.

Трансплантационный иммунитет определяется генетической конституцией донора и реципиента. Гены, ответственные за синтез антигенов, вызывающих реакцию на пересаженную ткань, называются генами тканевой несовместимости.

У человека главной генетической системой гистосовместимости является система HLA (Human Leukocyte Antigen). Антигены достаточно полно представлены на поверхности лейкоцитов и определяются с помощью антисывороток. План строения системы у человека и животных одинаков. Принята единая терминология для описания генетических локусов и аллелей системы HLA. Антигены обозначаются: HLA-A1; HLA-A2 и т.д. Новые антигены, окончательно не идентифицированные обозначают – W (Work). Антигены системы HLA делят на 2 группы: SD и LD (Рис. 11).

Антигены группы SD определяются серологическими методами и детерминируются генами 3-х сублокусов системы HLA: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Рис. 11 — HLA главная генетическая система гистосовместимости человека

LD – антигены контролируются сублокусом HLA-D шестой хромосомы, и определяются методом смешанных культур лейкоцитов.

Каждый из генов, контролирующих HLA – антигены человека, имеет большое число аллелей. Так сублокус HLA-A – контролирует 19 антигенов; HLA-B – 20; HLA-C – 5 «рабочих» антигенов; HLA-D – 6. Таким образом, у человека уже обнаружено около 50 антигенов.

Антигенный полиморфизм системы HLA является результатом происхождения одних от других и тесной генетической связи между ними. Идентичность донора и реципиента по антигенам системы HLA необходима при трансплантации. Пересадка почки, идентичной по 4 антигенам системы, обеспечивает приживаемость на 70%; по 3 – 60%; по 2 – 45%; по 1 – 25%.

Имеются специальные центры, ведущие подбор донора и реципиента при трансплантации, например в Голландии – «Евротрансплантат». Типирование по антигенам системы HLA проводится и в Республике Беларусь.

Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление клеток тканей, органов в случае нарушения их целостности. Совокупность процессов, направленных на восстановление разрушаемых биологических структур называется регенерацией. Такой процесс характерен для всех уровней: обновление белков, составных частей органелл клетки, целых органелл и самих клеток. Восстановление функций органов после травмы или разрыва нерва, заживление ран имеет значение для медицины с точки зрения овладения этими процессами.

Ткани, по их регенерационной способности, делят на 3 группы:

  1. Ткани и органы, для которых характерны клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы.

  2. Ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, легкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, эндокринная, поджелудочная железа).

  3. Ткани, для которых характерна преимущественно внутриклеточная регенерация (миокард) или исключительно внутриклеточная регенерация (клетки ганглиев центральной нервной системы). Она охватывает процессы восстановления макромолекул и клеточных органелл путем сборки элементарных структур или путем их деления (митохондрии).

В процессе эволюции сформировалось 2 типа регенерации физиологическая и репаративная.

Физиологическая регенерация – это естественный процесс восстановления элементов организма в течении жизни. Например, восстановление эритроцитов и лейкоцитов, смена эпителия кожи, волос, замена молочных зубов на постоянные. На эти процессы влияют внешние и внутренние факторы.

Репаративная регенерация – это восстановление органов и тканей, утраченных при повреждении или ранении. Процесс происходит после механических травм, ожогов, химических или лучевых поражений, а также в результате болезней и хирургических операций.

Репаративная регенерация подразделяется на типичную (гомоморфоз) и атипичную (гетероморфоз). В первом случае регенерирует орган, который был удален или разрушен, во втором – на месте удаленного органа развивается другой.

Атипичная регенерация чаще встречается у беспозвоночных.

Регенерацию стимулируют гормоны гипофиза и щитовидной железы. Различают несколько способов регенерации:

    1. Эпиморфоз или полная регенерация – восстановление раневой поверхности, достраивание части до целого (например, отрастание хвоста у ящерицы, конечности у тритона).

    2. Морфоллаксис – перестройка оставшейся части органа до целого, только меньших размеров. Для этого способа характерна перестройка нового из остатков старого (например, восстановление конечности у таракана).

