Роль инверсии: Роль инверсии как средства художественной выразительности в романе А. С. Пушкина «Евгений Онегин»

Роль инверсии как средства художественной выразительности в романе А. С. Пушкина «Евгений Онегин»



Приступая к данной работе, я поставила перед собой две основные цели. Во-первых, мне хотелось максимально подробно изучить тему «Инверсия», с которой мы сталкиваемся не только на уроках русского языка и литературы, но и во время изучения иностранных языков, например, французского и английского. Во-вторых, для более глубокого понимания самой темы, на мой взгляд. необходимо и более подробно изучить виды инверсий. Для того, чтобы моя работа носила более практический характер, я решила изучить тему «Инверсия» на примере романа А. С. Пушкина «Евгений Онегин». Выбор произведения был сделан не случайно. Оно неизменно входит в учебную программу, широко известно, в нем можно найти примеры практических всех средств художественной выразительности.

Любое исследование следует начинать с определения самого понятия. Итак, инверсия — (от лат. inversio «переворачивание; перестановка») термин, обозначающий изменение прямого порядка слов или словосочетаний как стилистический приём.

В аналитических языках (например, английский, французский), где порядок слов фиксирован строго, стилистическая инверсия распространена относительно мало, но во флективных, в том числе русском, с достаточно свободным порядком слов — весьма значительно. Поэты с разной степенью интенсивности используют её как стилистический прием.

Как мы уже сказали, жестких правил при построении предложения в русском языке нет. Однако существует порядок слов, называемый «прямым», «нейтральным», при котором:

1) за подлежащим идет сказуемое. ПАПА КУПИЛ новую куртку.

2) определение ставится перед существительным. В НОВОЙ КУРТКЕ папа был очень красив.

3) несогласованное определение стоит после существительного. Папа купил КУРТКУ В ПОЛОСКУ.

4) дополнение ставят после слова, от которого оно зависит. Папа ВЕШАЕТ куртку в ШКАФ

5) обстоятельство может стоять в разных местах.

Рассмотрим основные виды инверсии.

1. Инверсия в произношении стиха

Первый вид — инверсия в произношении стиха, то есть нарушение постановки ударения. Словесное ударение находится не на ожидаемом месте стихотворения, а падает на соседний слог. В современной русской литературе такой вид инверсий — достаточно редкое явление. Например: «шли бурлаки бечевой» (Н. А. Некрасов)

2. Инверсия перестановки слов

Второй вид инверсий — это перестановка слов в другие части предложения,чтобы привлечь внимание читателя к важному с точки зрения автора слову или группе слов. Перестановка слов в центр предложения придает оттенки значительности, одновременно привлекает внимание. Например: «Когда б вы знали, из какого сора растут стихи…» (А. А. Ахматова)

3. Инверсия определения

Третий вид — это повышение эмоциональности, экспрессии высказывания с помощью прилагательных, причастий и т. д. Называется — инверсия определения. Например:

Белеет парус одинокий

В тумане моря голубом. (М. Ю. Лермонтов)

4. Инверсия временная

Четвертый вид — временная инверсия, при которой настоящее действие прерывается воспоминаниями или в одном произведении переплетаются события разных эпох.

(М. Булгаков «Мастер и Маргарита»)

5. Инверсия сюжетная

Пятый вид — сюжетная инверсия, при которой читатель узнает о конечном событии, а затем автор рассказывает, как до этого развивались события.

(Л. Толстой «Смерть Ивана Ильича»)

Рассмотрев общие примеры инверсии, можно непосредственно перейти к произведению А. С. Пушкина «Евгений Онегин» для поиска и анализа в нем примеров инверсии. В романе «Евгений Онегин» А. С. Пушкина широко используется приём инверсий. Существует несколько типов инверсии в романе, такие как инверсия при описании природы, чувств и эмоций, воспоминаний, поведения. Инверсии помогают читателю обратить внимание на мелкие детали, которые могут сыграть в произведении решающуюроль. А. С. Пушкин использует инверсию в произношении стиха, перестановки слов в другую часть предложения, инверсии определения с целью обратить внимание читателя на главные слова в предложении. Инверсия в романе используется в нескольких случаях, например: при описании природы, моды, чувств, эмоций, поведения и т.

д.

Инверсия при описании природы:

Вдали пред ним пестрели и цвели

Луга и нивы золотые, <…> (глава вторая, I строфа)

Там соловей, весны любовник,

Всю ночь поет; цветет шиповник <…> (глава седьмая, VIстрофа)

Уж за рекой, дымясь, пылал

Огонь рыбачий (глава седьмая, XV строфа)

Синея блещут небеса (глава седьмая, I строфа)

Инверсия при описании моды

Всё, чем для прихоти обильной

Торгует Лондон щепетильный <…> (глава первая, XXIII строфа)

Инверсия при описании чувств и эмоций

Мой бедный Ленский!

Не долго плакала она … (глава седьмая, VIII-Xстрофа)

Когда ж и где, в какой пустыне,

Безумец, их забудешь ты ? (глава первая, XXXIстрофа)

—Привычка, Ленский.

— Но скучаешь

Ты как-то больше. — Нет, равно <…>(глава третья, IVстрофа)

И облегченья не находит

Она подавленным слезам

И сердце рвется пополам… (глава седьмая, XIIIстрофа)

О боже, боже!

Что слышит он ? Она могла… (глава пятая, XLVстрофа)

Смутилась шайка

домовых; (глава пятая, XVIII строфа)

Порок любезен — и в романе,

И там уж торжествует он . (глава третья, XIIстрофа)

В уныние погружена,

Гостей не слушает она <…> (глава третья, VIIIстрофа)

Луну, небесную лампаду,

Которой посвящали мы … (глава вторая, XXII строфа)

Инверсия при описании поведения

И вас покинул мой Евгений,

Отступник бурных наслаждений… (глава первая, XLIII строфа)

Причудницы большого света!

Всех прежде вас оставил он … (глава первая, XLII строфа)

Инверсия при описании воспоминаний

Здесь почивал он , кофий кушал,

Приказчика доклады слушал

И книжку поутру читал. .. (глава седьмая, XVIIIстрофа)

С ним подружился я в то время… (глава первая, XLVстрофа)

Недели два ходила сваха

К моей родне, и, наконец,

Благословил меня отец. (глава третья, XVIII строфа)

Бывало, писывала кровью

Она в альбомах нежных дев… (глава вторая, XXXIIIстрофа)

Данные виды инверсий выполняют ритмообразующую функцию, подчеркивают смысловую значимость, поэтическую выразительность отдельных слов, придают особую интонацию фразе, повышают эмоциональность и экспрессию, привлекают внимание читателей к сюжету романа «Евгений Онегин».

В заключение, подводя итог моего исследования, хотелось бы отметить, что в романе «Евгений Онегин» инверсия передает определённую авторскую мысль, его отношение к героям, выполняет экспрессивную функцию, характеризует эмоциональное состояние героя, помогает оценить поступки человека, раскрыть его характер.

Особое значение имеет инверсия в стихотворной речи: здесь она выполняет эстетическую функцию, создаёт словесно-образную картину, помогает понять смысл стихотворения, делает текст образным, выразительным. Кроме того, несёт на себе ритмообразующую роль, помогает построить поэтический текст.

Таким образом, инверсия является одним из важнейших средств интонационно — стилистического выделения слов и их сочетаний.

Литература:

1. Академик (https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_literature/2046)
2. Википедия (https://ru.wikipedia.org/wiki/)
3. SYL(https://www.syl.ru/article/167742/new_inversiya—eto-odna-iz-samyih-rasprostranennyih-stilisticheskih-figur)
4. Русский язык (https://russkiiyazyk.ru/leksika/inversiya.html)
5. KNOWED (http://www.knowed.ru/index.php?name=pages&op=view&id=2025)
6. Пушкин, А. С. Евгений Онегин.- М.: Детская литература, 1973.- 303 с.

Основные термины (генерируются автоматически): глава, инверсия, вид инверсий, описание природы, перестановка слов, произношение стиха, строфа, русский язык, XLII, XLIII.

Inversion. Инверсия – непрямой порядок слов в предложении

Какой все-таки странный английский язык!
Чтобы задать вопрос на русском мы просто изменяем интонацию. А на английском – достаем вспомогательный глагол, меняем порядок слов. И только тогда предложение действительно становится общим или информационным вопросом.

В русском языке чтобы сделать акцент на отдельном слове или идее, достаточно поставить эту информацию на первое место в предложении или выделить ее голосом, интонационно. А в английском, если вы хотите акцентировать, логически выделить (emphasize) какую-либо идею, – то нужно освоить целую науку под названием инверсия (inversion).

Тему “Inversion” обычно рассматривают на уровне Upper-Intermediate и выше. Однако в том или ином виде инверсия попадается нам и на более ранних уровнях изучения.

Я встретила свою первую инверсию когда училась в третьем классе: мы ставили сценку про котят. В тексте детской сказки были предложения:

Once upon a time there lived three little kittens.
In front of them stood a box of flour.
And off the kittens ran

и другие предложения с непрямым порядком слов.

Даже если ваш уровень начальный, на уровне третьего класса и детских сказок, вы точно встречались с непрямым порядком слов и инверсией. Она пряталась в предложениях с предлогом на первом месте и со словом there. А в текстах и аудио вы наверняка пересекались и с более сложными случаями использования инверсии.

В этой статье я расскажу вам все об инверсии в английском языке, вы научитесь узнавать ее и использовать в своей речи.

Каждый, кто изучает английский, знает, что в нем огромную роль играет порядок слов. Именно порядок слов отличает типы высказывания (утверждение, отрицание и вопрос) друг от друга.
Обычно в английском утверждении глагол следует после подлежащего (прямой порядок слов):

I understood how to use inversion after reading this article. – Я понял как использовать инверсию после прочтения этой статьи.
The phone rang when I had finished the dinner. – Телефон зазвонил, когда я закончил ужинать.
I leant new words and improved my grammar knowledge. – Я выучил новые слова и улучшил знания грамматики.

Эти примеры звучат как факты. Вы просто рассказываете о том, что произошло, без всяких акцентов и эмоций.

Если же вы хотите выделить, акцентировать отдельный факт (отдельную часть предложения), вам нужно применить инверсию (изменить порядок слов). Вот те же примеры, только с инверсией:

Only after reading this article did I understand how to use inversion. – Только прочитав эту статью, я понял, как использовать инверсию.
Hardly had I finished my dinner when the phone rang. – Едва я закончил ужинать, как зазвонил телефон.
Not only did I learn new words but also improved my knowledge of grammar. – Я не только выучил новые слова, но еще и улучшил знания грамматики.

Иногда смысловой глагол в утверждениях занимает место перед подлежащим или присутствует вспомогательный глагол, который стоит перед подлежащим (как в вопросе).

Сложность в том, что не всегда инверсию можно перевести на русский язык, потому что в русском мы привыкли выделять важное интонациями и ударениями.К тому же, не каждое предложение можно трансформировать при помощи инверсии.

Как определить, нужно ли использовать инверсию? Прежде всего это зависит от цели высказывания. Инверсия уместна если вы хотите что-либо выделить, подчеркнуть, сделать акцент, поделиться эмоцией. Инверсию можно употреблять только с определенными конструкциями, словами и фразами. Часто по первым словам в предложении можно определить, есть ли необходимость менять порядок слов.

Мы рассмотрим 19 случаев использования инверсии. Я старалась организовать и сгруппировать информацию таким образом, чтобы вы не запутались и усвоили материал. Будет отлично, если вы создадите свой конспект, таблицу, mindmap и составите свои примеры.

1. После слов here и there

В разговорной речи распространены предложения, которые начинаются с «пустого» подлежащего there или here, которые переводим на русский, как «вот» или «вон»:

There goes your sister. – Вон идет твоя сестра.
Here comes Bobby. – А вот и Бобби.
Here’s your tea. – Вот твой чай.

Если подлежащее выражено личным местоимением (personal pronoun), то инверсии нет:

Here you go! – Держи! Вот, пожалуйста! (когда что-то кому-либо передаете)
There he is! – А вот и он!

Еще несколько примеров предложений с инверсией, в которых акцентируется именно место действия:

There are some questions after the text. – После текста несколько вопросов.
There is a table in the middle of the room. – Посередине комнаты стол.
I looked out and there were playing the children. – Я выглянула на улицу и там играли дети.
She opened the door and there stood a postman. – Она открыла дверь и там стоял почтальон.

Читайте подробнее об обороте there is/ there are, если забыли.

2. После указателей места (adverbials of place)

Если нужно сделать акцент на месте (emphasis on place), но хотите использовать не глагол to be, а именно глагол-действие (stand, sit, lie, hang etc. ), то указатель места можно поставить на первое место, после него – глагол, а после подлежащее. Слово there в этом случае не нужно:

In front of the house lay a small garden. – Перед домом располагался маленький сад.
Above the table hung an old mirror. – Над столом висело старое зеркало.
At the fireplace was sitting an old man. – У камина сидел старик.

3. После указателей направления движения

Часто инверсия встречается в предложениях с глаголами движения (do, run, walk, drive etc.). На первом месте стоит указатель движения (предлог движения или фраза). Обратите внимание на предлоги, которые используются с разными глаголами движения. Рекомендую также вспомнить Глаголы перемещения на английском.

Across the road was running a boy. – Через дорогу бежал мальчик. And off they went! – И они ушли прочь!
Up the mountain were climbing three people. – Вверх по горе взбирались трое людей.

В описаниях, повествованиях, историях, указатели места и направления специально ставят в начале предложения, чтобы передать обстановку (setting), создать атмосферу.

4. После прямой речи

В рассказах после прямой речи можно услышать инверсию:

“Good night,” said mother (or mother said). – «Спокойной ночи», – сказала мама.
“Nothing serious has happened,” replied the policeman (or the policeman replied). – «Ничего серьезного не произошло», – ответил полицейский.
“Where is my bag?” asked the girl (or the girl asked). – «Где моя сумка?» – спросила девочка.

А если в качестве подлежащего используется личное местоимение – то нужен прямой порядок слов:

“Good night,” she said. – «Спокойной ночи», – сказала она.
“Nothing serious has happened,” he replied. – «Ничего серьезного не произошло», – ответил он.

