Характеристика ощущений и виды ощущений: Виды ощущений — Психологос

Виды ощущений — Психологос

По количеству органов чувств различают пять основных видов ощущений: обоняние, вкус, осязание, зрение и слух. По субъективной различимости (по модальности) ощущений выделяют зрительные, слуховые, вестибулярные, осязательные, обонятельные, вкусовые, двигательные (мышечные), болевые и висцеральные ощущения. Существуют интермодальные ощущения – синестезии.

По расположению рецепторов (классификация Ч. Шеррингтона) выделяют:

• Экстероцептивные ощущения — ощущения от рецепторов, расположенных на поверхности тела, снаружи.
• проприоцептивные (кинестетические) ощущения — от рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Это ощущения движения и относительного положения частей тела.
• интероцептивные (органические) ощущения – от рецепторов, передающих нам ощущения от обменных процессов в организме.

С точки зрения исторического генеза ощущений можно выделить два вида чувствительности (X. Хэд): протопатическую и эпикритическую. Эпикритическая — более поздняя система, она дает ощущения тонкие и хорошо локализуемые. Протопатическая чувствительность — более ранняя, древняя, ощущения от нее разлитые, неясные, трудно локализуемые. В каком месте мы чувствуем голод? Каким местом мы хотим пить? Также, после пореза руки вначале восстанавливается неясная протопатическая чувствительность, и прикосновения к коже вначале трудно локализовать. Только постепенно приходит привычная нам тонкая, эпикритическая чувствительность.

Ощущения бывают контактные и дистантные. Если для возникновения ощущения не требуется прямого контакта воздействия и рецептора (нервного окончания) — речь идет о дистантном ощущении. К этим ощущениям относятся зрительные, слуховые, обонятельные и т. п. Если же, чтобы сформировалось ощущение воздействие должно быть прямым на рецептор — речь идет о контактном ощущении. Это — осязание, вкус, боль и т.п.

Ощущения вибрации занимают промежуточное положение, а по поводу обоняния в принципе трудно сказать, дистантное оно или контактное: оно одновременно и то, и то. См.→

В клинической практике наблюдают ощущения-фантомы, когда человек ощущает боль в руке, которой он уже лишился.

Также, кроме реальных ощущений, люди часто рассказывают о своих метафорических ощущениях: ощущении свободы или стесненности, ощущении легкого тела или ощущения груза на душе, об ощущении полета или о душевной боли. Такие чувства-ощущения, хотя и являются скорее психологическими метафорами, нередко приобретают статус жизненной реальности: люди готовы платить за мази, дающие ощущение легкого тела, и обращаются к психотерапевтам по поводу душевной боли.

При тренировке люди могут вызывать те или иные ощущения произвольным образом: например, ощущение тяжести и тепла в теле при аутотренинге. Таким образом, можно говорить непроизвольном, произвольном и послепроизвольном ощущении.

Ощущения. Виды ощущений — презентация онлайн

•Что такое ощущения
•Виды ощущений
•Основные закономерности ощущений

2. Ощущения

• Ощущения — начальный источник всех
наших знаний о мире. При помощи
ощущений мы познаем величину,
форму, цвет, плотность, температуру,
запах и пр.
Обязательным условием
возникновения ощущения
является непосредственное
воздействие предмета или
явления на наши органы чувств.

4. Раздражители:

• Предметы и явления действительности,
которые воздействуют на органы чувств,
называются раздражителями.
• Процесс воздействия их на органы
чувств называется раздражением

5. Виды ощущений

Зрительные ощущения — это ощущения
света и цвета. Все, что мы видим, имеет
какой-нибудь цвет. Бесцветным может
быть только совершенно прозрачный
предмет, который мы не видим.
Цвета
Ахроматические
Хроматические

7. Нарушения

• В некоторых случаях у людей наблюдаются
нарушения нормального цветоощущения.
• Причинами этого могут быть наследственность,
заболевания и травма глаз. Чаще всего встречается
красно-зеленая слепота, называемая дальтонизмом
(по имени английского ученого Д. Дальтона, впервые
описавшего это явление). Дальтоники не различают
красный и зеленый цвет, не понимают, почему люди
обозначают цвет двумя словами. Такую особенность
зрения, как дальтонизм, следует учитывать при
выборе профессии
Слуховые ощущения
Слуховые ощущения возникают при помощи органа слуха
Виды
Речевые
«фонематические»
Шумы
Музыкальные

9. Шумы

Шумы могут вызывать у человека
определенный эмоциональный настрой
(шум дождя, шелест листьев, вой
ветра), иногда служат сигналом
приближающейся опасности (шипение
змеи, грозный лай собаки, грохот
идущего поезда) или радости (топот
ножек ребенка, шаги приближающегося
любимого человека, гром салюта).

10. Вибрационные ощущения

• Вибрационные ощущения
отражают колебания упругой
среды. Такие ощущения
человек получает, при
прикосновении рукой к крышке
звучащего рояля.
Вибрационные ощущения
обычно не играют важной роли
для человека и развиты очень
слабо
Игра Yo-Yo

11. Обонятельные ощущения

• Способность чувствовать запахи называется
обонянием.
• Органами обоняния являются специальные
чувствительные клетки, которые находятся в глубине
носовой полости. Отдельные частички разнообразных
веществ проникают в нос вместе с воздухом, который
мы вдыхаем. Так мы получаем обонятельные ощущения

12. Вкусовые ощущения

• Вкусовые ощущения
возникают при помощи
органов вкуса — вкусовых
почек, расположенных
на поверхности языка,
глотки и неба.
• Существует четыре вида
основных вкусовых
ощущений: сладкое,
горькое, кислое, соленое

13. Кожные ощущения

Виды
Тактильные (ощущения
прикосновения)
Температурные (ощущения
тепла или холода).
• На поверхности кожи имеются разные виды нервных
окончаний, каждый из которых дает ощущение или
прикосновения, или холода, или тепла.
• Чувствительность разных участков кожи к каждому
виду раздражений различна.
• Прикосновение больше всего ощущается на кончике
языка и на кончиках пальцев, спина менее
чувствительна к прикосновению.

15. Двигательные (или кинестезические)

• Двигательные (или кинестезические)
ощущения — это ощущения движения и
положения частей тела.
• Благодаря деятельности двигательного
анализатора человек получает
возможность координировать и
контролировать свои движения.

16. Рецепторы двигательных ощущений

Расположены в мышцах и сухожилиях, а также в
пальцах рук, языке и губах, так как именно этими
органами осуществляются точные и тонкие рабочие и
речевые движения.

17. Органические ощущения

• Рассказывают нам о работе нашего организма,
наших внутренних органов — пищевода, желудка,
кишечника и многих других, в стенках которых и
находятся соответствующие рецепторы.
• Они появляются только тогда, когда в работе
организма что-нибудь нарушается

18. Осязательные ощущения

• Осязательные ощущения — это
сочетания кожных и двигательных
ощущений при ощупывании предметов,
то есть при прикосновении к ним
движущейся руки.
• Маленький ребенок
начинает познавать
мир с осязания,
ощупывания
предметов. Это один
из важных источников
получения
информации об
окружающих его
предметах.
•У людей, лишенных
зрения, осязание — одно из
важнейших средств
ориентировки и познания.
В результате упражнений
оно достигает большого
совершенства.

20. Ощущения равновесия

• Ощущения равновесия
отражают положение,
занимаемое нашим телом
в пространстве.
• Ощущение равновесия
дает нам орган,
расположенный во
внутреннем ухе. Он похож

на раковину улитки и
называется лабиринтом.
При изменении положения
тела происходит колебание
особой жидкости (лимфы)
в лабиринте внутреннего
уха, называемого
вестибулярным аппаратом.
Органы равновесия тесно
связаны с другими
внутренними органами.

21. Болевые ощущения

Имеют защитное значение: они сигнализируют
человеку о неблагополучии, возникшем в его
организме.
• Существуют «точки боли», расположенные на
поверхности кожи и во внутренних органах и
мышцах.
• Ощущения боли возникают при действии
сверхсильного раздражителя на любой
анализатор (ослепляющий свет,
оглушительный звук)

22. Основные закономерности ощущений

• Минимальная величина раздражителя,
дающая заметное ощущение,
называется абсолютным порогом
ощущения.
Чем меньше величина порога ощущения, тем больше
абсолютная чувствительность к данным раздражениям.

23. Адаптация

• Чувствительность анализаторов может
меняться под влиянием действующих
раздражителей. Такое приспособление
органов чувств к внешним воздействиям
называется адаптацией.
• Общая закономерность изменения
чувствительности: при переходе от сильных к
слабым раздражителям чувствительность
повышается, при переходе от слабых к
сильным — снижается.

Ощущение. Основные характеристики и свойства ощущений

Процесс ощущения возникает вследствие воздействия на органы чувств различных материальных факторов. Следовательно, ощущение является чувственным отображением объективной реальности.

Суть ощущения состоит в отражении отдельных свойств предмета. Каждый раздражитель имеет свои характеристики, в зависимости от которых он может восприниматься определенными органами чувств. Например, можно слышать звук полета комара или ощутить его укус. В данном примере звук и укус являются раздражителями, воздействующими на органы чувств. Причем процесс ощущения отражает в сознании только звук и только укус, никак не связывая эти ощущения между собой, а следовательно с комаром. Это и является процессом отражения отдельных свойств предмета.

Существуют различные подходы к классификации ощущений. Издавна принято различать пять (по количеству органов чувств) основных видов ощущений: обоняние, вкус, осязание, зрение и слух. Эта классификация ощущений по основным модальностям является правильной, хотя и не исчерпывающей. Так, Б. Г. Ананьев говорил о существовании одиннадцати видов ощущений. А. Р. Лурия считает, что классификация ощущений может быть проведена по крайней мере по двум основным принципам – систематическому и генетическому (иначе говоря, по принципу модальности, с одной стороны, и по принципу сложности или уровня их построения – с другой).

Рассмотрим систематическую классификацию ощущений (рис. 7). Данная классификация была предложена английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Рассматривая наиболее крупные и существенные группы ощущений, он разделил их на три основных типа: интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные ощущения. Первые объединяют сигналы, поступающие из внутренней среды организма; вторые передают информацию о положении тела в пространстве и о положении опорно-двигательного аппарата, обеспечивают регуляцию наших движений; наконец, третьи обеспечивают получение сигналов из внешнего мира и создают основу для сознательного поведения. Рассмотрим основные типы ощущений по отдельности.

 

Рис. 7. Систематическая классификация основных видов ощущений

Интероцептивные ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренних процессов организма, возникают благодаря рецепторам, находящимся на стенках желудка и кишечника, сердца и кровеносной системы и других внутренних органов. Это наиболее древняя и наиболее элементарная группа ощущений. Рецепторы, воспринимающие информацию о состоянии внутренних органов, мышц и т.д., называются внутренними рецепторами. Интероцептивные ощущения относятся к числу наименее осознаваемых и наиболее диффузных форм ощущений и всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям. Следует также отметить, что интероцептивные ощущения весьма часто называют органическими.

Проприоцептивные ощущения передают сигналы о положении тела в пространстве и составляют афферентную основу движений человека, играя решающую роль в их регуляции. Описываемая группа ощущений включает ощущение равновесия, или статическое ощущение, а также двигательное, или кинестетическое, ощущение.

Периферические рецепторы проприоцептивной чувствительности находятся в мышцах и суставах (сухожилиях, связках) и называются тельцами Паччини. В современной физиологии и психофизиологии роль проприоцепции как афферентной основы движений у животных была подробно изучена А. А. Орбели, П. К. Анохиным, а у человека – Н. А. Бернштейном. Периферические рецепторы ощущения равновесия расположены в полукружных каналах внутреннего уха.

Третьей и самой большой группой ощущений являются экстероцептивные ощущения. Они доводят до человека информацию из внешнего мира и являются основной группой ощущений, связывающей человека с внешней средой. Всю группу экстероцептивных ощущений принято условно разделять на две подгруппы: контактные и дистантные ощущения.

Контактные ощущения вызываются непосредственным воздействием объекта на органы чувств. Примерами контактного ощущения являются вкус и осязание.

Дистантные ощущения отражают качества объектов, находящихся на некотором расстоянии от органов чувств. К таким ощущениям относятся слух и зрение. Следует отметить, что обоняние, по мнению многих авторов, занимает промежуточное положение между контактными и дистантными ощущениями, поскольку формально обонятельные ощущения возникают на расстоянии от предмета, но в то же время молекулы, характеризующие запах предмета, с которыми происходит контакт обонятельного рецептора, несомненно, принадлежат данному предмету. В этом и заключается двойственность положения, занимаемого обонянием в классификации ощущений.

Все ощущения могут быть охарактеризованы с точки зрения их свойств. Причем свойства могут быть не только специфическими, но и общими для всех видов ощущений. К основным свойствам ощущений относят: качество, интенсивность, продолжительность и пространственную локализацию, абсолютный и относительный пороги ощущений.

Качество – это свойство, характеризующее основную информацию, отображаемую данным ощущением, отличающую его от других видов ощущений и варьирующую в пределах данного вида ощущений. Например, вкусовые ощущения предоставляют информацию о некоторых химических характеристиках предмета: сладкий или кислый, горький или соленый. Обоняние тоже предоставляет нам информацию о химических характеристиках объекта, но другого рода: цветочный запах, запах миндаля, запах сероводорода и др.

Следует иметь в виду, что весьма часто, когда говорят о качестве ощущений, имеют в виду модальность ощущений, поскольку именно модальность отражает основное качество соответствующего ощущения.

Интенсивность ощущения является его количественной характеристикой и зависит от силы действующего раздражителя и функционального состояния рецептора, определяющего степень готовности рецептора выполнять свои функции. Например, если у вас насморк, то интенсивность воспринимаемых запахов может быть искажена.

Длительность ощущения – это временная характеристика возникшего ощущения. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом – временем действия раздражителя и его интенсивностью. Следует отметить, что у ощущений существует так называемый латентный (скрытый) период. При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время. Латентный период различных видов ощущений неодинаков. Например, для тактильных ощущений он составляет 130 мс, для болевых – 370 мс, а для вкусовых – всего 50 мс.

Ощущение не возникает одновременно с началом действия раздражителя и не исчезает одновременно с прекращением его действия. Эта инерция ощущений проявляется в так называемом последействии. Зрительное ощущение, например, обладает некоторой инерцией и исчезает не сразу после прекращения действия вызвавшего его раздражителя. След от раздражителя остается в виде последовательного образа. Различают положительные и отрицательные последовательные образы. Положительный последовательный образ соответствует первоначальному раздражению, состоит в сохранении следа раздражения того же качества, что и действующий раздражитель.

Отрицательный последовательный образ заключается в возникновении качества ощущения, противоположного качеству воздействовавшего раздражителя. Например, свет – темнота, тяжесть – легкость, тепло – холод и др. Возникновение отрицательных последовательных образов объясняется уменьшением чувствительности данного рецептора к определенному воздействию.

И наконец, для ощущений характерна пространственная локализация раздражителя. Анализ, осуществляемый рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве, т. е. мы можем сказать, откуда падает свет, идет тепло или на какой участок тела воздействует раздражитель.

Все вышеописанные свойства в той или иной степени отражают качественные характеристики ощущений. Однако не менее важное значение имеют количественные параметры основных характеристик ощущений, иначе говоря, степень чувствительности. Человеческие органы чувств – удивительно тонко работающие аппараты. Так, академик С. И. Вавилов экспериментально установил, что человеческий глаз может различать световой сигнал в 0,001 свечи на расстоянии километра. Энергия этого раздражителя настолько мала, что потребовалось бы 60 тыс. лет, чтобы с его помощью нагреть 1 см воды на 1°. Пожалуй, ни один физический прибор не обладает такой чувствительностью.

Различают два вида чувствительности: абсолютную чувствительность и чувствительность к различию. Под абсолютной чувствительностью подразумевают способность ощущать слабые раздражители, а под чувствительностью к различию – способность ощущать слабые различия между раздражителями. Однако не всякое раздражение вызывает ощущение. Мы не слышим тиканья часов, находящихся в другой комнате. Мы не видим звезд шестой величины. Для того чтобы ощущение возникло, сила раздражения должна иметь определенную величину. Минимальная величина раздражителя, при которых впервые возникает ощущение, называется абсолютным порогом ощущения. Раздражители, сила действия которых лежит ниже абсолютного порога ощущения, не дают ощущений, но это не значит, что они не оказывают никакого воздействия на организм.

Абсолютные пороги – верхний и нижний – определяют границы доступного нашему восприятию окружающего мира. По аналогии с измерительным прибором абсолютные пороги определяют диапазон, в котором сенсорная система может измерять раздражители, но кроме этого диапазона работу прибора характеризует его точность, или чувствительность. Величина абсолютного порога характеризует абсолютную чувствительность. Например, чувствительность двух людей будет выше у того, у кого появляются ощущения при воздействии слабого раздражителя, когда у другого человека ощущений еще не возникает (т. е. у кого меньше величина абсолютного порога). Следовательно, чем слабее раздражитель, вызывающий ощущение, тем выше чувствительность.

Характеристики основных видов ощущений

   У каждого вида ощущений имеются свои, специфические характеристики.

Кожные ощущения

   Кожные ощущения получаются от непосредственного воздействия разнообразных раздражителей на рецепторы, находящиеся на поверхности кожи человека. Все такого рода ощущения имеют общее название кожных, хотя, строго говоря, к категории этих ощущений относят и те ощущения, которые возникают при воздействии раздражителей на слизистую оболочку рта и носа, роговую оболочку глаз.

Кожные ощущения относятся к контактному виду ощущений. Это связано с тем, что они возникают при непосредственном контакте рецептора с предметом реального мира. При этом могут возникать ощущения четырех основных видов:

— ощущения прикосновения (тактильные),

— ощущения холода,

— ощущения тепла,

— ощущения боли.

Хотя и сказано, что кожные ощущения возникают лишь при непосредственном контакте с предметом реального мира, существуют исключения. Если держать руку в некоторой близости от горячего предмета, можно ощутить тепло, исходящее от него. Это теплый воздух передается от горячего предмета к вашей руке. В данном случае можно сказать, что, мы ощущаем предмет-посредник (теплый воздух). Однако, если поставить стеклянную перегородку, полностью отделяющую горячий предмет, ощущение тепла все равно можно почувствовать. Дело в том, что горячие предметы испускают инфракрасные лучи, которые нагревают нашу кожу.

Интересно и другое. Знакомые с электроникой люди, могли бы предположить, что для восприятия тепла и холода достаточно одного вида рецепторов. Подавляющее большинство температурных датчиков (как и обычных градусников), измеряют температуру в довольно широком диапазоне: от холодного до горячего. Однако природа оснастила нас двумя видами рецепторов: для ощущения холода и для ощущения тепла. При нормальной температуре рецепторы обоих видов «молчат». Прикосновение к теплым предметам заставляет «заговорить» рецепторы тепла. Прикосновение к холодному — рецепторы холода.

Каждый из четырех указанных выше видов кожных ощущений имеет специфические рецепторы. В экспериментах было показано, что одни точки кожи дают только ощущения прикосновения (тактильные точки), другие — ощущения холода (точки холода), третьи — ощущения тепла (точки тепла), четвертые — ощущения боли (точки боли). Тактильные рецепторы так устроены, что реагируют на прикосновения, вызывающие деформацию кожи. Тепловые устроены так, что реагируют на холод или тепло. А болевые реагируют и на деформацию, и на тепло, и на холод, но только при высокой интенсивности воздействия.

Для определения местонахождения рецепторных точек и порогов чувствительности используется специальный прибор, эстезиометр. Простейший эстезиометр состоит из конского волоса и датчика, позволяющего измерять давление, оказываемое этим волосом. При слабом прикосновении волоса к коже ощущения возникают только при непосредственном попадании в тактильную точку. Аналогично определяют местонахождение холодовых и тепловых точек. Только в данном случае вместо волоса используют тонкое металлическое острие, наполненное водой, температура которой может меняться.

До сих пор не известно общее количество кожных рецепторов у человека. Приблизительно установлено, что точек прикосновения — около одного миллиона, точек боли — около четырех миллионов, точек холода — около 500 тысяч, точек тепла — около 30 тысяч.

По поверхности тела плотность рецепторов не является величиной постоянной. Пропорции рецепторов разных видов тоже меняются. Так на кончиках пальцев количество рецепторов прикосновения вдвое больше, чем точек боли, хотя общее количество последних значительно больше (см. выше). На роговице глаза, наоборот, точек прикосновения вообще нет, а есть только точки боли, так что любое прикосновение к роговице вызывает ощущение боли и защитный рефлекс закрытия глаз.

Плотность тех или иных рецепторов в том или ином месте обусловлена значением соответствующих сигналов. Если для ручных операций очень важно иметь точное представление о предмете, который держится в руках, то и плотность тактильных рецепторов здесь будет выше. Спина, живот и внешняя сторона предплечья содержат значительно меньше рецепторов прикосновения. Наиболее чувствительны к боли спина, щеки и наименее чувствительны кончики пальцев. Интересно, что по отношению к температуре наиболее чувствительны те части тела, которые обычно прикрыты одеждой: поясница, грудь.

Чем больше плотность рецепторов в том или ином участке тела, тем с большей точностью мы можем определить координаты источника нового ощущения. В экспериментах часто исследуют пространственный порог между местами прикосновения, которое позволяет различить прикосновение двух (или более) пространственно раздельных предметов.

Для определения пространственного порога тактильных ощущений используется циркулярный эстезиометр, представляющий собой циркуль с раздвижными ножками. Наименьший порог пространственных различий кожных ощущений наблюдается на более чувствительных к прикосновению участках тела. На спине пространственный порог тактильных ощущений составляет 67 мм, на предплечье — 45 мм, на тыльной стороне кисти — 30 мм, на ладони — 9 мм, на кончиках пальцев 2,2 мм. Самый низкий пространственный порог тактильных ощущений находится на кончике языка — 1,1 мм. Именно здесь наиболее плотно расположены рецепторы прикосновений. Очевидно, это связано с особенностью пережевывания пищи.

Вкусовые и обонятельные ощущения

   Рецепторами вкусовых ощущений являются так называемые вкусовые луковицы, состоящие из чувствительных вкусовых клеток, соединенных с нервными волокнами. У взрослого человека вкусовые луковицы расположены главным образом на кончике, по краям и на задней части верхней поверхности языка. У детей область распространения вкусовых луковиц гораздо шире, чем у взрослых. Вкусовые луковицы имеются на нёбе, миндалинах и задней стенке глотки (у детей в большей степени).

Середина верхней поверхности и вся нижняя поверхность языка не чувствительна к вкусу.

Раздражителями для вкусовых рецепторов служат растворенные в воде химические вещества. В ходе эволюции природа одарила нас способностью различать наиболее значимые классы химических веществ (кислоты, соли, сахара и др.)

Рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, погруженные в слизистую оболочку так называемой обонятельной области. Раздражителями для рецепторов обоняния служат различные пахучие химические вещества, проникающие в нос вместе с воздухом. У взрослого человека площадь обонятельной области приблизительно равна пятистам квадратных миллиметров.

У новорожденных обонятельная площадь значительно больше, что связано с тем, что у новорожденных ведущими ощущениями являются вкусовые и обонятельные ощущения. Именно благодаря им ребенок получает максимальное количество информации об окружающем мире, они же обеспечивают новорожденному удовлетворение его основных потребностей.

В процессе дальнейшего онтогенетического развития обонятельные вкусовые ощущения уступают ведущее место другим, более информативным ощущениям, и в первую очередь зрению.