    3. Эндоморфоз – восстановление за счет внутриклеточной перестройки ткани и органа. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров масса органа приближается к исходному.

У позвоночных репаративная регенерация осуществляется в следующей форме:

    1. Полная регенерация – восстановление исходной ткани после ее повреждения.

    2. Регенерационная гипертрофия, характерная для внутренних органов. При этом раневая поверхность заживает рубцом, удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Масса оставшейся части органа увеличивается за счет увеличения числа клеток и их размеров и приближается до исходной величины. Так у млекопитающих регенерирует печень, легкие, почки, надпочечники, поджелудочная, слюнные, щитовидная железа.

    3. Внутриклеточная компенсаторная гиперплазия ультраструктур клетки. При этом на месте повреждения образуется рубец, а восстановление исходной массы происходит за счет увеличения объема клеток, а не их числа на основе разрастания (гиперплазии) внутриклеточных структур (нервная ткань).

Системные механизмы обеспечиваются взаимодействием регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной.

Нервная регуляция осуществляется и координируется центральной нервной системой. Нервные импульсы, поступая в клетки и ткани, вызывают не только возбуждение, но и регулируют химические процессы, обмен биологически активных веществ. В настоящее время известно более 50 нейрогормонов. Так, в гипоталамусе вырабатывается вазопрессин, окситоцин, либерины и статины, регулирующие функцию гипофиза. Примерами системных проявлений гомеостаза являются сохранение постоянства температуры, артериального давления.

С позиций гомеостаза и адаптации, нервная система является главным организатором всех процессов организма. В основе приспособления, уравновешивания организмов с окружающими условиями, по Н.П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Между разными уровнями гомеостатического регулирования существует частная иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма (Рис. 12).

кора полушарий и отделы головного мозга

саморегуляция по принципу обратной связи

периферические нервно-регуляторные процессы, местные рефлексы

Клеточный и тканевой уровени гомеостаза

Рис. 12. — Иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма.

Самый первичный уровень составляют гомеостатические системы клеточного и тканевого уровня. Над ними представлены периферические нервные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами «обратной связи». Вершину этой пирамиды занимает кора больших полушарий и головной мозг.

В сложном многоклеточном организме как прямые, так и обратные связи осуществляются не только нервными, но и гормональными (эндокринными) механизмами. Каждая из желез, входящая в эндокринную систему, оказывает влияние на прочие органы этой системы и, в свою очередь, испытывает влияние со стороны последних.

Эндокринные механизмы гомеостаза по Б.М. Завадскому, это – механизм плюс-минус взаимодействия, т.е. уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона. При высокой концентрации гормона (выше нормы) деятельность железы ослабляется и наоборот. Такое влияние осуществляется путем действия гормона на продуцирующую его железу. У ряда желез регуляция устанавливается через гипоталамус и переднюю долю гипофиза, особенно при стресс-реакции.

Эндокринные железы можно разделить на две группы по отношению их к передней доле гипофиза. Последняя считается центральной, а прочие эндокринные железы – периферическими. Это разделение основано на том, что передняя доля гипофиза продуцирует так называемые тропные гормоны, которые активируют некоторые периферические эндокринные железы. В свою очередь, гормоны периферических эндокринных желез действуют на переднюю долю гипофиза, угнетая секрецию тропных гормонов.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, не могут ограничиваться какой-либо одной эндокринной железой, а захватывает в той или иной степени все железы. Возникающая реакция приобретает цепное течение и распространяется на другие эффекторы. Физиологическое значение гормонов заключается в регуляции других функций организма, а потому цепной характер должен быть выражен максимально.

Постоянные нарушения среды организма способствуют сохранению его гомеостаза в течение длительной жизни. Если создать такие условия жизни, при которых ничто не вызывает существенных сдвигов внутренней среды, то организм окажется полностью безоружен при встрече с окружающей средой и вскоре погибает.

Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральной функции организма. Нервная и эндокринная системы являются объединяющим механизмом гомеостаза.