Если после вопроса в прямой речи у глагола ask есть дополнение (указывается, у кого спросить) – нужен прямой порядок слов:

“Where is my bag?” the girl asked her friend. – «Где моя сумка?» – спросила девочка свою подругу.

Подведем итог: во всех вышеописанных случаях инверсия получается путем перестановки глагола на позицию перед подлежащим. При этом переносится вся форма, то есть если вспомогательный глагол во временной форме уже есть (was sitting, were playing, have done) – он не отделяется от смыслового (как происходит в вопросе), а если вспомогательного глагола в утверждении нет (во временах Present Simple и Past Simple) – то вспомогательные глаголы (do, does, did) не появляются.

В случаях использования, которые мы рассматрим далее, обращайте внимание на вспомогательный глагол. Теперь мы не просто переставляем слова местами, а следуем порядку слов, типичному для вопроса: вспомогательный глагол появляется и выходит на место перед подлежащим, а смысловой глагол остается после подлежащего. Не забывайте также, что во временах Present Simple и Past Simple, когда в предложении появляется вспомогательный глагол (does, did), смысловой лишается всех окончаний и стоит в первой форме.

5. В восклицаниях

В разговорной речи можно услышать эмоциональные восклицания с инверсией:

Oh, am I starving! – Какой же я голодный!/ Ну и голоден же я!
Have we got a present for you! – А какой у нас подарок для тебя!
Oh my, was he furious! – Ну и разозлился же он!

Отдельно стоит выделить восклицания-пожелания с модальным глаголом may:

May all your dreams come true! – Пусть сбудутся все твои желания!
May your life be happy! – Пусть твоя жизнь будет счастливой!

Узнайте больше о пожеланиях и о поздравлениях на английском.  

Инверсия в восклицаниях часто встречается в письменных произведениях и в описаниях. Это книжный стиль (bookish style), который сейчас считают устаревшим:

How beautiful are these flowers! – Как красивы эти цветы!
How amazing is the view! – Какой потрясающий вид!

6. После прилагательных и причастий

Кстати, не всегда описательные предложения восклицательные. После прилагательных и причастий тоже можно использовать инверсию, если вы хотите сделать акцент на описании и выразить свое эмоциональное отношение к нему:

Amazing was the view. – Как прекрасен был вид.
Gone were those days. – Давно прошли те дни.

7. После комбинации so + прилагательное

При переводе этих предложений на русский язык, следует переводить so как «такой» и выделять его интонацией:

So huge was the airport that we got lost. – Аэропорт был такой огромный, что мы заблудились.
So unusual has her singing been that she has received a standing ovation. – Ее пение было таким необычным, что ей аплодировали стоя.

8. После слова such

Such – это тоже «такой» и служит для выделения меры чего-либо. Только в отличие от so, употребляется с существительными, а не с прилагательными:

Such is the price of this estate that no one can afford to buy it. – Цена поместья была такой, что никто не мог позволить себе его приобрести.
Such was the risk that he could not go out without the security. – Риск был таким, что он не мог выходить без охраны.

Полезно будет также вспомнить или узнать, как использовать слова so и such и в чем различия между ними.

9. После as и than

В литературе, повествованиях авторы применяют инверсию после as и than, когда что-либо сравнивают или указывают на сходство:

Many animals hibernate in winter, as do bears. – Многие животные впадают в зимнюю спячку, как и медведи.
As was the tradition, we threw some coins into the water. – По традиции мы бросили несколько монет в воду.
Native speakers of English speak more fluently, than do learners. – Носители английского языка говорят более бегло, чем это делают изучающие.

Кроме того, существует целый ряд слов и выражений с отрицательным значением, после которых непременно используется инверсия.

10.После наречий с отрицательным значением: barely, hardly, scarcely, seldom, rarely

Seldom did she think about her future. – Она почти не думала о своем будущем.
Rarely does a day pass without any phone calls. – Почти ни дня не проходит без телефонных звонков.

Обратите внимание: в предложениях с наречиями barely, hardly, scarcely (они все могут переводиться, как «едва», «только-только», «как только») когда есть два действия: одно едва завершилось, а другое сразу же началось, очень часто присутствует слово when:

Barely was I ready when the taxi arrived. – Едва я собрался, приехало такси.
Hardly did she open the window when it started to rain. – Как только она открыла окно, пошел дождь.
Scarcely had he fallen asleep when the phone rang. – Едва она уснула как зазвонил телефон.

11. После слов never, nowhere

Never had we been more motivated than during the first month of work. – Никогда не были они более мотивированы, чем в течение первого месяца работы.
Nowhere could we buy flowers in the middle of the night. – Нам нигде не купить цветы среди ночи.

12. После слова little

Слово little в инвертированных конструкциях переводится как «совсем не, вовсе не», и употребляется с глаголами know, understand, think и подобными, после которых часто можно встретить слова what, how, when:

Little did they know what to do. – Они совсем не знали, что делать.
Little could he understand how to drive a car. – Она совсем не понимала, как водить машину.
Little do I know when to start her presentation. – Она совсем не знала, когда начинать презентацию.

13. После no sooner

Список слов и выражений с отрицательным значением продолжает no sooner: «как только», или «не успел что-либо сделать, как…»:

No sooner had we boarded than the baby started to cry. – Как только мы зашли на борт, ребенок начал плакать.
No sooner had she got the job than the recession started. – Как только она получила работу, начался кризис.

Обратите внимание: в случае со словами barely, hardly, scarcely мы употребляли when, чтобы связать во времени две чаcти предложения, два действия.
А с no sooner нужно использовать than. Запомнить можно так: sooner – это сравнительная степень, а чтобы сравнить, нам нужно не when, a than.

14. После not в различных выражениях

Not может вступать в разные сочетания, после которых порядок слов должен быть изменен. Предложения такого типа могут переводиться на русский по-разному:

Not a single word of apology did we hear from them. – Ни единого слова извинения мы о нее не услышали.
Not until two hours later did I remember about the appointment. – Не ранее, чем через два часа я вспомнил о договоренности.
Not for a moment did I forget about him. – Ни на момент я о нем не забывала.
Not till I finished the work could I go home. – Я мог пойти домой не ранее чем окончу работу.

Отдельно хочу прокомментировать комбинацию not only … but also. Когда вы хотите сделать акцент на двух идеях или действиях, и в обычном предложении использовали бы союз and, то можете смело применить инверсию:

People can see the paintings and meet the artist. – Люди могут увидеть картины и встретиться с художником.
Not only can people see the paintings, they can also meet the artist. – Люди могут не только увидеть картины, но и встретиться с художником.

Yesterday I overslept and my flight was delayed. – Я проспал и мой рейс задержали.
Not only did I oversleep yesterday, but also the flight was delayed. – Вчера я не только проспал, еще и мой рейс задержали.

Как видите, в первых предложениях информация преподносится нейтрально, а вот во вторых присутствует акцент.

15. После устойчивых выражений со словом no

Если предложение начинается с этих выражений со словом no – нужна инверсия: оn no account (ни в коем случае), under no circumstances (не при каких обстоятельствах), in no way (никоим образом), at no time (никогда):

On no account are the children to stay out late! – Ни в коем случае детям не разрешается гулять допоздна.
Under no circumstances should you open the door. – Ни при каких обстоятельствах не открывай дверь.
In no way did I want to offend you. – Никоим образом я не хотел тебя обидеть.
At no time did you tell me the truth. – Никогда ты не говорил мне правды.

16. После фраз-указателей времени (time clause) со словом only

Если вы хотите поставить акцент на время или на частоту, то выносите указатель времени с only (только, лишь, едва) вперед, и после него – непрямой порядок слов:

Only after the investigation is finished will he get his passport back. – Только после того, как расследование будет завершено, он получит назад свой паспорт.
Only once before have I lost my keys. – Лишь один-единственный раз я терял свои ключи.
Only when I left the house did I remember about your warning. – Только когда я уже вышел из дому, я вспомнил про твое предостережение.

17. Had it not been for … , would have + V3

Здесь нужно разобраться подробнее. Мы часто используем такое выражение: Если бы не …, то … , когда что-то произошло в прошлом и мы рассуждаем на эту тему. Например, мы можем кого-то поблагодарить или порадоваться тому, как сложились обстоятельства:

Если бы не ты, у меня бы ничего не получилось.
Если бы не та конференция, мы с тобой никогда бы не встретились.

Как же это выразить на английском? При помощи конструкции Had it not been for …, would have + V3:

Had it not been for you, I would not have passed that exam. – Если бы не ты, я бы не сдал тот экзамен.
Had it not been for that conference, we would never have met with you. – Если бы не та конференция, мы с вами никогда бы не встретились.

Эта конструкция всегда начинается с отрицания, а вторая часть можнт быть как утвердительной, так и отрицательной. Возможно использовать третий тип условных предложений или условное предложение смешанного типа, но таким образом вы не сделаете акцент на «Если бы не …».

18.

В условной части условных предложений

Условная часть условных предложений (после if) часто имеет «инвертированный» вид:

Conditional 1:

If you should need my help, please contact me.
Should you need my help, please contact me. – Если вам понадобится помощь, связывайтесь со мной, пожалуйста.

Conditional 2:

If you worked from morning till night, you would be very tired.
Were you to work from morning till night, you would be very tired. – Работай ты с утра до ночи, ты бы очень устал.

Conditional 3:

If I had known there was a queue, I would have booked the tickets online.
Had I known there was a queue, I would have booked the tickets online. – Знай я раньше, что там очередь, я бы купил билеты онлайн.

Конечно, чтобы трансформировать обычные conditional sentences в inverted conditional sentences, вам нужно разобраться, как их образовывать и использовать. Читайте об условных предложениях подробнее:
Conditional 1. Условные предложения первого типа
Conditional 2. Условные предложения второго типа
Conditional 3. Условные предложения третьего типа

19. После so, neither, nor значении «тоже»

Говоря об инверсии с so, neither и nor, для удобства можно выделить два типа предложений: короткие реакции и предложения-повествования.

Использование этих слов в реакциях изучают на уровне pre-intermediate, помните: «So do I», «Neither do I»?
В блоге мы уже обсуждали эту тему, читайте подробнее в статье Как сказать «тоже» на английском?. Инверсия в данном случае подчеркивает, акцентирует сходство или согласие. Основной принцип: соглашаетесь с утверждением – говорите so (и после инверсия), соглашаетесь с отрицанием – говорите neither (и после инверсия):

I like summer. – So do I! – Я люблю лето. – Я тоже!
I have not travelled this year yet. – Neither/Nor have I! – В этом году я еще никуда не ездил. – Я тоже!

Непрямой порядок слов может возникнуть и в середине повествовательного предложения, во второй его части:

My brother dreams of becoming a lawyer and so do I. – Мой брат мечтает стать юристом и я тоже.
Mary has not lost any weight and neither has her husband. – Мэри совсем не похудела и ее муж тоже.
The tourist did not know which way to go and nor did we. – Турист не знал, куда идти и мы тоже не знали.

Для чего же вам пригодится инверсия?

1. Понимание языка в оригинале
Как вы заметили, многие из случаев использования относятся как к литературному, формальному стилю, так и характерны для разговорного английского, поэтому чтобы понимать, что конкретно имеет в виду автор вам нужно владеть знаниями об инверсии.

2. Яркая и насыщенная естественная речь
Если вы хотите преодолеть эффект плато и кризис среднего уровня и выйти на новый уровень, четко передавать свои мысли и эмоции, то обогащайте вашу речь предложениями с инверсией.

3. Международные экзамены
Инверсия – это тот золотой ключик, который откроет перед вами дополнительные баллы на экзаменах. Все, без исключения пособия для подготовки к FCE, CAE, CPE, IELTS рассматривают эту тему и выносят ее на отдельное место. Если в вашем сочинении или устном ответе будет уместное, содержательное, правильно сформулированное предложение – плюс на экзамене вам гарантирован.

А если вам нужна профессиональная помощь с грамматикой, разговорным английским, подготовкой к экзаменам – наши опытные преподаватели всегда готовы составить для вас индивидуальную программу и предложить удобное время для обучения по Скайп! В ENGINFORM мы не читаем скучных лекций, не используем русский язык на занятии, а говорим только на английском и максимум времени посвящаем вашей практике!

Попробуйте английский по скайп в ENGINFORM на бесплатном вводном занятии и оцените все преимущества индивидуального обучения.

Успехов вам в изучении английского!

 

Инверсия — что это такое (примеры в русской литературе)

Главная / ЧАстые ВОпросы

20 января 2021

1. Что это такое
2. Изменение смысла при помощи инверсии
3. Примеры использования в поэзии
4. Инверсия в прозе
5. Не только в литературе

Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo. ru. Русский язык не зря называют «великим и могучим».

Например, во французском или английском предложения строятся только по определенной форме – сначала идет подлежащее, потом сказуемое, а после них уже все остальное. И ни в коем случае нельзя поменять порядок слов, это будет считаться ошибкой.

А вот русский язык дает больше свободы. Предложение можно строить практически любым образом. И от перестановки слов местами может меняться общий посыл фразы, его интонационное ударение. И этот прием называется инверсией.

Инверсия — это изменение привычного порядка слов

Инверсия – одно из средств выразительности речи, которое заключается в расположении слов, нарушающих привычный порядок. Сам термин произошел от латинского слова «inversio», что означает «переворачивание, перестановка».

Для начала давайте сразу определимся, что такое привычный порядок слов. Как мы уже сказали, жестких правил при построении предложения в русском языке нет. Но при этом в разговорной речи мы массово пользуемся следующими структурами:

1. За подлежащим идет сказуемое. ПАПА КУПИЛ новую куртку.
2. Определение ставится перед существительным. В НОВОЙ КУРТКЕ папа был очень красив.
3. Несогласованное определение стоит после существительного. Папа купил КУРТКУ В ПОЛОСКУ.
4. Дополнение ставят после слова, от которого оно зависит. Папа ВЕШАЕТ куртку в ШКАФ.

Именно так мы почти всегда расставляем слова в разговорной речи.