Вкусовые ощущения тесно связаны с обонятельными. Поэтому в большинстве случаев они смешиваются между собой. Многие люди, например, замечают, что во время сильного насморка, когда обонятельные ощущения отключены в силу понятных причин, пища становится менее вкусной, одно блюдо по вкусу начинает походить на другое.

Также к вкусовым ощущениям примешиваются тактильные и температурные ощущения от рецепторов, находящихся в области слизистой оболочки рта. Восприятие «острой» или «вяжущей» пищи главным образом связано с тактильными ощущениями. Характерный вкус мяты «с холодком» в значительной степени зависит от раздражения холодовых рецепторов.

Если исключить из вкусовых ощущений примеси тактильных, температурных и обонятельных ощущений, то собственно вкусовые ощущения сведутся к комбинации четырех основных типов:

— сладкое,

— кислое,

— горькое,

— соленое.

В 1997 году японскими учеными было показано, что существуют еще и рецепторы, отвечающие за восприятие липидов, то есть распознающие жирный вкус. Таким образом, получается, что любой вкус — это комбинация из пяти отдельных вкусов.

В экспериментах также было установлено, что различные части языка имеют различную чувствительность к отдельным вкусовым качествам. Например, чувствительность к сладкому максимальна на кончике языка и минимальна у задней части его, а чувствительность к горькому, наоборот, максимальна сзади и минимальна на кончике языка.

Хотя вкус и обоняние весьма похожи, между ними существует колоссальная разница. Если вкусовые ощущения можно свести к сочетанию четырех-пяти основных вкусов, обонятельные ощущения не являются комбинацией некоторых «базовых запахов». Поэтому строгой классификации запахов и не существует. И даже сложно представить, в каком виде такая классификация могла бы существовать.

Каждый запах привязывается к конкретному предмету или классам предметов, которые обладают им. Примеры:

— цветочный запах,

— запах розы,

— запах животного,

— запах крысы,

— бензиновый запах,

— запах новой машины,

— запах тухлых яиц,

— запах жареных пирожков.

В большинстве случаев уникальный запах состоит из множества химических веществ. В некоторых случаях запах состоит преимущественно из одного вещества (доминирующего). Так, например, запах тухлых яиц состоит в основном из сероводорода. На протяжении всей жизни мы узнаем новые запахи, учимся отличать их от других, иногда этим запахам даем словесные названия («запах моих любимых духов») или перенимаем общеупотребительные названия («запах пота»).

В получении и распознании запаха тоже имеют значение примеси других ощущений:

— вкусовых (особенно от раздражения вкусовых рецепторов, находящихся в задней части глотки — рядом с каналом движения воздуха),

— тактильных,

— болевых,

— температурных.

Запах свежих булочек нам кажется вкусным не только потому, что он ассоциируется со вкусными булочками — своим источником. Но и потому, что он непосредственно раздражает вкусовые рецепторы (химические вещества растворяются во влаге ротовой полости и раздражают вкусовые рецепторы). Некоторые острые запахи, например горчицы, содержат в себе и тактильные, и болевые ощущения. Запах ментола включает в себя «холодок» из-за того, что раздражает рецепторы холода.

Интересно, что чувствительность обонятельных и вкусовых рецепторов повышается при состоянии голода. После нескольких часов голодания значительно усиливается абсолютная чувствительность к сладкому, увеличивается, но в меньшей степени, чувствительность к кислому. Это дает основание предполагать, что обонятельные и вкусовые ощущения в значительной мере связаны с необходимостью удовлетворения такой биологической потребности, как потребность в пище. Природа наградила нас вкусовыми ощущениями (в большей степени) и обонятельными (в меньшей) в основном для того, чтобы мы имели возможность обнаружить потенциальную пищу и опробовать ее, проверив на съедобность. Логично предположить, что голод активизирует эту способность.

Также вкусовые и обонятельные ощущения включают механизм получения удовольствия от поедания пищи (особенно в состоянии голода). Тем самым природа позаботилась, чтобы мы получили удовольствие не от отдаленного результата поедания пищи (когда она вся проглочена и переварена), а «в режиме реального времени». Подкреплять свои силы необходимо ежедневно, и поэтому природа придумала такой весомый стимул.

Слуховые ощущения

   Для органа слуха раздражителем являются звуковые волны, то есть продольные волнообразные колебания частиц воздуха. Источником такого волнообразного движения воздуха является колеблющееся тело (и обычно твердое). Звук распространяется от этого тела во все стороны. Стоит отметить, что звук способен распространяться не только по воздуху, но и по всякой материи: жидкой, газообразной, твердой. В вакууме, где нет материи, звук не распространяется.

Все звуки можно поделить на две категории:

— шумы (хаотическое чередование звуковых волн),

— упорядоченные звуки.

С некоторой условностью упорядоченные звуки можно разделить на четыре вида:

— звуки неживой природы (вой ветра, капающая вода, хруст снега),

— сигнальные звуки живых существ (мяуканье, чириканье, человеческая речь),

— техногенные звуки (писк динамика, жужжание сервопривода, лязг гусеницы),

— музыка.

Чем более упорядочены звуки, тем меньше в них случайных элементов. Наименее хаотичные звуки — звуки музыки, в типичном музыкальном произведении каждая нота, каждый обертон, каждая последовательность — совсем не случайный элемент.

Звуковые волны различаются:

— по форме волны,

— частоте,

— амплитуде,

— тембру (окраске дополнительными элементами).

Звуковые волны не всегда имеют форму синусоиды. Звук колокола, например, не имеет форму синусоиды. Тем не менее, по умолчанию, когда говорят о звуковой волне, то имеют в виду синусоиду.

Высота звука измеряется в герцах, т. е. в количестве колебаний в секунду. Если мембрана источника или приемника качнулась в одну-другую сторону 100 раз, то высота звука составит 100 Гц. Звук не всякой частоты мы в состоянии воспринимать. Самый высокий звук, который воспринимает взрослый человек, — 20000 Гц. У детей — 22000 Гц, у пожилых — 15000 Гц. Нижняя граница слуха составляет 16-20 герц. Более низкочастотные звуки мы тоже можем воспринимать, но уже не ухом, а кожным покровом.

Человеческое ухо наиболее чувствительно к звукам частотой 1000-3000 Гц. Точность восприятия высоты звука развивается с опытом.

Громкость звука определяет субъективную интенсивность слухового ощущения. Можно было бы предположить, что для нашего восприятия громкость слухового ощущения будет пропорциональна давлению, оказываемом на барабанную перепонку. Оказалось, однако, что слуховое ощущение пропорционально лишь логарифму интенсивности давления.

Единицами измерения слухового ощущения являются децибелы. За одну единицу измерения взята интенсивность звука, исходящего от тиканья часов, на расстоянии 0,5 метра от человеческого уха. Так, громкость обычной человеческой речи на расстоянии 1 метра составит 16-22 дБ, шум на улице (без трамвая) — до 30 дБ, шум в котельной — 87 дБ, шум взлетающего самолета — 130 дБ (болевой порог).

Тембром — специфическое качество, которое отличает друг от друга звуки одной и той же высоты и интенсивности, издаваемые разными источниками. И наоборот — качество, которое может объединять звуки разной высоты и интенсивности. Тембр можно назвать окраской звука.

В музыке форма звукового колебания, особенно у струнных инструментов, соответствует синусоиде. Такие звуки получили название «гармоничных». Сами по себе они уже вызывают приятные ощущения.

Но дело в том, что в звуковой волне может быть наложение нескольких синусоид. Даже простая струна помимо основной синусоиды выдает еще и сопутствующие (обертона). Если основная частота колебания равна 100 Гц, то частота обертонов будет: 200 Гц, 300 Гц, 400 Гц, 500 Гц и т.д.

С помощью камертона или специальных электронных приборов, компьютера можно получить простой звук — он состоит из одной синусоиды, имеет постоянную частоту звучания. Но в повседневной жизни мы не встречаем простые звуки. Окружающие нас звуки состоят из различных звуковых элементов, поэтому форма их звучания, как правило, не соответствует синусоиде.

Сочетание простых звуков в одном сложном придает своеобразие форме звукового колебания и определяет тембр звучания. Этот тембр зависит и от степени слияния звуков. Чем проще форма звукового колебания, тем приятнее звучание. Поэтому принято выделять приятное звучание — консонанс и неприятное звучание — диссонанс.

В современной науке для объяснения слуховых ощущений используется резонансная теория Гельмгольца. Концевым аппаратом слухового нерва является орган Корти, покоящийся на основной перепонке, идущей вдоль всего спирального костного канала, называемого улиткой. Основная перепонка состоит из примерно 24 000 поперечных волокон. Длина этих волокон постепенно уменьшается от вершины улитки к ее основанию.

Каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Когда до улитки доходят звуковые колебания, состоящие как правила из совокупности разных частот, то резонируют определенные группы волокон основной перепонки. Возбуждаются после этого только те клетки органа Корти, которые покоятся па этих волокнах. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, реагируют на более высокие звуки, более длинные волокна, лежащие у ее вершины, — на низкие.

В дальнейшем звук проходит через сложную обработку в специализированных мозговых центрах. В процессе этой обработки: вычленяются отдельные самостоятельные последовательности в звуках (например голос человека отделяется от шумов города), выискиваются повторяющиеся элементы, идентифицируются.

Зрительные ощущения

   Для органа зрения раздражителем является свет, а точнее — электромагнитные волны, имеющие длину от 390 до 800 нанометров (одна миллиардная метра). Если электромагнитная волна «энергичная», то есть имеет большую амплитуду колебания, мы воспринимаем яркий свет, в противном случае — слабый свет.

Природа одарила нас способностью различать свет не только по интенсивности, но и по качеству. Точнее — по длине волны. Свет длиной 500 нм мы воспринимаем иначе, чем 700 нм. К сожалению (или радости) наше сознание не воспринимаем свет именно в таком порядке: «Я вижу световое пятно с длиной волны 539 нм». Вместо этого мы воспринимаем свет по шкале наименований, то есть по цвету.

Ощущения красного света вызываются волнами длиной в 630-800 нм, желтого — 570-590 нм, зеленого — 500-570 нм, синего — 430-480 нм.

Зрительные ощущения — это ощущения цвета. Все, что мы видим, мы воспринимаем в цвете. Но при этом цвета делят на:

— ахроматические («бесцветные» цвета — белый, серый и черный),

— хроматические (все остальные).

Серый цвет включает в себя волны разной длины. Яркий серый цвет это белый. Темный серый цвет — черный. Но это как бы в теории. На самом деле любой хроматический цвет (например синий или красный) будучи очень темным воспринимается как черный (низкая интенсивность), а будучи очень светлым (высокая интенсивность) воспринимается как белый.

Хроматический цветовой тон зависит от того, какие именно длины волн преобладают в световом потоке, отражаемом данным предметом.

Глаз обладает неодинаковой чувствительностью к световым волнам различной длины. В результате цвета спектра при объективном равенстве интенсивности кажутся нами неодинаковыми по светлоте. Самым светлым нам кажется желтый цвет, а наиболее темным — синий, потому что чувствительность глаза к волнам этой длины в 40 раз ниже, чем чувствительность глаза к желтому цвету.

Цветовое зрение у человека развито превосходно. Например, между черным и белым цветом человек может различить около 200 переходных цветов. Можно различить десятки оттенков красного или синего, многие из которых имеют даже собственные названия («кроваво-красный», «рубиновый», «алый» и т.д.).

Острота зрения — способность различать мелкие и удаленные предметы. Чем мельче объекты, которые глаз в состоянии видеть в конкретных условиях, тем выше его острота зрения. Острота зрения характеризуется минимальным промежутком между двумя точками, которые с данного расстояния воспринимаются отдельно друг от друга, а не сливаются в одну. Эту величину можно назвать пространственным порогом зрения.

В повседневной жизни воспринимаемые нами цвета, даже те, которые кажутся однотонными, являются результатом сложения множества световых волн различной длины. В наш глаз одновременно попадают волны различной длины, при этом происходит смешивание волн, в результате чего мы видим один определенный цвет. И это весьма характерная особенность нашего зрения. Для сравнения — наш слух анализирует звуковые волны, раскладывает их «по полочкам». Если бы слух работал как зрение, то любой звук мы бы воспринимали как простой — не важно, тикает метроном или голосит стадион, в обоих случаях мы бы слышали одно и тоже, лишь несколько различающееся в интенсивности.

Ньютон и Гельмгольц установили законы смешивания цветов. Во-первых, для каждого хроматического цвета можно подобрать другой хроматический цвет, который при смешении с первым дает ахроматический цвет (серый). Такие два цвета принято называть дополнительными. Во-вторых, смешение двух не дополнительных цветов получается третий — промежуточный между двумя первыми цвет. Из приведенных выше законов вытекает одно очень важное положение: все цветовые тона можно получить путем смешения трех соответственно выбранных хроматических цветов.

Если опять-таки сравнить зрение и слух, то может показаться забавной нелепицей, что зеленый цвет это не только определенная и довольно узкая часть спектра, но еще и (в другом варианте) смесь синего и желтого частей спектра. И совсем других частей спектра: не воспринимая «зеленых волн», мы тем не менее все-таки видим зеленый цвет. Это все равно, что одновременно слушать игру на балалайке и рев слона, а в итоге воспринимать журчание ручья. Однако довольно очевидно, что природа просто не придумала способа сделать такой же эффективный спектрометр, как в случае со слухом. В основном проблема в том, что для каждой воспринимаемой точки пространства пришлось бы иметь не три рецептора, а десятки или сотни.

Сетчатка глаза — самый важный и характерный элемент нашего зрения. Она представляет собой разветвление зрительного нерва, входящего сзади в глазное яблоко. В сетчатке имеются рецепторы двух типов:

— колбочки,

— палочки.

Свое название эти рецепторы получили из-за своей формы.

Палочки и колбочки являются концевыми аппаратами нервных волокон зрительного нерва. В сетчатке человеческого глаза насчитывается около 130 миллионов палочек и 7 миллионов колбочек, которые неравномерно распределены по сетчатке. Колбочки заполняют центральную ямку сетчатки, т.е. то место, куда падает изображение предмета, на который обращено наше внимание. К краям сетчатки количество колбочек уменьшается.

Палочек же больше как раз на краях сетчатки, в середине они практически отсутствуют.

Колбочки обладают малой светочувствительностью. Чтобы вызвать их реакцию, нужен достаточно сильный свет. Поэтому с помощью колбочек мы видим лишь при ярком свете или искусственном освещении. Иногда поэтому колбочки называют аппаратом дневного зрения.

Палочки обладают большей чувствительностью, и с их помощью мы видим ночью, поэтому их называют аппаратом ночного зрения.

Самое главное отличие палочек и колбочек состоит в том, что мы с помощью колбочек различаем цвета. Колбочки бывают трех видов. Каждый вид отвечает за свою часть спектра.

Есть болезнь, при которой полностью не работает колбочковый аппарат. Больные все видят лишь в оттенках серого. Прямо перед собой они видят плохо. При другой болезни — «куриной слепоте» — не работает наоборот палочковый аппарат, и тогда больной почти ничего не воспринимает в темноте.

Зрительное возбуждение обладает определенной инерцией. Такое продолжение ощущения в течение некоторого времени называется положительным последовательным образом. Его можно наблюдать, просто закрыв глаза.

Проприоцептивные ощущения

   Проприоцептивные ощущения — ощущения движения и равновесия. Рецепторы ощущений равновесия находятся во внутреннем ухе. Рецепторы кинестетических (двигательных) ощущений находятся в мышцах, сухожилиях и суставных поверхностях. Эти ощущения дают нам представления о величине и скорости нашего движения, а также о положении, в котором находится та или иная часть нашего тела.

Дело в том, что двигательные ощущения играют очень важную роль в координации наших движений. Природа не смогла удовлетвориться остальными органами чувств. Если бы не было проприоцептивных ощущений, нам бы пришлось постоянно смотреть на наши руки и ноги, чтобы с их помощью чего-то добиться. В процессе выполнения того или иного движения наш мозг постоянно получает сигналы от рецепторов, находящихся в мышцах и на поверхности суставов. Это помогает скорректировать движение. Без проприоцептивных ощущений было бы сложно и двигаться, и поддерживать равновесие в движении. Человеческое тело состоит из огромного количества подвижных элементов и мышц, проприоцептивная чувствительность позволяет управлять всем этим огромным «оркестром».

Литература

Маклаков А. Г. Общая психология. СПб: Питер, 2001.

 

---

См. также

Ощущения

 

---

   RSS     [email protected] 

Модальность ощущений — виды и характеристика — Блог Викиум

А вы, случайно, не синестетик? Задумывались ли вы над таким удивительным феноменом как светомузыка? Оказывается, есть люди, которые не только слышат музыку, но и «видят» ее. Таких людей называют синестетиками. Синестетики обладают удивительными способностями. Они могут, например, «видеть» запах и «слышать, как он звучит».

Строго говоря, каждый из нас — немного синестетик. Чтобы помочь «увидеть» музыку, ее звуки совмещают с цветовыми пятнами. Получается светомузыка или, точнее, цветомузыка. Явление, при котором модальность ощущений как бы нарушается, потому что сигналы одной модальности (например, звуки) вызывают ощущения другой модальности (например, зрительные образы), называется синестезией. Помните, в каком-то фильме мальчик, решивший наказать музыканта оркестра, игравшего на трубе, сел в первом ряду и стал демонстративно поедать лимон? Одного взгляда на лимон хватит, чтобы во рту появился вкус кислого, и началось слюноотделение. А кому-то для этого и вовсе достаточно лишь произнести слово «лимон».

Синестезия помогает нам почувствовать, что наши ощущения взаимодействуют между собой самым причудливым образом. А ведь по сути своей они – элементарные процессы отражения лишь отдельных свойств окружающего мира. В норме каждое ощущение отражает лишь то свойство, которые соответствует его модальности. Мы пользуемся 5 сенсорно-перцептивными системами, которые продуцируются нашим мозгом под воздействием определенных раздражителей:

• зрительная (цвет и свет),
• слуховая (звук),
• обонятельная (запах)
• вкусовая (вкус),
• кинестетическая (прикосновения).

Иногда упоминают также вестибулярные ощущения (результат воздействия вибрации). Но в обыденном сознании отнюдь не вибрацию называют «шестым чувством», а скорее интуицию, место для которой в системе мировосприятия человека психологи пока еще не нашли.

Элементарные сенсорные процессы (так в асихологии принято называть перечисленные 5 ощущений), как показывает синестезия, способны не только взаимодействовать и таким образом генерировать неспецифические ощущения, но и изменять их силу.

Если вы долго и упорно сидите за монитором или книгой и почувствовали, что ваше зрение ослабевает, положите в рот что-либо сладкое или соленое, и сразу почувствуете, что зрение улучшилось. Такое изменение силы ощущения одной модальности (зрительные) под воздействием раздражителя или сигнала другой модальности (вкусовые) получило термин сенсибилизация.

Задавались ли вы вопросом, почему в залах филармонии при исполнении музыкальных произведений не выключают свет, как это обычно делают в оперном театре? Музыканты отмечают, что так, при ярком свете, звучание кажется более насыщенным и мощным. Кондитеры заметили, что зеленый цвет отбивает вкус сладкого во рту, и стали красить в зеленый цвет цеха, где изготавливаются сладости. Рестораторы знают, что красно-коричневые цвета возбуждают аппетит, а соломенно-желтые, напротив, снижают его. Угадайте, в какой цвет они предпочитают окрашивать залы ресторанов? Налицо использование сенсибилизации.

Как изучают модальность в психологии

Модальность ощущений в психологии изучают давно. Собственно самые первые научные эксперименты В. Вундта, с которого начинает свою историю экспериментальная психология, посвящены именно измерению чувствительности.

Самые важные ощущения в жизни человека – зрительные. Об их значении можно судить по следующему факту. Чтобы заслужить гордое имя «Соколиный глаз», индейцу надо было иметь зрение, которое позволяло бы ему различать две звезды, расположенные в середине ручки ковша Большой Медведицы. Острота зрения зависит от того, какой величины угол между объектами, которые способен различить человек. Человеческий глаз способен различать несколько сотен тысяч цветов и тонов. А свет свечи мы способны увидеть за 27 км при условии прозрачного и чистого воздуха. И, тем не менее, немецкий физик Г. Гельмгольц, в середине 19 века изучавший устройство человеческого глаза, высказывал множество претензий по поводу несовершенства этого органа.

Следующие по важности – слуховые ощущения, которые воспринимают высоту, тембр и громкость звуков. Мозговой центр разделяет звуки (информативный сигнал от шумового фона), затем обнаруживает повторяющиеся элементы и, в конец концов, идентифицирует его, т.е. опознает.

Вкусовые и обонятельные ощущения до сих пор составляют психологическую загадку. Во-первых, удивительно, насколько велики индивидуальные различия в этих областях. Парфюмеры способны по запаху восстановить состав аромата. А многие мужчины, выбирая духи для любимой дамы, согласятся, что « сбить с толку здесь нетрудно всякого: все пробки пахнут одинаково». Во-вторых, так пока и не может наука создать искусственных распознавателей запахов и вкусов. Дегустаторов пока не способно заменить никакое искусственно созданное устройство.

Тактильные ощущения несут для человека сигналы типа тепло-холодно, больно — не больно, мягко-жестко. Разные рецепторы отвечают за прикосновение, боль и температурные ощущения. И расположены они в разных частях тела с разной степенью частоты. Поэтому, спина, например, почувствует холод быстрее, чем живот. Под носом кожа чувствительнее к боли, чем на поверхности ладони. А прикосновение кончиками пальцев больше сообщит вам о поверхности предмета, чем, если вы прикоснетесь локтем.

Как измерить чувствительность

Профессионалы отличаются особенной чувствительностью к звукам, запахам и цвету. Услышать фальшь в исполнении музыкального произведения сможет только подготовленный музыкант. Художник лучше дилетанта различает цветовые оттенки. Можно ли измерить эти индивидуальные различия?

Да, причем психологические исследования направлены на измерение двух видов чувствительности: абсолютной и разностной.

Вот самый простой способ понаблюдать за тем, как отличаются люди остротой слуха. Посадить их рядом и попросить закрыть глаза. Затем медленно приближаться к ним с тикающими часами или метрономом. Кто раньше услышит звук, у того выше абсолютная слуховая чувствительность. А кто раньше почувствует, что звук стал громче, у того выше разностная слуховая чувствительность. Закономерность, выведенная психофизиологом С. Стивенсоном, указывает, что, чем слабее сигнал, который способен воспринять человек, тем выше его чувствительность к этому виду сигналов. И, наоборот, при низкой чувствительности человеку требуется сигнал большей силы. Вот почему так тонко дифференцируют звуки, запахи и вкусы тренированные профессионалы – они способны улавливать самые тончайшие оттенки и чувствовать малейшую разницу между сигналами разной силы.

Зачем нужна адаптация

Мозг человека пластичен, и если на органы чувств какой-то сигнал воздействует достаточно длительное время, то ощущение, порождаемое этим сигналом, постепенно притупляется, ослабевает. Срабатывает механизм адаптации.

Вы входите в темную комнату и первое время ничего не видите. Постепенно глаза адаптируются к темноте, и предметы приобретают отчетливые очертания. Когда вы вернетесь в хорошо освещенную комнату, вам снова потребуется время на адаптацию, на этот раз к свету.