Примером общей ответной реакции нервных и гуморальных механизмов является состояние стресса, которое развивается при неблагоприятных жизненных условиях и возникает угроза нарушения гомеостаза. При стрессе наблюдается изменение состояния большинства систем: мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, органов чувств, кровяного давления, состава крови. Все эти изменения являются проявлением отдельных гомеостатических реакций, направленных на повышение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам. Быстрая мобилизация сил организма выступает как защитная реакция на состояние стресса.

При «соматическом стрессе» решается задача повышения общей сопротивляемости организма по схеме, приведенной на рисунке 13.

Рис. 13 — Схема повышения общей сопротивляемости организма при

Понятие гомеостаза | Кинезиолог

Сазонов В.Ф. Понятие гомеостаза

Введение

Одним из важнейших свойств живых организмов является постоянство их внутренней среды, которая может существенно отличаться по своему составу от внешней среды, окружающей организм. Например, рыбы, живущие в солёной морской воде, имеют менее солёную внутреннюю среду, и наоборот, рыбы, живущие в пресной воде, сохраняют свою внутреннюю среду более солёной по сравнению с окружающей их водой.

Представление о постоянстве внутренней среды организма было введено в физиологию и медицину французским физиологом Клодом Бернаром. В 1878 г. он сформулировал гипотезу об относительном постоянстве внутренней среды живых организмов. И только в 1929 (1932) г. американский физиолог Уолтер Кэннон предложил для обозначения постоянства внутренней среды организма термин “гомеостаз”. Он показал, что способность организма к поддержанию гомеостаза обеспечивается специальными системами регуляции, которые можно рассматривать по-отдельности как связанные между собой «системы гомеостаза».

Гипоталамус — главная нервная структура, поддерживающая гомеостаз организма. Для этого у него существует своя рецептивная система и центры гомеостатической регуляции.

Определение понятия

Гомеостаз в широком значении — это явление поддержания постоянного уравновешенного состояния открытой динамической системы вопреки возмущающим воздействиям на неё.

способности различных открытых систем сохранять постоянство своего внутреннего состояния при наличии возмущающих воздействий

Источник: https://vikent.ru/enc/595/

способности различных открытых систем сохранять постоянство своего внутреннего состояния при наличии возмущающих воздействий

Источник: https://vikent.ru/enc/595/

Гомеостаз в биологическом значении — это поддержание постоянства внутренней среды организма.

Гомеостаз в общем смысле — это сохранение динамического равновесия системы в борьбе с отклонениями её значимых констант от заданных параметров. © 2013-2018 Сазонов В.Ф. © 2013-2016 kineziolog.bodhy.ru. © 2016-2018 kineziolog.su.

Гомеокинез — это совокупность процессов, обеспечивающих гомеостаз.

Смысл гомеокинеза — поддержание гомеостатических констант в заданных пределах.

Способ поддержания гомеостатических констант в заданных пределах — противодействие отклонениям гомеостатических констант от физиологической нормы.

Примеры гомеостатического контроля заданных параметров (гомеостатических констант):

  • на уровне организма — артериальное давление (АД), базальная температура тела, объём циркулирующей крови и множество других параметров;
  • на уровне межклеточного пространства (на примере плазмы крови) — содержание кислорода, углекислоты, глюкозы, K+, Na+, Ca2+, Н+ и множество других;
  • на уровне клеток — объём клеток и их органоидов, концентрация ионов (например, K+, Na+ и Ca2+), а также макроэргических соединений (например, АТФ).

Изменения гомеостатических констант

Значения гомеостатических констант не являются абсолютной нормой. Они могут изменяться под воздействием условий окружающей среды и выходить на уровень нового «коридора нормы».

Так, например, считается, что количество сахара (глюкозы) в крови может колебаться в пределах 80-100 мг/дл (это норма), а низкое содержание сахара в крови (менее 60-70 мг/дл) — это уже гипогликемия.