Разве что Мастер Йода в легендарных «Звездных войнах» говорил иначе. Он-то как раз постоянно коверкал предложения, и зрителям казалось это забавным.

А на самом деле он осознанно использовал инверсию, делая ударение на тех словах, которые нужно выделить именно в тот или иной момент. Точно таким же приемом в своих произведениях пользуются писатели и поэты.

Изменение смысла при помощи инверсии

Чтобы лучше было понятно, как инверсия влияет на эмоциональное содержание, возьмем для примера известную строчку из стихотворения Агнии Барто.

«Наша Таня громко ПЛАЧЕТ».

Тут слова расставлены в привычном порядке. И смысловое ударение идет на то, что девочка плачет. А вот что будет, если слова поменять местами:

1. «Плачет наша Таня ГРОМКО» — упор именно на то, что Таня очень расстроена.
2. «Громко плачет наша ТАНЯ» — констатация того, что, когда Таня плачет, она делает это очень громко.
3. «Таня НАША плачет громко» — указание, что именно конкретная Таня плачет громче, чем все остальные.

Таким образом, инверсия нужна для того, чтобы до читателя лучше дошла главная мысль автора.

Примеры использования инверсии в поэзии

Именно в стихотворениях чаще всего можно встретить примеры инверсий. В них с помощью этого приема любой автор преследует сразу две цели. Первая – художественная выразительность текста. А вторая – подбор рифмы.

Возьмем для примера самое известное стихотворение Михаила Лермонтова «Парус».

Белеет парус одинокий
В тумане моря голубом.
Что ищет он в стране далекой?
Что кинул он в краю родном?

Тут Лермонтов осознанно использует инверсию, выдвигая на первое место глаголы, а эмоциональное ударение уходит на определения – «парус ОДИНОКИЙ», «море ГОЛУБОЕ», «страна ДАЛЕКАЯ», «край РОДНОЙ». Благодаря этому, читатель более явственно представляет себе картину безысходности, в которую попал человек на лодке.

А вот у Александра Сергеевича Пушкина в «Евгении Онегине» есть такие строчки:

В поле чистом,
Луны при свете серебристом,
В свои мечты погружена,
Татьяна долго шла одна.

Тут поэт использовал сразу несколько инверсий, чтобы усилить эмоциональную подоплеку ситуации. Во-первых, более красочно описывается место действия – «поле ЧИСТОЕ», «свет СЕРЕБРИСТЫЙ». А во-вторых, наглядно показано состояние Татьяны – «в мечты ПОГРУЖЕНА».

И наконец, у Анны Ахматовой есть замечательные строчки о том, каково это — быть поэтессой:

Когда б вы знали, из какого сора
Растут стихи, не ведая стыда,
Как жёлтый одуванчик у забора,
Как лопухи и лебеда.

Ахматова осознанно поместила главное слово «СТИХИ» не в самое начало. А прежде акцентировала внимание на том, что настоящим поэтам не нужно специально стараться, чтобы что-то написать. У истинных талантов стихи рождаются сами собой.

Инверсия в прозаической литературе

Многие писатели используют этот прием. С помощью инверсии они показывают свое авторское отношение к персонажу или ситуации, а параллельно концентрируют на нем внимание читателей.

Например:

1. Сегодня у берега нашего бросил якорь свой доселе неизвестный нам корабль. (Гумилев)
2. На него она имела влияние сильное. (Тургенев)
3. Любовь и участие непритворные были отражены на лице Анны. (Толстой)
4. Я хочу изведать тайны жизни мудрой и простой. (Бродский)
5. Сколь прискорбно мне ваш покой мирный тревожить. (Багрицкий)

Еще один яркий пример можно найти у Достоевского. В романе «Преступление и наказание» титулярный советник Мармеладов так общается с Раскольниковым:

«А осмелюсь ли, милостивый государь мой, обратиться к вам с разговором приличным? Ибо, хотя вы и не в значительном виде, опытность моя отличает в вас человека образованного и к напитку непривычного».

В этом отрывке Достоевский хотел особенно подчеркнуть витиеватость речи Мармеладова. С помощью инверсий «разговор ПРИЛИЧНЫЙ», «опытность МОЯ», «человека ОБРАЗОВАННОГО» и «к напитку НЕПРИВЫЧНОГО» автор показывает, что советник специально заискивает перед Раскольниковым, говоря ему комплименты и выделяя собственные достоинства, чтобы в конечном счете расположить к себе собеседника.

А иногда на инверсии строятся целые произведения. То есть они начинаются с конца и движутся в начало, чтобы читатель узнал, как до этого развивались события.

Примерами таких произведений могут служить «Смерть Ивана Ильича» Льва Толстого, «В поисках утраченного времени» Марселя Пруста или «Буранный полустанок» Чингиза Айтматова. Называется это «сюжетной инверсией».

А есть еще и «временная инверсия», когда в одном произведении переплетаются события из разных эпох. Тут примером может служить роман Михаила Булгакова «Мастер и Маргарита».

Не только в литературе

Обязательно надо упомянуть, что термин «инверсия» используется не только в литературе.

1. Например, в геометрии – это преобразование евклидовой плоскости.
2. В информатике – операция, превращающая 0 в 1 и наоборот.
3. В физике – преобразование пространства в квантовой механике.
4. В химии – это процесс расщепления вещества.
5. В биологии – изменение структуры хромосом.
6. В геологии – это изменение направления магнитного поля Земли.
7. И наконец, в метеорологии – это аномальное изменение температуры в зависимости от высоты.

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

Использую для заработка

что нужно о ней знать?

Can he swim? — Он умеет плавать?

Do you really like tea? — Вы действительно любите чай?

Have you seen my friend? — Вы видели моего друга?

Вопросы изучают едва ли не на первых уроках английского языка, поэтому довольно быстро они становятся неотъемлемой частью речи, а порядок слов, характерный для такого типа предложений, является аксиомой.
Однако именно изменение расположения членов предложения в вопросе, является первым и самым простым видом инверсии — грамматической.
Что такое инверсия?
Это стилистический приём, выражающийся в изменении обычного порядка слов в предложении в целях эмоционального выделения важной информации.

Итак, порядок слов в утвердительном английском предложении выглядит так:

• 1 Место — Подлежащее
• 2 Место — Сказуемое
• 3 Место — Дополнение
• 4 Место — Обстоятельство
• 5 Место — Определение

При грамматической инверсии (а именно так называется тип инверсии, используемой в вопросе) порядок слов изменяется: на первое место ставится сказуемое (вспомогательный или модальный глагол), а на второе подлежащее.

Грамматическая инверсия меняет значение предложения, превращая его из утвердительного в вопросительное, она объективна и не зависит от личного отношения говорящего и подчиняется общим грамматическим правилам.
Но, существуют и другие, более сложные виды инверсии, которые требуют пристального внимания и глубокого изучения, поскольку с помощью этого стилистического приёма можно легко придать тексту выразительность.
Подробному рассмотрению случаев инверсии будет посвящена эта статья.
Let’s start!

Случаи инверсии в английском языке

Инверсия и оборот there is/there are

Конструкция there is/there are используется для указания места нахождения (расположения) или существования предмета (лица).

Пример (Example):

There is a box under the chair. — Коробка (есть, находится, лежит) под стулом.

Если сказуемое в предложении выражено оборотом there is/there are, за ним следует существительное, с относящимися к нему словами, а затем обстоятельство места и времени, значит в предложении есть инверсия.
Глагол to be согласуется со следующим за ним существительным и может употребляться в различных временных формах.

Пример (Example):

There was a woman in my house. — В моём доме была женщина.

Таким образом, в предложениях с конструкцией there is/there are: there является вводной частицей; глагол to be является сказуемым; существительное выполняет роль подлежащего, а далее следует обстоятельство места.

Инверсия и наречия

1) В предложениях, начинающихся с наречий here/there, если подлежащее выражено существительным, также есть инверсия.

Пример (Example):

Here is my flat. — Вот моя квартира.

2) В предложениях, начинающихся с наречий hаrdlу, barely, scаrcеly, no soonеr, never, rarely, seldom, nothing, not only и других, при описании последовательности действий присутствует инверсия.

Пример (Example):

• Hardly had he closed his new interesting book when his sister came home. — Едва успел он закрыть свою новую интересную книгу, как его сестра пришла домой.
• No sooner had the parents arrived at the birthday party than all guests began to clap. — Едва родители приехали на день рождения, как все гости начали хлопать.
• Scarcely had she finished her lesson when somebody knocked at the door. — Едва она закончила свой урок, как кто-то постучался в дверь.

3) Инверсия после наречия only (только).

Пример (Example):

Only after his words did I realize the meaning of his work. — Только после его слов, я осознала значение его работы.

4) Наречие little с отрицательным значением.
В таких предложениях инверсия идёт сразу после наречия.

Пример (Example):

Little do you know about how happy you are to have such a wonderful opportunity for your future development. – Вы не представляете (плохо понимаете), как вам повезло иметь такую возможность для вашего дальнейшего (будущего) развития.

5) После наречных выражений: at no time / in no way / on no account – никогда, никоим образом, ни в коем случаем, under/in no circumstances – ни при каких обстоятельствах).
В таких предложениях инверсия следует сразу за наречием.

Пример (Example):

Under no circumstances are children allowed to be rude with their parents. – Ни при каких обстоятельствах детям не позволено быть грубыми с их родителями.

6) Наречия + отрицательная частица not: not until/not since.

Пример (Example):

Not until she saw her son with her own eyes did she believe he was really happy. — Пока она не увидела сына своими собственными глазами, она не поверила, что он действительно счастлив.

Инверсия и модальный глагол may

Инверсия с модальным глаголом may употребляется в восклицательных предложениях, особенно, если речь идёт о пожеланиях.
Модальный глагол may стоит перед подлежащим и переводится на русский язык в будущем времени с помощью слов: «пусть» и «да».

Пример (Example):

May all your dreams come true! – Пусть сбудутся все твои мечты!

Инверсия и прямая речь

Инверсия проявляется в словах автора, стоящих после прямой речи, если подлежащее выражено существительным.
После слов писателя идут глаголы (suggested, said или asked).

Пример (Example):

«Where is my computer?» asked the teacher. — «Где мой компьютер?» спросил учитель.

• НО, если в словах автора подлежащее выражено местоимением, то порядок слов не меняется.

Пример (Example):

«What do you think?» he asked — «Что вы думаете?» он спросил.

Краткие предложения — реплики и инверсия

В кратких предложениях-репликах подтверждения или отрицания, с такими словами как: sо, nоr и neither можно использовать инверсию.

Пример (Example):

I like this dress very much. — Мне очень нравится это платье.

So do I. — И мне тоже.

Условные предложения и инверсия

В условных предложениях с глаголами: was, were, had, could, should также возможна инверсия.
Для этого на первое место выносится вспомогательный глагол и убирается If.

Пример (Example):

Had I seen this video I should have told him about it. — Если бы я видел это видео, я сказал бы ему об этом.

В этом материале были затронуты лишь самые распространённые случаи использования такого стилистического приёма, как инверсия, существуют и другие варианты её употребления.
Инверсию можно встретить в художественной литературе, где она активно используется для обогащения, украшения, эмоционального усиления отдельных предложений и придания яркости тексту.
Чтение художественных произведений позволит поближе познакомиться с этим стилистическим приёмом и сделать речь ещё богаче.

Good luck!

 

12345

Проголосовало 1 чел.

Инверсия в английском языке — Wall Street English

Английский удивителен тем, что эмоции в нем можно передать даже грамматическими средствами. Для этого используется инверсия – необычный порядок слов в предложении. Это нетипично для языка, в котором действуют довольно строгие и четкие нормы. Но иногда стандартная схема «Подлежащее + сказуемое + дополнение…» разрушается. Какой эффект это дает? Рассмотрим все случаи на примерах.

Вопрос

Яркий и наиболее распространенный вариант инверсии – это вопросительные конструкции. Когда сказуемое ставится не после, а перед подлежащим. В них глагол всегда стоит на первом месте вне зависимости от того, какое время используется в предложении.

Will your parents let you go to the festival? / Твои родители отпустят тебя на фестиваль?

Does she know how to operate this machinery? / Она знает, как управлять этим механизмом?

Подобные фразы всегда начинаются со вспомогательного глагола. Такая инверсия полностью подчиняется правилам английского языка. Но существуют ситуации, когда общепринятое в грамматике расположение членов предложения нарушается.

Отрицание

Инверсия используется в отрицательных предложениях. Тогда они приобретают нотку негатива. Порядок слов обычно переставляется после наречий с отрицанием.

Not until he heard his name did he believe he had won the competition. / Пока он не услышал свое имя, он не поверил, что выиграл соревнование.

In no way can he be held responsible. / Он никоим образом не может быть привлечен к ответственности.

С такими оборотами нужно быть предельно внимательными. Они состоят из двух простых предложений. Потребуется правильно их согласовать, выбрав нужное время для глагольных форм.

Удивление

Известно, что главная мысль и основной акцент всегда идут в начале предложения. Именно из этих соображений прибегают к инверсии. Она применяется, когда нужно подчеркнуть что-то необычное и поразительное. Автор умышленно начинает высказывание с того, что для него наиболее значимо.

Seldom has he seen such exciting movie. / Редко он видел такой захватывающий фильм.

Not only does Ann sing songs but she also dance. / Не только поет песни Анна, но и танцует.

Чтобы рассказать о каком-то шокирующем факте выражение начинают с наречия. Наиболее часто используются:

Scarcely. / Едва ли.

Rarely. / Редко.

Hardly. / С трудом.

Never. / Никогда.

Little. / Плохо.

No sooner. / Не раньше.

Nowhere. / Нигде.

Но не всегда они указывают на непрямой порядок слов в предложении. Это происходит, только если такие наречия относятся ко всему предложению, а не к одному существительному. Автор подчеркивает особенность описываемой ситуации в целом, а не только объекта действия. Большое значение играет контекст. Учитывайте общий смысл фразы. К примеру, в высказывании «Hardly anyone passed the exam» инверсии нет, поскольку наречие здесь относится только к подлежащему, а не ко всей конструкции.