А теперь представьте, что вы на какое-то время уехали из своего дома, а потом вернулись. Вы входите в знакомое помещение и первое впечатление – это необыкновенная резкость всех находящихся здесь предметов. Уезжая, вы такого не испытывали, а сейчас оглядываетесь и удивляетесь: вроде все то же самое, а по-другому. Но через некоторое время все опять возвращается на круги своя. Это снова сработал механизм адаптации, благодаря которому ощущения как бы притупляются, теряя свою остроту и яркость.

Может, поэтому психологи предлагают супругам, которые перестали испытывать по отношению друг к другу чувство новизны, разъехаться на несколько дней, чтобы потом, встретившись, взглянуть друг на друга по- новому? Нивелировать адаптацию, из-за которой ушло возбуждение от аромата, образа и прикосновений любимого человека. Как-то незаметно он или она стали привычным элементом домашнего помещения.

Хотя в последнем примере адаптация служит не самую хорошую службу, тем не менее, это очень важный биологический механизм. Человек живет в быстро изменяющемся мире и действует внутри турбулентной среды. Адаптация выполняет, прежде всего, ориентировочную функцию, помогая отбросить привычные знакомые сигналы и сосредоточиться на новых. Поэтому, слушая музыку в концертном зале, вы вполне можете отвлечься на свои размышления или шепот соседа, особенно, если музыка вас не захватывает.

Другая функция адаптации – защитная – помогает приспособиться к сильным раздражителям и, в конце концов, перестать их замечать. Такой приспособительный механизм снижает наши энергетические затраты.

Виды ощущений различаются по скорости наступления адаптации. Обонятельные и тактильные рецепторы адаптируются быстрее, чем это происходит со зрительными и слуховыми ощущениями. Те, кто носит очки и имеет привычку сдвигать их на лоб, знают, как легко про них забыть – быстро наступает адаптация к тактильному раздражителю.

Можно ли развивать свою чувствительность

Да. Собственно это и происходит у профессионалов, которые тренируют свой музыкальный слух, или обоняние, или цветоразличение. Чувствительность поддается тренировке. Тренированный человек способен различать до 40 оттенков черного цвета. Этим отличались и гордились красильщики тканей.

А наградой человеку за тонкость ощущений становятся открывающиеся ему новыми гранями разные стороны мира. Развивая умение различать оттенки цветов или музыкальные фразы сложной формы, человек развивает свои художественные способности. Научившись дифференцировать вкусовые ощущения, он становится способен наслаждаться тончайшими оттенками вкуса кофе, или коньяка, или вина, или кулинарного шедевра.

Напротив, отсутствие такой вкусовой чувствительности заменяется привычкой к очевидному вкусу. И тогда для человека самым вкусным на всю жизнь так и остается лишь то, к чему он привык.

Читайте нас в Telegram — wikium

Шпаргалка 100 ответов по психологии

Страница 15 из 100

15. Виды ощущений

Выделяют следующие основания классификации ощущений: I) по наличию или отсутствию непосредственного контакта с раздражителем, вызывающим ощущение; 2) по месту расположения рецепторов; 3) по времени возникновения в ходе эволюции; 4) по модальности (виду) раздражителя.

По наличию или отсутствию непосредственного контакта рецептора с раздражителем, вызывающим ощущение, выделяют дистантную и контактную рецепцию. Зрение, слух, обоняние относятся к дистантной рецепции. Эти виды ощущений обеспечивают ориентировку в ближайшей среде. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения – контактные.

По модальности раздражителя ощущения делят на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, статические и кинестетические, температурные, болевые, жажды, голода.

Охарактеризуем кратко каждый из названных видов ощущений.

Зрительные ощущения. Они возникают в результате воздействия световых лучей (электромагнитных волн) на чувствительную часть нашего глаза – сетчатку, являющуюся рецептором зрительного анализатора. Свет воздействует на находящиеся в сетчатке светочувствительные клетки двух типов – палочки и колбочки, названные так за их внешнюю форму.

Слуховые ощущения. Эти ощущения также относятся к дистантным и также имеют большое значение в жизни человека. Благодаря им, человек слышит речь, имеет возможность общаться с другими людьми. Раздражителями для слуховых ощущений являются звуковые волны – продольные колебания частиц воздуха, распространяющиеся во все стороны от источника звука. Орган слуха человека реагирует на звуки в пределах от 16 до 20 000 колебаний в секунду.

Слуховые ощущения отражают высоту звука, которая зависит от частоты колебания звуковых волн; громкость, которая зависит от амплитуды их колебаний; тембр звука – формы колебаний звуковых волн.

Все слуховые ощущения можно свести к трем видам – речевые, музыкальные, шумы.

Вибрационные ощущения. К слуховым ощущениям примыкает вибрационная чувствительность. У них общая природа отражаемых физических явлений. Вибрационные ощущения отражают колебания упругой среды. Этот вид чувствительности образно называют «контактным слухом». Специальных вибрационных рецепторов / человека не обнаружено. В настоящее время считают, что отражать вибрации внешней и внутренней среды могут все ткани организма. У человека вибрационная чувствительность подчинена слуховой и зрительной.

Обонятельные ощущения. Они относятся к дистантным ощущениям, которые отражают запахи окружающих нас предметов. Органами обоняния являются обонятельные клетки, расположенные в верхней части носовой полости.

В группу контактных ощущений, как уже отмечалось, входят вкусовые, кожные (болевые, тактильные, температурные).

Вкусовые ощущения. Вызываются действием на вкусовые рецепторы веществ, растворенных в слюне или воде. Вкусовые рецепторы – вкусовые почки, расположенные на поверхности языка, глотки, неба – различают ощущения сладкого, кислого, соленого и горького.

Кожные ощущения. В кожных покровах имеется несколько анализаторных систем: тактильная (ощущения прикосновения), температурная (ощущения холода и тепла), болевая. Система тактильной чувствительности неравномерно распределена по всему телу. Но более всего скопление тактильных клеток наблюдается на ладони, на кончиках пальцев и на губах. Тактильные ощущения руки, объединяясь с мышечно-суставной чувствительностью, образуют осязание – специфически человеческую, выработавшуюся в труде систему познавательной деятельности руки.

Если прикоснуться к поверхности тела, затем надавить на него, то давление может вызвать болевое ощущение. Таким образом, тактильная чувствительность дает знания о качествах предмета, а болевые ощущения сигнализируют организму о необходимости отдалиться от раздражителя и имеют ярко выраженный эмоциональный тон.

Третий вид кожной чувствительности- температурные ощущения – связан с регулированием теплообмена между организмом и окружающей средой. Распределение тепловых и холодовых рецепторов на коже неравномерно. Наиболее чувствительна к холоду спина, наименее – грудь.

О положении тела в пространстве сигнализируют статические ощущения. Рецепторы статической чувствительности расположены в вестибулярном аппарате внутреннего уха. Резкие и частые изменения положения тела относительно плоскости земли могут приводить к головокружению.

Особое место и роль в жизни и деятельности человека занимают интероцептивные (органические) ощущения, которые возникают от рецепторов, расположенных во внутренних органах и сигнализируют о функционировании последних. Эти ощущения образуют органическое чувство (самочувствие) человека.

Основные свойства ощущений

Все ощущения могут быть охарактеризованы с точки зрения их свойств. При­чем свойства могут быть не только специфическими, но и общими для всех видов ощущений. К основным свойствам ощущений относят:

• качество,
• интенсивность,
• продолжительность,
• пространственная локализация,
• абсолютный и относительный пороги ощущений

Качество — это свойство, характеризующее основную информацию, отобра­жаемую данным ощущением, отличающую его от других видов ощущений и варьирующую в пределах данного вида ощущений. Например, вкусовые ощущения предоставляют информацию о некоторых химических характеристиках предмета: сладкий или кислый, горький или соленый. Обоняние тоже предоставляет информацию о химических характеристиках объекта, но другого рода: цветочный запах, запах миндаля, запах сероводорода и др.

Следует отметить, что часто, говоря о качестве ощущений, имеют в виду модальность ощущений, поскольку именно модальность отражает основное качество соответствующего ощущения.

Интенсивность ощущения является его количественной характеристикой и зависит от силы действующего раздражителя и функционального состояния рецептора, определяющего степень готовности рецептора выполнять свои функции. Например, при насморке интенсивность воспринимаемых запахов может быть искажена.

Длительность ощущения — это временная характеристика возникшего ощущения. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом — временем действия раздражителя и его интенсивностью. Следует отметить, что у ощущений существует так называемый латентный (скрытый) период. При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время. Латентный период различных видов ощущений неодинаков. Например, для тактильных ощущений он составляет 130 мс, для болевых — 370 мс, а для вкусовых — всего 50 мс.

И, наконец, для ощущений характерна пространственная локализация раздра­жителя. Анализ, осуществляемый рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве, т. е. мы можем сказать, откуда падает свет, идет тепло или на какой участок тела воздействует раздражитель.

Все вышеописанные свойства в той или иной степени отражают качественные характеристики ощущений. Однако не менее важное значение имеют количественные параметры основных характеристик ощущений, иначе говоря, степень чувствительности. Человеческие органы чувств — удивительно тонко работаю­щие аппараты. Например, глаз человека – очень чувствительный прибор. Он может различить около полумиллиона оттенков и цветов. Если бы воздух был совершенно чист, мы смогли бы увидеть пламя свечи на расстоянии 27 км. Водяные пары и пыль резко ухудшают видимость, поэтому обычный костер практически виден только за 6-8 км, а зажженная спичка – примерно за 1,5 км. Для каждого органа чувств существуют свои пределы чувствительности.

Узнать еще:

Ощущение боли — обзор

Нейропатическая артропатия с субклинической HSAN I

О том, что невропатическая артропатия (суставы Шарко) может быть связана с потерей болевых ощущений, известно давно. Это осложнение встречается при спинном мозге, диабетической нейропатии, сирингомиелии и различных сенсорных невропатиях. Пораженный сустав может демонстрировать переломы и фрагментацию кости, подвывих, вывих, выпот и резорбцию кости. Мы решили использовать название «нейропатическая артропатия» или «нейрогенная артропатия», а не «нейротропная артропатия», потому что мы предполагаем, что растворение сустава в некоторых нервах происходит из-за нечувствительности (нейропатии), использования и злоупотребления, а не из-за отсутствие тропического влияния.

Нейрогенная артропатия может возникать при выраженной HSAN I. Осложнение может быть основным проявлением, когда невропатия недостаточно выражена. Мы описали затронутых людей из нескольких родственных связей ⁵¹ , у которых нейропатическая артропатия была симптомом субклинической наследственной сенсорной и вегетативной нейропатии без обычных признаков периферической нейропатии (мышечная слабость, арефлексия и потеря чувствительности, а также вегетативная дисфункция). У этих пациентов развились суставы Шарко на голеностопном, коленном или плечевом суставах.Обследование этих пациентов с помощью обычной нервной проводимости и электромиографического обследования не выявило никаких отклонений от нормы или только умеренную невропатию. Количественно оцененные пороги обнаружения кожных ощущений также были нормальными или незначительно ненормальными. Порог обнаружения ноцицепции надкостницы нижней трети большеберцовой кости иногда был однозначно ненормальным. Морфометрическая и количественная оценка кожных нервов этих пациентов с помощью раздвоенных волокон также предоставила доказательства невропатической аномалии.Гистологическое исследование большеберцовой кости ноги, ампутированной из-за травмы акрального отдела, и прочности кости при растяжении не выявило аномалий. Расстройство казалось доминантно унаследованным в одних родственных связях, рецессивным в других и, возможно, спорадическим в третьих. По нашему мнению, аномалия ноцицепции костей сыграла роль в этом осложнении, но использование и злоупотребление, особенно связанные с избыточным весом и пренебрежением травмами, вероятно, были важными факторами риска.

Из этих наблюдений мы делаем следующие выводы.Во-первых, история дегенеративной артропатии может указывать на наличие субклинической невропатии, которая не может быть обнаружена при обычном клиническом и неврологическом нейрофизиологическом обследовании. Во-вторых, эта субклиническая невропатия в нескольких случаях может быть унаследована. В-третьих, начало и характер наследования предполагают наличие различных основных генетических нарушений. В-четвертых, хотя пациенты сообщали о боли, ее количество было меньше, чем ожидалось, исходя из наблюдаемого разрушения суставов.В-пятых, наблюдение за другими доказательствами легкой нейропатической аномалии и повышенного порога ноцицепции надкостницы у некоторых пациентов привело нас к мысли, что повышенный порог ноцицепции костной ткани был важным фактором в развитии артропатии. В-шестых, избыточный вес, часто значительный и с раннего возраста, часто встречался в этой группе пациентов, что подчеркивает дополнительную роль употребления и злоупотребления в развитии этих нейропатических аномалий. Наконец, из-за различий в естественном происхождении и закономерностях наследования могут быть задействованы несколько типов HSAN.Факторы, которые могут быть вовлечены в развитие невропатической артропатии, показаны на Рисунке 78-11.

Принципы боли (Раздел 2, Глава 6) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Рис. 6.1. Три пути, по которым болевые ощущения передаются от периферии к центральной нервной системе.

Большинство сенсорных и соматосенсорных модальностей в первую очередь информативны, тогда как боль — защитная модальность.Боль отличается от классических ощущений (слух, обоняние, вкус, осязание и зрение), потому что это как различительное ощущение, так и дифференцированное эмоциональное переживание, связанное с фактическим или потенциальным повреждением тканей.

Боль является субмодальностью соматических ощущений. Слово «боль» используется для описания широкого спектра неприятных сенсорных и эмоциональных переживаний, связанных с фактическим или потенциальным повреждением тканей. Природа позаботилась о том, чтобы боль — это сигнал, который нельзя игнорировать.Информация о боли передается в ЦНС по трем основным путям (рис. 6.1).

Большинство телесных недугов вызывают боль. Способность диагностировать различные заболевания в значительной степени зависит от знания различных качеств и причин боли. Чувствительность и реактивность на вредные раздражители необходимы для благополучия и выживания организма. Боль проходит по избыточным путям, гарантируя, что субъект будет проинформирован: «Немедленно выбирайтесь из этой ситуации». Без этих атрибутов у организма нет средств предотвратить или минимизировать повреждение тканей.Люди, врожденно нечувствительные к боли, легко травмируются, и большинство из них умирают в раннем возрасте.

Тысячелетиями врачи пытались лечить боль, не зная подробностей того, как боль передается от поврежденной части тела к мозгу, или как сработало какое-либо из их лекарств. Недавние открытия о том, как организм обнаруживает, передает и реагирует на болезненные раздражители, позволили врачам облегчить как острую, так и хроническую боль.

6.1 Болевые рецепторы

Боль называется ноцицептивной (nocer — ранить или причинять боль на латыни), а ноцицептивная означает чувствительность к ядовитым раздражителям. Вредные стимулы — это стимулы, которые вызывают повреждение тканей и активируют ноцицепторы.

Ноцицепторы — это сенсорные рецепторы, которые обнаруживают сигналы от поврежденной ткани или угрозы повреждения, а также косвенно реагируют на химические вещества, выделяемые из поврежденной ткани. Ноцицепторы — это свободные (оголенные) нервные окончания, находящиеся в коже (Рисунок 6.2), мышцы, суставы, кости и внутренние органы. Недавно было обнаружено, что нервные окончания содержат каналы транзиторного рецепторного потенциала (TRP), которые воспринимают и обнаруживают повреждение. TRP-каналы похожи на потенциал-управляемые калиевые каналы или нуклеотид-управляемые каналы, имеющие 6 трансмембранных доменов с порами между доменами 5 и 6. Они преобразуют различные вредные стимулы в рецепторные потенциалы, которые, в свою очередь, инициируют потенциал действия при боли. нервные волокна. Этот потенциал действия передается в спинной мозг и создает синаптическую связь в пластинке I и / или II.Тела ноцицепторов находятся в основном в дорзальном корешке и ганглиях тройничного нерва. Внутри ЦНС ноцицепторов не обнаружено.

Рисунок 6.2. Различные ноцицепторы / свободные нервные окончания и волокна, передающие болевые ощущения от ноцицепторов к спинному мозгу.

Ноцицепторы не всегда чувствительны. Они делятся на несколько категорий в зависимости от их реакции на механическую, термическую и / или химическую стимуляцию, вызванную повреждением, опухолью и / или воспалением.

Ноцицепторы кожи. Ноцицепторы кожи можно разделить на четыре категории в зависимости от функции. Первый тип называется высокопороговыми механоноцицепторами или специфическими ноцицепторами. Эти ноцицепторы реагируют только на интенсивное механическое раздражение, такое как защемление, разрезание или растяжение. Второй тип — это тепловые ноцицепторы, которые реагируют на вышеуказанные раздражители, а также на тепловые раздражители. Третий тип — это химические ноцицепторы, которые реагируют только на химические вещества (рис. 6.2).Четвертый тип известен как полимодальные ноцицепторы, которые реагируют на стимулы высокой интенсивности, такие как механические, термические и химические вещества, подобные предыдущим трем типам. Характерной особенностью ноцицепторов является их склонность к сенсибилизации при длительной стимуляции, что заставляет их реагировать также на другие ощущения.

Ноцицепторы суставов. Суставные капсулы и связки содержат высокопороговые механорецепторы, полимодальные ноцицепторы и «молчащие» ноцицепторы. Многие волокна, иннервирующие эти окончания в суставной капсуле, содержат нейропептиды, такие как вещество P (SP) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP).Считается, что высвобождение таких пептидов играет роль в развитии воспалительного артрита.

Висцеральные ноцицепторы. Висцеральные органы содержат механическое давление, температуру, химические и тихие ноцицепторы. Висцеральные ноцицепторы разбросаны по несколько миллиметров между ними, а в некоторых органах между ними несколько сантиметров (рис. 6.3). Многие висцеральные ноцицепторы молчат. Вредная информация от внутренних органов и кожи передается в ЦНС разными путями (рис.6.3 и 6.4).

Рисунок 6.3. Висцеральные ноцицепторы, волокна и проводящие пути, несущие вредную информацию в ЦНС.

Бесшумные ноцицепторы. В коже и глубоких тканях есть дополнительные ноцицепторы, называемые ноцицепторами «молчания» или «сна». Эти рецепторы обычно не реагируют на вредную механическую стимуляцию, но становятся «пробуждаемыми» (реагирующими) на механическую стимуляцию во время воспаления и после повреждения тканей.Одно из возможных объяснений феномена «пробуждения» состоит в том, что постоянная стимуляция поврежденной ткани снижает порог действия этих ноцицепторов и заставляет их начать реагировать. Эта активация молчащих ноцицепторов может способствовать индукции гипералгезии, центральной сенсибилизации и аллодинии (см. Ниже). Многие висцеральные ноцицепторы являются молчащими ноцицепторами.

Активация ноцицептора запускает процесс, при котором возникает боль (например, мы касаемся горячей плиты или сохраняем порез).Эти рецепторы передают в ЦНС информацию об интенсивности и местонахождении болевого раздражителя.

6.2 Факторы, активирующие ноцицепторы

Ноцицепторы реагируют, когда раздражитель вызывает повреждение ткани, например, в результате резкого сильного механического давления, сильной жары и т. Д. Повреждение ткани приводит к высвобождению различных веществ из лизированных клеток, а также из новых веществ, синтезируемых в место травмы (рис. 6.5). Некоторые из этих веществ активируют каналы TRP, которые, в свою очередь, инициируют потенциалы действия.К этим веществам относятся:

1. Глобулин и протеинкиназы. Было высказано предположение, что поврежденная ткань высвобождает глобулин и протеинкиназы, которые считаются одними из самых активных болеутоляющих веществ. Минутные подкожные инъекции глобулина вызывают сильную боль.
   
2. Арахидоновая кислота. Арахидоновая кислота — одно из химических веществ, выделяемых при повреждении тканей. Затем он метаболизируется в простагландин (и цитокины). Действие простагландинов опосредуется каскадом G-протеина, протеинкиназы А.Простагландины блокируют отток калия, высвобождаемого ноцицепторами после повреждения, что приводит к дополнительной деполяризации. Это делает ноцицепторы более чувствительными. Аспирин является эффективным обезболивающим, поскольку блокирует превращение арахидоновой кислоты в простагландин.
   
3. Гистамин. Повреждение тканей стимулирует тучные клетки выделять гистамин в окружающую область. Гистамин возбуждает ноцицепторы. Минутные подкожные инъекции гистамина вызывают боль.
   
4. Фактор роста нервов (NGF). Воспаление или повреждение тканей вызывает высвобождение NGF. Затем NGF связывается с рецепторами TrkA на поверхности ноцицепторов, что приводит к их активации. Минутные подкожные инъекции NGF вызывают боль.
   
5. Вещество P (SP) и пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), высвобождаются при повреждении. Воспаление или повреждение ткани также приводит к высвобождению SP и CGRP, что возбуждает ноцицепторы. Минутная подкожная инъекция вещества P и CGRP вызывает боль.Оба пептида вызывают расширение сосудов, что приводит к распространению отека вокруг первоначального повреждения.
   
6. Калий — K ⁺ . Большинство повреждений тканей приводит к увеличению внеклеточного K ⁺ . Существует хорошая корреляция между интенсивностью боли и локальной концентрацией K ⁺ .
   
7. Серотонин (5-HT), ацетилхолин (ACh), раствор с низким pH (кислый) и АТФ. Эти вещества выделяются при повреждении тканей. Подкожные инъекции мельчайших качеств этих продуктов возбуждают ноцицепторов.
   
8. Мышечный спазм и молочная кислота. Некоторые головные боли могут возникать не только из-за мышечных спазмов гладких мышц, растяжение связок также может вызывать боль. Когда мышцы гиперактивны или приток крови к ним заблокирован, концентрация молочной кислоты увеличивается, и возникает боль. Чем выше скорость тканевого метаболизма, тем быстрее появляется боль. Минутные подкожные инъекции молочной кислоты возбуждают ноцицепторы.

Рисунок 6.5 Повреждение ткани и различные вещества, выделяемые из места повреждения, активирующие ноцицепторы.

Выделение этих веществ сенсибилизирует ноцицепторы (C-волокна) и снижает их порог. Этот эффект называется периферической сенсибилизацией (в отличие от центральной сенсибилизации, которая возникает в заднем роге).

Рисунок 6.6 Это показывает развитие обострения и область, которая становится гипералгезирующей в результате травмы.

В течение 15–30 секунд после травмы на площади в несколько см вокруг травмированного участка появляется покраснение (вызванное расширением сосудов), называемое обострением. Этот ответ (воспаление) становится максимальным через 5-10 минут (рис. 6.6), и в этой области наблюдается пониженный болевой порог (т.е. гипералгезия).

Гипералгезия. Гипералгезия — это усиление болезненных ощущений в ответ на дополнительные вредные раздражители.Одно из объяснений гипералгезии заключается в том, что порог боли в области, окружающей воспаленный или травмированный участок, снижен. Дополнительным объяснением является то, что воспаление активирует молчащие ноцицепторы и / или повреждение вызывает текущие нервные сигналы (продление стимуляции), что приводит к долгосрочным изменениям и сенсибилизированию ноцицепторов. Эти изменения способствуют усилению боли или гипералгезии, а также усилению стойкости боли. Если уколоть здоровую кожу острым зондом, это вызовет резкую боль, а затем покраснение кожи.Покрасневшая кожа — это область гипералгезии.

Аллодиния. Аллодиния — это боль, вызванная раздражителем, который обычно не вызывает боли. Например, легкое прикосновение к загорелой коже вызывает боль, потому что ноцицепторы в коже были сенсибилизированы в результате снижения порога молчания ноцицепторов. Другое объяснение аллодинии состоит в том, что при повреждении периферических нейронов происходят структурные изменения, и поврежденные нейроны перенаправляются и соединяются также с сенсорными рецепторами (т.е. сенсорные волокна перенаправляют и создают синаптические связи в областях спинного мозга, которые получают сигнал от ноцицепторов).