Концентрация сахара (глюкозы) в крови — это системообразующий фактор углеводного гомеостаза. Его концентрация должна поддерживаться на постоянном уровне в довольно узких пределах в качестве «гомеостатической константы». Значительное снижение его содержания в крови приводит к гипогликемической коме — потере сознания из-за недостаточного снабжения клеток мозга глюкозой.

Но вот массовое обследование пришлого населения в условиях Азиатского Севера показало, что содержание сахара (глюкозы) в крови у этих людей находится на нижней границе нормы. У отдельных лиц, постоянно сталкивающихся с экстремальными факторами высоких широт (например, работающих на открытом воздухе в зимних условиях), количество сахара в крови может снижаться до 45-50 мг/дл. Кроме низкого содержания сахара, никаких признаков гипогликемии нет, организм здоров и работоспособен. Такие случаи наблюдались в Антарктиде.

Анализ причин этого явления показал, что в условиях хронического напряжения снижается почечный барьер для сахара, т.е. тот уровень его в крови, при превышении которого сахар начинает появляться в моче. Также в крови оказалось несколько повышено содержание молочной и в меньшей степени пировиноградной кислоты. Выявлены изменения со стороны ключевых ферментов углеводного обмена.

В таких случаях можно сказать, что данная детерминантная система перешла на новый уровень гомеостаза.

Содержание липидных фракций в крови в условиях Заполярья оказалось выше, чем в средних широтах. Повышенным оказалось содержание общих липидов, свободных жирных кислот, липопротеидов различных классов и др. На Севере жиры начинают использоваться в большей степени, а углеводы — в меньшей степени как энергетический материал.

Можно сделать важный вывод о том, что углеводный гомеостаз работает как соподчиненная система белее высокого уровня системной организации — энергетического гомеостаза.

Несмотря на повышенное содержание липидов в крови, при этом не создается условий, благоприятствующих развитию атеросклероза.

Это связано с тем, что у пришлого населения Заполярья в большей степени увеличено содержание ЛПВП (неатерогенной фракции липидов), чем ЛПНП и ЛПОНП (атерогенной фракции). Выше активность липопротеиновой липазы — фермента, превращающего ЛПОНП в ЛПВП, т.е. в неопасные фракции липидов.

Итак, обмен углеводов и липидов в организме следует рассматривать как единое целое, точнее как взаимосвязанные составные части энергетического обмена.

На Крайнем Севере выше артериовенозная разность для свободных жирных кислот (суммарной фракции ЛПНП и ЛПОНП) и ниже для сахара, чем в условиях средних широт. Все это дает основание считать, что при длительном напряжении организма реализуется новая программа действия: переключение энергетического обмена с углеводного типа на липидный.

Отмечено также снижение содержания в крови водорастворимых витаминов, таких как В1, В2 и С. Для них, как и для сахара крови, почечный барьер также ниже, чем в средних широтах. Дополнительное введение витаминов в виде различных фармакологических препаратов (витаминных драже, напитков и др.) не приводит к стойкому повышению содержания их в крови, т.е. выше уровня почечного барьера. Такой гиповитаминоз на Севере не патология, а местная норма. Мы можем считать его местной гомеостатической константой. Несмотря на пониженное содержание водорастворимых витаминов в крови, активность ферментов, в которые эти витамины входят как кофакторы, такая же, как в средних широтах.

В целом отмеченные изменения гомеостатических констант носят адаптационный характер и целесообразны для конкретного климата, для конкретной местности.

Источник: Панин Л. Е. Системные представления о гомеостазе // Бюллетень СО РАМН. 2007. №5. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sistemnye-predstavleniya-o-gomeostaze (дата обращения: 12.11.2018).

Механизмы поддержания гомеостаза

Системы гомеостаза — подробный образовательный ресурс по гомеостазу.

Гомеостаз | Наука | Fandom

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — состояние, неподвижность; «гомеостазис» — «сила устойчивости») — способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.

Американский физиолог Уолтер Брэдфорд Кэннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которое поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы.

    Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

    Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

    Свойства гомеостаза Править

    Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

    • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
    • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
    • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

    Примеры гомеостаза в млекопитающих:

    Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

    Механизмы гомеостаза: обратная связь Править

    См. основную статью Обратная связь.

    Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, или фидбека, на которые реагирует система:

    1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
      • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
      • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры.
    2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

    Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

    Экологический гомеостаз Править

    Экологический гомеостаз наблюдается в

    Гомеостаз — Википедия. Что такое Гомеостаз

    Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὅμοιος «одинаковый, подобный» + στάσις «стояние; неподвижность») — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды. Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

    Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

    Общие сведения

    Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

    Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

    Свойства гомеостаза

    Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

    • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
    • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
    • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

    Примеры гомеостаза у млекопитающих:

    Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

    Механизмы гомеостаза: обратная связь

    Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

    1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
      • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
      • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
    2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

    Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

    Экологический гомеостаз

    Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

    В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

    Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

    Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

    Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

    Биологический гомеостаз

    Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

    Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

    В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

    Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

    Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

    Клеточный гомеостаз

    Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов. Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление естественно погибших клеток тканей или органов в случае нарушения их целостности.

    Регенерацияпроцесс обновления структурных элементов организма и восстановление их количества после повреждения, направленный на обеспечение необходимой функциональной активности.

    В зависимости от регенерационной реакции ткани и органы млекопитающих можно разделить на 3 группы:

    1) ткани и органы, для которых характерна клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы)

    2) ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, лёгкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система)

    3) ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация (миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)

    В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.

    Гомеостаз в организме человека

    Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

    Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

    Другие сферы

    Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

    Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых в машине установлена антиблокировочная система, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого она не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

    Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

    Примеры

    Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

    См. также

    Источники

    1. О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с. — ISBN 985-04-0336-5.

    ГОМЕОСТАЗ • Большая российская энциклопедия

    ГОМЕОСТА́З, го­мео­ста­зис (от го­мео… и греч. στᾴσις – не­под­виж­ность, со­стоя­ние).

    В био­ло­гии Г. – спо­соб­ность жи­вых ор­га­низ­мов со­хра­нять ди­на­мич. по­сто­ян­ст­во со­ста­ва и свойств внутр. сре­ды. Идея о на­ли­чии в ор­га­низ­ме ком­плек­са фи­зио­ло­гич. ме­ха­низ­мов, на­прав­лен­ных на под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва внутр. сре­ды, бы­ла вы­ска­за­на К. Бер­на­ром во 2-й пол. 19 в. Он счи­тал, что в ос­но­ве сво­бод­ной и не­за­ви­си­мой жиз­ни ор­га­низ­мов в по­сто­ян­но ме­няю­щей­ся внеш­ней сре­де ле­жит по­сто­ян­ст­во фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий внутр. сре­ды. Для обо­зна­че­ния ком­плек­са про­цес­сов в жи­вом ор­га­низ­ме, обес­пе­чи­ваю­щих по­сто­ян­ст­во та­ких ус­ло­вий, У. Кен­нон пред­ло­жил тер­мин «Г.» (1929).