Формальность

Инверсия встречается в официальной речи, когда хочется разбавить сухой факт толикой эмоций. Она используется при устных переговорах или в деловой переписке. Обычно применяется в сложных предложениях условного типа. Ставится, когда нужно подчеркнуть конкретные обстоятельства или задать условия, при которых что-либо произошло. При этом союз «If», который по правилам английской грамматики должен быть в начале предложения, опускается.

Had they arrived sooner, they could have prevented this accident. / Прибыли бы они раньше, предотвратили бы аварию.

Had Mark been there, her problem wouldn’t have happened. / Был бы Марк там, ее проблема бы не возникла.

Если такая конструкция с инверсией отрицательная, то частица «not» никогда не сливается с глаголом. Они всегда будут отделяться друг от друга местоимением или существительным. Акцент при этом будет ставиться как раз на отрицательный элемент.

Пожелание

Такие конструкции часто используются во время праздников, когда люди желают что-либо своим знакомым в устном или письменном виде. Фразу они начинают с «may», после чего идет поздравление. Это еще и вариант напутственной речи, которая достигается за счет инверсии. Кстати, одна из таких конструкций стала крылатой после выхода «Звездных войн».

May the force be with you. / Да пребудет с тобой сила.

May you always have good health! / Пусть у тебя всегда будет крепкое здоровье!

Что характерно, на русский такое высказывание всегда переводится только будущим временем. Ддаже если на то нет грамматических причин. Все глаголы в конструкции могут стоять в настоящем времени, но на самом деле подразумевать будущее. При этом «may» употребляется в значении «да» либо «пусть».

Сравнение

Если необходимо выделить какой-то признак, используется инверсия. Предложение тогда получается сравнительным по смыслу. Сначала указывается какое-либо качество, а потом оно сравнивается с действием. Синтаксически это оформляется в сложную конструкцию. Структура таких высказываний бывает двух видов. В первой части идет наречие, а во второй ставится союз: «so … that» и «such … that».

So beautiful was the girl that nobody could talk of anything else. / Такой красивой была девушка, что никто ни о чем не мог говорить.

So delicious was the food that we ate every last bite. / Такой вкусной была еда, что мы съели все до кусочка.

Примечательно, что такие же предложения вполне спокойно могут использоваться и без инверсии. Но тогда никакой эмоциональной окраски и выделения интонации на конкретном явлении не произойдет. Инверсия нужна, чтобы акцентировать внимание, подчеркнуть в предложении самую суть. Она встречается не только после «so», но и «neither», «nor».

Расположение

Это больше характерно для художественных произведений. Автор описывает убранство помещения и выводит на первый план нахождение чего-либо. Для этого он ставит в начало наречие места или существительное с предлогом.

In front of us stood an amazing castle. / Перед нами стоял удивительный замок.

Round the corner came the knights. / За углом шли рыцари.

Такие предложения тоже могут употребляться и без инверсии. Здесь она выступает в роли художественного приема для создания особого эффекта. Рассказчик подчеркивает какой-либо факт. Он акцентирует внимание на том, что главное в предложении – место действия события.

Смена привычного порядка слов в предложении всегда должна быть оправдана. Не во всех конструкциях можно переставлять члены предложения. Инверсия используется только в тех случаях, которые мы рассмотрели. Зачастую к ней прибегают в письменной речи. Причем как формальной, так и литературной. А вот в дружеской переписке и повседневном общении она встречается крайне редко. Курсы английского языка Wall Street English помогут вам разобраться во всех тонкостях этого правила и на практике детально изучить инверсию и другие грамматические нормы.

(PDF) Сравнительный анализ инверсии зародышей у водорослей рода Volvox (Volvocales, Chlorophyta)

150 ДЕСНИЦКИЙ

ОНТОГ ЕНЕЗ том 49 № 3 2018

Разумеется, высказанная гипотеза (Yamashita et

al. 2016) об особенностях “альтернативной эволю-

ции” урода Astrephomene требует эксперименталь-

ной проверки.

Традиционно считалось (Ettl, 1983), что инвер-

сии также нет ипри формировании 8–16-клеточ-

ных колоний Gonium pectorale. Однако согласно

данным последних лет (Hallmann, 2006; Iida et al.,

2013), в онтогенезе этой водоросли после завер-

шения короткой серии из трех или четырех деле-

ний имеет место частичная инверсия; жгутиковые

концы клеток временно оказываются на вогнутой

стороне зародыша. Но полного выворачивания

не происходит, степень искривления постепен-

но уменьшается, имолодая колония приобретает

окончательный вид плоской или лишь слегка вы-

пуклой пластинки (впоследнем случае жгутиковые

концы клеток обращены наружу).

В литературе последних лет иногда пытаются

(например, Keller, Shook, 2011) сопоставить инвер-

сию вольвокса сгаструляцией, важнейшим мор-

фогенетическим процессом в раннем развитии

многоклеточных животных, врезультате которо-

го происходит обособление зародышевых лист-

ков. Инверсию зародышей Volvox даже называют

“гаструляцией зеленых водорослей” (green algal

“gastrulation”) (Matt, Umen, 2016). Разумеется, на-

личие цитоплазматических мостиков, благода-

ря которым соседние клетки зародыша занимают

фиксированное положение по отношению друг

кдругу, является важной особенностью процесса

инверсии вольвокса по сравнению сгаструляци-

ей животных. Напомним, что унекоторых видов

Volvox межклеточные мостики разрушаются вско-

ре после завершения инверсии, аудругих видов

они сохраняются во взрослых колониях (Desnitskiy,

2014). Кроме того, уMetazoa гаструляция обычно

протекает на фоне достаточно активной проли-

ферации клеток зародышей, тогда как увольвокса

инверсия происходит уже после завершения пери-

ода клеточных делений.

Инверсия зародышей происходит не только

вонтогенезе колониальных вольвоксовых водо-

рослей, но также ивраннем эмбриональном раз-

витии известковых губок (Calcarea), которые со-

ставляют один из классов типа Porifera (Ivanov,

1971; Ereskovsky, 2010; Fortunato et al., 2012; Lanna,

Klautau, 2012). Однако детали инверсии изуче-

ны уизвестковых губок не так обстоятельно, как

увольвокса. Интересно отметить, что хорошо обо-

сновано положение, согласно которому упредста-

вителей типа Porifera нет ни зародышевых лист-

ков, ни гаструляции (Ereskovsky, 2010; Dondua,

Kostyuchenko, 2013). Тот факт, что уизвестковых

губок инверсия зародышей никоим образом не

является гаструляцией, дает, на наш взгляд, до-

полнительную поддержку точке зрения, согласно

образующийся врезультате серии делений андрого-

нидия (мужской инициальной клетки) пакет спер-

матозоидов также претерпевает инверсию, когда

достигает 256 или 512-клеточной стадии. Вобоих

случаях процесс выворачивания протекает отлично

от такового входе бесполого развития V.rousseletii

ивсвете представлений одвух основных способах

инверсии увольвокса (Hallmann, 2006) может быть

классифицирован как инверсия типа A.

Перейдем к краткому рассмотрению данных

по морфогенезу некоторых более примитивно

организованных колониальных вольвоксовых.

У8–16-клеточной Pandorina morum (Fulton, 1978;

Hallmann, 2006) и16–32-клеточных Eudorina elegans

(Marchant, 1977), Eudorina unicocca (Hallmann, 2006)

иPlatydorina caudata (Iida et al., 2011) впроцессе ин-

версии все клетки завершившего дробление заро-

дыша одновременно претерпевают изменение фор-

мы. Напомним, что уPandorina иEudorina зрелые

колонии сферические, тогда как уPlatydorina мо-

лодые колонии вскоре после завершения инверсии

претерпевают так называемый процесс “интерка-

ляции” истановятся плоскими.

У Pleodorina californica, ближайшего родствен-

ника вольвокса, сферические колонии состоят

из 64 или 128 клеток. Входе инверсии Pleodorina

(Höhn, Hallmann, 2016) клетки зародыша подвер-

гаются изменениям формы не одновременно (как

уPandorina, Platydorina иEudorina), но это проте-

кает волнообразно по направлению кзаднему по-

люсу, напоминая инверсию типа A уVolvox. Сдру-

гой стороны, веретеновидную форму приобретают

только клетки взадней полусфере зародыша плео-

дорины, что сходно синверсией типа B. Таким об-

разом, различные изменения процесса инверсии

зародыша Pleodorina могли бы входе эволюции

приводить соответственно кинверсии типа A или

типа B уводорослей рода Volvox. Однако пока труд-

но сказать, какой из двух типов инверсии эволю

—

ционно более продвинут.

Наконец, следует отметить, что среди зеле-

ных водорослей порядка Volvocales имеется род

Astrephomene, у которого сферические колонии

состоят из 32 или 64 клеток, но нет инверсии

(Yamashita et al. 2016). Вданном случае деления

эмбриональных клеток ориентированы таким об-

разом, что их жгутиковые концы непосредствен-

но после завершения дробления смотрят нару-

жу, иу молодой бесполой колонии Astrephomene

gubernaculifera нет необходимости выворачиваться

наизнанку. Вдробящемся зародыше этой водорос-

ли имеются (как иудругих колониальных вольвок-

совых) межклеточные цитоплазматические мости-

ки. Поэтому можно предполагать, что вмостиках

локализован гомолог упомянутого выше invA (либо

сходный двигательный белок), который важен для

должной ориентации клеток по ходу дробления.

Инверсия (биология) — Википедия

Типы инверсий

Инверсия — хромосомная перестройка, при которой происходит поворот участка хромосомы на 180°. Инверсии являются сбалансированными внутрихромосомными перестройками. Различают парацентрические (инвертированный фрагмент лежит по одну сторону от центромеры) и перицентрические (центромера находится внутри инвертированного фрагмента) инверсии. Инверсии играют роль в эволюционном процессе, видообразовании и в нарушениях фертильности.

Инверсии, как правило, не влияют на фенотип носителя. Патологический фенотип при инверсии может формироваться, если разрыв находится в пределах гена, или если перестройка нарушает регуляцию гена. Из-за образования аберрантных рекомбинантных хромосом в мейозе гетерозиготы по инверсии могут иметь сниженную фертильность, по этой же причине у них есть вероятность рождения потомства с аномальным фенотипом.

Гетерозиготные инверсии в мейозе[править]

При прохождении мейоза в профазе I между гомологичными хромосомами происходит синапсис, после чего возможен кроссинговер и рекомбинация между ними. Гетерозиготность по инверсии осложняет поиск гомологичных последовательностей при синапсисе хромосом. Короткие гетерозиготные инверсии обычно испытывают трудности при синапсисе, но, как правило, в их случае запускается процесс так называемой синаптической подгонки (или синаптической пригонки), в результате которой на месте инверсии осуществляется негомологичный синапсис (гетеросинапсис), в котором существует запрет на рекомбинацию. Достаточно протяжённые гетерозиготные инверсии могут образовывать полноценный гомологичный синапсис за счёт формирования инверсионной петли, и, следовательно, в пределах инвертированного участка может произойти кроссинговер^[1].

Если у гетерозиготы по перицентрической инверсии при мейозе происходит кроссинговер в пределах инвертированного участка, то формируются аномальные рекомбинанатные хромосомы с дупликацией и делецией. У гетерозиготы по парацентрической инверсии кроссинговер в пределах инвертированного участка приводит к формированию дицентрической хромосомы и ацентрического фрагмента. В обоих случаях образовавшиеся гаметы с рекомбинантными хромосомами оказываются генетически несбалансированными, и вероятность появления жизнеспособного потомства из таких гамет является низкой^[2].

Таким образом, гетерозиготность по инверсии приводит к подавлению рекомбинации в пределах инверсии за счёт двух основных механизмов: из-за запрета рекомбинации в случае гетеросинапсиса и за счёт низкой вероятности появления рекомбинантных продуктов в потомстве вследствие генетической несбалансированности гамет.

Выявление инверсий[править]

В настоящее время существует три основных подхода для выявления инверсий: с помощью классического генетического анализа, цитологически и на основе данных секвенирования полного генома^[3]. Наиболее распространённым является цитологический подход.

Именно при помощи генетического анализа инверсии были впервые обнаружены: в 1921 году Альфред Стёртевант показал инвертированный порядок идентичных генов у Drosophila simulans по сравнению с Drosophila melanogaster^[4]. Наличие инверсии можно предположить, если в скрещиваниях обнаруживается нерекомбинирующаяся часть генома, для этого метода необходимо предварительное генетическое картирование признаков.

Цитологически инверсии впервые наблюдали на политенных хромосомах слюнных желез у дрозофил, и двукрылые по-прежнему являются наиболее удобным объектом для наблюдения инверсий. В других таксономических группах крупные инверсии можно выявить при помощи дифференциальной окраски метафазных хромосом. Известные полиморфные варианты инверсий можно анализировать при помощи флуоресцентной гибридизации in situ с использованием локус-специфических ДНК-проб.

У людей и у других видов с секвенированным геномом субмикроскопические инверсии можно обнаружить при помощи парноконцевого секвенирования^[5]. Межвидовые различия по инверсиям можно выявлять при помощи прямого сравнения гомологичных последовательностей^[6].

Возникновение инверсий[править]

Для возникновения инверсии необходимым условием является повреждение ДНК в виде двунитевого разрыва с последующей ошибкой репарации. Двунитевые разрывы ДНК могут возникать вследствие воздействия экзогенными факторами, такими как ионизирующее излучение или химиотерапия, а также вследствие воздействия на ДНК эндогенно образующимися свободными радикалами. Кроме того, двунитевые разрывы возникают запрограммированно при мейозе и при созревании Т- и B-лимфоцитов во время специфической соматической V(D)J рекомбинации. Репарация двунитевого разрыва ДНК может проходить двумя способами: негомологичным соединением разрывов и гомологичной рекомбинацией^[7]. При репарации путём негомологичного соединения могут ошибочно соединиться два внутрихромосомных разрыва с разворотом участка между ними на 180°. При гомологичной рекомбинации может произойти неверный выбор последовательности ДНК, на основе которой идёт репарация повреждённой ДНК. Вместо гомологичной последовательности происходит ошибочный выбор паралогичной последовательности на этой же хромосоме. В последнем случае для формирования инверсии необходимо возникновение двунитевого разрыва ДНК в одной из двух повторяющихся последовательностей, находящихся на одной хромосоме в инвертированном положении по отношению друг к другу^[8].