В заключение, несколько видов эндогенных химических веществ образуются при повреждении тканей и воспалении. Эти продукты обладают возбуждающим действием на ноцицепторы. Однако неизвестно, реагируют ли ноцицепторы прямо на вредный раздражитель или опосредованно посредством одного или нескольких химических посредников, высвобождаемых из травмированной ткани.

6.3 порога боли и заметные различия

Воздействие на кожу контролируемого тепла (производимого нагревательным элементом или лазером) позволяет измерить порог боли. Когда температура кожи достигает 45 ± 1 ° C, пациенты сообщают о боли. Небезопасные термические рецепторы (<45 ° C) иннервируются нервными волокнами другого типа, нежели те, которые реагируют на боль. Температура около 45 ° C денатурирует тканевый белок и вызывает повреждение у всех субъектов (рис. 6.7). То есть болевой порог у всех испытуемых примерно одинаковый. Однако реакция на боль у людей разная.

Рисунок 6.7 Кривая распределения, полученная в результате экспериментального тестирования порога тепловой боли у многих мужчин и женщин.

Боль измеряется степенью интенсивности боли. Различная степень интенсивности боли определяется как просто заметные различия (JND).Существует 22 JND для боли, вызванной воздействием тепла на кожу (рис. 6.8A). Такое различение возможно, потому что частота разряда ноцицепторов увеличивается с увеличением температуры кожи (рис. 6.8B). Таким образом, ноцицепторы также предоставляют информацию об интенсивности стимула (кодирование интенсивности) в дополнение к месту повреждения.

Выражение интенсивности боли в виде заметных различий (JND) при различной интенсивности стимула (A).Ответ одиночных ноцинейронов на возрастающую интенсивность температуры (B).

6.4 Болезненные волокна

Тела первичных афферентных болевых нейронов тела, лица и головы расположены в ганглиях задних корешков (DRG) и в ганглиях тройничного нерва соответственно. Некоторые из этих клеточных тел дают начало миелинизированным аксонам (A-дельта-волокна), а другие — немиелинизированным аксонам (C-волокна). Свободные нервные окончания образуются как из A-дельта-волокон, так и из немиелинизированных C-волокон, которые разбросаны вместе (Рисунок 6.9).

Рисунок 6.9 Передача вредной информации по волокнам A-дельта и C.

A-дельта-волокна (волокна группы III) имеют диаметр 2-5 мм, миелинизированы, имеют высокую скорость проводимости (5-40 м / сек) и несут информацию в основном от ноцицептивных механических или механотермальных специфических ноцицепторов. Их рецептивные поля маленькие. Таким образом, они обеспечивают точную локализацию боли.
Волокна C (волокна группы IV) имеют диаметр 0,4-1,2 мм, немиелинизированы, имеют низкую скорость проводимости (0,5-2,0 м / сек), активируются различными высокоинтенсивными механическими, химическими и термическими воздействиями и несут информацию. от полимодальных ноцицепторов. C-волокна составляют около 70% всех волокон, несущих вредные вещества. Выделены два класса C-волокон. Рецептивное поле этих нейронов велико и, следовательно, менее точно определяет локализацию боли.
При входе в спинной мозг болевые волокна раздваиваются, поднимаются и опускаются к нескольким сегментам, образуя часть тракта Лиссауэра, прежде чем синапсироваться с нейронами на слоях Рекседа с I по II.В общем, ноцицепторы, реагирующие на вредные стимулы, передают информацию в ЦНС через волокна A-дельта, которые создают синаптические связи с нейронами в слое Рекседа I (заднее маргинальное ядро). Ноцицепторы, отвечающие на химические или термические стимулы (т. Е. Полимодальные ноцицепторы), несут свою активность в основном с помощью немиелинизированных волокон C. Один класс волокон C оканчивается слоем Rexed I, а второй класс оканчивается слоем Rexed II (желатиновая субстанция). Эти волокна выделяют вещество P, глутамат, пептид, родственный гену кальцитонина аспартата (CGRP), вазоактивный полипептид кишечника (VIP) и оксид азота.

6.5 Двойные болевые ощущения

Два последовательных болевых ощущения через короткие промежутки времени — результат внезапного болевого раздражения. Первый — сразу после повреждения. Через несколько секунд возникает дополнительное болевое ощущение. Эти два отдельных ощущения разделены на несколько секунд, потому что ощущение быстрой передачи информации передается по волокнам A-дельта и сопровождается через несколько секунд медленной передачей информации о боли, передаваемой по волокнам C.Это явление известно как «двойное болевое ощущение» (рис. 6.9).

Для проверки того, какая информация передается по каким волокнам, использовались две экспериментальные процедуры.

1. Приложенное извне давление, такое как сжатие кожи над нервом, сначала блокирует миелинизированные A-дельта-волокна, в то время как C-волокна продолжают проводить потенциалы действия и позволяют переносить медленно проводящую боль.
   
2. Низкая доза местной анестезии, применяемая к периферическим нервам, блокирует немиелинизированные С-волокна до миелинизированных А-дельта-волокон.В этом случае информация о медленной проводящей боли блокируется, и только информация о быстро проводящей боли с помощью дельта-волокон передается в ЦНС. Этот эксперимент предоставляет дополнительные доказательства того, что два разных типа нервных волокон несут вредную информацию.

6.6 Ноцицептивные нейроны спинного мозга (ноцицептивные нейроны)

Синаптические окончания аксонов ганглия задних корешков, которые несут вредную информацию, поступающую в слои Rexed I и II (Рисунок 6.10), высвобождают нейрохимические агенты, такие как вещество P (SP), глутамат, аспартат, вазоактивный кишечный пептид (VIP), холецистокинин (CCK), соматостатин, пептид, связанный с геном кальцитонина (CGRP), галанин и другие агенты. Эти агенты активируют ноцинейроны. Было показано, что при локальном применении SP и CGRP в спинном роге спинного мозга высвобождается глутамат. Высвобождение глутамата возбуждает ноцинейроны. Кроме того, рецепторы SP (рецепторы нейрокинина) и рецепторы NMDA (глутамат) взаимодействуют, в результате чего рецепторы NMDA становятся более чувствительными к глутамату, что приводит к центральной сенсибилизации.Функции этих пептидов в значительной степени неизвестны, но предположительно они опосредуют медленные, модулирующие синаптические действия в нейронах дорсального рога. Нейропептиды всегда локализованы вместе с другими «классическими» нейротрансмиттерами.

В спинном мозге есть четыре основных типа ноцинейронов (рис. 6.10):

1. Высокопороговые механорецепторные нейроны или ноцицептивные нейроны. Эти нейроны возбуждаются только вредными кожными и / или висцеральными раздражителями. Ноцицептивные афферентные волокна выделяют глутамат и различные нейропептиды для активации нейронов дорсального рога.
   
2. Химические ноцицепторные нейроны возбуждаются химическими или термическими ядовитыми раздражителями в коже или во внутренних органах.
   
3. Тепловые ноцицепторные нейроны возбуждаются химическими или термическими ядовитыми раздражителями в коже или во внутренних органах.
   
4. Полимодально-ноцицептивные нейроны или мульти- или ноцицептивные нейроны с широким динамическим диапазоном. Эти нейроны возбуждаются как вредными, так и не вредными кожными и / или висцеральными стимулами (полимодальные ноцицептивные нейроны).Эти нейроны активируются различными вредными стимулами (механическими, термическими, химическими и т. Д.) И постепенно реагируют на возрастающую интенсивность стимулов.

Рисунок 6.10. Четыре разных ноциневрона в спинном мозге.

Пластинка Rexed I содержит более высокую долю ноцицептивных нейронов, тогда как пластинка Rexed II содержит преимущественно мульти-рецептивные нейроны с широким динамическим диапазоном.Нейроны, специфичные для ноцицептивов, предупреждают субъекта, когда раздражитель является ядовитым, а мультирецептивные нейроны предоставляют субъекту информацию о параметрах ядовитого стимула. Как правило, волокна C выделяют нейропептиды, такие как вещество P, тогда как волокна A-дельта выделяют глутамат.

6.7 Классификация боли

Боль подразделяется на три основных типа:

1. Колющая боль. Боль, вызванная иглой, уколом булавкой, порезом кожи и т. Д.- вызывает острую, колющую, жалящую боль, быстро разносящуюся по волокнам А-дельта. Боль четко локализована и непродолжительна. Колющая боль также называется быстрой болью, первой болью или сенсорной болью. Колющая боль присутствует у всех людей и является полезным и необходимым компонентом нашего сенсорного репертуара. Без этого типа защитного болевого ощущения повседневная жизнь была бы сложной. Колющая боль возникает в основном от кожи и переносится в основном волокнами A-дельта, что позволяет различать (т.е., позволяет субъекту локализовать боль).
   
2. Жгучая или болезненная боль. Боль, вызванная воспалением, ожогом кожи и т. Д., Передается по С-волокнам (медленно проводимым болевым нервным волокнам). Этот тип боли является более диффузным, медленным и более продолжительным. Это раздражающая боль и невыносимая боль, которая четко не локализуется. Как и колющая боль, жгучая боль исходит в основном от кожи. Он переносится палеоспиноталамическим трактом. (Старая примитивная система передачи диффузной боли, не допускающая точной локализации.)
   
3. Ноющая боль — это болезненная боль. Эта боль возникает в основном из внутренних органов и глубоких соматических структур. Ноющая боль четко не локализуется и является раздражающей и невыносимой болью. Ноющая боль передается по С-волокнам от глубоких структур к спинному мозгу.
   

Проверьте свои знания

Все нижеперечисленное высвобождается в ответ на вредную стимуляцию на поврежденном участке (ах), ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Глобулин

B. Дофамин

C. Арахноидная кислота

D. Ацетилхолин

E. Гистамин

Все нижеперечисленное высвобождается в ответ на вредную стимуляцию на поврежденном участке (ах), ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А. Глобулин. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

B. Дофамин

с.Арахноидная кислота

D. Ацетилхолин

E. Гистамин

Все нижеперечисленное высвобождается в ответ на вредную стимуляцию на поврежденном участке (ах), ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А. Глобулин

B. Допамин. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Дофамин не высвобождается в ответ на вредную стимуляцию.

с.Арахноидная кислота

D. Ацетилхолин

E. Гистамин

Все нижеперечисленное высвобождается в ответ на вредную стимуляцию на поврежденном участке (ах), ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А. Глобулин

B. Дофамин

C. Арахноидная кислота. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Ацетилхолин

E.Гистамин

Все нижеперечисленное высвобождается в ответ на вредную стимуляцию на поврежденном участке (ах), ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А. Глобулин

B. Дофамин

C. Арахноидная кислота

D. Ацетилхолин. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Гистамин

Все нижеперечисленное высвобождается в ответ на вредную стимуляцию на поврежденном участке (ах), ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Глобулин

B. Дофамин

C. Арахноидная кислота

D. Ацетилхолин

E. Гистамин. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Волокна

C передают какой тип боли?

А.Колющая боль

Б. Стимуляция вызывает обезболивание

C. Отмеченная боль

D. Жгучая боль

E. Острая боль

Волокна

C передают какой тип боли?

A. Колющая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. Стимуляция вызывает обезболивание

C. Отмеченная боль

Д.Жгучая боль

E. Острая боль

Волокна

C передают какой тип боли?

A. Колющая боль

B. Обезболивание, вызванное стимуляцией. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Отмеченная боль

D. Жгучая боль

E. Острая боль

Волокна

C передают какой тип боли?

А.Колющая боль

Б. Стимуляция вызывает обезболивание

C. Указанная боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Жгучая боль

E. Острая боль

Волокна

C передают какой тип боли?

A. Колющая боль

Б. Стимуляция вызывает обезболивание

C. Отмеченная боль

Д.Жгучая боль. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Волокна

C несут ощущение жжения и боли.

E. Острая боль

Волокна

C передают какой тип боли?

A. Колющая боль

Б. Стимуляция вызывает обезболивание

C. Отмеченная боль

D. Жгучая боль

E. Острая боль. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C волокна

A. Мелкие миелинизированные волокна, несущие острую боль

Б. крупные немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

C. мелкие немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

Д.крупные миелинизированные волокна, несущие острую боль

E. крупные миелинизированные волокна, несущие температурные ощущения

C волокна

A. Мелкие миелинизированные волокна, несущие острую боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. крупные немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

C. мелкие немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

Д.крупные миелинизированные волокна, несущие острую боль

E. крупные миелинизированные волокна, несущие температурные ощущения

C волокна

A. Мелкие миелинизированные волокна, несущие острую боль

B. крупные немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. мелкие немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

Д.крупные миелинизированные волокна, несущие острую боль

E. крупные миелинизированные волокна, несущие температурные ощущения

C волокна

A. Мелкие миелинизированные волокна, несущие острую боль

Б. крупные немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

C. Маленькие немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Волокна С — это немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль.

D. крупные миелинизированные волокна, несущие острую боль

E. крупные миелинизированные волокна, несущие температурные ощущения

C волокна

A. Мелкие миелинизированные волокна, несущие острую боль

Б. крупные немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

C. мелкие немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

Д.большие миелинизированные волокна, несущие острую боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. крупные миелинизированные волокна, несущие температурные ощущения

C волокна

A. Мелкие миелинизированные волокна, несущие острую боль

Б. крупные немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

C. мелкие немиелинизированные волокна, несущие жгучую боль

Д.крупные миелинизированные волокна, несущие острую боль

E. крупные миелинизированные волокна, несущие температурные ощущения. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Аспирин блокирует образование

А. Брадикинин

Б.Простагландины

С. Гистамин

D. Допамин

E. Серотонин

Аспирин блокирует образование

А. Брадикинин. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. Простагландины

С. Гистамин

D. Допамин

E. Серотонин

Аспирин блокирует образование

А.Брадикинины

B. Простагландины. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Простагландины — это ответ, потому что аспирин блокирует высвобождение простагландинов из поврежденных тканей. Простагландины активируют ноцицепторы. Аспирин не влияет на другие химические вещества, выделяемые в месте повреждения.

С. Гистамин

D. Допамин

E. Серотонин

Аспирин блокирует образование

А.Брадикинины

Б. Простагландины

C. Гистамин. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Допамин

E. Серотонин

Аспирин блокирует образование

А. Брадикинин

Б. Простагландины

С. Гистамин

D. Допамин. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Серотонин

Аспирин блокирует образование

А. Брадикинин

Б. Простагландины

С. Гистамин

D. Допамин

E. Серотонин. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

А дельта-волокна передают в основном

А.жгучая диффузная боль информация

B. колющая локализованная информация о боли

C. ноющая диффузная боль информация

D. Информация о висцеральной боли

E. Информация о фантомной боли

А дельта-волокна передают в основном

A. Информация о жгучей диффузной боли Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б.колющая локализованная информация о боли

C. ноющая диффузная боль информация

D. Информация о висцеральной боли

E. Информация о фантомной боли

А дельта-волокна передают в основном

A. Жгучая диффузная боль Информация

B. Информация о локализованной боли уколами Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Дельта-волокна несут острую / колющую боль, все остальные переносятся С-волокнами.

C. ноющая диффузная боль информация

D. Информация о висцеральной боли

E. Информация о фантомной боли

А дельта-волокна передают в основном

A. Жгучая диффузная боль Информация

B. колющая локализованная информация о боли

C. ноющая диффузная боль информация Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Информация о висцеральной боли

E. Информация о фантомной боли

А дельта-волокна передают в основном

A. Жгучая диффузная боль Информация

B. колющая локализованная информация о боли

C. ноющая диффузная боль информация

D. Информация о висцеральной боли. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Информация о фантомной боли

А дельта-волокна передают в основном

A. Жгучая диффузная боль Информация

B. колющая локализованная информация о боли

C. ноющая диффузная боль информация

D. Информация о висцеральной боли

E. Информация о фантомной боли. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Болевые рецепторы / ноцицепторы —

A. Биполярные клетки

Б. свободные нервные окончания

C. эпителиальные рецепторы

D. Тельца Пачини

E.Тельца Мейснера

Болевые рецепторы / ноцицепторы —

A. Биполярные клетки. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. свободные нервные окончания

C. эпителиальные рецепторы

D. Тельца Пачини

Тельца Э. Мейснера

Болевые рецепторы / ноцицепторы —

А.биполярные клетки

Б. свободные нервные окончания. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Только свободные нервные окончания являются рецепторами (ноцицепторами), которые ощущают боль.

C. эпителиальные рецепторы

D. Тельца Пачини

Тельца Э. Мейснера

Болевые рецепторы / ноцицепторы —

A. Биполярные клетки

Б.свободные нервные окончания

C. эпителиальные рецепторы. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Тельца Пачини

Тельца Э. Мейснера

Болевые рецепторы / ноцицепторы —

A. Биполярные клетки

Б. свободные нервные окончания

C. эпителиальные рецепторы

D. Пачинианские тельца. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Тельца Э. Мейснера

Болевые рецепторы / ноцицепторы —

A. Биполярные клетки

Б. свободные нервные окончания

C. эпителиальные рецепторы

D. Тельца Пачини

тельца Э. Мейснера Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Двойное болевое ощущение — результат

А.два разных болевых рецептора

B. два разных пути, различающихся количеством синапсов

C. два разных волокна, которые проводят импульсы с разной скоростью

D. два разных нейромедиатора

E. два разных нейропептида

Двойное болевое ощущение — результат

A. Два разных болевых рецептора. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

B. два разных пути, различающихся количеством синапсов

C. два разных волокна, которые проводят импульсы с разной скоростью

D. два разных нейромедиатора

E. два разных нейропептида

Двойное болевое ощущение — результат

A. два разных болевых рецептора

Б.два разных пути, различающиеся количеством синапсов. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. два разных волокна, которые проводят импульсы с разной скоростью

D. два разных нейромедиатора

E. два разных нейропептида

Двойное болевое ощущение — результат

A. два разных болевых рецептора

Б.два разных пути, различающиеся количеством синапсов

C. два разных волокна, которые проводят импульсы с разной скоростью. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Причина двойного болевого ощущения заключается в том, что два разных волокна (A-дельта и C-волокна) переносят болевые ощущения с разной скоростью.

D. два разных нейромедиатора

E. два разных нейропептида

Двойное болевое ощущение — результат

А.два разных болевых рецептора

B. два разных пути, различающихся количеством синапсов

C. два разных волокна, которые проводят импульсы с разной скоростью

D. два разных нейромедиатора. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. два разных нейропептида

Двойное болевое ощущение — результат

А.два разных болевых рецептора

B. два разных пути, различающихся количеством синапсов

C. два разных волокна, которые проводят импульсы с разной скоростью

D. два разных нейромедиатора

E. два разных нейропептида. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Дельта-волокна какой тип боли передают VPL?

А.Колющая боль

Б. Глубокая боль

C. Висцеральная боль

D. Жгучая боль

E. Ноющая боль

Дельта-волокна какой тип боли передают VPL?

A. Колющая боль. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Дельта-волокна несут колющую / острую боль. Все остальные боли (глубокие, висцеральные, жгучие, ноющие) передаются через С-волокна.

Б. Глубокая боль

C. Висцеральная боль

D. Жгучая боль

E. Ноющая боль

Дельта-волокна какой тип боли передают VPL?

A. Колющая боль

B. Глубокая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Висцеральная боль

D. Жгучая боль

E.Ноющая боль

Дельта-волокна какой тип боли передают VPL?

A. Колющая боль

Б. Глубокая боль

C. Висцеральная боль. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Жгучая боль

E. Ноющая боль

Дельта-волокна какой тип боли передают VPL?

А.Колющая боль

Б. Глубокая боль

C. Висцеральная боль

D. Жгучая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

E. Ноющая боль

Дельта-волокна какой тип боли передают VPL?

A. Колющая боль

Б. Глубокая боль

C. Висцеральная боль

Д.Жгучая боль

E. Ноющая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Острая боль, вызванная, например, порезом кожи, классифицируется по

A. Жгучая боль

Б. Ноющая боль

с.Соматическая боль

D. Колющая боль

E. Висцеральная боль

Острая боль, вызванная, например, порезом кожи, классифицируется по

A. Жгучая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Б. Ноющая боль

C. Соматическая боль

D. Колющая боль

E. Висцеральная боль

Острая боль, вызванная, например, порезом кожи, классифицируется по

А.Жгучая боль

B. Ноющая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

C. Соматическая боль

D. Колющая боль

E. Висцеральная боль

Острая боль, вызванная, например, порезом кожи, классифицируется по

A. Жгучая боль

Б. Ноющая боль

C. Соматическая боль. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

D. Колющая боль

E. Висцеральная боль

Острая боль, вызванная, например, порезом кожи, классифицируется по

A. Жгучая боль

Б. Ноющая боль

C. Соматическая боль

D. Колющая боль. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Дельта-волокна несут информацию, вызванную порезом кожи, который классифицируется как колющая боль.

E. Висцеральная боль

Острая боль, вызванная, например, порезом кожи, классифицируется по

A. Жгучая боль

Б. Ноющая боль

C. Соматическая боль

D. Колющая боль

E. Висцеральная боль. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Мультимодальное исследование трех различных вмешательств плацебо

Abstract

Соматические ощущения, вызываемые плацебо, — частое явление, этиология и клиническое значение которого остаются неизвестными.В этом исследовании мы оценили количественные, качественные, пространственные и временные характеристики соматических ощущений, вызванных плацебо, в ответ на три различных воздействия плацебо: (1) раствор плацебо-раздражителя, (2) стимуляция плацебо-лазером и (3) воображаемая лазерная стимуляция. Качество и интенсивность вызванных ощущений оценивались с помощью опросника боли МакГилла и визуальных аналоговых шкал (ВАШ), в то время как рисунки ощущений испытуемых, обработанные с помощью географической информационной системы (ГИС), использовались для измерения их пространственных характеристик.Мы обнаружили, что все три вмешательства способны вызывать сильные ощущения, наиболее часто описываемые как «покалывание» и «тепло», которые могут достигать значительной пространственной протяженности (≤ 205 мм ^² ) и интенсивности (≤ 80/100 ВАШ). Ощущения от стимуляции плацебо часто относились к областям, удаленным от места стимуляции, и имели значительное сходство с отраженной болью. Интересно отметить значительное сходство качественных характеристик, а также пространственных моделей субъектов и плацебо.Однако стимуляция плацебо-лазером вызвала значительно более сильные и распространенные ощущения, чем плацебо-раздражающий раствор. Наконец, стремление к новизне, черта характера, оцениваемая с помощью опросника темперамента и характера и связанная с базовой дофаминергической активностью, была менее выражена у субъектов, склонных сообщать об ощущениях, вызванных плацебо. Наше исследование показало, что ощущения, вызванные плацебо, случаются часто и могут достигать значительной интенсивности и продолжительности. Поскольку задействованы несколько соматосенсорных подсистем, несмотря на отсутствие периферических стимулов, мы предлагаем центральную этиологию этого явления.

Образец цитирования: Бейснер Ф., Брюннер Ф., Финк М., Мейснер К., Капчук Т. Дж., Нападов В. (2015) Соматические ощущения, вызванные плацебо: мультимодальное исследование трех различных вмешательств плацебо. PLoS ONE 10 (4): e0124808. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808

Академический редактор: Андреа Анталь, Университетский медицинский центр Геттингена, ГЕРМАНИЯ

Поступила: 17 сентября 2014 г .; Дата принятия: 18 марта 2015 г .; Опубликован: 22 апреля 2015 г.