    По­яв­ле­ние на Зем­ле од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов бы­ло свя­за­но с фор­ми­ро­вани­ем и под­дер­жа­ни­ем внут­ри клет­ки в те­че­ние всей её жиз­ни спе­ци­фич. фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий, от­лич­ных от ус­ло­вий ок­ру­жаю­щей сре­ды. Даль­ней­шая эво­лю­ция жиз­ни со­про­во­ж­да­лась воз­ник­но­ве­ни­ем мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных, диф­фе­рен­ци­ров­кой их кле­ток, фор­ми­ро­ва­ни­ем внутр. сре­ды, в ко­то­рой на­хо­дят­ся и взаи­мо­дей­ст­ву­ют ме­ж­ду со­бой клет­ки. По­яв­ля­ют­ся сис­те­ма вне­кле­точ­ных жид­ко­стей, лим­фа, кровь, из ко­то­рых клет­ки из­вле­ка­ют не­об­хо­ди­мые ор­га­нич. и не­ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, O2 и вы­де­ля­ют ко­неч­ные про­дук­ты об­ме­на. В хо­де эво­лю­ции мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных фор­ми­ру­ют­ся спе­циа­ли­зир. ор­га­ны (ды­ха­ния, кро­во­об­ра­ще­ния, пи­ще­ва­ре­ния, вы­де­ле­ния) и сис­те­мы (ос­мо­ре­гу­ля­ции, во­лю­мо­ре­гу­ля­ции, тер­мо­ре­гу­ля­ции, под­дер­жа­ния на за­дан­ном уров­не кон­цен­тра­ции ка­ж­до­го из ио­нов, ки­слот­но-ще­лоч­но­го рав­но­ве­сия и др.). Они обес­пе­чи­ва­ют по­сто­ян­ст­во фи­зи­ко-хи­мич. со­ста­ва жид­ко­стей внутр. сре­ды. По­ми­мо кро­ви, лим­фы, око­ло­кле­точ­ной жид­ко­сти фор­ми­ру­ют­ся и спе­циа­ли­зир. вне­кле­точ­ные жид­ко­сти (напр., спин­но­моз­го­вая, внут­ри­глаз­ная, эн­до­лим­фа и пе­ри­лим­фа внут­рен­не­го уха), на­зна­че­ние ко­то­рых со­сто­ит в под­дер­жа­нии спец. ус­ло­вий для функ­цио­ни­ро­ва­ния кле­ток це­лых ор­га­нов.

    У мор­ских бес­по­зво­ноч­ных Г. ка­са­ет­ся объ­ё­ма жид­ко­стей внутр. сре­ды, кон­цен­тра­ции в ней отд. ио­нов, рН. Адап­та­ция ор­га­низ­мов к пре­сным во­дам по­тре­бо­ва­ла фор­ми­ро­ва­ния но­вой сис­те­мы ре­гу­ля­ции – под­дер­жа­ния на по­сто­ян­ном уров­не ос­мо­тич. дав­ле­ния жид­ко­стей внутр. сре­ды, уда­ле­ния из ор­га­низ­ма из­быт­ка во­ды. К осо­бо кон­тро­лируе­мым фи­зи­ко-хи­мич. па­ра­мет­рам внутр. сре­ды от­но­сят­ся её ос­мо­тич. дав­ле­ние (изо­ос­мия), кон­цен­тра­ция отд. ио­нов (изо­ио­ния), объ­ём кро­ви (изо­во­ле­мия), её рН, у птиц и мле­ко­пи­таю­щих так­же ста­би­ли­зи­ро­ван­ная тем­пе­ра­ту­ра те­ла (изо­тер­мия) и др.

    По­сто­ян­ст­во фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий во внутр. сре­де, со­стоя­ние око­ло­кле­точной сре­ды слу­жат жиз­нен­но важ­ным фак­то­ром, не­об­хо­ди­мым для эф­фек­тив­ной ра­бо­ты кле­ток; их аде­к­ват­ная ре­ак­ция на сиг­на­лы из внеш­ней (напр., све­то­вые, зву­ко­вые, тем­пе­ра­тур­ные раз­дра­жи­те­ли) и внут­рен­ней (в т. ч. им­пуль­сы нерв­ной сис­те­мы, гор­мо­ны, ау­та­кои­ды) сре­ды воз­мож­на при под­дер­жа­нии Г. Осо­бен­но вы­со­кая сте­пень Г. ха­рак­тер­на для мле­ко­пи­таю­щих, у ко­то­рых наи­бо­лее стро­го под­дер­жи­ва­ют­ся ос­мо­ляль­ность кро­ви, кон­цен­тра­ция в ней ио­нов Са2+, рН, изо­тер­мия.