Роль инверсий в видообразовании[править]

В середине 30-х годов Ф. Г. Добржанский, работая в лаборатории Томаса Х. Моргана, вместе с Альфредом Стёртевантом обнаружил, что две морфологически сходные расы дрозофил вида D. pseudoobscura, взятые из географически удаленных популяций, не скрещиваются между собой и отличаются несколькими инверсиями. Это был первый случай, который указывал, что изменение порядка генов может иметь само по себе сильный генетический эффект, вплоть до видообразования. Когда выяснилось, что инверсии достаточно часто встречаются в популяциях дрозофил, Добржанский был зачарован возможностью, изучая полиморфизм по инверсиям, следить за изменением генофонда популяций и тем самым за самим процессом эволюции. Вскоре были показаны определенные сезонные и географические различия по частоте инверсий в природных популяциях. Затем Добржанский и его коллеги, используя метод экспериментальных ящичных популяций дрозофил, получили доказательства, что некоторые инверсии действительно связаны с адаптивными признаками. Добржанский полагал, что подобного рода адаптивный полиморфизм по инверсиям в случае географической изоляции способен привести к видообразованию^[9].

Инверсии и половые хромосомы[править]

Половые хромосомы X и Y плацентарных млекопитающих исторически образовались из гомологичных аутосом. В процессе эволюции они практически полностью утратили способность к рекомбинации друг с другом и значительно разошлись в генном составе. Изучение оставшихся генов общего происхождения на X и Y-хромосоме человека показало, что в эволюции половых хромосом произошла серия последовательных перекрывающихся инверсий, в результате которых постепенно увеличивалась нерекомбинирующая часть Y-хромосомы^[10]. Существует модель эволюции половых хромосом, которая предполагает, что первым событием в эволюции половых хромосом являлась хромосомная инверсия, которая захватила два гена, один из которых определял пол, а второй обладал половым антагонизмом, то есть аллели этого гена противоположно сказывались на приспособленности полов. Инверсия объединила аллели этих двух генов таким образом, что аллель, определяющий мужской пол, оказался в устойчивой комбинации с повышающим мужскую приспособленность аллелем второго гена^[11][12].

Обозначение инверсий[править]

В медицинской генетике для обозначения инверсий используют Международную систему по цитогенетической номенклатуре человека (The International System for Human Cytogenetic Nomenclature — ISCN). Запись inv(A)(p1;q2) обозначает инверсию в хромосоме А. Информация во вторых скобках даётся дополнительно для локализации точек разрыва внутри хромосомы А. Буква p означает короткое плечо хромосомы, буква q — длинное плечо, цифры после p и q относятся к нумерации хромосомных бэндов. Инверсии гетерохроматиновых районов хромосом 1, 9 и 16 предложено обозначать как 1ph, 9ph и 16ph соответственно^[13].

Для обозначения инверсий у Drosophila используют обозначение In(nA)m, где n обозначает номер хромосомы, А — плечо хромосомы и m — имя мутации или номер бэнда. Например, In(2LR)Cy — это инверсия Curly у дрозофилы, которая затрагивает оба плеча хромосомы 2^[14].

Полиморфизм по инверсиям у человека[править]

FISH анализ полиморфизма по инверсии 8q23.1 у человека

Долгое время инверсии можно было выявлять только при помощи анализа G-бэндированных метафазных хромосом. Этот метод позволяет обнаруживать только крупные инверсии, при этом даже крупные инверсии могут при G-бэндинге могут остаться незамеченными из-за локального сходства рисунка G-полос. Классический цитогенетический анализ на основе дифференциальной окраски хромосом позволил обнаружить несколько полиморфных инверсий, распространённых в человеческой популяции и не имеющих клинического значения. Инверсии являются наиболее частым хромосомным полиморфизмом, выявляемыми в цитогенетических лабораториях, и самыми частыми из них являются перицентрические инверсии, детектируемые в гетерохроматиновых районах хромосом 1, 2, 3, 5, 9, 10 и 16. Например, известно, что более 1 % человеческой популяции являются носителями перицентрической инверсии в 9 хромосоме inv(9)(p12;q13), которую считают вариантом нормы^[15]. Наиболее частой инверсией, который включает эухроматин, является инверсия inv(2)(p11;q23), которая также считается нейтральной^[16]. Есть и другие более редкие варианты полиморфных инверсий, которые детектируются в отдельных группах и которые ведут свою историю от одного предкового мутационного события. Например, такая инверсия inv(10)(q11.22;q21.1) обнаруживается с частотой 0,11 % в Швеции^[17].

Современные методы анализа генома, включающие парноконцевое секвенирование, сравнительный анализ геномов близкородственных видов, анализ неравновесного сцепления однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), позволили выявить около 500 субмикроскопических полиморфных инверсий. Среди них, например, инверсия на хромосоме 8 (8p23.1) размером около 4.5 млн п.о, которая обнаруживается у 25 % здоровых людей^[18].

1. ↑ Бородин П. М., Торгашева А. А. Хромосомные инверсии в клетке и эволюции // Природа. — 2011. —. —.
2. ↑ Генетика человека по Фогелю и Мотулски / М. Р. Спейчер, С. Е. Антонаракис, А. Г. Мотулски. — 4-е издание. — СПб: Н-Л. — С. 165-168. — 1056 с. — ISBN 978-5-94869-167-1.
3. ↑ Kirkpatrick M. How and why chromosome inversions evolve (англ.) // PLoS biologу. — 2010. — Vol. 8,. — P. e1000501. — PMID 20927412.
4. ↑ Sturtevant A. H. A case of rearrangement of genes in Drosophila (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — Vol. 7,. — P. 235—237. — PMID 16576597.
5. ↑ Korbel J. O. et al Paired-end mapping reveals extensive structural variation in the human genome (англ.) // Science. — Vol. 318,. — P. 420-426. — PMID 17901297.
6. ↑ Feuk L. et al Discovery of human inversion polymorphisms by comparative analysis of human and chimpanzee DNA sequence assemblies (англ.) // PLoS genetics. — 2005. — Vol. 1,. — P. e56. — PMID 16254605.
7. ↑ Pfeiffer P., Goedecke W., Obe G. Mechanisms of DNA double-strand break repair and their potential to induce chromosomal aberrations (англ.) // Mutagenesis. — 2000. — Vol. 15,. — P. 289-302. — PMID 10887207.
8. ↑ Dittwald P. et al Inverted Low‐Copy Repeats and Genome Instability—A Genome‐Wide Analysis (англ.) // Human mutation. — Vol. 34,. — P. 210-220. — PMID 22965494.
9. ↑ Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. Научно-исторические очерки. — СПб.: Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3.
10. ↑ Lahn B.T., Page D.C. Four Evolutionary Strata on the Human X Chromosome (англ.) // Science. — 1999. — Vol. 286,. — P. 964—967.
11. ↑ Бородин П. М., Башева Е. А., Голенищев Ф. Н. Взлёт и падение Y-хромосомы // Природа. — 2012. —. —.
12. ↑ van Doorn G.S., Kirkpatrick M. Transitions Between Male and Female Heterogamety Caused by Sex-Antagonistic Selection (англ.) // Genetics. — 2010. — Vol. 186,. — P. 629-645.
13. ↑ Баранов В. С., Кузнецова Т. С. Цитогенетика эмбрионального развития человека: Научно-практические аспекты. — СПб: Н-Л, 2006. — 640 с. — ISBN 5-94869-034-2.
14. ↑ Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Хромосомы. Структура и функции / д.б.н. Л.В.Высоцкая. — Из-во СО РАН, 2009. — С. 19-20. — 258 с. — ISBN 978-8-7692-1045-7.
15. ↑ Hsu L. Y. F. et al. Chromosomal polymorphisms of 1, 9, 16, and Y in 4 major ethnic groups: a large prenatal study (англ. ) // American journal of medical genetics. — Vol. 26,. — P. 95-101. — PMID 3812584.
16. ↑ MacDonald I. M., Cox D.M. Inversion of chromosome 2 (p11p13): frequency and implications for genetic counselling (англ.) // Hum Genet. — 1985. — Vol. 69,. — P. 281-283. — PMID 3980020.
17. ↑ Entesarian M. et al. A chromosome 10 variant with a 12 Mb inversion [inv(10)(q11.22q21.1) identical by descent and frequent in the Swedish population] (англ.) // American Journal of Medical Genetics Part A.. — 2009. — Vol. 149A. — P. 380-386. — PMID 19213037.
18. ↑ Giglio S. et al. Heterozygous submicroscopic inversions involving olfactory receptor-gene clusters mediate the recurrent t(4;8)(p16;p23) translocation (англ.) // American Journal of Human Genetics. — Vol. 71,. — P. 276-285. — PMID 12058347.

Определение инверсии по Merriam-Webster

в · версии | \ in-ˈvər-zhən, -shən \

1 : изменение позиции, порядка, формы или отношения: например,

a (1) : изменение обычного порядка слов, особенно : размещение глагола перед его подлежащим

(2) : процесс или результат изменения или реверсирования относительных положений нот музыкального интервала, аккорда или фразы

b : условие обращения внутрь или наизнанку

c : отрыв участка хромосомы и его последующее присоединение в перевернутом положении также : участок хромосомы, который подвергся этому процессу

3a : изменение порядка членов математической пропорции осуществляется путем инвертирования каждого отношения

b : , операции формирования обратной величины, функции, операции или элемента

4a : превращения правовращающей сахарозы в al эволюционирующая смесь глюкозы и фруктозы

b : изменение одной стереохимической конфигурации хирального центра в обычно органической молекуле на противоположную конфигурацию, вызванную реакцией, в которой происходит замещение одной группы на другую. группа

5 : повышение температуры с высотой через слой воздуха

6 : корпоративная реорганизация, при которой U.S. corporation сливается с иностранной корпорацией или приобретает ее и реструктурирует американскую корпорацию в качестве дочерней компании недавно созданной транснациональной компании с целью создания домициля в другой стране и использования корпоративной налоговой структуры страны Американские предприятия покупают иностранные компании в странах с более низкими налоговыми ставками, чтобы они могли сменить юридический дом и сократить свои налоговые счета. Этот процесс, известный как инверсия, является самой популярной тенденцией в сфере слияний и поглощений, вызвавшей некоторые из крупнейших поглощений в этом году.- Том Фэйрлесс и Шейнди Райс 7 от : гомосексуальность также : идентификация с гендерной ролью противоположного пола

Варианты инверсии в геноме человека: роль в болезни и архитектуре генома | Геномная медицина

org/ScholarlyArticle»> 1.

Феук Л., Карсон А. Р., Шерер С. В.: Структурные вариации в геноме человека. Nat Rev Genet. 2006, 7: 85-97. 10.1038 / nrg1767.

PubMed Статья Google ученый

2.

Sharp AJ, Cheng Z, Eichler EE: Структурные вариации генома человека. Анну Рев Геномикс Хум Генет. 2006, 7: 407-442. 10.1146 / annurev.genom.7.080505.115618.

PubMed Статья Google ученый

3.

Iafrate AJ, Feuk L, Rivera MN, Listewnik ML, Donahoe PK, Qi Y, Scherer SW, Lee C: Обнаружение крупномасштабных вариаций в геноме человека. Нат Жене. 2004, 36: 949-951. 10.1038 / ng1416.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 4.

Себат Дж., Лакшми Б., Троге Дж., Александр Дж., Янг Дж., Лундин П., Манер С., Масса Х, Уокер М., Чи М., Навин Н., Лучито Р., Хили Дж., Хикс Дж., Йе К., Райнер А., Гиллиам TC, Траск Б., Паттерсон Н., Зеттерберг А., Виглер М.: Крупномасштабный полиморфизм числа копий в геноме человека. Наука. 2004, 305: 525-528. 10.1126 / science.1098918.

PubMed Статья Google ученый

5.

Khaja R, Zhang J, MacDonald JR, He Y, Joseph-George AM, Wei J, Rafiq MA, Qian C, Shago M, Pantano L, Aburatani H, Jones K, Redon R, Hurles M, Armengol L, Estivill X, Mural RJ, Lee C, Scherer SW, Feuk L: Сравнение сборки генома выявляет структурные варианты в геноме человека.Нат Жене. 2006, 38: 1413-1418. 10.1038 / ng1921.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 6.

Kidd JM, Cooper GM, Donahue WF, Hayden HS, Sampas N, Graves T., Hansen N, Teague B, Alkan C, Antonacci F, Haugen E, Zerr T, Yamada NA, Tsang P, Newman TL , Tuzun E, Cheng Z, Ebling HM, Tusneem N, David R, Gillett W., Phelps KA, Weaver M, Saranga D, Brand A, Tao W, Gustafson E, McKernan K, Chen L, Malig M, et al: Mapping и секвенирование структурных вариаций восьми геномов человека.Природа. 2008, 453: 56-64. 10.1038 / природа06862.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

7.

Tuzun E, Sharp AJ, Bailey JA, Kaul R, Morrison VA, Pertz LM, Haugen E, Hayden H, Albertson D, Pinkel D, Olson MV, Eichler EE: мелкомасштабные структурные вариации человеческого геном. Нат Жене. 2005, 37: 727-732. 10.1038 / ng1562.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 8.

McCarroll SA, Hadnott TN, Perry GH, Sabeti PC, Zody MC, Barrett JC, Dallaire S, Gabriel SB, Lee C, Daly MJ, Altshuler DM: общие делеционные полиморфизмы в геноме человека. Нат Жене. 2006, 38: 86-92. 10.1038 / ng1696.

PubMed Статья Google ученый

9.

Маккарролл С.А., Курувилла Ф.Г., Корн Дж. М., Коули С., Немеш Дж., Вайсокер А., Шаперо М. Х., де Баккер П. И., Маллер Дж. Б., Кирби А., Эллиот А. Л., Паркин М., Хаббелл Е., Вебстер Т., Мэй R, Veitch J, Collins PJ, Handsaker R, Lincoln S, Nizzari M, Blume J, Jones KW, Rava R, Daly MJ, Gabriel SB, Altshuler D: Комплексное обнаружение и популяционно-генетический анализ SNP и вариации числа копий.Нат Жене. 2008, 40: 1166-1174. 10.1038 / ng.238.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 10.

Конрад Д.Ф., Эндрюс Т.Д., Картер Н.П., Хёрлс М.Э., Притчард Дж.К .: Обзор делеционного полиморфизма в геноме человека с высоким разрешением. Нат Жене. 2006, 38: 75-81. 10.1038 / ng1697.

PubMed Статья Google ученый

11.

Sharp AJ, Locke DP, McGrath SD, Cheng Z, Bailey JA, Vallente RU, Pertz LM, Clark RA, Schwartz S, Segraves R, Oseroff VV, Albertson DG, Pinkel D, Eichler EE: Сегментарные дупликации и вариация числа копий в геноме человека.Am J Hum Genet. 2005, 77: 78-88. 10.1086 / 431652.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

12.

Хайндс Д.А., Стюв Л.Л., Нильсен Г.Б., Гальперин Е, Эскин Е, Баллинджер Д.Г., Фрейзер К.А., Кокс Д.Р.: полногеномные паттерны общих вариаций ДНК в трех популяциях человека. Наука. 2005, 307: 1072-1079. 10.1126 / science.1105436.

PubMed Статья Google ученый

13.

Conrad DF, Pinto D, Redon R, Feuk L, Gokcumen O, Zhang Y, Aerts J, Andrews TD, Barnes C, Campbell P, Fitzgerald T, Hu M, Ihm CH, Kristiansson K, Macarthur DG, Macdonald JR, Onyiah I, Pang AW, Robson S, Stirrups K, Valsesia A, Walter K, Wei J, Tyler-Smith C, Carter NP, Lee C, Scherer SW, Hurles ME: Происхождение и функциональное влияние вариаций числа копий в геноме человека. Природа. 2009 [Epub перед печатью].

Google ученый

14.

Redon R, Ishikawa S, Fitch KR, Feuk L, Perry GH, Andrews TD, Fiegler H, Shapero MH, Carson AR, Chen W, Cho EK, Dallaire S, Freeman JL, Gonzalez JR, Gratacos M, Huang J, Kalaitzopoulos D, Komura D, MacDonald JR, Marshall CR, Mei R, Montgomery L, Nishimura K, Okamura K, Shen F, Somerville MJ, Tchinda J, Valsesia A, Woodwark C, Yang F и др. : Глобальные различия в количестве копий в геном человека. Природа. 2006, 444: 444-454. 10.1038 / природа05329.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

15.

Томас Н.С., Брайант В., Мэлони В., Коквелл А.Э., Джейкобс П.А.: Исследование происхождения аутосомных инверсий человека. Hum Genet. 2008, 123: 607-616. 10.1007 / s00439-008-0510-z.

PubMed Статья Google ученый

16.

Шмидт С., Клауссен У., Лир Т., Вайзе А: Эволюция против конституции: различия в хромосомной инверсии. Hum Genet. 2005, 117: 213-219. 10.1007 / s00439-005-1294-z.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 17.

Hsu LY, Benn PA, Tannenbaum HL, Perlis TE, Carlson AD: Хромосомные полиморфизмы 1, 9, 16 и Y в 4 основных этнических группах: большое пренатальное исследование. Am J Med Genet. 1987, 26: 95-101. 10.1002 / ajmg.1320260116.

PubMed Статья Google ученый

18.

Макдональд И.М., Кокс Д.М.: Инверсия хромосомы 2 (p11p13): частота и значение для генетического консультирования. Hum Genet. 1985, 69: 281-283. 10.1007 / BF00293042.

PubMed Статья Google ученый

19.

Энтезарианец М., Карлссон Б., Мансури М.Р., Статтин Е.Л., Холмберг Э., Головлева И., Стефанссон Х., Клар Дж., Даль Н.: вариант 10-й хромосомы с инверсией 12 МБ [inv (10) (q11.22q21.1)] идентичны по происхождению и часто встречаются среди шведского населения. Am J Med Genet A. 2009, 149A: 380-386. 10.1002 / ajmg.a.32663.

PubMed Статья Google ученый

20.

Юнис Дж. Дж., Пракаш О: Происхождение человека: хромосомное графическое наследие. Наука.1982, 215: 1525-1530. 10.1126 / science.7063861.

PubMed Статья Google ученый

21.

Feuk L, Macdonald JR, Tang T, Carson AR, Li M, Rao G, Khaja R, Scherer SW: открытие человеческих инверсионных полиморфизмов путем сравнительного анализа ансамблей последовательностей ДНК человека и шимпанзе. PLoS Genet. 2005, 1: e56-10.1371 / journal.pgen.0010056.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 22.

Наварро А., Бартон Н.Х.: Хромосомное видообразование и молекулярная дивергенция — ускоренная эволюция перестроенных хромосом. Наука. 2003, 300: 321-324. 10.1126 / science.1080600.

PubMed Статья Google ученый

23.

Тернер Д. Д., Шендур Дж., Поррека Дж., Черч Дж., Грин П., Тайлер-Смит С., Хёрлс М. Е.: Анализ хромосомных инверсий с помощью гаплотипирования одной молекулы. Нат методы. 2006, 3: 439-445. 10.1038 / nmeth881.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

24.

Бансал В., Башир А., Бафна В. Доказательства значительных инверсионных полиморфизмов в геноме человека по данным HapMap. Genome Res. 2007, 17: 219-230. 10.1101 / гр.5774507.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 25.

Леви С., Саттон Дж., Нг ПК, Феук Л., Халперн А.Л., Валенц Б.П., Аксельрод Н., Хуанг Дж., Киркнесс Е.Ф., Денисов Г., Лин И, Макдональд-младший, Панг А.В., Шаго М., Стоквелл ТБ. , Tsiamouri A, Bafna V, Bansal V, Kravitz SA, Busam DA, Beeson KY, McIntosh TC, Remington KA, Abril JF, Gill J, Borman J, Rogers YH, Frazier ME, Scherer SW, Strausberg RL, et al: диплоидная последовательность генома отдельного человека.PLoS Biol. 2007, 5: e254-10.1371 / journal.pbio.0050254.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

26.

Ahn SM, Kim TH, Lee S, Kim D, Ghang H, Kim DS, Kim BC, Kim SY, Kim WY, Kim C, Park D, Lee YS, Kim S, Reja R, Jho S , Ким К.Г., Ча Джи, Ким К.Х., Ли Б., Бхак Дж., Ким С.Дж .: Первая корейская последовательность генома и анализ: полное секвенирование генома для социально-этнической группы. Genome Res. 2009, 19: 1622-1629. 10.1101 / гр.092197.109.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

27.

Korbel JO, Urban AE, Affourtit JP, Godwin B, Grubert F, Simons JF, Kim PM, Palejev D, Carriero NJ, Du L, Taillon BE, Chen Z, Tanzer A, Saunders AC, Chi J , Ян Ф., Картер Н.П., Хёрлс М.Э., Вайсман С.М., Харкинс Т.Т., Герштейн М.Б., Эгхолм М., Снайдер М.: Картирование парных концов показывает обширные структурные вариации в геноме человека. Наука. 2007, 318: 420-426.10.1126 / science.1149504.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

28.

Бейли Дж. А., Гу З., Кларк Р. А., Райнерт К., Самонте Р. В., Шварц С., Адамс М. Д., Майерс Е. В., Ли П. В., Эйхлер Е. Е. : Недавние сегментарные дупликации в геноме человека. Наука. 2002, 297: 1003-1007. 10.1126 / science.1072047.

PubMed Статья Google ученый

29.

Eichler EE: Сегментарные дупликации: что отсутствует, неправильно назначено и неправильно собрано — и стоит ли нам заботиться ?.Genome Res. 2001, 11: 653-656. 10.1101 / гр.188901.

PubMed Статья Google ученый

30.

База данных вариантов геномики. (доступ 2 февраля 2010 г.)., [http://projects.tcag.ca/variation/]

31.

Zhang J, Feuk L, Duggan GE, Khaja R, Scherer SW: Разработка ресурсов биоинформатики для отображения и анализ количества копий и других структурных вариантов в геноме человека. Cytogenet Genome Res.2006, 115: 205-214. 10.1159 / 000095916.

PubMed Статья Google ученый

32.

Giglio S, Calvari V, Gregato G, Gimelli G, Camanini S, Giorda R, Ragusa A, Guerneri S, Selicorni A, Stumm M, Tonnies H, Ventura M, Zollino M, Neri G, Barber J , Wieczorek D, Rocchi M, Zuffardi O: Гетерозиготные субмикроскопические инверсии с участием кластеров обонятельных рецепторов и генов опосредуют рекуррентную транслокацию t (4; 8) (p16; p23). Am J Hum Genet.2002, 71: 276-285. 10.1086 / 341610.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

33.

Hastings PJ, Ira G, Lupski JR: Модель репликации, вызванная микрогомологией, для начала изменения числа копий у человека. PLoS Genet. 2009, 5: e1000327-10.1371 / journal.pgen.1000327.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

34.

Zhang F, Khajavi M, Connolly AM, Towne CF, Batish SD, Lupski JR: Механизм репликации ДНК FoSTeS / MMBIR может генерировать перестройки геномных, генных и экзонных комплексов у людей. Нат Жене. 2009, 41: 849-853. 10,1038 / нг.399.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

35.

Чен Дж. М., Чужанова Н., Стенсон П. Д., Ферек С., Купер Д. Н.: Внутрихромосомное последовательное проскальзывание репликации в транс приводит к различным геномным перестройкам, включающим инверсии.Хум Мутат. 2005, 26: 362-373. 10.1002 / humu.20230.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 36.

Lakich D, Kazazian HH, Antonarakis SE, Gitschier J: Инверсии, нарушающие ген фактора VIII, являются частой причиной тяжелой гемофилии A. Nat Genet. 1993, 5: 236-241. 10.1038 / ng1193-236.

PubMed Статья Google ученый

37.

Antonarakis SE, Rossiter JP, Young M, Horst J, de Moerloose P, Sommer SS, Ketterling RP, Kazazian HH, Negrier C, Vinciguerra C, Gitschier J, Goossens M, Girodon E, Ghanem N, Plassa F, Lavergne JM, Vidaud M, Costa JM, Laurian Y, Lin SW, Lin SR, Shen MC, Lillicrap D, Taylor SA, Windsor S, Valleix SV, Nafa K, Sultan Y, Delpech M, Vnencak-Jones CL, et al: Инверсии гена фактора VIII при тяжелой гемофилии A: результаты исследования международного консорциума.Кровь. 1995, 86: 2206-2212.

PubMed Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 38.

Bondeson ML, Dahl N, Malmgren H, Kleijer WJ, Tonnesen T, Carlberg BM, Pettersson U. Инверсия гена IDS в результате рекомбинации с последовательностями, связанными с IDS, является частой причиной синдрома Хантера. Hum Mol Genet. 1995, 4: 615-621. 10,1093 / hmg / 4.4.615.

PubMed Статья Google ученый

39.

Small K, Iber J, Warren ST: делеция Emerin выявляет обычную инверсию Х-хромосомы, опосредованную инвертированными повторами. Нат Жене. 1997, 16: 96-99. 10.1038 / ng0597-96.

PubMed Статья Google ученый

40.

Osborne LR, Li M, Pober B, Chitayat D, Bodurtha J, Mandel A, Costa T, Grebe T, Cox S, Tsui LC, Scherer SW: Полиморфизм инверсии 1,5 миллионов пар оснований в семьях с Синдром Вильямса-Бёрена. Нат Жене. 2001, 29: 321-325.10.1038 / ng753.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

41.

Tam E, Young EJ, Morris CA, Marshall CR, Loo W, Scherer SW, Mervis CB, Osborne LR: Обычная инверсия области синдрома Вильямса-Бёрена в 7q11.23 не вызывает клинических симптомов. Am J Med Genet A. 2008, 146A: 1797-1806. 10.1002 / ajmg.a.32360.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

42.

Стефанссон Х, Хельгасон А., Торлейфссон Дж., Стейнторсдоттир В., Массон Дж., Барнард Дж., Бейкер А., Йонасдоттир А., Ингасон А., Гуднадоттир В. Г., Десника Н., Хикс А., Гилфасон А., Гудбьяртссон Д. Ф., Джонсдайнтир, Джонсдаинтир K, Birgisdottir B, Ghosh S, Olafsdottir A, Cazier JB, Kristjansson K, Frigge ML, Thorgeirsson TE, Gulcher JR, Kong A, Stefansson K: Обычная инверсия при выборе европейцев. Нат Жене. 2005, 37: 129-137. 10.1038 / ng1508.

PubMed Статья Google ученый

43.

Кулен Д.А., Виссерс Л.Е., Пфундт Р., де Лиу Н., Найт С.Дж., Реган Р., Куй Р.Ф., Рейнерс Э., Романо С., Фишера М., Шинцель А., Баумер А., Андерлид Б.М., Шуманс Дж., Нерс Н.В., ван Кессель АГ. , Sistermans EA, Veltman JA, Brunner HG, de Vries BB: новый синдром микроделеции хромосомы 17q21.31, связанный с общим инверсионным полиморфизмом. Нат Жене. 2006, 38: 999-1001. 10.1038 / ng1853.

PubMed Статья Google ученый

44.

Sharp AJ, Hansen S, Selzer RR, Cheng Z, Regan R, Hurst JA, Stewart H, Price SM, Blair E, Hennekam RC, Fitzpatrick CA, Segraves R, Richmond TA, Guiver C, Albertson DG , Pinkel D, Eis PS, Schwartz S, Knight SJ, Eichler EE: обнаружение ранее неопознанных геномных нарушений из архитектуры дупликации генома человека. Нат Жене. 2006, 38: 1038-1042. 10.1038 / ng1862.

PubMed Статья Google ученый

45.

Шоу-Смит К., Питтман А.М., Уиллатт Л., Мартин Х, Рикман Л., Гриббл С., Керли Р., Камминг С., Данн С., Калаитцопулос Д., Портер К., Пригмор Е., Крепыши-Сантос А.С., Варела MC, Koiffmann CP, Lees AJ, Rosenberg C, Firth HV, de Silva R, Carter NP: Микроделеция, охватывающая MAPT на хромосоме 17q21.3, связана с задержкой развития и неспособностью к обучению.Нат Жене. 2006, 38: 1032-1037. 10.1038 / ng1858.

PubMed Статья Google ученый

46.

Sharp AJ: Новые темы и новые вызовы в определении роли структурных изменений в человеческих заболеваниях. Хум Мутат. 2009, 30: 135-144. 10.1002 / humu.20843.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 47.

Zody MC, Jiang Z, Fung HC, Antonacci F, Hillier LW, Cardone MF, Graves TA, Kidd JM, Cheng Z, Abouelleil A, Chen L, Wallis J, Glasscock J, Wilson RK, Reily AD , Дакворт Дж., Вентура М., Харди Дж., Уоррен В. К., Эйхлер Э. Эволюционное переключение MAPT 17q21.31 инверсионная область. Нат Жене. 2008, 40: 1076-1083. 10.1038 / нг.193.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

48.

Antonacci F, Kidd JM, Marques-Bonet T., Ventura M, Siswara P, Jiang Z, Eichler EE: Характеристика шести человеческих инверсионных полиморфизмов, связанных с заболеваниями. Hum Mol Genet. 2009, 18: 2555-2566. 10.1093 / hmg / ddp187.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

49.

Willatt L, Cox J, Barber J, Cabanas ED, Collins A, Donnai D, FitzPatrick DR, Maher E, Martin H, Parnau J, Pindar L, Ramsay J, Shaw-Smith C, Sistermans EA, Tettenborn M, Trump D , де Фрис BB, Walker K, Raymond FL: синдром микроделеции 3q29: клиническая и молекулярная характеристика нового синдрома. Am J Hum Genet. 2005, 77: 154-160. 10.1086 / 431653.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

50.

Куротаки Н., Имаидзуми К., Харада Н., Масуно М., Кондо Т., Нагаи Т., Охаши Н., Наритоми К., Цукахара М., Макита И., Сугимото Т., Сонода Т., Хасэгава Т., Чинен И., Томита Ха HA, Kinoshita A, Mizuguchi T., Yoshiura Ki K, Ohta T, Kishino T., Fukushima Y, Niikawa N, Matsumoto N: гаплонедостаточность NSD1 вызывает синдром Сотоса.Нат Жене. 2002, 30: 365-366. 10.1038 / ng863.

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»> 51.

Виссер Р., Симокава О., Харада Н., Киношита А., Охта Т., Ниикава Н., Мацумото Н.: Идентификация основной горячей точки рекомбинации 3,0 кб у пациентов с синдромом сотос, которые несут обычную микроделецию размером 1,9 МБ. Am J Hum Genet. 2005, 76: 52-67. 10.1086 / 426950.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

52.

Эварт А.К., Моррис К.А., Аткинсон Д., Джин В., Стернс К., Спаллоне П., Сток А.Д., Лепперт М., Китинг М.Т .: Гемизиготность в локусе эластина при нарушении развития, синдром Вильямса. Нат Жене. 1993, 5: 11-16. 10.1038 / ng0993-11.

PubMed Статья Google ученый

53.

Devriendt K, Matthijs G, Van Dael R, Gewillig M, Eyskens B, Hjalgrim H, Dolmer B, McGaughran J, Brondum-Nielsen K, Marynen P, Fryns JP, Vermeesch JR: Определение критической делеции область врожденных пороков сердца на хромосоме 8p23. 1. Am J Hum Genet. 1999, 64: 1119-1126. 10.1086 / 302330.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

54.

Floridia G, Piantanida M, Minelli A, Dellavecchia C, Bonaglia C, Rossi E, Gimelli G, Croci G, Franchi F, Gilgenkrantz S, Grammatico P, Dalpra L, Wood S, Danesino C, Zuffardi O : Тот же самый молекулярный механизм в материнском мейозе I вызывает моно- и дицентрические дупликации 8p. Am J Hum Genet. 1996, 58: 785-796.

PubMed PubMed Central Google ученый

55.

Giglio S, Broman KW, Matsumoto N, Calvari V, Gimelli G, Neumann T, Ohashi H, Voullaire L, Larizza D, Giorda R, Weber JL, Ledbetter DH, Zuffardi O: обонятельные рецепторно-генные кластеры , геномно-инверсионные полиморфизмы и общие хромосомные перестройки. Am J Hum Genet. 2001, 68: 874-883. 10.1086 / 319506.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

56.

Knoll JH, Nicholls RD, Magenis RE, Graham JM, Lalande M, Latt SA: синдромы Ангельмана и Прадера-Вилли имеют общую делецию хромосомы 15, но различаются по родительскому происхождению этой делеции. Am J Med Genet. 1989, 32: 285-290. 10.1002 / ajmg.1320320235.

PubMed Статья Google ученый

57.

Gimelli G, Pujana MA, Patricelli MG, Russo S, Giardino D, Larizza L, Cheung J, Armengol L, Schinzel A, Estivill X, Zuffardi O: Геномные инверсии хромосомы человека 15q11-q13 у матерей Пациенты с синдромом Ангельмана с делециями II класса (BP2 / 3).Hum Mol Genet. 2003, 12: 849-858. 10.1093 / hmg / ddg101.

PubMed Статья Google ученый

58.

Sharp AJ, Mefford HC, Li K, Baker C, Skinner C, Stevenson RE, Schroer RJ, Novara F, De Gregori M, Ciccone R, Broomer A, Casuga I, Wang Y, Xiao C, Barbacioru C, Gimelli G, Bernardina BD, Torniero C, Giorda R, Regan R, Murday V, Mansour S, Fichera M, Castiglia L, Failla P, Ventura M, Jiang Z, Cooper GM, Knight SJ, Romano C и другие: Рецидивирующий 15q13.3 синдром микроделеции, связанный с умственной отсталостью и судорогами. Нат Жене. 2008, 40: 322-328. 10,1038 / нг.93.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

59.

Sharp AJ, Selzer RR, Veltman JA, Gimelli S, Gimelli G, Striano P, Coppola A, Regan R, Price SM, Knoers NV, Eis PS, Brunner HG, Hennekam RC, Knight SJ, de Vries BB, Zuffardi O, Eichler EE: Характеристика повторяющегося синдрома микроделеции 15q24. Hum Mol Genet. 2007, 16: 567-572. 10.1093 / hmg / ddm016.

PubMed Статья Google ученый

60.

Mefford HC, Clauin S, Sharp AJ, Moller RS, Ullmann R, Kapur R, Pinkel D, Cooper GM, Ventura M, Ropers HH, Tommerup N, Eichler EE, Bellanne-Chantelot C: рекуррентная реципрокная геномная перестройки 17q12 связаны с заболеванием почек, диабетом и эпилепсией. Am J Hum Genet. 2007, 81: 1057-1069. 10.1086 / 522591.

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

(PDF) Вывод об эволюционном значении полиморфизма хромосомной инверсии: взгляд на модель дрозофилы.

Дрос. Инф. Серв. 100 (2017) Research Notes

e53-e53; Калабрия, Г., О. Долгова, К. Рего и др., 2012, J. Evol. Биол. 25: 691-700; Кальвет, О., Дж. Гонсалес,

,

, Э. Бетран, А., Руис, 2012, Мол. Биол. Evol. 29: 1875–1889; Чарльзуорт, Д., Б. Чарльзуорт и Г.

Марэ 2005, Наследственность 95: 118-128; Дальгаард Дж. И А.А. Hoffmann 2000, Консерв. Биол. 14: 1187-1192;

Das, A., S. Mohanty, and B.B. Parida 1994, Heredity 73: 405-409; Дас, А., 2005, Curr. Sci. 89: 1316-1321;

Добжанский, Т., 1947, Evolution 1: 1-16; Добжанский Т. Генетика эволюционного процесса.

Columbia University Press, Нью-Йорк, 139; Долгова О., К. Рего, Г. Калабрия и др., 2010, BMC Evol. Биол.

10: 363; Р. Фариа и А. Наварро, 2010 г., Trends Ecol. Evolut. 25: 660-669; Федер, Дж. Л., Р. Гейджи, С. Йеман,

и П. Носил, 2012 г., Philos. Пер. R. Soc. В 367: 461-474; Федер, Дж. Л., П. Носил и С.М. Флаксман 2014,

Фронт. Genet. 5: 295; Феук, Л., Дж. Р. Макдональд, Т. Танг и др., 2005, PLoS Genet. 1: pe56; Giglio, S., V.

Calvari, G. Gregato et al., 2002, Am. J. Human Genet. 71: 276-285; Гомперт, З., Т.Л. Парчман, К.А.

Buerkle 2012, Philos. Пер. Рой. Soc. В. 367: 439-450; Гонсалес, Дж. Р., А. Касерес, Т. Эско и др., 2014,

Am. J. Human Genet. 94: 361-372; Герреро Р.Ф., Ф. Руссе и М. Киркпатрик, 2012 г., Philos. Пер. Рой.

Soc.В 367: 430-438; Гильен Ю. и А. Руис 2012, BMC Genom. 13: 53; Хатадани, Л.М., J.C.R. Баптиста,

W.N. Souza, и L.B. Клачко 2004, Наследственность 93: 525-534; Хей, Дж. И Р. Нильсен, 2004 г., Genetics, 167: 747-

760; Хоффманн А.А., Ризеберг Л.Х. 2008, Annu. Rev. Ecol. Evol. Система 39: 21-42; Иноуэ, Ю., и

Т.К. Watanabe 1979, Japan Journal Genetics 54: 69-82; Ириарте, П.Ф., и Э. Хассон, 2000, Evolution 54:

1295-1302; Ириарте, П.Ф., Ф.М. Норри и Э. Р. Хассон 2003, Наследственность 91: 51-59; Кауфманн, Б.П., 1936,

Proc. Natl. Акад. Sci. USA 22: 591–594; Керер-Савацки, Х., К. Сандиг, Н. Чужанова и др., 2005,

Мутация человека 25: 45-55; Кениг, Б., М. Джелич, З. Курбалия, М. Стаменкович-Радак и М. Анделкович

2010, Архив биологических наук 62: 565-574; Кениг, Б. , З.К. Новичич, А. Патенкович, М.

Стаменкович-Радак, М. Анделкович, 2015 г., PloS one 10: p.e0131270; Кимура, М., 1994, популяция

Генетика, молекулярная эволюция и нейтральная теория: избранные статьи. Пресса Чикагского университета; Кинг,

М., 1993, Эволюция видов. Cambridge Univ. Press, Кембридж, Великобритания; Киркпатрик М. и Н. Бартон 2006,

Genetics 173: 419-434; Кулатинал, Р.Дж., Л.С. Стевисон и М.А. Нур 2009, PLoS Genetics 5: p.e1000550;

Leman, S.C., Y. Chen, J.E. Stajich, M.A. Noor, M.K. Uyenoyama 2005, Genetics 171: 1419-1436; Локсдейл,

H.Д., 2010, Экол. Энтомол. 35: 155-164; Мачадо, К.А., Р.М. Климан, Дж. Markert, J. Hey, 2002, Mol.

Биол. Evol. 19: 472-488; Мачадо, К.А., Т.С. Haselkorn и M.A. Noor 2007, Genetics 175: 1289-1306;

McGaugh, S.E., и M.A. Noor 2012, Philos. Пер. Рой. Soc. London B 367: 422-429; Меттлер, Л.Э., Р.А.

Voelker, T. Mukai 1977, Genetics 87: 169-176; Мин Р. и П. Х. Мур 2007, Curr. Мнение. Завод

Биол. 10: 123-130; Мольто, доктор медицины, Л.Паскуаль, М.Дж. Мартинес-Себастьян и Р.Д. Фрутос, 1992, Геном 35:

870-880; А. Наварро и Н. Х. Бартон, 2003a, Evolution 57: 447-459; Наварро А. и Н. Х. Бартон 2003b,

Science 300: 321-324; Нур, М.А., К.Л. Grams, L.A. Bertucci и J. Reiland, 2001, Proc. Natl Acad. Sci 98:

12084-12088; Норри, Ф.М., Дж. К. Виларди, Дж. Дж. Фанара и Э. Хассон 1994, J. Insect Behav. 8: 219-229; Norry,

F.M. и V. Loeschcke 2002, Evolution 56: 299-306; Носил, П., и J.L. Feder, 2012, Philos. Пер. Рой. Soc.

Лондон B 367: 332-342; Охта, Т., 1992, Анну. Rev. Ecol. Система. 23: 263-286; Orengo, D.J., and A.

Prevosti 1996, Evolution 50: 1346-1350; Pegueroles, C., C.F. Аквадро, Ф. Местрес и М. Паскуаль 2013,

Наследственность 110: 520-529; Пуч, М., С. Касильяс, С. Виллаторо, М. Касерес, 2015 г., Brief Funct. Genomics 14:

369-379; Рего, К., Дж. Баланья, И. Фрагата, М. Матос, Э. Резенде и М. Сантос 2010, Evolution 64: 385–

397; Резенде, Э.L., J. Balanya, F. Rodriguez-Trelles et al., 2010, Climate Res. 43: 103-114; Резник, Д.Н.,

и С.К. Ghalambor 2001, Genetica 112: 183-198; Ризеберг, Л., 2001, Trends Ecol. Evol. 16: 351–358;

Робертсон, F.W., 1957, J. Genet. 55: 428-443; Родригес, К., Дж. Дж. Fanara, and E. Hasson 1999, Evolution 53:

612-620; Rodriguez-Trelles, F., G. Alvarez, and C. Zapata, 1996, Genetics 142: 179-187; Rodriguez-Trelles,

F., and M.A. Rodriguez 1998, Evol.Ecol. 12: 829-838; Родригес-Треллес, Ф., Р. Таррио и М. Сантос

2013, Biol. Letters 9: 20130228; Сантос М., А. Руис, А. Барбадилья, Дж. Э. Кесада-Диас, Э. Хассон и А.

Fontdevila 1988, Heredity 61: 255-262; Сантос М., А. Руис, Дж. Э. Кесада-Диас, А. Барбадилья и А.

Fontdevila 1992, J. Evol. Биол. 5: 403-422; Simoes, P., 2012, PLoS one 7: e51625; Singh, B.N., 1970, Indian

Biol. 2: 78-81; Singh, B.N., 1989, Hereditas 110: 133-138; Сингх, Б. N. и S. Mohanty 1990, Genome 33:

592-595; Сингх Б.Н. и С. Моханти 1991, IJEB 29: 23-27; Сингх Б.Н., 2001, IJEB 39: 611-622; Singh,

B.N., 2008, Curr. Sci. 94: 459-464; Сингх П. и Б.Н. Сингх 2010, IJEB 2: 19–28; Сингх Б.Н., С. Сингх,

и П. Банерджи, 2012 г., Dros. Инф. Серв. 95: 50-54; Скиппер Л., К. Уилкс, М. Тофт и др., 2004, Am. J. Human

Genet. 75: 669-677; Соренсен, Дж. Г., Дж. Дальгаард, В. Лёшке, 2001, Функц. Ecol.15: 289-296; Stalker,

H.D., and H.L. Carson 1949, Evolution 3: 330-343; Стефанссон, Х., А. Хельгасон, Г. Торлейфссон и др. 2005,

инверсия температуры | Определение и факты

Температурная инверсия , также называемая термической инверсией , обращение нормального поведения температуры в тропосфере (область атмосферы, ближайшая к поверхности Земли), в которой слой холодного воздуха на поверхности перекрывается слоем более теплого воздуха.(При нормальных условиях температура воздуха обычно уменьшается с высотой. )

Температурная инверсия

Дымовой потолок, образованный инверсией температуры над Лохкарроном, Шотландия, в 2006 году.

Johantheghost / moonblink

Инверсии играют важную роль в определении формы облаков и осадков , и видимость. Инверсия действует как ограничитель восходящего движения воздуха из нижележащих слоев. В результате конвекция, создаваемая нагревом воздуха снизу, ограничивается уровнями ниже инверсии.Распространение пыли, дыма и других загрязнителей воздуха также ограничено. В регионах, где присутствует ярко выраженная инверсия низкого уровня, конвективные облака не могут расти достаточно высоко, чтобы вызвать ливни, и, в то же время, видимость может значительно снизиться ниже инверсии даже при отсутствии облаков из-за накопления пыли и частицы дыма. Поскольку воздух у основания инверсии обычно прохладный, там часто присутствует туман.

Инверсии также влияют на суточные колебания температуры воздуха.Основной нагрев воздуха в течение дня происходит за счет его контакта с поверхностью земли, нагретой солнечным излучением. Тепло от земли передается воздуху посредством теплопроводности и конвекции. Так как инверсия обычно контролирует верхний уровень, на который тепло переносится конвекцией, только неглубокий слой воздуха будет нагреваться, если инверсия низкая и большая, и повышение температуры будет большим.

Есть четыре типа инверсий: земля, турбулентность, оседание и фронтальная.

Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Земная инверсия развивается, когда воздух охлаждается при контакте с более холодной поверхностью до тех пор, пока он не станет холоднее, чем вышележащая атмосфера; Чаще всего это происходит в ясные ночи, когда земля быстро остывает за счет радиации. Если температура приземного воздуха упадет ниже точки росы, может возникнуть туман. Топография сильно влияет на величину земной инверсии. Если земля холмистая или холмистая, холодный воздух, образующийся на более высоких поверхностях земли, имеет тенденцию стекать в впадины, создавая более крупную и толстую инверсию над низкой землей и небольшую или отсутствующую над возвышенностями.

смог

Толстый слой смога, витающий над Сантьяго, Чили. Горы, ограничивающие город — Анды на востоке и прибрежные хребты на западе — задерживают загрязненный воздух, выбрасываемый автомобилями и заводами.

Johnny Stockshooter — age fotostock / Imagestate

Инверсия турбулентности часто возникает, когда неподвижный воздух перекрывает турбулентный воздух. Внутри турбулентного слоя вертикальное перемешивание переносит тепло вниз и охлаждает верхнюю часть слоя. Несмешанный воздух наверху не охлаждается и в конечном итоге теплее воздуха внизу; тогда существует инверсия.

Инверсия оседания развивается, когда опускается обширный слой воздуха. Слой сжимается и нагревается за счет увеличения атмосферного давления, и, как следствие, скорость падения температуры снижается. Если воздушная масса опускается достаточно низко, воздух на больших высотах становится теплее, чем на более низких высотах, вызывая температурную инверсию. Инверсии проседания обычны на северных континентах зимой и в субтропических океанах; в этих областях обычно проседает воздух, поскольку они расположены под большими центрами высокого давления.

Фронтальная инверсия возникает, когда масса холодного воздуха подрезает массу теплого воздуха и поднимает ее вверх; тогда у фронта между двумя воздушными массами теплый воздух вверху и холодный воздух внизу. Этот вид инверсии имеет значительный наклон, тогда как другие инверсии почти горизонтальны. Кроме того, влажность может быть высокой, а непосредственно над ней могут находиться облака.

Инверсия бассейна Synrift: значительная роль синхронного сдвигового движения в рифтовом бассейне | Бюллетень GSA

В рифтовых бассейнах с наложенной сдвиговой деформацией структурный стиль гаечных элементов и роли, которые они играют в архитектуре синрифта и эволюции, являются важными, плохо изученными проблемами для анализа бассейнов и разведки углеводородов.Зона разлома Тан-Лу северо-восточного простирания, расположенная в восточном Китае, проходит через суббассейн залива Ляодун в кайнозойской впадине Бохайского залива и испытала правостороннее сдвиговое движение на более поздней стадии синрифта бассейна (примерно 40 млн лет назад). 23 млн лет). Исследования суббассейна залива Ляодун показывают, что реактивация рифтовых разломов и развитие разломов во время реактивации сдвигов в значительной степени контролировались распределением и геометрией ранее существовавших рифтовых разломов, а также местной инверсией синрифтовых бассейнов, вызванной реактивацией сдвиговых сдвигов ранее существовавших. грабен во время более поздней стадии синрифта был значительным проявлением синхронного сдвигового движения, изменяющего архитектуру и эволюцию синрифта.Более того, инверсия синрифтового бассейна в суббассейне залива Ляодун проявлялась двояко. Во-первых, более сильная инверсия произошла вдоль удерживающих изгибов уже существующих разломов растяжения. Это вызвало поднятие подошв грабен-контролирующих разломов, что привело к деформации, характеризующейся обильными короткими надвигами и складками. Поднятие Ляодун, сформированное по этому механизму, вызвано сдвиговым движением вдоль зоны разлома Тан-Лу ок. 40 млн лет. Во-вторых, более слабая инверсия, вызванная новообразованными субвертикальными сдвигами, произошла около центральной части грабена с характеристиками положительных цветочных структур. Хотя инверсия была ограничена очень локальной областью вдоль узкой зоны разлома, она существенно изменила физиографию бассейна. В этой рифтовой системе, совпадающей с локальным поднятием, вызванным инверсией, крупномасштабное, связанное с рифтом опускание произошло за пределами пояса инверсии в пределах фланкирующего грабена, что привело к сложности и разнообразию внутрибассейновых структурных деформаций и заполнения и оказало комплексное влияние на углеводороды. перспективы. Эта модель инверсии синрифтового бассейна имеет большое значение для интерпретации структур инверсии и динамики бассейна в любом рифтовом бассейне с наложенной сдвиговой деформацией.

Узнайте о тепловой инверсии

Слои температурной инверсии, также называемые термическими инверсиями или просто инверсионными слоями, — это области, где нормальное снижение температуры воздуха с увеличением высоты меняется на противоположное, и воздух над землей теплее, чем воздух под ней. Инверсионные слои могут возникать где угодно от уровня земли до тысячи футов в атмосферу.

Инверсионные слои важны для метеорологии, потому что они блокируют атмосферный поток, который заставляет воздух над областью, где происходит инверсия, становится стабильным.Это может затем привести к различным типам погодных условий.

Что еще более важно, районы с сильным загрязнением склонны к нездоровому воздуху и увеличению смога, когда присутствует инверсия, потому что они улавливают загрязнители на уровне земли, а не распространяют их.

Причины

Обычно температура воздуха снижается со скоростью 3,5 ° F на каждые 1000 футов (или примерно 6,4 ° C на каждый километр), когда вы поднимаетесь в атмосферу. Когда присутствует этот нормальный цикл, это считается нестабильной воздушной массой, и воздух постоянно течет между теплой и прохладной областями.Воздух лучше перемешивается и распространяется вокруг загрязняющих веществ.

Во время эпизода инверсии температура увеличивается с увеличением высоты. Затем теплый инверсионный слой действует как крышка и останавливает атмосферное перемешивание. Поэтому инверсионные слои называют устойчивыми воздушными массами.

Температурные инверсии являются результатом других погодных условий в районе. Чаще всего они возникают, когда теплая, менее плотная воздушная масса движется над плотной холодной воздушной массой.

Это может произойти, например, когда в ясную ночь воздух у земли быстро теряет тепло.Земля быстро охлаждается, а воздух над ней сохраняет тепло, которое земля удерживала в течение дня.

Температурные инверсии также происходят в некоторых прибрежных районах, поскольку подъем холодной воды может снизить температуру приземного воздуха, а холодная воздушная масса остается ниже более теплой.

Топография также может сыграть роль в создании температурной инверсии, поскольку иногда она может заставлять холодный воздух течь с горных вершин вниз в долины. Затем этот холодный воздух проталкивается под более теплый воздух, поднимающийся из долины, создавая инверсию.

Кроме того, инверсии также могут образовываться в областях со значительным снежным покровом, потому что снег на уровне земли холодный, а его белый цвет отражает почти все поступающее тепло. Таким образом, воздух над снегом часто теплее, потому что он удерживает отраженную энергию.

Последствия

Некоторые из наиболее значительных последствий температурных инверсий — это экстремальные погодные условия, которые они иногда могут создавать. Один из примеров — ледяной дождь.

Это явление возникает при инверсии температуры в холодных регионах, поскольку снег тает по мере того, как проходит через теплый инверсионный слой.Затем осадки продолжают выпадать и проходят через холодный слой воздуха у земли.

Когда он движется через эту последнюю холодную воздушную массу, он становится «переохлажденным» (охлаждаемым ниже нуля, не становясь твердым). Переохлажденные капли затем становятся льдом, когда они приземляются на такие объекты, как автомобили и деревья, и в результате возникает ледяной дождь или ледяной шторм .

Сильные грозы и торнадо также связаны с инверсиями из-за интенсивной энергии, которая выделяется после того, как инверсия блокирует нормальную конвекцию области.

Смог

Хотя ледяной дождь, грозы и торнадо являются значительными погодными явлениями, одной из самых важных вещей, на которые влияет инверсионный слой, является смог. Это коричневато-серая дымка, которая покрывает многие из крупнейших городов мира и является результатом пыли, выхлопных газов автомобилей и промышленного производства.

На смог воздействует инверсионный слой, потому что он, по сути, перекрывается, когда масса теплого воздуха перемещается по территории. Это происходит потому, что более теплый слой воздуха находится над городом и препятствует нормальному смешиванию более холодного и плотного воздуха.

Вместо этого воздух становится неподвижным, и со временем из-за отсутствия перемешивания загрязнители задерживаются под инверсией, образуя значительное количество смога.

Во время тяжелых инверсий, которые длятся в течение длительного времени, смог может охватить целые мегаполисы и вызвать проблемы с дыханием у жителей.

В декабре 1952 г. такая инверсия произошла в Лондоне. Из-за холодной декабрьской погоды лондонцы стали сжигать больше угля, что увеличило загрязнение воздуха в городе.Поскольку инверсия присутствовала над городом, эти загрязнители попали в ловушку и увеличили загрязнение воздуха в Лондоне. Результатом стал Великий смог 1952 года, который стал причиной тысяч смертей.

Как и в Лондоне, в Мехико также возникли проблемы со смогом, которые усугубились наличием инверсионного слоя. Этот город печально известен своим плохим качеством воздуха, но эти условия ухудшаются, когда теплые субтропические системы высокого давления перемещаются по городу и задерживают воздух в долине Мексики.

Когда эти напорные системы улавливают воздух долины, загрязняющие вещества также улавливаются, и образуется сильный смог. С 2000 года правительство Мексики разработало план, направленный на сокращение выбросов озона и твердых частиц в воздух над городом.

Большой смог Лондона и аналогичные проблемы Мексики — крайние примеры того, как на смог воздействовать инверсионный слой. Однако это проблема во всем мире, и такие города, как Лос-Анджелес, Мумбаи, Сантьяго и Тегеран, часто испытывают интенсивный смог, когда над ними образуется инверсионный слой.

Из-за этого многие из этих и других городов работают над уменьшением загрязнения воздуха. Чтобы максимально использовать эти изменения и уменьшить смог при наличии температурной инверсии, важно сначала понять все аспекты этого явления, что делает его важным компонентом изучения метеорологии, важным разделом в географии.

Проблема инверсии функций: препятствия и возможности

Первый шаг — определить перестановку \ (\ pi _ \ beta {:} \, [N] \ rightarrow [N] \) для каждой функции \ (\ beta { :} \, [N] \ rightarrow \ {0,1 \} \).\ mathsf {perm}}} \) в экземпляре \ ((x, \ pi _1, \ dotsc, \ pi _ {k-2}, \ pi _ {\ beta}) \).

Последний игрок вычисляет результат исходного протокола \ (\ pi _ {\ beta} \ circ \ pi _ {k-2} \ circ \ cdots \ circ \ pi _1 (x) = \ pi _ {\ beta } (\ hat {x}) \ in \ {0,1, \ dotsc, N-1 \} \) где \ (\ hat {x} = \ pi _ {k-2} \ circ \ cdots \ circ \ пи _1 (х) \).