Авторские права: © 2015 Beissner et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.

Финансирование: Это исследование было поддержано Фондом Хорста Гёрца (FBe, FBr), Немецким исследовательским фондом BE4677 / 1-1 (FB), Фондом Швейцер-Арау (KM), Фондом Теофраста (KM) и грантами NIH K24- AT004095 (TJK), P01-AT006663 (VN, TJK), R01-AT007550 (VN) и R01-AR064367 (VN).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Эффекты плацебо подтвердили свою достоверность как в клинических, так и в экспериментальных исследованиях [1]. Недавние исследования также выявили нейробиологический субстрат для эффектов плацебо [2,3]. Более того, было предложено несколько психологических конструкций для объяснения эффектов плацебо, таких как словесные ожидания, классическая обусловленность, снижение тревожности и социальное наблюдение [4,5].Также имеется долгая история экспериментов, свидетельствующих о том, что различные методы лечения плацебо, такие как фиктивные устройства, фиктивная хирургия и таблетки плацебо, дают разные клинические результаты [6–13].

В то время как предыдущие исследования преимущественно рассматривали плацебо как форму терапевтического вмешательства (см. Определение Шапиро от 1968 г. [14]), здесь мы изучаем фиктивные процедуры, аналогичные тем, которые обычно используются в исследованиях плацебо (лазеры, местные лекарства), без явного упоминания каких-либо терапевтический потенциал.Используя это более широкое определение плацебо, мы изучаем малоизученный феномен, который может дополнять существующие взгляды, а именно соматические ощущения, вызванные вмешательствами плацебо. Хотя они часто упоминаются в литературе, об их этиологии известно немного.

Вмешательства, по сообщениям, вызывающие ощущения, включают инъекции плацебо [15], плацебо-чрескожную электрическую стимуляцию нервов [16], акупунктуру плацебо [17,18] и стимуляцию плацебо-лазером [19,20]. В то время как в первых двух исследованиях сообщалось только о том, что ощущения были вызваны, последние четыре исследовали их довольно подробно, уделяя особое внимание заболеваемости [17,18], частоте дескрипторов и интенсивности [19,20].Насколько нам известно, ни одно исследование не изучало пространственные и временные характеристики ощущений, вызванных плацебо. Кроме того, все предыдущие исследования, посвященные изучению ощущений, вызванных плацебо, сравнивали активное воздействие (например, иглоукалывание) с воздействием плацебо в качестве основного вопроса, что могло привести к определенным ожиданиям у субъектов и, следовательно, повлиять на результат. Поэтому мы разработали наше исследование так, чтобы не упоминать плацебо или какие-либо терапевтические вмешательства.

Мы провели три эксперимента.В экспериментах 1 и 2 плацебо с различными тактильными компонентами проверяли на соматические ощущения, которые они вызывают. Мы выдвинули гипотезу, что вызванные плацебо ощущения — это явление, которое может быть вызвано множеством различных плацебо, и что в основе этих сообщений об ощущениях лежит общая этиология. Поэтому мы ожидали количественных (например, интенсивности и степени), но не качественных различий (например, профилей дескрипторов) между разными протестированными плацебо. В эксперименте 3 мы стремились свести к минимуму возможное влияние экспериментатора или лабораторных условий, заменив «фактическую» стимуляцию плацебо на лазерную стимуляцию, которую только вообразили испытуемые дома.

Плацебо-индуцированные ощущения изучали с помощью опросника МакГилла [21] и визуальных аналоговых шкал. Пространственные характеристики оценивались путем анализа рисунков ощущений испытуемых на очертаниях тела с помощью географической информационной системы (ГИС) [22]. Поскольку ряд предыдущих исследований связали анальгезию плацебо с базальной дофаминергической регуляцией [23], мы оценили стремление к новизне как черту характера, связанную с дофамином [24], и исследовали возможные корреляции между стремлением к новизне и предрасположенностью субъектов к развитию ощущений, вызванных плацебо.

Наконец, мы сравнили пространственные паттерны вызванных плацебо ощущений с паттернами отраженной боли и паттернами ощущений из нашего предыдущего исследования с использованием истинной низкоуровневой лазерной стимуляции [22].

Материалы и методы

Опытный образец

Мы провели три эксперимента для количественной оценки восприимчивости здоровых людей к ощущениям, вызванным плацебо. Эксперименты 1 и 2 проводились в лабораторных условиях (комнатная температура ~ 20 ° C, контролируемая переменным током, отсутствие помех от шума) и были идентичны по конструкции, за исключением модальности стимула.Все измерения проводились с 12:00 до 19:00. Эксперимент 3 проводился как анкетное исследование, чтобы исключить любое влияние лабораторных условий на ощущения, вызванные плацебо. В эксперименте 1 использовалось плацебо с небольшим, но заметным тактильным компонентом (смоченная водой ватная палочка на коже), в эксперименте 2 не было тактильного компонента (неактивный лазер, проведенный над кожей). Эксперимент 3 был направлен на минимизацию возможных влияний со стороны экспериментатора или лабораторных условий путем замены «фактической» плацебо-стимуляции лазерной стимуляцией, которую представляли испытуемые дома.

Субъекты

Все субъекты, принимавшие участие в исследовании, были здоровы в день измерения и не имели шрамов или травм ни на одном из участков стимуляции. Никто из них не имел в анамнезе неврологических заболеваний и не принимал на регулярной основе никаких лекарств, кроме оральных контрацептивов. Прием анальгетиков в качестве лечебного средства был запрещен в течение пяти дней до измерения. Все испытуемые были правшами (самоотчет). Для экспериментов 1 и 2 в исследование были включены две группы по 30 человек в каждой.Субъекты эксперимента 1 (12 мужчин) имели средний возраст (± стандартное отклонение) 23,6 ± 3,5 года, в то время как субъекты эксперимента 2 (8 мужчин) имели средний возраст 24,5 ± 7,4 года. Для эксперимента 3 анкета была разослана по почте 104 здоровым субъектам, которые ранее были набраны и проверены на участие в несвязанном исследовании. 56 субъектов (21 мужчина) прислали полную и действительную анкету. Всем испытуемым было не менее 18 лет, что является совершеннолетним в Германии. Средний возраст составил 25,3 ± 6,6 года. Все три когорты испытуемых были независимыми, и не было различий в гендерном балансе между ними (точный критерий Фишера: p = 0.4118 для эксп. 1 против 2, p = 0,8207 для эксп. 1 против 3, и p = 0,3481 для эксп. 2 против 3). Исследование проводилось в соответствии с Хельсинкской декларацией, и все участники дали письменное информированное согласие в соответствии с рекомендациями комитета по этике Университетской клиники Йены, который одобрил исследование.

Стимуляция локусов и продолжительность

Стимуляция плацебо для экспериментов 1 и 2 происходила в трех разных локусах (, рис. 1, ), каждый из которых стимулировался обоими плацебо.Первое место было на дорсальной стороне мизинца, примерно в 1 мм от проксимального локтевого угла ногтя. Второй был на дорсальной стороне мизинца, примерно в 1 мм от проксимального бокового угла ногтя. Третий был на животе, примерно на 3 см латеральнее пупка. Каждый запуск стимуляции имел базовый уровень 30 секунд, за которым следовали три минуты, в течение которых испытуемых просили сосредоточиться на своих ощущениях. Мы выбрали этот довольно длительный период, так как хотели оставить достаточно времени для полного развития возможных процессов, таких как временное суммирование.Точки стимулировались в псевдорандомизированном порядке, который повторялся один раз (т.е. всего шесть прогонов), и стимулировалась только левая сторона тела. Все измерения проводились одной из трех разных женщин-экспериментаторов.

Рис. 1. Стимуляция локусов и плацебо-вмешательства.

а) Места, стимулированные в эксперименте. б) Плацебо, использованное в исследовании. Слева: Раздражающий раствор плацебо (вода), справа: Лазер плацебо (выключен). в) Нанесение двух плацебо на мизинец руки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g001

Внешний вид корпуса

Для оценки и сравнения телесных ощущений, испытываемых испытуемыми, мы использовали полуструктурированный подход, основанный на рисунках испытуемых поверх графического контура тела. Очертания тела были адаптированы из иллюстраций в Head (1893) [25] ( S1 Fig ) и успешно использовались в нашем предыдущем исследовании [22]. Новая бумажная копия этих контуров тела раздавалась испытуемым после каждого прогона стимуляции (для этого у испытуемых снимали повязку с глаз).Инструкции, данные испытуемым в экспериментах 1 и 2, были (переведены на английский язык): «Нарисуйте точку для каждого похожего на точку ощущения, линию для каждого линейного ощущения и затемните в области для каждого подобного области ощущения». Обратите внимание, что здесь и далее «точечный», «линейный» и «площадный» относятся к пространственным, а не временным характеристикам ощущений. В эксперименте 3 использовались те же очертания тела, хотя и с разными инструкциями (см. Ниже).

Сенсорные дескрипторы и рейтинг интенсивности

Для получения исчерпывающего списка сенсорных дескрипторов использовалась немецкая версия опросника боли МакГилла [21,26].Порядок его 77 дескрипторов (сенсорный, аффективный и оценочный) был рандомизирован для каждого субъекта. По нашему опыту из более раннего исследования [22], мы добавили дескриптор «теплый». В экспериментах 1 и 2 испытуемых просили выбрать любое количество дескрипторов, которые соответствуют их ощущениям, и оценить интенсивность каждого выбранного дескриптора по 100-балльной визуальной аналоговой шкале в диапазоне от «не ощущается» (0) до «максимально переносимая интенсивность». »(100). Они также могли добавлять свои собственные дескрипторы.Оценка по ВАШ дескриптора с наивысшей оценкой использовалась для оценки общей интенсивности ощущения. Необработанные данные для этого и всех других собранных данных можно найти во вспомогательной информации (S1 Raw Data).

Эксперимент 1

Плацебо.

В первом эксперименте был использован раствор плацебо-раздражителя, состоящий из обычной водопроводной воды комнатной температуры, который наносился на кожу ватной палочкой. Мы придумали название «Аэголопром» как нейтральный термин после того, как предварительные эксперименты показали, что раствор плацебо под названием «Капситол» в основном вызывает местное жжение, поскольку некоторые испытуемые подозревали, что он содержит капсаицин.

Порядок действий.

Чтобы уменьшить беспокойство, испытуемым сказали, что активный ингредиент раствора является пищевой добавкой и что стимуляция слабой концентрацией этого вещества не должна вызывать значительных побочных эффектов. Для повышения достоверности мы предположили, что при более длительном применении раствора могут возникнуть следующие побочные эффекты: аллергические реакции, преходящие ощущения и местное покраснение кожи. Испытуемые были проинструктированы не наносить какое-либо вещество в глаза, так как это может вызвать местное раздражение.Ватный тампон был пропитан водой и затем приложен к коже на десять секунд. Применяли минимальное количество воды, чтобы она не стекала по телу. Во время каждого из шести экспериментов испытуемым завязывали глаза.

Испытуемым были зачитаны вслух следующие инструкции (комментарии, выделенные курсивом, добавлены для ясности и не являются частью текста): «Это эксперимент по восприятию. Нас интересуют ощущения, которые можно вызвать при стимуляции слабым раствором (только эксперимент 1) / слабым лазером (только эксперимент 2) .Название решения — Аэголопром (предложение удалено в эксперименте 2) . Я раскрою вам механизм его действия в конце эксперимента. Пожалуйста, следите за ощущениями в своем теле в течение всего измерения, особенно в стимулируемых точках. В конце эксперимента запишите все ощущения, которые вы приписываете стимуляции. Нарисуйте эти ощущения по контурам тела. Нарисуйте точку для каждого ощущения, похожего на точку, линию для каждого ощущения в виде линии и штриховку для каждого ощущения, подобного области.Впоследствии выберите любое количество слов из списка, которые лучше всего описывают ваши ощущения. Если ни одно из слов не описывает ваши ощущения адекватно, вы также можете использовать собственные слова. Наконец, отметьте интенсивность ваших ощущений на этой визуально-аналоговой шкале. Левый край шкалы означает отсутствие ощущений, правый конец — сильное ощущение, находящееся на грани невыносимого. У одних людей возникает ощущение, когда они возбуждаются, у других — нет. Одно не лучше и не хуже другого ».

После того, как испытуемые легли на носилки, их проинструктировали: «В следующие несколько мгновений, пожалуйста, ничего не делайте и сконцентрируйтесь на том, что вы чувствуете, e.грамм. каково это лежать на этих носилках. Любые ощущения, которые у вас, возможно, были, не являются важными, когда я позже спрошу вас, что вы чувствовали ».

Непосредственно перед началом эксперимента испытуемые были проинструктированы сообщать экспериментатору о возникновении каждого нового ощущения, которое они могут испытывать. Начало первого ощущения, о котором сообщалось, измеряли с помощью секундомера. После того, как испытуемые завершили эксперимент, их спросили, в чем, по их мнению, была цель исследования.

Эксперимент 2

Плацебо.

Во втором эксперименте на независимой когорте в качестве плацебо использовали низкоуровневое (20 мВт) лазерное устройство, излучающее красный свет (Laserneedle micro, Laserneedle EG GmbH, Wehrden, Германия). Во время фазы стимуляции оптод на конце оптоволоконного кабеля лазера удерживался над точкой, которая стимулировалась, не касаясь кожи или кожных волос. Однако лазер был выключен на протяжении всей процедуры. Во время каждого из шести экспериментов испытуемым завязывали глаза.

Порядок действий.

Перед началом эксперимента лазер был включен, и красный лазерный луч на короткое время осветил правую руку испытуемых, чтобы уменьшить их беспокойство. Инструкции, данные испытуемому, были такими же, как в эксперименте 1. Побочный эффект «аллергическая реакция» был заменен на «возможное повреждение глаз при прямом воздействии лазерного света». Опять же, начало первого ощущения, о котором сообщалось, измеряли с помощью секундомера, и после завершения эксперимента испытуемых спрашивали, что, по их мнению, было целью исследования.

Эксперимент 3

Воображаемая стимуляция.

В третьем эксперименте, проведенном на независимой когорте субъектов, фактическое плацебо не использовалось. Вместо этого мы попросили испытуемых представить, как их стимулируют красным лазером, и нарисовать ощущения, которые могут возникнуть в результате этой стимуляции. Поскольку мы стремились исключить любой лабораторный контекст и влияние экспериментатора, мы использовали анкету, которая была отправлена ​​испытуемым по почте и заполнена дома.

Порядок действий.

Анкета была основана на тех же контурах тела, которые использовались в экспериментах 1 и 2, и содержала 8 страниц (только виды тела спереди и сзади). На каждой странице воображаемый локус стимуляции был отмечен красной точкой. Локусы стимуляции были взяты из предыдущего исследования [22], в котором испытуемые также сообщали об ощущениях во время стимуляции плацебо, которые были преимущественно линейоподобными по форме. Мы сообщаем здесь только результаты для мизинца и пальца ноги, так как эти места также стимулировались в экспериментах 1 и 2.

Анкета содержала следующие инструкции: «На следующих страницах вы найдете очертания тела. Каждый контур содержит красную точку ( S2 Рис. ). Представьте, что ваше собственное тело стимулируется слабым красным светом лазера в отмеченном месте. Лазерный луч падает прямо на вашу кожу с помощью оптоволоконного кабеля. Лазерная стимуляция длится несколько минут и вызывает ощущение линии. Как вы себе представляете это ощущение — предмет нашего исследования ».

Затем испытуемые получили инструкции о том, как рисовать свои воображаемые ощущения: «На каждой странице вы найдете зеленую стрелку рядом с контуром тела.Эта стрелка представляет ощущение в виде линии. Нарисуйте на контуре тела линию примерно такой же длины, которая лучше всего описывает ваши воображаемые ощущения. Линия не обязательно должна быть прямой и может следовать любым курсом, но не должна пересекаться сама с собой. Убедитесь, что линия не выходит за границы контура тела ».

На последней странице анкеты содержалось шесть пунктов в форме самореференциальных утверждений, которые испытуемые могли оценивать по пятибалльной шкале (от «категорически не согласен» до «полностью согласен»).Центральным утверждением было «У меня были настоящие ощущения в отмеченных местах». Остальные пять пунктов были добавлены, чтобы отвлечь испытуемого от истинного объекта исследования. Затем испытуемых, ответивших «согласен» или «полностью согласен», просили описать свои ощущения своими словами. В остальной части рукописи эти предметы называются «восприимчивыми», а все остальные — «невосприимчивыми».

Оценка черт характера.

Чтобы оценить, связана ли восприимчивость к плацебо-индуцированным ощущениям при воображаемой стимуляции с определенными чертами характера, все субъекты, принимавшие участие в эксперименте 3, также заполнили Опись темперамента и характера TCI [27] в немецкой версии 9 (240 пунктов, верный / неверный подсчет).TCI оперирует четырьмя темпераментами (стремление к новизне, избегание вреда, зависимость от вознаграждения, настойчивость) и тремя чертами характера (самостоятельность, готовность к сотрудничеству, самопревосхождение) в качестве личностных черт. Он основан на психобиологической модели, которая приписывает высокие баллы в стремлении к новизне, избегании вреда и зависимости от вознаграждения низкой базальной дофаминергической активности, высокой серотонинергической активности и низкой базальной норадренергической активности, соответственно [24]. Справедливость этих атрибутов была показана с помощью позитронно-эмиссионной томографии [28], а также генетических полиморфизмов [29].

Анализ данных

Частота ощущений, вызванных плацебо.

Для оценки возможной взаимосвязи между типом плацебо и общим количеством испытаний, вызвавших ощущения, использовался двусторонний точный критерий Фишера. Возможные ассоциации между различными участками стимуляции и частотами ощущений также оценивались с помощью двустороннего критерия хи-квадрат для объединенных данных экспериментов 1 и 2. Здесь и во всех последующих тестах (если не указано иное) значение p ниже 0 .05 считалось значительным.

Интенсивность ощущений, вызванных плацебо.

Двусторонние двухвыборочные t-тесты были рассчитаны для сравнения интенсивности ощущения раствора плацебо-раздражителя с интенсивностью ощущения лазера плацебо для всех трех участков стимуляции.

Геометрические особенности ощущений, вызванных плацебо.

Следуя ранее утвержденному подходу [22], сенсационные рисунки были проанализированы с использованием географической информационной системы (ГИС, [30]). Чтобы сравнить локализацию и степень ощущений, испытываемых субъектами из разных исследовательских групп, контур тела был оцифрован и масштабирован до роста 175 см для использования в шаблоне ГИС-карты тела в ArcGIS 10.0 (esri GmbH, Кранцберг, Германия). Все эскизы тела были отсканированы, перенесены в базу данных ГИС и привязаны к шаблону карты тела. Затем база данных была заполнена отображаемыми на карте ощущениями субъектов в формате точек, полилинии и многоугольника путем ручной оцифровки их на экране из отсканированных эскизов.

Для ощущений линейной и двумерной формы рассчитывались длина линии и площадь многоугольника. Возможные различия в общей длине или площади между плацебо оценивали с помощью двусторонних двухвыборочных t-тестов данных, объединенных со всех участков стимуляции и повторений.

В целях иллюстрации линии были преобразованы в полосы многоугольников шириной 1,5 см с помощью алгоритма буферизации для наложения нескольких линейных и / или двумерных ощущений на одном графике. Наконец, все ощущения были наложены и установлены пороговые значения, чтобы отобразить только те области, которые были нарисованы как минимум двумя разными субъектами.

Сравнение паттернов ощущений, вызванных плацебо-лазером, с отраженной болью.

Чтобы изучить возможные параллели между наблюдаемым перенаправлением вызванных плацебо ощущений и феноменом отраженной боли, мы сравнили пространственные модели из экспериментов 2 и 3 с таковой отраженной боли из литературы.В качестве ссылки мы выбрали [31]. Эта группа использовала инъекции гипертонического раствора в паравертебральные мышцы в различных сегментах, чтобы вызвать отраженную боль. Поскольку мы наблюдали аналогичные модели в предыдущем исследовании с использованием низкоуровневой лазерной стимуляции [22], мы также включили эти модели в сравнение.

Словесные дескрипторы ощущений, вызванных плацебо.

Среднее количество дескрипторов в эксперименте 1 и 2, которые были выбраны восприимчивыми субъектами для оценки своих ощущений, было рассчитано путем усреднения по всем участкам стимуляции и повторениям.Знаковый ранговый тест Уилкоксона использовался для проверки различий между экспериментами, а также между разными точками. Для последнего данные из экспериментов 1 и 2 были объединены. Для каждого дескриптора мы подсчитали процент выбравших его испытуемых. Дескрипторы, выбранные одним и тем же субъектом несколько раз, учитывались только один раз. Для наиболее распространенных дескрипторов рассчитывались средние баллы по ВАШ. Для тех же дескрипторов использовались тесты Манна-Уитни для выявления возможных различий между типами плацебо.P-значения были скорректированы по Бонферрони для множественных сравнений.

Возникновение ощущений, вызванных плацебо.

Начало ощущения определялось как время между началом стимуляции (то есть моментом, когда ватная палочка была приложена к коже или испытуемым сказали, что лазер включен) и моментом, когда первое ощущение был устно доложен испытуемым. Ее измерял экспериментатор с помощью секундомера. Для увеличения мощности данные были объединены для всех участков стимуляции и повторов.Различия между двумя плацебо оценивали с помощью теста Колмогорова-Смирнова, поскольку данные не имели нормального распределения (тест Андерсона-Дарлинга: p <0,05).

Влияние черт характера.

T-значения были рассчитаны на основе необработанных результатов TCI в соответствии с инструкциями в руководстве по анкете. Односторонний двухвыборочный t-тест использовался для проверки гипотезы о более низких значениях стремления к новизне у субъектов, восприимчивых к ощущениям, вызванным плацебо. Дополнительные двусторонние двухвыборочные t-тесты были рассчитаны для трех других темпераментов: «избегание вреда», «зависимость от вознаграждения» и «настойчивость».Значение p с поправкой на множественные сравнения 0,0167 или ниже (0,05 с поправкой на 3 сравнения) считалось значимым.

Результаты

Восприимчивость к ощущениям, вызванным плацебо, и выпадение из школы

Субъекты, сообщившие о любых ощущениях во время одного из экспериментов после заполнения анкеты, отныне называются восприимчивыми, а все остальные — нечувствительными.

Процент восприимчивых субъектов составлял 90,0%, 86,7% и 27,6% для экспериментов 1, 2 и 3 соответственно.Один субъект выпал во время сеанса стимуляции в Эксперименте 2, потому что ощущение стало невыносимо сильным. Позже она возобновила эксперимент.

Частота ощущений, вызванных плацебо

Частота ощущений для разных участков плацебо и стимуляции была следующей. Субъекты сообщали об ощущениях во время 124 из 180 испытаний стимуляции (30 испытуемых x 3 точки x 2 пробега) для раствора раздражающего вещества плацебо и во время 106 из 180 испытаний при использовании плацебо-лазера. Была выявлена ​​значимая связь между типом плацебо и частотой ощущений (p = 0.062), то есть тенденция к более частым ощущениям от приема раствора плацебо ( S3, рис. ).