    Г. соз­да­ёт воз­мож­ность для аде­к­ват­ных ре­ак­ций кле­ток, под­дер­жа­ния не­об­хо­ди­мо­го уров­ня их ме­та­бо­лиз­ма и от­ве­та на внеш­ние воз­дей­ст­вия. В ре­гу­ля­ции фи­зи­ко-хи­мич. па­ра­мет­ров внутр. сре­ды уча­ст­ву­ют нерв­ная и эн­док­рин­ная сис­те­мы, ау­та­кои­ды. По­вы­ше­ние ка­че­ст­ва ре­гу­ля­ции для со­хра­не­ния ста­биль­но­сти па­ра­мет­ров внутр. сре­ды яв­ля­ет­ся важ­ным фак­то­ром вы­жи­ва­ния осо­би и про­цве­та­ния ви­да.

    Тер­мин «кле­точ­ный Г.» про­ти­во­ре­чит смы­сло­во­му зна­че­нию по­ня­тия, пред­ло­жен­но­го К. Бер­на­ром и У. Кен­но­ном.

    Го­мео­стаз в ки­бер­не­ти­ке. В 1950-х гг. Н. Ви­нер уни­вер­са­ли­зи­ро­вал по­ня­тие Г. и при­ме­нил его к функ­цио­ни­ро­ва­нию дос­та­точ­но слож­ных са­мо­ре­гу­ли­рую­щих­ся сис­тем. В ре­зуль­та­те по­ня­тие Г. ста­ло ши­ро­ко ис­поль­зо­вать­ся не толь­ко в био­ло­гии, но и в др. нау­ках. По Ви­не­ру, го­мео­ста­тич. ал­го­ритм оп­ре­де­ля­ет ба­зо­вые па­ра­мет­ры сис­те­мы, зна­чит. из­ме­не­ния ко­то­рых на­ру­ша­ют или раз­ру­ша­ют её нор­маль­ное функ­цио­ни­ро­ва­ние и раз­ви­тие; фик­си­ру­ет пре­де­лы до­пус­ти­мо­го из­ме­не­ния ус­та­нов­лен­ных па­ра­мет­ров под влия­ни­ем как внеш­ней, так и внутр. сре­ды; вы­яв­ля­ет со­во­куп­ность ме­ха­низ­мов, на­чи­наю­щих про­яв­лять се­бя при кри­тич. из­ме­не­нии ба­зо­вых па­ра­мет­ров сис­те­мы. Го­мео­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вие от­кры­той сис­те­мы с ок­ру­жаю­щим ми­ром обу­слов­ли­ва­ет её адап­тив­ность двоя­ко­го ро­да: при­спо­соб­ле­ние сис­те­мы к внеш­не­му ми­ру пу­тём оп­ре­де­лён­ных внутр. из­ме­не­ний и ак­тив­ное воз­дей­ст­вие сис­тем­но­го объ­ек­та на сре­ду, т. е. «при­спо­соб­ле­ние» сре­ды к сво­им «по­треб­но­стям» пу­тём из­вле­че­ния и ус­вое­ния не­об­хо­ди­мых ре­сур­сов. Клю­че­вую роль для го­мео­ста­тич. про­цес­сов иг­ра­ет не про­сто об­рат­ная связь, а от­ри­ца­тель­ная об­рат­ная связь, обес­пе­чи­ваю­щая (в оп­ре­де­лён­ных пре­де­лах) воз­вра­ще­ние к рав­но­ве­сию в от­вет на воз­му­щаю­щие воз­дей­ст­вия. Ме­ха­низ­мы Г. обес­пе­чи­ва­ют лишь адап­та­цию сис­те­мы, а не её раз­ви­тие. Для за­кры­тых сис­тем ха­рак­тер­но ог­ра­ни­чен­ное взаи­мо­дей­ст­вие с ок­ру­жаю­щей сре­дой и от­сут­ст­вие (или на­ли­чие толь­ко в са­мой не­зна­чи­тель­ной сте­пе­ни) ме­ха­низ­мов Г., обес­пе­чи­ваю­щих са­мо­на­строй­ку сис­те­мы.