Интенсивность ощущений, вызванных плацебо

Восприимчивые субъекты сообщали об ощущениях от умеренных до сильных при стимуляции плацебо. При шкале ВАШ 0–100 максимальная интенсивность ощущения, связанная с раствором плацебо ирританта, составляла 82/87/75 для стимуляции в области живота / пальца руки / ноги, соответственно (максимальные значения, сообщенные любым испытуемым). Для стимуляции плацебо-лазером значения составляли 85/82/83 соответственно.Средние значения интенсивности (± стандартное отклонение) составляли 22,2 ± 17,2 / 26,6 ± 20,5 / 23,0 ± 17,8 для раствора раздражающего вещества плацебо и 35,5 ± 24,1 / 40,5 ± 24,7 / 39,2 ± 24,6 для плацебо-лазера соответственно для 3 локусов. Для всех участков стимуляции плацебо-лазер вызывал значительно более сильные ощущения, чем плацебо-раздражающие растворы (живот: p = 0,010, палец: p = 0,0084, палец ноги: p = 0,0018).

Геометрические характеристики ощущений, вызванных плацебо

Карты ощущений

, полученные из рисунков субъектов в экспериментах 1 и 2, показали, что стимуляция плацебо вызывала ощущения, которые не ограничивались точкой стимуляции, но часто относились к удаленным участкам тела и даже к противоположной стороне тела ( Рис. ).У некоторых испытуемых ощущения от раздражения мизинца ощущались до области бедра, тогда как ощущения от раздражения мизинца доходили до плеча и плеча.

Рис. 2. Пространственные модели ощущений, вызванных плацебо.

Ощущения, вызванные раздражающим раствором плацебо (слева) и плацебо-лазером (справа). Место стимуляции отмечено стрелкой. Показаны только области, о которых сообщили два или более субъектов. Обратите внимание на направление ощущений в области, удаленные от места стимуляции, а также на противоположную сторону тела.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g002

Ощущения были значительно более распространены под действием плацебо-лазера (205,1 ± 313,4 мм²), чем под действием раствора раздражающего вещества плацебо (73,3 ± 178,9 мм², p = 0,010), тогда как общая длина полосообразных ощущений только имела тенденцию (30,2 ± 29,0 мм против 11,4 ± 16,4 мм, p = 0,070).

Карты ощущений

, полученные на основе рисунков испытуемых в эксперименте 3, показали, что локализация воображаемых ощущений у разных испытуемых была удивительно схожей ( рис. 3, ).И это несмотря на то, что испытуемые могли свободно выбирать любое место на теле, чтобы провести линию. Визуальный осмотр показал, что усредненные модели были очень похожи для восприимчивых и невосприимчивых субъектов, хотя у восприимчивых субъектов, по-видимому, больше ощущений было обращено к проксимальным областям, таким как плечо и плечо. Интересно, что воображаемые пути ощущений расходились на запястье в обеих группах и далее следовали по срединной и локтевой сторонам внутренней части предплечья.

Рис 3.Пространственные паттерны вызванных плацебо ощущений, представленные субъектами в результате лазерной стимуляции.

Цвет в каждой точке представляет количество субъектов, которые воображали, что испытывают ощущения в этом месте. Показаны только области, о которых сообщили два или более субъектов. Место (воображаемой) стимуляции отмечено стрелкой. Верхнее изображение показывает результаты испытуемых, которые действительно испытывали ощущения во время воображения, нижнее — тех, кто этого не делал. Обратите внимание на удивительное совпадение ощущений в обеих группах, а также на расхождение линий на локтевую и срединную линии на запястье.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g003

Сравнение паттернов ощущений с ощущениями, вызванными лазером, и отраженной болью

Пространственные паттерны вызванных плацебо ощущений из экспериментов 2 и 3 были удивительно похожи на паттерны отраженной боли и ощущений от низкоуровневой лазерной стимуляции ( Рис. 4 ). На виде сзади контура тела все четыре узора включали некоторые части мизинца, локтевую часть предплечья, область над трицепсом, а также область лопатки.На виде спереди контура тела ощущения от стимуляции плацебо-лазером были ограничены кистью, в то время как все остальные три модели касались мизинца, локтевой части предплечья и внутренней стороны плеча.

Рис. 4. Сходство ощущений, вызванных плацебо, и отраженной боли.

Пространственное сравнение, показывающее сходство паттернов ощущений, вызванных плацебо и воображением (в центре), с паттернами от низкоуровневой лазерной стимуляции (слева) и отраженной боли, вызванной инъекцией гипертонического раствора в паравертебральные мышцы (справа), как описано в [31] .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g004

Вербальные дескрипторы ощущений, вызванных плацебо

В экспериментах 1 и 2 восприимчивые субъекты выбрали в среднем (± стандартное отклонение) 4,10 ± 2,40 различных дескрипторов опросника МакГилла для ощущений, вызванных раствором плацебо-раздражителя, и 4,20 ± 3,46 дескрипторов для ощущений, вызванных плацебо-лазером (нет существенной разницы, p = 0,976). ).

Хотя половина дескрипторов (39 из 78) была выбрана по крайней мере один раз в любом эксперименте, только девять дескрипторов были выбраны более чем 20% испытуемых.Информация об интенсивности (оценка по ВАШ) для этих дескрипторов представлена ​​в S4 Fig. . Что касается абсолютных частот, эти дескрипторы вместе объясняют 59,9% всех вариантов выбора — значение, которое было даже больше (71,7%), когда мы учитывали повторные записи одними и теми же субъектами. Этими дескрипторами были «покалывание» (70% / 63,3% субъектов для раздражающего раствора / лазера), «тепло» (20,0% / 63,3%), «пульсация» (16,7% / 36,7%), «давление» (26,7% / 13,3%), «колющие» (13,3% / 26,7%), «холодные» (26,7% / 10,0%), «жгучие» (26.7% / 10,0%), «тянуть» (16,7% / 23,3%) и «крутить» (20,0% / 10,0%) ( Рис. 5, ). Дескриптор «теплый» показал единственную значимую разницу между плацебо (U = 255, z = 2,88, p = 0,004).

Рис. 5. Словесные дескрипторы ощущений.

Распространенность девяти наиболее распространенных вербальных дескрипторов ощущений, вызванных плацебо. Из всех 78 возможных дескрипторов только эти выбрали 20% или более испытуемых. Вместе они составили 59,9% всех сообщенных ощущений, что свидетельствует о сходстве ощущений у разных испытуемых.Результаты воображаемой стимуляции (эксперимент 3) показаны в маленькой рамке. В дополнение к двум наиболее распространенным дескрипторам из экспериментов 1 и 2, субъекты часто сообщали об ощущениях излучения при воображаемой стимуляции.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g005

Субъекты добавили 13 собственных дескрипторов. Однако только один из них («schwer», английский: «тяжелый») был выбран несколькими испытуемыми (1 для раствора раздражителя, 3 для лазера).

В эксперименте 3 восприимчивые субъекты сообщили в общей сложности о восьми дескрипторах: «теплый» (50,0%), «покалывание» (43,8%), «излучение» (37,5%), «покалывание», «онемение», «надавливание». »,« Как будто конечность уснула »и« захотела оторвать конечность »(все 6,3%, т.е. один раз).

Сравнение объединенных данных из экспериментов 1 и 2 для разных участков стимуляции ( S5, рис. ) показало, что «покалывание» было единственным дескриптором, показывающим значительно разные частоты: его чаще выбирали при стимуляции пальца (W = 140 , n _{с / r} = 19, z = 2.81, p = 0,005) и пальца ноги (W = 165, n _{s / r} = 19, z = 3,31, p = 0,0009), чем для живота.

Начало ощущений, вызванных плацебо

Начало варьировалось от мгновенного до 170 секунд и показало сильно асимметричное распределение для обоих плацебо ( рис. 6, ). Средние значения составляли 38 с для раствора раздражающего вещества плацебо и 43 с для стимуляции плацебо-лазером. Статистической разницы между распределениями не было (p = 0,464).

Рис 6. Возникновение ощущений.

Гистограммы времени начала ощущения, вызванного плацебо (определяемого как время между объявленной стимуляцией плацебо и началом первого ощущения, о котором сообщил субъект). Средние значения составляли 38 секунд для раствора раздражающего вещества плацебо и 42,5 секунды для плацебо-лазера. Никакой разницы между дистрибутивами не обнаружено.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g006

Влияние черт характера

Субъекты, которые были восприимчивы к ощущениям, вызванным плацебо, имели значительно более низкие баллы TCI при поиске новизны по сравнению с нечувствительными субъектами (45.2 ± 8,5 против 53,4 ± 11,9, p = 0,0071, см. рис. 7, ), что указывает на более высокую базальную дофаминергическую активность у восприимчивых субъектов [24]. Никакой другой темперамент TCI не показал существенных различий.

Рис. 7. Различия в чертах характера восприимчивых и невосприимчивых субъектов.

Результаты сравнения черт характера субъектов с плацебо-индуцированными ощущениями и без них во время воображаемой стимуляции (эксперимент 3). Восприимчивые субъекты показали значительно более низкий показатель TCI в категории «стремление к новизне» (p = 0.0071), что указывает на более высокую базальную дофаминергическую активность у этих субъектов [24].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0124808.g007

Доверие к плацебо

Отвечая на вопрос о целях исследования, только меньшинство испытуемых заподозрили эксперимент с плацебо (3 в Эксперименте 1 и 1 в Эксперименте 2). Другими ответами для эксперимента 1 были: «Эксперимент по восприятию» (8 испытуемых), «тест на наркотики» (6 испытуемых), «общая реакция на лекарственное средство / физиологические эффекты» (5), «эксперимент с болью» (4), не указано ( 4).Для эксперимента 2 субъекты ответили: «Испытание терапевтического устройства» (7 человек), «общая реакция на лазерное / физиологическое воздействие» (6), «эксперимент по восприятию» (6), «эксперимент с болью» (3), не указано. (7).

Обсуждение

В этом исследовании мы показали, что соматические ощущения, вызванные плацебо, являются частым явлением, которое может быть результатом целого ряда различных вмешательств плацебо, с тактильной привязкой или без тактильной афферентности. Хотя были сообщения о соматических ощущениях, вызванных плацебо, и раньше [16,18,20], это первая статья, в которой количественно оцениваются их пространственные и временные характеристики и сравниваются различные плацебо.

Мы обнаружили, что ощущения могут достигать значительной интенсивности и пространственной протяженности, что подчеркивает клиническую значимость наших результатов. В частности, подобные ощущения могут быть вызваны многими клиническими вмешательствами, включающими пространственно локализованную стимуляцию. На наш взгляд, это явление заслуживает более пристального внимания исследователей.

Различные плацебо продемонстрировали в основном сходство вызванных ощущений. Мы были удивлены высоким сходством качественных характеристик, а также пространственных закономерностей у испытуемых в экспериментах 1 и 2 (в эксперименте 3 этого и следовало ожидать).Несмотря на то, что испытуемые не были обусловлены и не получали явных указаний на то, какие ощущения они собираются испытать, только 9 из 78 возможных описаний вопросника Макгилла были выбраны по крайней мере 20 процентами испытуемых и вместе объясняли 71,7 процента всех ощущений. выбор. Более того, временное начало показало довольно широкое распределение, которое было сходным как для плацебо-лазера, так и для плацебо-раздражающего раствора, в то время как пространственный анализ паттернов показал высокую степень совпадения локализации ощущений между двумя вмешательствами плацебо.Однако мы также обнаружили различия между плацебо. Интенсивность ощущений (ВАШ) была выше при стимуляции плацебо-лазером, а ощущения были более распространенными (ГИС). Это согласуется с предыдущими отчетами, демонстрирующими более сильные эффекты плацебо от устройств плацебо по сравнению с другими типами [6,7,9].

Хотя в нашем исследовании соматические ощущения были вызваны вмешательством плацебо, аналогичные ощущения были зарегистрированы в ответ на низкоуровневую лазерную стимуляцию [20,22], иглоукалывание [32–34] и так называемое исцеление прикосновением [35].При иглоукалывании эти ощущения являются частью характерного ощущения «Дэци», но также могут быть вызваны иглоукалыванием плацебо [17,36]. В исцелении прикосновением вызванные ощущения называются «усиленными ощущениями прикосновения» [35]. Принимая во внимание тот факт, что как настоящая стимуляция, так и стимуляция плацебо способны вызывать ощущения, которые пациенты часто связывают с эффективностью лечения [35], можно интерпретировать эти ощущения как «усилитель плацебо», то есть явление, увеличивающее веру пациентов в то, что «что-то происходит». в результате вмешательства, которое может повысить ожидания и вызвать (более сильный) клинический ответ на плацебо.

Хотя связь между ощущениями, вызванными плацебо, и клинически значимыми ответами на плацебо еще не исследована, были сообщения о том, что сенсорная внушаемость влияет на величину эффекта плацебо. Например, субъекты, склонные к развитию ощущений при внушении, демонстрировали более сильную анальгетическую реакцию на плацебо [37]. Кроме того, косвенное подтверждение связи между ощущениями, вызванными плацебо, и клиническими эффектами плацебо исходит из нашего наблюдения, что стремление к новизне, черта характера, связанная с дофаминергической активностью [24,28,29], была значительно менее выражена у субъектов, склонных к развитию плацебо. индуцированные ощущения.Ранее сообщалось, что та же самая черта характера вместе с другими чертами, связанными с дофамином, коррелирует с обезболиванием плацебо [23] и общими ответами на плацебо [38], хотя точная взаимосвязь, наблюдаемая в этих исследованиях, была противоположна нашей. Таким образом, механизм, связанный с дофамином, может лежать в основе как ощущений, вызванных плацебо, так и клинических эффектов плацебо.

Интересным наблюдением было направление ощущений на участки тела, удаленные от места стимуляции. Это явление напоминает отраженную боль, когда боль из соматической или висцеральной области относится к удаленным частям тела [25,31,39].Мы обнаружили, что пространственные паттерны ощущений, вызванных плацебо, были удивительно похожи на те, которые известны при экспериментально вызванной отраженной боли. Хотя качество соматических ощущений, вызванных плацебо, кажется, сильно отличается от качества отраженной боли, более тщательное исследование показывает, что эти два явления имеют много общих характеристик. Хотя «надавливание» является одним из наиболее типичных описателей боли [40], к нему часто присутствует дополнительный парестетический компонент, часто описываемый как «покалывание» и «излучение» [41].Больше поддержки общего механизма между отраженной болью и ощущениями, вызванными плацебо, дает среднее время начала. В нашем исследовании испытуемые сообщили о своем первом ощущении через 40,0 ± 46,0 секунд после получения информации о начале стимуляции. Это очень похоже на типичное начало отраженной боли после инъекций гипертонического раствора (например, 42,3 ± 32,7 секунды в [42]). В будущих исследованиях следует напрямую оценить ощущения плацебо и отраженную боль у одних и тех же людей.

Мы можем дальше размышлять о механизмах, лежащих в основе ощущений плацебо, на основе наиболее частых дескрипторов.Из всех 78 возможных слов из анкеты Макгилла только девять были выбраны более чем 20% испытуемых и составляют 71,7% всех вариантов. Эти дескрипторы отражают весь диапазон возможных соматических ощущений: «тепло», «холод» и «холод» выражают температурные ощущения, а «пульсация» описывает усиленное восприятие сердечного пульса. Другие, такие как «надавливание» и «дергание», являются безобидными тактильными ощущениями, тогда как «покалывание» и «жжение» описывают ноцицептивную афферентность.Периферийные и центральные механизмы обработки, поддерживающие «покалывание», которое было наиболее частым ощущением, до конца не изучены. Эксперименты по микронейрографии на людях показали, что покалывание является результатом аберрантной активности механочувствительных нейронов [43,44]. В более поздних исследованиях применялись природные алкиламиды, которые вызывают сильное покалывание, и было обнаружено, что они активируют подмножество Aβ-, Aδ- и C-волокон, которые в нормальных условиях передают информацию легкого прикосновения от волос на коже [45,46].Интересно, что покалывание может возникать и при полном отсутствии внешних раздражителей [47].

Из-за отсутствия тактильного воздействия на плацебо-индуцированные ощущения, особенно для плацебо-лазера, наши наблюдения указывают на центральную, а не периферическую этиологию. Тот факт, что ощущения плацебо развиваются при полном отсутствии тактильных или тепловых стимулов вместе с большим количеством вовлеченных дифференциальных соматосенсорных подсистем, делает маловероятным вовлечение периферических рецепторов и волокон.Более того, предыдущие исследования показали, что покалывание, в частности, может быть вызвано электрической стимуляцией центральных областей, таких как первичная и вторичная соматосенсорная кора или соматосенсорный таламус [48,49], и аналогичные ощущения могут возникать во время парестетических эпилептиформных припадков [48, 49]. 50]. Интересно, что такие припадки гораздо чаще возникают на конечностях, чем на туловище [50], что имеет интригующую параллель в нашем исследовании, поскольку ощущения покалывания значительно чаще возникали при стимуляции пальцев рук и ног, чем при стимуляции живота.

Больше доказательств центральной этиологии дает очевидное сходство между ощущениями, вызванными плацебо, и ощущениями, наблюдаемыми при некоторых формах синестезии и сенсорных образов. Синестезия — это непроизвольные переживания в одном сенсорном пути («параллельном») при стимуляции другого сенсорного пути («индуктор») [51,52]. Как показали многочисленные исследования, соматические ощущения могут быть вызваны звуком при так называемой слухово-тактильной синестезии [53], вкусом при так называемой синестезии вкусового прикосновения и видом других людей, которых касаются так называемой зеркально-сенсорная синестезия [54,55].Распространенным объяснением этих явлений является кросс-модальная активация соседних (или удаленных, но связанных) областей мозга, которые в нормальных условиях обрабатывают информацию от каждого из сенсорных путей отдельно [56]. С другой стороны, в недавних исследованиях, в которых использовалась функциональная МРТ, было показано, что сенсорные образы являются перцептивно обоснованными, т. Е. Корковое представление воображаемых ощущений перекрывается с теми, которые действительно участвуют в обработке внешних сенсорных стимулов, таких как первичная соматосенсорная и островная коры [57 , 58].

Однако заключение центральной этиологии не объясняет, как эти центральные ощущения запускаются. В то время как предыдущее исследование показало усиление тактильных ощущений под действием плацебо [59], наши результаты отличаются тем, что не было внешнего стимула, который нужно было усилить, особенно для плацебо-лазера, за исключением возможной тонической подсознательной активности рецепторов.

Однако, как показывает недавняя литература по сенсорной обработке (рассмотренная в [60]), центральная догма о потоке информации из нижних областей коры головного мозга в верхние постепенно заменяется парадигмой, в которой нисходящие механизмы, такие как ожидание и предварительное знания, глубоко определяют способ обработки сенсорной информации.Как заключают авторы, с такой точки зрения нет отправной точки для информационного потока. Наши результаты, кажется, подтверждают эту парадигму. Как показывают результаты эксперимента 3, модели ожидаемых и воспринимаемых ощущений при воображаемой лазерной стимуляции демонстрировали высокую степень сходства. Таким образом, у испытуемых были похожие ожидания относительно того, где будут возникать ощущения, но в основном они развились у тех, у кого были низкие оценки стремления к новизне.

Отметим, что наше определение слова плацебо может потребовать некоторого пояснения.В то время как предыдущие определения неявно или явно предполагали клинический или терапевтический контекст плацебо (см. Определение Шапиро от 1968 г. [14]), здесь мы изучили фиктивные процедуры, аналогичные тем, которые обычно используются в исследованиях плацебо (лазеры, местные лекарства), без явного упоминания к любому терапевтическому потенциалу. Подобный подход недавно был применен для изучения усиления тактильных ощущений плацебо [59]. Несмотря на отсутствие четкого медицинского контекста, наше исследование, тем не менее, можно рассматривать как механистическое плацебо-исследование, информирующее о психофизических аспектах стимуляции инертными веществами.

Следует также отметить несколько ограничений. Во-первых, мы не использовали двойную слепую конструкцию. Это означает, что в экспериментах 1 и 2 мы не можем исключить возможное влияние экспериментатора, проводящего стимуляцию. Во-вторых, наше исследование страдает тем ограничением, что оно не может устранить предвзятость в сообщениях, явление, характерное для любого плацебо-исследования, изучающего субъективные ощущения при отсутствии объективных показателей или нейробиологических коррелятов [61]. В-третьих, подход, используемый для отображения ощущений испытуемых, не делал различий между качествами.Таким образом, возможно, что субъект, сообщающий о ощущениях тепла и покалывания, мог чувствовать покалывание в одной и тепло в другой области. Возможно, стоит использовать отдельные рисунки для каждого ощущения, если испытуемые сообщают о различном пространственном распределении. В-четвертых, TCI использовался только в эксперименте 3, таким образом, соответствующие результаты были ограничены случаем воображаемой стимуляции. В-пятых, мы отмечаем, что существуют различия в дизайне, которые делают эксперимент 3 неоптимальным контролем для экспериментов 1 и 2. Экспериментальная ошибка спроса и реакции, потенциально вызванная экспериментатором, была, вероятно, намного слабее в эксперименте 3, и у субъектов не было фактического вмешательства плацебо раньше. воображая это.В-шестых, поскольку мы не измерили ожидания участников или предыдущий опыт использования лазера или раздражающего раствора, наша интерпретация механизма, касающегося ожиданий и / или кондиционирования, должна оставаться умозрительной. В будущих исследованиях может потребоваться провести исследование, описанное в нашем эксперименте 3, в лаборатории, используя те же плацебо-вмешательства, что и в экспериментах 1 и 2, с информированием субъектов о том, что вмешательства являются плацебо (явный дизайн плацебо). Такой подход может помочь изолировать конкретный эффект плацебо от эффекта внимания к исследуемой части тела или ощущению.

В заключение, настоящее исследование показало, что ощущения, вызванные плацебо, являются частыми и могут достигать значительной интенсивности и продолжительности. Их пространственный рисунок и сенсорные качества очень похожи у разных испытуемых. Интересно, что разные методы плацебо-вмешательства вызывают разную интенсивность ощущений плацебо. Поскольку, несмотря на отсутствие периферических стимулов, задействовано множество соматосенсорных подсистем, мы предлагаем центральную этиологию явления. Будущие исследования должны выявить нейронную основу этих ощущений с помощью функциональных методов нейровизуализации.

Благодарности

Авторы благодарят Сандру Хоберук за выполнение некоторых измерений, Ирен Марцольф за помощь в анализе ГИС и Герда Вагнера за предложение вопросника TCI. Это исследование было поддержано Фондом Хорста Гёрца (FBe, FBr), Немецким исследовательским фондом BE4677 / 1-1 (FB), Фондом Швейцер-Арау (KM), Фондом Теофраста (KM) и грантами NIH K24-AT004095 (TJK), P01. -AT006663 (VN, TJK), R01-AT007550 (VN) и R01-AR064367 (VN). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Вклад авторов

Эксперимент задумал и разработал: Ф. Байсснер. Выполнял опыты: Ф. Брюннер М.Ф. Проанализированы данные: F. Beissner F. Brünner MF. Написал доклад: Ф. Бейснер К.М. Т.К. В.Н..

Ссылки

1. 1. Финнисс Д.Г., Капчук Т.Дж., Миллер Ф., Бенедетти Ф. Эффекты плацебо: биологические, клинические и этические достижения. Ланцет. 2010; 375: 686–95. pmid: 20171404
2. 2. Трейси I. Получение ожидаемой боли: механизмы плацебо, ноцебо и эффекты переоценки у людей.Nat Med. 2010; 16: 1277–83. pmid: 20948533
3. 3. Энк П., Бингель У., Щедловски М., Риф В. Плацебо-реакция в медицине: минимизировать, максимизировать или персонализировать? Nat Rev Drug Discov. 2013; 12: 191–204. pmid: 23449306
4. 4. Бенедетти Ф., Карлино Э., Полло А. Как плацебо меняют мозг пациента. Нейропсихофармакология. 2011; 36: 339–54. pmid: 20592717
5. 5. Коллока Л., Бенедетти Ф. Анальгезия плацебо, вызванная социальным наблюдательным обучением.Боль. 2009. 144: 28–34. pmid: 19278785
6. 6. Капчук Т.Дж., Гольдман П., Стоун Д.А., Стасон В.Б. Есть ли у медицинских устройств усиленный эффект плацебо? J Clin Epidemiol. 2000; 53: 786–92. pmid: 10942860
7. 7. Капчук Т.Дж., Стасон В.Б., Дэвис Р.Б., Легедза АТР, Шнер Р.С., Керр С.Е. и др. Ложное устройство против инертной таблетки: рандомизированное контролируемое испытание двух препаратов плацебо. BMJ. 2006; 332: 391–7. pmid: 16452103
8. 8. Линде К., Ниманн К., Мейснер К. Являются ли фиктивные акупунктурные вмешательства более эффективными, чем (другие) плацебо? Повторный анализ данных Кокрановского обзора по эффектам плацебо.Forsch Komplementarmed. 2010. 17: 259–64.
9. 9. Meissner K, Fässler M, Rücker G, Kleijnen J, Hróbjartsson A, Schneider A, et al. Дифференциальная эффективность лечения плацебо: систематический обзор профилактики мигрени. JAMA Intern Med. 2013; 173: 1941–51. pmid: 24126676
10. 10. Johnson AG. Хирургия как плацебо. Ланцет. 1994; 344: 1140–2. pmid: 7934500
11. 11. Sihvonen R, Paavola M, Malmivaara A, Itälä A, Joukainen A, Nurmi H, et al.Артроскопическая частичная менискэктомия после имитации дегенеративного разрыва мениска. N Eng J Med. 2013; 369: 2515–24. pmid: 24369076
12. 12. Вартоловска К., судья А, Хоупвелл С., Коллинз Г.С., Дин Б.Дж., Ромбах И. и др. Использование плацебо-контроля при оценке хирургического вмешательства: систематический обзор. BMJ. 2014; 348: в печати.
13. 13. Робертс А.Х., Кьюман Д.Г., Мерсье Л., Ховелл М. Сила неспецифических эффектов в исцелении: последствия для психосоциального и биологического лечения.Clin Psych Rev.1992; 13: 375–91.
14. 14. Шапиро А. Семантика плацебо. Психиатр К. 1968; 42: 653–695. pmid: 48
15. 15. Танси М., Пилигрим А., Ллойд К. Суматриптан в лечении острой мигрени. J Neurol Sci. 1993. 114: 109–116. pmid: 8381852
16. 16. Marchand S, Charest J, Li J, Chenard J, Lavignolle B, Laurencelle L. Является ли TENS чисто эффектом плацебо? Контролируемое исследование хронической боли в пояснице. Боль. 1993; 54: 99–106. pmid: 8378107
17. 17.Streitberger K, Kleinhenz J. Введение иглы плацебо в исследования акупунктуры. Ланцет. 1998. 352: 364–5. pmid: 9717924
18. 18. Liang Z, Xie C, Li Z, Zhu X, Lu A, Fu W. Deqi Сенсация в акупунктуре плацебо: перекрестное исследование студентов китайской медицины. Evid Based Complement Alternat Med. 2013; 620671: 8. pmid: 23983794
19. 19. Салих Н., Боймлер П.И., Симанг М., Ирних Д. Ощущения Deqi без ввода кожных сенсоров: результаты РКИ. BMC Complement Altern Med.БиоМед Централ Лтд; 2010; 10: 81. pmid: 21189142
20. 20. Ирних Д., Салих Н., Оффенбехер М., Флекенштейн Дж. Является ли фиктивный лазер действительным контролем для испытаний иглоукалывания? Evid Based Complement Altern Med. 2011; 2011: 485945. pmid: 21772922
21. 21. Мелзак Р. Опросник Макгилла по боли: основные свойства и методы оценки. Боль. 1975; 1: 277–299. pmid: 1235985
22. 22. Бейснер Ф., Марцольф И. Исследование паттернов акупунктурной чувствительности при сенсорной депривации с использованием географической информационной системы.Evid Based Complement Alternat Med. 2012; 2012: 5
    . pmid: 23243458
23. 23. Schweinhardt P, Seminowicz DA, Jaeger E, Duncan GH, Bushnell MC. Анатомия мезолимбической системы вознаграждения: связь между личностью и анальгетической реакцией на плацебо. J Neurosci. 2009. 29: 4882–7. pmid: 19369556
24. 24. Клонингер К. Единая биосоциальная теория личности и ее роль в развитии тревожных состояний. Psychiatr Dev. 1986; 4: 167–166. pmid: 3809156
25. 25.Head H. О нарушениях чувствительности, особенно о боли при висцеральном заболевании. Головной мозг. 1893; 16: 1–133.
26. 26. Штейн С., Мендл Г. Немецкий аналог опросника Макгилла о боли. Боль. 1988. 32: 251–5. pmid: 3362561
27. 27. Клонингер К. Систематический метод клинического описания и классификации вариантов личности. Arch Gen Psychiatry. 1987. 44: 573–588. pmid: 3579504
28. 28. Сухара Т., Ясуно Ф., Судо Ю., Ямамото М., Иноуэ М., Окубо Ю. и др.Рецепторы допамина D2 в коре островка и личностная черта стремления к новизне. Нейроизображение. 2001; 13: 891–5. pmid: 11304084
29. 29. Эбштейн Р., Новик О., Уманский Р., Приэль Б., Ошер Ю., Блейн Д. Полиморфизм экзона III рецептора допамина D4 (D4DR), связанный с личностной чертой человека — стремлением к новизне. Нат Жене. 1996; 12: 78–80. pmid: 8528256
30. 30. Лонгли PA, Goodchild MF, Maguire DJ, Rhind DW. Географические информационные системы и наука. Чичестер: Уайли; 2005 г.п. 536.
31. 31. Файнштейн Б., Лэнгтон Дж., Джеймсон Р. М., Шиллер Ф. Эксперименты с болью, исходящей из глубоких соматических тканей. J bone Jt Surg. 1954; 36: 981–97.
32. 32. Пак Х, Пак Дж., Ли Х. Существует ли Deqi (ощущение иглы)? Am J Chin Med. 2002; 30: 45–50. pmid: 12067096
33. 33. Hui KKS, Nixon EE, Vangel MG, Liu J, Marina O, Napadow V и др. Характеристика реакции «deqi» при иглоукалывании. BMC Complement Altern Med. 2007; 7: 33. pmid: 17973984
34. 34.Kong J, Gollub R, Huang T, Polich G, Napadow V, Hui KKS и др. Иглоукалывание де ци, от качественного анамнеза до количественного измерения. J Altern Complement Med. 2007; 13: 1059–70. pmid: 18166116
35. 35. Керр CE, Шоу JR, Конбой Ла, Келли JM, Джейкобсон E, Kaptchuk TJ. Иглоукалывание плацебо как форма ритуального исцеления прикосновениями: нейрофеноменологическая модель. Сознательное познание. Elsevier Inc .; 2011; 20: 784–91. pmid: 21397519
36. 36. Нападоу В., Дхонд Р.П., Ким Дж., ЛаКонт Л., Вангель М.Г., Харрис Р.Э. и др.Мозговое кодирование ощущений от акупунктуры — оценка онлайн-связи с фМРТ. Нейроизображение. MGH / HMS / MIT Центр биомедицинской визуализации Martinos, Массачусетская больница общего профиля, Бостон, Массачусетс, США: Elsevier; 2009; 47: 1055–1065.
37. 37. Де Паскалис В., Кьярадия С., Каротенуто Е. Вклад внушаемости и ожидания в феномен плацебо-анальгезии в экспериментальных условиях. Боль. 2002; 96: 393–402. pmid: 11973014
38. 38. Дарра М., Бут Р.Дж., Конседин Н.С.Исследование «личности плацебо» вне парадигмы боли. J Psychosom Res. Elsevier Inc .; 2014; https://doi.org/10.1016/j.jpsychores.2014.02.011
39. 39. Маккензи Дж. Некоторые моменты, касающиеся связи сенсорных расстройств и висцеральных заболеваний. Головной мозг. 1893; XVI: 321–354.
40. 40. Гравен-Нильсен Т., Арендт-Нильсен Л., Свенссон П., Йенсен Т.С. Экспериментальная мышечная боль: количественное исследование местной и отраженной боли у людей после инъекции гипертонического раствора.J Musculoskelatal Pain. Informa UK Ltd UK; 1997; 5: 49–69.
41. 41. Vecchiet L, Vecchiet J, Giamberardino M. Боль в мышцах: клинические и патофизиологические аспекты. Curr Pain Headache Rep. 1999; 3: 489–498.
42. 42. Гравен-Нильсен Т., Арендт-Нильсен Л., Свенссон П., Йенсен Т.С. Стимул-реакция в областях с экспериментально вызванной отраженной мышечной болью — психофизическое исследование. Brain Reseach. 1997. 744: 121–128. pmid:
    20
43. 43. Очоа Дж., Торебьорк Э.Ощущения, вызываемые внутринейральной микростимуляцией отдельных механорецепторных единиц, иннервирующих руку человека. J Physiol. 1983; 342: 633–54. pmid: 6631752
44. 44. Нордин М., Нистрем Б., Валлин У., Хагбарт К. Внематочные сенсорные разряды и парестезии у пациентов с заболеваниями периферических нервов, дорсальных корешков и спинных столбов. Боль. 1984. 20: 231–245. pmid: 6096790
45. 45. Bryant B, Mezine I. Алкиламиды, которые вызывают парестезию покалывания, активируют тактильные и тепловые нейроны тройничного нерва.Brain Res. 1999; 842: 452–460. pmid: 10526142
46. 46. Леннерц Р., Цунодзаки М., Баутиста Д., Стаки С. Физиологические основы покалывания парестезии, вызванной Hydroxy-α-Sanshool. J Neurosci. 2010. 30: 4353–4361. pmid: 20335471
47. 47. Майкл Г.А., Наветер Дж. Щекочущий гомункул и истоки спонтанных ощущений, возникающих на руках. Сознательное познание. Elsevier Inc .; 2011; 20: 603–17. pmid: 211

48. 48. Пенфилд В., Гейдж Л. Церебральная локализация эпилептических проявлений.Arch Neurol Psychiatry. 1933; 30: 709–727.
49. 49. Ленц Ф., Сейке М., Ричардсон Р., Лин И, Бейкер Ф., Ходжа И. и др. Тепловые и болевые ощущения, вызванные микростимуляцией в области вентрокаудального ядра человека. J Neurophysiol. 1993; 70: 200–12. pmid: 8360716
50. 50. Mauguiere F, Courjon J. Соматосенсорная эпилепсия. Головной мозг. 1978; 101: 307–332. pmid: 96911
51. 51. Харрисон Дж., Барон-Коэн С. Синестезия: Введение. Молден: издательство Blackwell Publishing; 1997 г.п. 281.
52. 52. Уорд Дж. Синестезия. Annu Rev Psychol. 2013; 64: 49–75. pmid: 22747246
53. 53. Ро Т., Фарне А., Джонсон Р., Ведин В., Чу З., Ван З. и др. Ощущение звуков после поражения таламуса. Энн Нейрол. 2007; 62: 433–441. pmid: 17893864
54. 54. Банисси М., Кадош Р., Маус Г., Уолш В., Уорд Дж. Распространенность, характеристики и нейрокогнитивная модель синестезии с зеркальным прикосновением. Exp Brain Res. 2009; 198: 261–272. pmid: 19412699
55. 55.Кейзерс К., Каас Дж., Газзола В. Соматосенсибилизация в социальном восприятии. Nat Rev Neurosci. 2010; 11: 417–428. pmid: 20445542
56. 56. Рамачандран V, Хаббард Э. Синестезия: окно в восприятие, мысль и язык. J Conciousness Stud. 2001; 8: 3–34.
57. 57. Шмидт Т.Т., Оствальд Д., Бланкенбург Ф. Визуализация тактильных образов: изменения в связности мозга поддерживают перцептивное обоснование ментальных образов в первичной сенсорной коре головного мозга. Нейроизображение. 2014; 98: 216–224.pmid: 24836010
58. 58. Лукас М. В., Андерсон Л. К., Боллинг Д. З., Пелфри К. А., Кайзер М. Д.. Разделение нейронных коррелятов ощущения и воображения аффективного прикосновения. Кора головного мозга. 2014; https://doi.org/10.1093/cercor/bhu061
59. 59. Фиорио М., Реккья С., Корра Ф, Симонетто С., Гарсиа-Ларреа Л., Тинацци М. Улучшение безвредного восприятия: поведенческие и нейрофизиологические корреляты манипуляции, подобной плацебо. Неврология. 2012; 217: 96–104. pmid: 22569155
60. 60.Гилберт Ч., Сигман М. Брейн заявляет: нисходящее влияние на сенсорную обработку. Нейрон. 2007. 54: 677–696. pmid: 17553419
61. 61. Hróbjartsson A, Kaptchuk T, Miller F. Исследования эффекта плацебо подвержены систематической ошибке ответа и другим типам ошибок. J Clin Epidemiol. 2011; 64: 1223–9. pmid: 21524568

Обзор Five Senses

Способы, которыми мы понимаем и воспринимаем окружающий нас мир как люди, известны как чувства.У нас есть пять традиционных чувств, известных как вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Стимулы от каждого органа чувств передаются в разные части мозга различными путями. Сенсорная информация передается от периферической нервной системы к центральной нервной системе. Структура мозга, называемая таламусом, получает большинство сенсорных сигналов и передает их в соответствующую область коры головного мозга для обработки. Однако сенсорная информация об запахе отправляется непосредственно в обонятельную луковицу, а не в таламус.Визуальная информация обрабатывается в зрительной коре затылочной доли, звук обрабатывается в слуховой коре височной доли, запахи обрабатываются в обонятельной коре височной доли, сенсорные ощущения обрабатываются в соматосенсорной коре теменной доли, вкус обрабатывается вкусовой корой теменной доли.

Лимбическая система состоит из группы структур мозга, которые играют жизненно важную роль в сенсорном восприятии, сенсорной интерпретации и двигательной функции.Миндалевидное тело, например, получает сенсорные сигналы от таламуса и использует информацию для обработки эмоций, таких как страх, гнев и удовольствие. Он также определяет, какие воспоминания хранятся и где они хранятся в мозгу. Гиппокамп важен для формирования новых воспоминаний и связи эмоций и чувств, таких как запах и звук, с воспоминаниями. Гипоталамус помогает регулировать эмоциональные реакции, вызванные сенсорной информацией, посредством высвобождения гормонов, которые действуют на гипофиз в ответ на стресс.Обонятельная кора получает сигналы от обонятельной луковицы для обработки и определения запахов. В целом, структуры лимбической системы принимают информацию, воспринимаемую пятью органами чувств, а также другую сенсорную информацию (температуру, равновесие, боль и т. Д.), Чтобы понять окружающий нас мир.

Вкус

Предохранитель / Getty Images

Вкус, также известный как вкус, — это способность обнаруживать химические вещества в пище, минералы и опасные вещества, такие как яды. Это обнаружение осуществляется органами чувств на языке, называемыми вкусовыми сосочками.Эти органы передают в мозг пять основных вкусов: сладкий, горький, соленый, кислый и умами. Рецепторы для каждого из наших пяти основных вкусов расположены в разных клетках, и эти клетки находятся во всех областях языка. Используя эти вкусы, организм может отличить вредные вещества, обычно горькие, от питательных. Люди часто ошибочно принимают аромат пищи за ее вкус. Вкус конкретной пищи на самом деле представляет собой сочетание вкуса и запаха, а также текстуры и температуры.

Запах

Inmagineasia / Getty Images

Обоняние, или обоняние, тесно связано со вкусом. Химические вещества, поступающие из пищи или плавающие в воздухе, воспринимаются обонятельными рецепторами в носу. Эти сигналы отправляются непосредственно в обонятельную луковицу в обонятельной коре головного мозга. Существует более 300 различных рецепторов, каждый из которых связывает определенную функцию молекулы. Каждый запах содержит комбинации этих свойств и связывается с различными рецепторами с разной силой.Совокупность этих сигналов и есть то, что распознается как особый запах. В отличие от большинства других рецепторов, обонятельные нервы регулярно отмирают и регенерируют.

Сенсорный

ГОПАН Г НАИР / Moment Open / Getty Images

Прикосновение или соматосенсорное восприятие воспринимается активацией нервных рецепторов кожи. Основное ощущение возникает от давления на эти рецепторы, называемые механорецепторами. Кожа имеет множество рецепторов, которые воспринимают уровни давления от мягкого прикосновения до упругости, а также время нанесения от кратковременного прикосновения до длительного.Существуют также рецепторы боли, известные как ноцицепторы, и рецепторы температуры, называемые терморецепторами. Импульсы от всех трех типов рецепторов проходят через периферическую нервную систему в центральную нервную систему и мозг.

Слух

Источник изображения / Getty Images

Слух, также называемый прослушиванием, — это восприятие звука. Звук состоит из вибраций, которые воспринимаются органами внутри уха через механорецепторы. Сначала звук попадает в слуховой проход и вызывает вибрацию барабанной перепонки.Эти колебания передаются костям в среднем ухе, называемым молотком, наковальней и стременем, которые дополнительно вызывают вибрацию жидкости во внутреннем ухе. Эта заполненная жидкостью структура, известная как улитка, содержит маленькие волосковые клетки, которые при деформации выводят электрические сигналы. Сигналы проходят через слуховой нерв прямо в мозг, который преобразует эти импульсы в звук. Обычно люди могут улавливать звуки в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Более низкие частоты могут быть обнаружены исключительно как вибрации через соматосенсорные рецепторы, а частоты выше этого диапазона не могут быть обнаружены, но часто могут быть восприняты животными.Снижение высокочастотного слуха, часто связанное с возрастом, известно как нарушение слуха.

Прицел

CaiaImage / Getty Images

Зрение или зрение — это способность глаз воспринимать изображения видимого света. Строение глаза является ключевым моментом в его работе. Свет попадает в глаз через зрачок и фокусируется через линзу на сетчатке на задней стороне глаза. Фоторецепторы двух типов, называемые колбочками и палочками, обнаруживают этот свет и генерируют нервные импульсы, которые отправляются в мозг через зрительный нерв.Палочки чувствительны к яркости света, а колбочки распознают цвета. Эти рецепторы изменяют продолжительность и интенсивность импульсов, чтобы соотносить цвет, оттенок и яркость воспринимаемого света. Дефекты фоторецепторов могут привести к таким состояниям, как дальтонизм или, в крайних случаях, полная слепота.

У нас больше пяти чувств; Большинство людей воспринимают зрение, осязание, обоняние, вкус и слух как должное, но не учёный. Недавние исследования показывают, что у нас могут быть способности, о которых мы даже не подозревали.

ВЗЯТЫЙ сам по себе вкус, пожалуй, самый ограниченный из всех наших чувств; у нас около 10 000 рецепторов вкусовых рецепторов. или специализированные вкусовые клетки на нашем языке, и они могут различать только четыре вкуса — сладкий, кислый, соленый и горький. Но, к счастью, это тупое чувство действует не в одиночку. Этому способствует наше обоняние, которому требуется лишь 1/25 000 от количества молекул, чтобы предупредить его, чем наше чувство вкуса, и которое также бесконечно разнообразно по своему объему.

Шерлок Холмс считал, что хороший детектив должен уметь распознавать 75 различных запахов.Но он недооценил человечество. Дело в том, что 600 000 клеток, связанных с обонятельным центром в носу, могут улавливать, казалось бы, безграничные запахи. Человеческий нос имеет свой собственный спектр запахов, в пределах которого он действует, точно так же, как ухо и глаз имеют свои звуковые и световые спектры. Мы не могли почувствовать запах нашего пути к цветку, как пчела, но в нашем районе все в порядке. Например, недавний опрос насчитал 17 000 запахов, среди которых человеческий нос может различить.

Что касается расстояния, то по обонянию мы и близко не подошли к мировому рекорду.Его держит самец тутового шелкопряда, который может заметить своего партнера за семь миль против ветра. Но та же моль не имеет запаха по сравнению с нами, когда дело касается шипящего стейка или тушеного мяса ягненка.

Чувству осязания человеку требуется в 10 миллиардов раз больше энергии, чтобы мы могли почувствовать объект, чем требуется зрению, прежде чем мы сможем увидеть объект. И все же прикосновение нельзя было назвать слабым чувством. Если на волосы на руке или ноге оказывается давление всего 1/1 000 унции, этого достаточно, чтобы нас предупредить. И без какой-либо подготовки кончики пальцев могут отличить гладкое стекло от стекла с вытравленным узором не глубже 1/2 500 дюйма.Наше осязание также позволяет нам за доли секунды распознать разницу между твердым и мягким, влажным и сухим. скользкой и липкой, а также для различения различных текстур и других качеств множества поверхностей.

Аристотель первым заметил «большую пятерку» среди органов чувств — осязание, слух. вид, запах и вкус. В последние годы было обнаружено еще несколько, в том числе особые чувства направления и баланса, орган чувств в самом мозгу, который регулирует температуру тела, и еще один, который регулирует содержание углекислого газа в крови.У нас также есть чувство, которое позволяет нам очень точно различать веса. В последнее время ученые также обнаружили «рудиментарные» чувства или скрытые сенсорные способности, которые некоторые люди способны развивать.

К этой категории относятся открытия Барнарда-русских в зрении кончиками пальцев. Есть признаки того, что субъекты, возможно, улучшили свои странные способности с практикой. Если это правда, значит ли это, что человек может расширять внешние границы своих органов чувств? Ответ — нет.Человек с, скажем, 20-20 зрением не может расширить диапазон своего зрения; встроенное ограничение является абсолютным. У нас также есть ограничения на слух, обоняние, осязание и вкус.

Однако некоторые органы чувств можно обучить выявить скрытые качества или достичь своих «истинных» пределов. Например, слепые часто могут научиться «слышать» свое местонахождение. Для этого они используют чувство, которым в той или иной степени обладает большинство людей, но которым им редко приходится пользоваться; это врожденная способность улавливать небольшие эхо, отражающиеся от близких объектов.Слепой, постучавший тростью, посылает своего рода сигнал и улавливает его эхо от мебели и стен. Слепые люди во время движения часто издают щелкающие звуки, бессознательно посылая звуковые сигналы, управляя собой, как это делают летучие мыши.

Перейти к основному содержанию Поиск

Поиск

• Где угодно

Быстрый поиск где угодно

Поиск Поиск

Расширенный поиск

• Войти | регистр

Пропустить основную навигацию Закрыть меню ящика Открыть меню ящика Дом

• Подписка / продление
  • Учреждения
  • Индивидуальные подписки
  • Индивидуальные продления
• Библиотекари
  • Тарифы и полные платежи Пакет для Чикаго
  • Полный цикл и охват содержимого
  • Файлы KBART и RSS-каналы
  • Разрешения и перепечатки
  • Инициатива развивающихся стран Чикаго
  • Даты отправки и претензии
  • Часто задаваемые вопросы библиотекарей
• Агенты
  • Тарифы, заказы, и платежи
  • Полный пакет Chicago
  • Полный охват и содержание
  • Даты отправки и претензии
  • Часто задаваемые вопросы об агенте
• Партнеры по издательству
  • О нас
  • Публикуйте у нас
  • Недавно приобретенные журналы
  • Издательская номинация tners
• Новости прессы
  • Подпишитесь на уведомления eTOC
  • Пресс-релизы
  • СМИ

• Книги издательства Чикагского университета
• Распределительный центр в Чикаго
• Чикагский университет

• Положения и условия
• Заявление об издательской этике
• Уведомление о конфиденциальности
• Доступность Chicago Journals
• Доступность университета

• Следуйте за нами на facebook
• Следуйте за нами в Twitter

• Свяжитесь с нами
• Запросы СМИ и рекламы
• Открытый доступ в Чикаго

• Следуйте за нами на facebook
• Следуйте за нами в Twitter

Кортикальное представление первого и второго болевых ощущений у человека

Реферат

Одиночные болевые раздражители вызывают два последовательных и качественно различных ощущения, называемых первым и вторым болевыми ощущениями.Периферически нейронная основа этого феномена — двойной путь к боли с волокнами Aδ и C, опосредующими первую и вторую боль, соответственно. Тем не менее, дифференциальные корковые корреляты обоих ощущений в значительной степени неизвестны. Поэтому мы использовали магнитоэнцефалографию, чтобы записать и напрямую сравнить первую и вторую корковые реакции, связанные с болью, на кожные лазерные раздражители у людей. Наши результаты показывают, что кратковременные болезненные стимулы вызывают устойчивую активность коры головного мозга, соответствующую устойчивому восприятию боли, включая ранний первый компонент, связанный с болью, и поздний второй компонент, связанный с болью.Корковая активность была локализована в первичной (S1) и вторичной (S2) соматосенсорной коре и передней поясной коре головного мозга. Динамика активаций показала, что первая боль была особенно связана с активацией S1, тогда как вторая боль была тесно связана с активацией передней поясной коры головного мозга. Оба ощущения были связаны с активацией S2. Эти результаты соответствуют различным характеристикам восприятия обоих ощущений и, вероятно, отражают разные биологические функции первой и второй боли.Первая боль сигнализирует об угрозе и предоставляет точную сенсорную информацию для немедленного отказа, тогда как вторая боль привлекает более длительное внимание и мотивирует поведенческие реакции, чтобы ограничить дальнейшие травмы и оптимизировать восстановление.

Это уникальный феномен восприятия, когда одиночные болевые стимулы вызывают два последовательных и качественно различных ощущения, называемых первым и вторым болевыми ощущениями (1–4). Первая боль короткая, колющая и хорошо локализованная, тогда как вторая боль более продолжительная, жгучая и менее локализованная.Периферически нейронная основа этого феномена — двойной путь передачи боли с волокнами Aδ и C, опосредующими первую и вторую боль, соответственно (2, 3). Различная скорость проведения обоих типов волокон, составляющая около 10–20 и 1 м / с (5, 6), объясняет временную последовательность обоих ощущений со временем реакции на первую боль 400–500 мс и на вторую боль примерно через 1000 мс после нанесение болевых раздражителей на руку (1, 2, 4, 7).

Биологические функции и дифференциальные корковые корреляты первой и второй боли менее известны.Анатомические, физиологические исследования и исследования повреждений у людей и животных выявили обширную корковую сеть, связанную с сенсорными, когнитивными и аффективными аспектами боли (для обзора см. Ссылку 8). В эту сеть последовательно входят первичная (S1) и вторичная (S2) соматосенсорная кора, кора островка и передняя поясная извилина коры (ACC). Однако лишь несколько исследований выявили активацию волокон Aδ и C и, таким образом, первую и вторую боль. Нейрофизиологические записи у людей выявили ранние опосредованные волокном Aδ активации в S1, S2 и ACC (для обзора см.8), тогда как опосредованные С-волокном корковые ответы с латентным периодом около 1000 мс были показаны в записях на коже черепа (9–13), но еще не были последовательно локализованы. Напротив, исследования функциональной визуализации с использованием стимулов тонических волокон C продемонстрировали активацию S1, S2, Insula и ACC (14-17), но не предоставили временной информации. Таким образом, временная последовательность и дифференциальное участие опосредованных Aδ и C волокон кортикального слоя, связанных с первой и второй болью, еще предстоит продемонстрировать.

Здесь мы использовали магнитоэнцефалографию (МЭГ), чтобы записать и сравнить ранние опосредованные волокном Aδ и поздние опосредованные волокном C кортикальные ответы на одиночные болезненные кожные лазерные раздражители у здоровых людей. Мы напрямую демонстрируем дифференциальные корковые корреляты первой и второй боли. Эти данные, вероятно, отражают различные характеристики восприятия и биологические функции первой и второй боли.

Методы

В исследовании приняли участие десять здоровых мужчин со средним возрастом 31 год (диапазон от 22 до 38 лет).Информированное согласие было получено от всех субъектов перед участием. Исследование было одобрено местным этическим комитетом и проводилось в соответствии с Хельсинкской декларацией. Сорок болезненных кожных лазерных стимулов, которые, как было показано, избирательно активируют ноцицептивные афференты Aδ и C (18), были доставлены на тыльную сторону правой руки. В качестве лазерного устройства использовался Tm: YAG-лазер (Carl Baasel Lasertechnik, Штарнберг, Германия) с длиной волны 2000 нм, длительностью импульса 1 мс и диаметром пятна 6 мм.Лазерный луч выводился по оптическому волокну снаружи в комнату для записи. Место стимуляции немного изменялось в пределах площади 4 × 3 см после каждого стимула. Межстимульные интервалы случайным образом варьировали от 10 до 14 с. Интенсивность применяемого стимула составляла 600 мДж, вызывая умеренно болезненные ощущения.

Оценка постоянной боли была получена у четырех субъектов. Эти измерения проводились отдельно от записей МЭГ, чтобы предотвратить смешанные эффекты моторной и стимульной активации.Испытуемые были проинструктированы постоянно оценивать интенсивность стимула с помощью большого и указательного пальцев левой руки, в то время как стимулы применялись к правой руке. Минимальный размах пальцев был определен как отсутствие боли, а максимальный размах пальцев — как наихудшая переносимая боль. Положение кончиков большого пальца и указательного пальца отслеживалось с помощью ультразвуковой системы анализа движений (Zebris Medizintechnik, Тюбинген, Германия) с частотой дискретизации 50 Гц. Евклидово расстояние между кончиками пальцев как функция времени было нормализовано к индивидуальному максимальному размаху пальцев и усреднено по лазерным стимулам.Для ознакомления испытуемых с оценочной процедурой перед началом записи применялось не менее 10 стимулов.

Кортикальная активность регистрировалась с помощью нейромагнетометра цельной головы Нейромаг-122, содержащего 122 планарных СКВИД-градиентометра (19), в магнитно-экранированном помещении. Сигналы оцифровывались с частотой 483 Гц, фильтровались верхними частотами при 0,03 Гц и фильтровались нижними частотами при 20 Гц. Нейромагнитная активность усреднялась с привязкой по времени к приложению лазерных стимулов. Вертикальные и горизонтальные электроокулограммы использовались для отбрасывания эпох, загрязненных артефактами моргания и движениями глаз.Была проанализирована эпоха, включающая 1000 мс базовой линии до стимула и 3000 мс после стимуляции. У каждого испытуемого глобальная нейромагнитная активность, вызванная стимулом, рассчитывалась как среднее значение выпрямленного сигнала всех 122 датчиков. Корковая активность была локализована в течение двух временных окон, отражающих опосредованную волокном Aδ первую связанную с болью активность и опосредованную С-волокном вторую активность, связанную с болью, соответственно. Раннее временное окно имело продолжительность 100 мс и было индивидуально центрировано вокруг первого пика глобальной активности, вызванной стимулом, что приводило к временным окнам между 100–200 и 150–250 мс.Окно позднего времени имело длительность 1000 мс и равномерно варьировалось от 500 до 1500 мс. Для обоих временных окон были рассчитаны ковариационные матрицы по всем датчикам. На основе этих ковариационных матриц активность, вызванная болью, была локализована с помощью алгоритма пространственной фильтрации (20). Пространственный фильтр использовался с реалистичной моделью головы для оценки мощности всего мозга, в результате чего были получены отдельные томографические карты мощности с размерами вокселей 6 × 6 × 6 мм. Этот подход представляет собой вариант во временной области метода частотной динамической визуализации когерентных источников, который недавно был применен для исследования колебательной активности (21).Дальнейшая обработка томографических карт мощности проводилась с использованием SPM99 (Wellcome, отделение когнитивной неврологии, Институт неврологии, Лондон, www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm). Отдельные карты были пространственно нормализованы к пространству Талаираха с использованием параметров, полученных в результате нормализации отдельных T1-взвешенных изображений магнитного резонанса (22). Средние групповые нормализованные карты мощности были рассчитаны для обоих временных окон. По этим картам средней мощности были определены местоположения активаций, определенные как локальные максимумы мощности коры, превышающие 80% от глобального максимума.Временные ходы активаций были индивидуально определены из пространственно-временной модели источника с фиксированными местоположениями и ориентациями, где сила активации могла изменяться со временем, чтобы обеспечить наилучшее соответствие записанным данным (23). Для исходных моделей местоположениями активаций были отдельные максимумы мощности в областях коры, определенных ранее на основе средних групповых карт. На основе результирующей силы активации как функции времени рассчитывались средние групповые сроки активации активаций.Для каждой области были рассчитаны 95% доверительные интервалы активации, исходя из исходного уровня предстимула длительностью 1000 мс. Были определены средние амплитуды активаций в обоих временных окнах и рассчитано соотношение ранняя / поздняя активация. Для статистического сравнения коэффициентов активации использовались дисперсионный анализ Фридмана и двусторонние знаковые ранговые критерии Вилкоксона.

У двух субъектов опосредование ранней и поздней активности коры с помощью волокон Aδ и C, соответственно, было подтверждено с помощью селективного блока давления миелинизированных волокон A.В этой процедуре сжатие поверхностной ветви лучевого нерва осуществляется повязкой через предплечье, нагруженной грузом. Использование микронейрографических записей у людей показало, что эта процедура дает преимущественный блок миелинизированных волокон А (24, 25; см. Ссылку 26 для получения подробной информации). Блок проводимости волокон А контролировали с помощью тактильных раздражителей и раздражителей, вызывающих раздражение волосяного покрова, и ноцицептивных кожных лазерных раздражителей. Измерения МЭГ были начаты, когда тактильное восприятие и первое болевое ощущение были отменены, но вторая боль сохранилась.Это продолжение было подтверждено устным сообщением и увеличением среднего времени реакции с 378 до 1148 мс. Блок волокон по-разному влияет на раннюю и позднюю активность. Ранняя активность была значительно более ослаблена, чем поздняя, ​​на что указывает снижение коэффициента активации ранняя / поздняя с 0,93 до 0,50 (рис. 1). Таким образом, волокна Aδ и C, скорее всего, опосредуют раннюю и позднюю активность соответственно.

Рис 1.

Влияние блока давления волокна на глобальную вызванную стимулом нейромагнитную активность рассчитывается как средний выпрямленный сигнал всех датчиков, скорректированный до исходного уровня у одного субъекта.

Результаты

Групповые средние временные характеристики восприятия боли ( слева, ) и глобальной нейромагнитной активности, вызванной стимулом ( справа, ), показаны на рис. 2. Болезненные лазерные стимулы вызывали устойчивое восприятие боли и устойчивую нейромагнитную активность. Оба параметра показывают начальный пик в течение первых 1000 и 500 мс после приложения стимула, соответственно, и более продолжительный, позже медленно уменьшающийся компонент. Средняя пиковая интенсивность боли составляла почти 60% от максимальной интенсивности, определяемой как наихудшая переносимая боль.

Рис 2.

Динамика восприятия стимула и глобальной нейромагнитной активности, вызванной стимулом. Динамика восприятия стимула непрерывно оценивалась по размаху большого и указательного пальцев левой руки, в то время как стимулировалась правая рука. Сто процентов определяется как максимальное расстояние между пальцами, соответствующее наихудшей переносимой боли. Динамика нейромагнитной активности, вызванной стимулом, рассчитывалась как средний выпрямленный сигнал всех датчиков, скорректированный до исходного уровня. Оценка и сигналы MEG регистрировались отдельно в одних и тех же экспериментальных условиях, за исключением того, что во время записи MEG никакой оценки не требовалось.Данные были усреднены по 4 и 10 субъектам соответственно. Заштрихованные области обозначают SEM.

Рис. 3 суммирует места и временные рамки вызванных болью корковых активаций. Активации располагались в контралатеральной постцентральной извилине (S1), в верхних берегах сильвиевой щели с двух сторон (S2) и в ACC. Местоположение активации S1 было получено из раннего временного окна, а местоположения ACC и двусторонних активаций S2 из позднего временного окна. Координаты активаций в пространстве Талаирач приведены в таблице 1.Координаты активации S1 и S2 хорошо соответствуют результатам наших предыдущих исследований ранних кортикальных реакций на болезненные лазерные раздражители (27, 28).

Рис 3.

Места и время активизации, вызванной болью. Места активации представляют собой максимумы средних нормализованных карт мощности, наложенных на нормализованное структурное Т1-взвешенное магнитно-резонансное изображение. Мощность была приведена к локальному максимуму мощности, закодированному белым. Для наглядности масштабирование для каждой области разное.В профилях динамики изменения времени светлые области изображают ранние и поздние временные окна с преимущественно опосредованной Aδ волокном первой связанной с болью и преимущественно опосредованной С-волокном второй связанной с болью активностью, соответственно. Темно-заштрихованные области указывают на SEM. Пунктирными линиями показаны 95% доверительные интервалы активации для каждой области. В S1, ипсилатеральном S2 и ACC у одного, двух и четырех испытуемых, соответственно, не было выявлено индивидуальных максимумов мощности, соответствующих максимумам средней мощности. Таким образом, расчет средних групповых курсов времени активации в S1, ипсилатеральном S2 и ACC был основан на девяти, восьми и шести субъектах соответственно.S1 — первичная соматосенсорная кора; S2 — вторичная соматосенсорная кора; ACC, передняя поясная кора; cl, контралатеральный; il, ипсилатеральный.

Таблица 1.

Локализация и латентность корковых активаций до болезненной лазерной стимуляции

В раннем временном окне динамика активаций показывает значительную активацию S1, двустороннего S2 и ACC, отражая опосредованную волокном Aδ и первую связанную с болью активацию этих областей. В позднем временном окне двусторонние S2 и ACC демонстрируют сильную активацию, тогда как значительная активация не наблюдается в S1, что указывает на опосредованную C волокном и вторую связанную с болью активацию двусторонних S2 и ACC, но не S1.Рис. 4 суммирует отношения между ранней и поздней активацией в S1, S2 и ACC. Коэффициенты активации значительно различаются между всеми областями ( P <0,05). S1 показывает более сильную раннюю активацию, чем позднюю, S2 имеет сбалансированный паттерн активации, а ACC показывает более позднюю активацию, чем раннюю. Пиковые задержки активаций в обоих временных окнах приведены в Таблице 1.

Рис. 4.

Коэффициент ранней / поздней активации каждой области. Отношения рассчитывались по средним амплитудам в ранних и поздних временных окнах, показанных на рис.3. Планки погрешностей представляют SEM. Дисперсионный анализ Фридмана показал значительное влияние площади на коэффициент активации ( P <0,05). Скобки указывают на статистические сравнения между коэффициентами активации с двусторонними знаковыми ранговыми тестами Вилкоксона. *, P <0,05.

Обсуждение

В настоящем исследовании мы исследовали корковое представление первого и второго болевых ощущений на один болевой раздражитель у людей. Используя непрерывную процедуру оценки боли и магнитоэнцефалографию, наши результаты демонстрируют, что кратковременные болезненные лазерные раздражители вызывают устойчивое восприятие боли и устойчивую активность коры головного мозга, включая первую боль, опосредованную волокном Aδ, и вторую боль, опосредованную волокном C.Локализация активности выявила активацию контралатерального S1, двустороннего S2 и ACC. Динамика активаций выявила различные временные паттерны активации этих областей. S1 показал сильное преобладание первой активации, связанной с болью, тогда как ACC продемонстрировал сильное преобладание второй активации, связанной с болью. S2 был примерно одинаково активирован во время первой и второй боли. Эти различия в корковом представительстве, вероятно, отражают перцепционные и функциональные различия между первой и второй болью.

Посредничество при ранней и поздней активациях, вызванных болью, с помощью волокон Aδ и C соответствует скоростям проводимости обоих типов волокон примерно 10–20 и 1 м / с, соответственно (5, 6). Кроме того, наши ранние и поздние временные окна хорошо соответствуют латентности корковых ответов, опосредованных Aδ и C-волокнами в предыдущих электроэнцефалографических исследованиях (9-13), и времени реакции на первую и вторую боль примерно 400-500 и 1000 мс соответственно. (1, 2, 4, 7). Взятые вместе, эти моменты убедительно свидетельствуют о том, что ранняя и поздняя реакции отражают восприятие первой и второй боли соответственно.Это предположение подтверждается результатами состояния блока давления и соответствием между временными курсами восприятия боли и корковой активации. Таким образом, вклад опосредованных волокном Aδ ответов на позднюю активацию кажется очень маловероятным, хотя в конечном итоге его нельзя исключать.

Наше открытие участия S1, двустороннего S2 и ACC в обработке боли у человека согласуется с результатами экспериментальных исследований на животных и нейрофизиологических исследований, функциональной визуализации и исследований повреждений у людей (8).Однако исследований по дифференцированному изучению проекций ноцицептивных волокон Aδ и C немного, и они не предоставляют убедительных доказательств кортикального представительства первой и второй боли. У людей нейрофизиологические записи выявили опосредованные волокном Aδ ответы в S1, двустороннем S2 и ACC (8), тогда как ответы, опосредованные C-волокном, еще не были четко локализованы. Напротив, нейрофизиологические исследования на крысах выявили опосредованные C волокном ответы в S1 (29–31), но опосредованные Aδ волокна ответы в S1 были успешно зарегистрированы только в одном из этих исследований (29, 30).Пока ограниченное временное разрешение функциональной визуализации не позволяет напрямую исследовать временную последовательность первой и второй активации, связанной с болью. В нескольких исследованиях изучалась активация избирательной стимуляции С-волокон. Эти исследования продемонстрировали активацию S1 и ACC, тогда как активация S2 наблюдалась непоследовательно (14-17). Однако в этих исследованиях применялись тонизирующие болевые стимулы, которые, скорее всего, приводят к активации, отражающей смесь восходящих и нисходящих процессов и включающих сложные стратегии снятия боли, а также перцептивные и физиологические явления, такие как временное суммирование (4) и завершение. (32).Таким образом, эти результаты, вероятно, отражают нейронные механизмы, отличные от последовательных первой и второй связанных с болью активаций на один болевой раздражитель в настоящем исследовании. Напротив, поскольку кожная лазерная стимуляция избирательно активирует ноцицепторы, реагирующие на тепло, настоящие результаты не обязательно применимы ко всем типам ноцицептивных волокон.

Совпадающие данные экспериментальных исследований на животных и нейрофизиологических исследований, функциональной визуализации и исследований повреждений у людей указывают на существенную роль S1 в сенсорно-дискриминационных аспектах боли (обзоры см.8 и 33; самые последние исследования см. в справочниках. 34–36). Таким образом, наше открытие сильной первой, связанной с болью, но фактического отсутствия второй связанной с болью активации S1, вероятно, отражает различные характеристики восприятия первой и второй боли. Первая боль непродолжительна, острая и хорошо локализована, тогда как вторая боль длительная, диффузная и плохо локализованная (1–4). Отсутствие значительной второй связанной с болью активации в S1 в настоящем исследовании также может способствовать пониманию расходящихся результатов исследований функциональной визуализации, касающихся участия S1 в обработке боли у человека (для обзора см.37). Частичная неспособность обнаружить активацию S1 была принята одними исследователями как доказательство против участия S1 в обработке боли и приписана когнитивной модуляции активности S1 и ингибирующим эффектам внутри S1 другими (37). Настоящие результаты добавляют еще один аргумент. Сильная, но короткая активация S1 с меньшей вероятностью будет обнаружена с помощью однофотонной эмиссионной компьютерной томографии, позитронно-эмиссионной томографии или функциональной МРТ, чем более продолжительная активация S2 и ACC.

На основе характеристик реакции, анатомических связей и исследований поражений было высказано предположение, что S2 участвует в когнитивно-оценочных компонентах восприятия боли, таких как распознавание, обучение и запоминание болезненных событий (обзоры см. В ссылках 8 и 38). ). Наш результат примерно равной первой и второй связанной с болью активации S2 предполагает, что распознавание болезненной природы стимула и связанные с болью обучение и память имеют отношение как к первой, так и ко второй боли.В настоящем исследовании, как и в других исследованиях МЭГ, активация коры островка, которая, как было показано, участвует в обработке боли, не была обнаружена, скорее всего, из-за в основном радиальной ориентации островных токов, не обнаруживаемых МЭГ, и отмены токов в противоположные стенки островка. Однако, хотя было показано, что вызванная болью активация островка локализуется более кпереди, чем S2, в принципе нельзя исключать небольшой вклад активации островка в сигналы S2.

Тесная связь между ACC как частью лимбической системы и аффективно-мотивационными компонентами восприятия боли была показана экспериментальными исследованиями на животных и людях, функциональной визуализацией и исследованиями связывания опиоидов (обзоры см. В ссылках 8 и 39; более свежие свидетельства см. в ссылках 40 и 41). Таким образом, наше открытие особенно сильной второй связанной с болью активации ACC подтверждает связь между второй болью и болевым аффектом. Однако было показано, что ACC участвует в различных задачах, связанных с когнитивными процессами, процессами управления вниманием и моторикой (обзоры см.42 и 43). Таким образом, ACC может играть роль во взаимосвязи болевого аффекта, внимания и двигательных реакций (44). Эта роль может быть отражена в результатах исследований функциональной визуализации, показывающих более одного фокуса активации, вызванного болью, с различными функциями стимул-ответ в пределах ACC (45–49). Эти фокусы активации расположены как в передних, так и в задних областях ППК. Расположение фокуса ACC в настоящем исследовании соответствует наиболее переднему расположению.

Связь между первой болью, опосредованной волокном Aδ, сенсорным компонентом боли и S1, с одной стороны, и второй болью, опосредованной C волокном, аффективными аспектами боли и ACC, с другой стороны, подтверждается недавним описанием случая пациента с поражением, состоящим из S1 и S2, но без ACC (50).У этого пациента была избирательная потеря первого болевого ощущения и сенсорных аспектов боли, тогда как второе болевое ощущение и болевой аффект сохранялись. Эта возможность диссоциации различных компонентов восприятия боли недавно была экспериментально подтверждена (51). Эти находки указывают на параллельный режим обработки боли, который, скорее всего, подчиняется параллельным таламокортикальным проекциям S1, S2, островку и ACC (8).

Различные корковые репрезентации первой и второй боли, вероятно, отражают различные биологические функции обоих ощущений.Первая боль сигнализирует о пагубной природе стимула и предоставляет точную сенсорную информацию для соответствующей и быстрой двигательной реакции, то есть для немедленной отмены. Таким образом, первая боль направлена ​​на достижение относительной безопасности от источника травмы. Вторая боль с ее сильным аффективным компонентом привлекает более длительное внимание и инициирует поведенческие реакции, чтобы ограничить дальнейшие травмы и оптимизировать восстановление.