    В со­ци­аль­ных и по­ли­ти­че­ских нау­ках по­ня­тие Г. при­ме­ня­ет­ся пре­им. при ана­ли­зе функ­цио­ни­ро­ва­ния и ди­на­ми­ки со­ци­аль­ной и по­ли­тич. сис­тем, а так­же не­ко­то­рых сис­тем­ных ор­га­ни­за­ций (го­су­дар­ст­ва, пар­тий, проф­сою­зов и др.). В этой сфе­ре под­виж­ное рав­но­вес­ное со­стоя­ние сис­тем (и под­сис­тем) со­хра­ня­ет­ся че­рез про­ти­во­дей­ст­вие их струк­тур, со­ци­аль­ных групп и ин­сти­ту­тов внеш­ним и внутр. фак­то­рам, на­ру­шаю­щим осн. прин­ци­пы функ­цио­ни­ро­ва­ния (Т. Пар­сонс, Д. Ис­тон). В по­ли­тич. ана­ли­зе и управ­ле­нии ис­поль­зу­ют­ся со­цио­ди­на­мич. мо­де­ли по­ли­тич. и со­ци­аль­ной сис­тем об­ще­ст­ва, в ко­то­рых вы­де­ля­ют­ся пря­мые и об­рат­ные го­мео­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вия сис­те­мы с внеш­ней сре­дой. В со­ци­аль­но-по­ли­тич. сис­те­мах ве­ли­ка роль че­ло­ве­че­ско­го фак­то­ра (риск оши­бок и др.) при при­ня­тии ре­ше­ний, по­сколь­ку ги­пе­рак­тив­ное воз­дей­ст­вие на сре­ду и её из­ме­не­ние фор­ми­ру­ют­ся са­ми­ми со­ци­аль­но-по­ли­тич. аген­та­ми. Со­от­вет­ст­вен­но в этой сфе­ре ве­ли­ка функ­цио­наль­ная роль об­ществ. кон­тро­ля (об­рат­ной свя­зи) над при­ня­ти­ем ин­сти­ту­цио­наль­ны­ми ор­га­на­ми зна­чи­мых для со­циу­ма ре­ше­ний, са­мо­ор­га­ни­за­ции и оп­ти­ми­за­ции сис­темы. Раз­ба­лан­си­ров­ка по­ли­тич. (со­ци­аль­ной) сис­те­мы ве­дёт к кри­зис­ным яв­ле­ни­ям или да­же к её раз­ру­ше­нию, о чём сви­де­тель­ст­ву­ет ис­то­рия ре­во­лю­ций. Со­ци­аль­но-по­ли­тич. сис­те­мы за­кры­то­го (то­та­ли­тар­но­го) ти­па до­пус­ка­ют до­зи­ро­ван­ное, жё­ст­кое взаи­мо­дей­ст­вие с внеш­ней сре­дой, а так­же с се­бе по­доб­ны­ми сис­те­ма­ми; для них ха­рак­тер­на сла­бая об­рат­ная связь. В ко­неч­ном счё­те они не ус­пе­ва­ют аде­к­ват­но от­ве­чать на вы­зо­вы вре­ме­ни, про­иг­ры­ва­ют в эко­но­мич. раз­ви­тии и ста­но­вят­ся не­ус­той­чи­вы­ми.

    В мак­ро­эко­но­ми­ке го­мео­ста­тич. под­ход лёг в ос­но­ву тео­рии об­ще­го эко­но­мич. рав­но­ве­сия (кейн­си­ан­ская и не­о­клас­си­че­ская мо­де­ли). Прин­цип Г. при­ме­ня­ет­ся в со­ци­аль­ной эко­ло­гии, ко­то­рая рас­смат­ри­ва­ет при­род­ную сре­ду как диф­фе­рен­ци­ро­ван­ную сис­те­му ди­на­мич. рав­но­ве­сия; ши­ро­ко ис­поль­зу­ет­ся при ана­ли­зе взаи­мо­дей­ст­вия на­цио­наль­ных струк­тур с над­на­цио­наль­ны­ми ин­сти­ту­та­ми и ор­га­ни­за­ция­ми в ус­ло­ви­ях гло­баль­ных от­но­ше­ний.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *