Совокупность безусловных рефлексов: Attention Required! | Cloudflare – БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС — Большая Медицинская Энциклопедия

БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС — Большая Медицинская Энциклопедия

Безусловный рефлекс (видовой, прирожденный рефлекс) — постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий — условный рефлекс (см.).

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».

Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.

Разделение рефлексов на две категории — на безусловные и условные — соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов — высшую нервную деятельность (см.).

Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).

Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:

1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.

2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.

В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа — Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век — так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса — кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.

3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.

4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы, Сухожильные рефлексы).

Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.

Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.

Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида — муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.

Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.

Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.

Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, — так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер — эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества — аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

См. также Высшая нервная деятельность, Инстинкт, Рефлекс, Условный рефлекс.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, Л., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.—Л., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1—6, М., 1951 — 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; Сальченко И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, № 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,—Л., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франкштейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Шустин Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

П. К. Анохин.

§57. Поведение человека. Рефлекс — основная функция центральной нервной системы | 8 класс Учебник «Биология» «Атамура»

Человек, как и другие живые организмы, стремится удовлетво­рять свои биологические потребности. Для сохранения постоян­ства внутренней среды он должен постоянно пить, принимать пишу, дышать и т. д. За счет этого он растет, развивается и дает жизнь потомству. Свои духовные и социальные запросы человек реализу­ет в обществе. К ним относятся труд, творчество, общение, обуче­ние и пр. Чтобы удовлетворить свои потребности, человек ставит перед собой цели. В определенный момент какая-то становится главной (доминирует). Под влиянием своих чувств человек думает, воображает, мечтает, т. е. вначале создается образ. Это образное мышление характерно для психики человека.

Поскольку каждый человек живет среди людей (в определенной социальной среде), он должен считаться с мнением окружающих. Человек не может существовать, не общаясь с другими людьми. Бла­годаря жизни в семье, в коллективе, в обществе формируется его пси­хика. Каждому человеку свойственны индивидуальные особенности. В их формировании большую роль играет речь. Совокупность слож­ных психических и физиологических процессов, направленная на до­стижение определенной цели, называется поведением.

Наука, изучающая поведение (характер, привычки) человека и животных, называется этологией (от греч. этос — характер, .югос — учение). Этот термин в 1859 г. ввел французский ученый Ж. Сент- Илер. Изучением особенностей поведенческих реакций человека как сознательного существа, состоянием его души занимается психология.

Знаменитый физиолог И. М. Сеченов указывал, что в основе психической и высшей нервной деятельности человека лежит реф­лекторный механизм. Он считал, что психология тесно связана с фи­зиологией. Основной механизм, осуществляющий функции централь­ной нервной системы, — рефлекс.

Виды рефлексов. Все жизненные процессы в организме человека происходят под контролем нервной системы. Рефлекс возникает при действии на организм раздражителей или внутренней среды. Дословно в переводе с латинского рефлекс означает ответную реак­цию. С помощью рефлексов организм постоянно приспосабливается к изменениям внешней среды, координирует и регулирует работу раз­ных органов и систем органов. Анализ раздражителей происходит в коре больших полушарий головного мозга. Представление о рефлек­се впервые ввел в науку французский ученый I*. Декарт (1596-1650).

В зависимости от происхождения рефлексы делятся на 2 большие группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы — врожденные. Они наследуются потом­ством от родителей. У животных, относящихся к одному виду, эти рефлексы присущи всем особям. Кроме того, они очень стойкие. Дуго безусловных рефлексов проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг. Даже если удалить большие полушария мозга, безусловные рефлексы сохраняются. С возрастом они могут изме­няться или исчезать, например, хватательный рефлекс ребенка. Но часть рефлексов всегда сохраняется.

Совокупность врожденных, связанных между собой безусловных рефлексов называется инстинктом. Это один из видов поведен­ческой деятельности. Инстинкты в основном наблюдаются у высо­коорганизованных позвоночных. У человека инстинкты контроли­руются его сознанием. Ярко выражены они у животных, ведущих стадный образ жизни. С помощью инстинктов удовлетворяются по­требности организма. Вели приложить новорожденного ребенка к груди, он начинает сосать. Это безусловный сосателыикй рефлекс. При приближении какого-либо предмета к глазам человек морга­ет, т. е. закрывает глаза. Это безусловный защитный рефлекс. Если показать ребенку незнакомый предмет, то он поворачивается к это­му предмету. Это безусловный рефлекс на новое (ориентировоч-

Отлиния безусловных рефлексов от условных

Безусловные рефлексы

1.      Врожденные.

2.      Наследуются.

3.      Присущи всем особям одного вида.

4.      Постоянные, не изменяются в течение жизни.

5.      Происходят с участием головного и спинного мозга.

6.      Поддерживают постоянство внутренней среды организма.

7.      Способствуют воспроизведению организмов.

8.      Сохраняются у животных с удаленными большими полушариями мозга.

Условные рефлексы

11риобретентгые.

Не наследуются.

Прнсупш отдельным особям (индивидам).

Непостоянные, исчезают или вновь появляются.

Осуществляются только при участии коры больших полушарий головного мозга.

Способствуют приспосабливанию организма к условиям внешней среды.

Непосредственно ее участвуют в размножении.

Не сохраняются у животных с удаленными полушариями мозга.

ный). «ли рефлекс *что такое?*. Безусловные рефлексы — это такие важные процессы жизнедеятельности, как смена вдоха и выдоха, выделение пота, глотание и т. д. Они обеспечивают согласованную работу различных органов и их систем.

Условные рефлексы. С помощью только безусловных рефлек­сов организм не смог бы приспосабливаться к сложным изменени­ям внешней среды. Сохранение жизнедеятельности и приспособ­ление происходят с помощью условных рефлексов. Дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного моз­га. Там формируются нервные центры данных рефлексов. Между центрами условных и безусловных рефлексов возникают постоян­ные кольцевые связи.

Условные рефлексы формируются в течение жизни на основе опы­та, и потому индивидуальны. Они не наследуются, без подкрепления исчезают, но легко возникают вновь. 11ри формировании условных реф­лексов между корой и другими отделами мозга возникают временные связи. Условные рефлексы — это наиболее простой вид поведешш. Они могут осуществляться в контакте друг с другом в определенном по­рядке. Кроме того, они всегда взаимосвязаны с безусловными. Напри­мер. человек оборачивается на собственное имя. Это проявление выс­шей нервной деятельности. Более сложные процессы высшей нервной деятельности связаны с проявлением абстрактного мышления, вооб­ражения, речи.

Высшая нервная деятельность человека определяется удовле­творением его внутренних потребностей и связью с факторами внеш­ней среды. Функции мозга и других отделов нервной системы про­являются в виде рефлексов. В своем труде «Рефлексы головного мозга» И. М. Сеченов доказал, что все наши сознательные и бессоз­нательные действия основаны на рефлексах. В чувствительных окон­чаниях под влиянием внешних раздражителей появляется возбуж­дение. В мозгу происходят процессы возбуждения и торможения. В результате этих процессов возникают психологические явления (восприятие, ощущение). Затем — проявляются определенные по­веденческие реакции человека (действия). Исследования И. М. Се­ченова показали, что низшие центры мозга находятся под контро­лем высших центров коры больших полушарий. Центры, располо­женные в коре, могут иногда тормозить безусловные рефлексы, а иногда — усиливать их.

Учение о рефлексах дополнил и развил видный русский ученый И. П. Павлов. Он заложил основы физиологии высшей нервной деятельности — науки о поведенческих реакциях организма,методи­ку формирования условных рефлексов. И. II. Павлов ввел само понятие высшая нервная деятельность. Тем самым он отграничил наиболее сложные функции нервной системы (прежде всего выра­ботку и угасание условных рефлексов) от обычной нервной лея- тельности на уровне безусловных рефлексов (работа внутренних органов, сосудов и т.д.).

Причина, из-за которой срабатывает рефлекс, называется раз­дражителем. Он воздействует на рецепторы. Например, горячий чайник — раздражитель для рефлекса отдергивания руки (см. с. 59). Все раздражители делятся на безусловные (неспецифичес­кие) и условные (специфические). К безусловным относятся боль, пища, прикосновение и т. д. К условным раздражителям относят­ся такие сигналы, которые не вызывают одинаковых ответных ре­акций у разных существ одного вида. Например, имя человека или кличка домашней собаки вызывают ответную реакцию только у того, кого так зовут.

Для выработки условных рефлексов необходимы три фактора:

1.             Время действия условного раздражителя должно совпадать со временем подачи безусловного раздражителя.

2.             Условный раздражитель, как правило, необходимо подавать обязательно перед безусловным раздражителем.

3.             Несколько раз повторить сочетанное действие условного и безусловного раздражителей.

Например, при кормлении собаки вначале дают звонок (услов­ный раздражитель), а затем вносят пишу (безусловный раздражи­тель). При виде пищи начинается слюноотделение. После много­кратного повторения слюноотделение вызывает даже один звонок, без пищи.

Образование условного рефлекса основано на временных связях, которые образуются между центром условных и безусловных реф­лексов. При действии безусловного раздражителя образуется очаг возбуждения. Между двумя очагами возбуждения (условный и безусловный) образуется временная связь.

У человека в течение жизни образуется множество условных рефлексов, которые способствуют приспосабливанию организма к быстро меняющимся условиям окружающей среды.

О Поведение, отология, психология, безусловные и условные рефлек­сы. инстинкт, высшая нервная деятельность.

А

1. Что такое рефлекс? Как называются врожденные рефлексы? С по­мощью каких отделов мозга они осуществляются?

2.             Какое значение для человека имеют условные рефлексы.

3.             Дайте определение условному и безусловному рефлексам.

В

1.    Как называется совокупность взаимосвязанных безусловных реф лексов? Объясните на примере.

2.     Какие условия необходимы для образования условного рефлекса?

3.     В чем суть работ И. М. Сеченова и И. П. Павлова?

С

1.     Что такое временные связи и очаг возбуждения»! Какова их роль в формировании условных рефлексов?

2.     Дайте сравнительную характеристику условных и безусловных рефлексов.

3.     Вспомните, что такое рефлекторная дуга. Из каких отделов она со­стоит? Приведите пример безусловного рефлекса и укажите, как он протекает по отделам рефлекторпой дуги.

Центр безусловных рефлексов

Определение 1

Безусловный рефлекс – это постоянная врожденная реакция организма на воздействия из внешнего мира, которые осуществляются с помощью нервной системы и не требуют специфических условий для собственного возникновения.

Основные особенности безусловных рефлексов

Данный термин был введен в науку выдающимся физиологом И.П. Павловым. Ученый также обозначил, что если на определенной рецепторной поверхности возникает раздражение, то оно является ответом на действие окружающей среды. Также ученый открыл противоположный рефлекторный эффект, который заключается в соблюдении нескольких условий для формирования рефлекторного ответа.

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является тот факт, что он имеет относительно постоянный характер. Он возникает также при соответствующих внешних и внутренних раздражителях, которые проявляются на фундаментальных нервных связях, существующих в организме на постоянной основе. В связи с этим для каждого вида животного безусловный рефлекс получает название «видового».

Биологическая и физиологическая особенность безусловного рефлекса формируется за счет целесообразных актов поведения и организмы приспосабливаются к постоянно действующим факторам поведения.

Все рефлексы разделяются на две категории: условные и безусловные, которые четко разграничиваются И.П. Павловым. Совокупность безусловных рефлексов формирует низшую ступень нервной деятельности и сочетается с ее высшей ступенью. Безусловный рефлекс определяет взаимодействия нервных процессов, которые направляют внутреннее существование организма.

Эффект безусловных рефлексов проявляется также в следующих тенденциях:

• обеспечивается взаимодействие органов и процессов внутри организмов;
• человек и животные получают возможность точного и устойчивого течения жизненных процессов;
• принципом действия условных рефлексов является интеграция деятельности организма или саморегуляция физиологических функций.

Центры образования безусловных рефлексов

Существует следующая классификация безусловных рефлексов, которая основывается на специфическом действии раздражителя и биологическом смысле ответной реакции, возникающей в ходе его действия. Выделяют:

• пищевой рефлекс, возникающий в ответ на раздражение пищевых рецепторов языка. В дальнейшем возбуждение распространяется на разветвленные нервные сети пищевого центра в центральной нервной системы;
• оборонительный рефлекс иногда называется защитным и проявляется в различных формах в зависимости от ведущего органа;
• половой рефлекс возникает в форме полового поведения в результате действия адекватного раздражителя, коим является особь противоположного пола. Способствует стабилизации процесса размножения организмов;
• исследовательский или ориентировочный рефлекс проявляется в быстром движении головы на какой – либо внешний раздражитель;
• рефлексы внутренних органов, которые возникают при раздражении мышц, сухожилий и пр.

Общим свойством для всех безусловных рефлексов является их основа для условных рефлексов. Скорость выработки любого условного рефлекса находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя. Специфичность условных рефлексов также заключается в точном соответствии формируемого ответа характеру безусловного раздражителя.

Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи.

Рефлекторные дуги условных рефлексов формируются в эмбриональном развитии особи и иногда переходят в постнатальный период. Врожденный половой рефлекс окончательно формируется у человека только при достижении определенной степени половой зрелости к подростковому возрасту.

Особенностью безусловных рефлексов также является тот факт, что их нервные центры находятся на уровне спинного мозга или ствола головного мозга и практически никогда не доходят до коры больших полушарий.

Определение 2

Центр безусловного рефлекса – это скопление нервных клеток, расположенное в стволе головного мозга или в спинном мозге.

Безусловные рефлексы запрограммированы генетически и свойственны всем животным и человеку. Также они относительно постоянны сохраняются на протяжении жизни человека. Раздражитель, провоцирующий возникновение безусловных рефлексов всегда адекватен для каждого рефлекса.

Для того, чтобы понять, систему образования безусловных рефлексов, следует рассмотреть механизм образования условного рефлекса на конкретном примере:

• усиление слюноотделения человека при виде лимона является условно — рефлекторной реакцией, в отличие от безусловной рефлекторной связи для него необходимо формирование новой рефлекторной дуги, которая не дается при рождении;
• этот рефлекс имеет натуральный характер, но его центры, в отличие от безусловных лежат в коре головного мозга;
• возбуждение, возникающее в зрительных рецепторах при виде лимона, по центростремительным волокнам попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная область) и вызывает возбуждение корковых нейронов — возникает очаг возбуждения;
• что касается безусловных рефлексов, то импульсы фактически могут и не достигать коры головного мозга, и интеграция происходит уже на уровне ствола головного мозга;
• если человек получает возможность попробовать лимон на вкус после того, как ему его покажут, то устойчивые центры возбуждения возникают уже в подкорковых областях головного мозга.

Таким образом, центр безусловных рефлексов находится в спинном мозге или стволе мозга, и ввиду врожденного характера возникновения эти рефлексы не нуждаются в закреплении импульса в коре головного мозга.

условный и безусловный, 8 букв, сканворд

условный и безусловный

• безотчетное побуждение к чему-либо

• врожденная способность совершать целеобразные действия по непосредственному побуждению

• врожденная форма поведения конкретного вида животных на основе совокупности безусловных рефлексов

• подсознательное, безотчетное чувство, внутреннее чутье

• пьеса Билль-Белоцерковского

• чутье, безотчетное чувство, влечение, реакция

• внутреннее чутье, безотчетное влечение

• фильм Джона Тертелтауба

• пьеса русского драматурга В. Н. Билль-Белоцерковского

• фильм Пола Верхувена «Основной …»

• материнский или самосохранения

• он заставляет самцов биться за самок

• что толкает братьев наших меньших к самосохранению?

• сводник самцов и самок в мире животных

• врожденные реакции организма

• совокупность сложных врожденных реакций

• врожденное чувство

• подсознательное, внутреннее чутье

• «основной …» (фильм с Шарон Стоун)

• врожденная память предков

• животное чувтсво

• сводник самцов и самок

• фильм «Основной …»

• что проверял Павлов у собак?

• шестое чувство животного

• безотчетное побуждение

• внутреннее чутье

• движущая сила в мире животных

• врожденное чутье

• безотчетное чувство

• «животный заменитель» разума

• «основной …» (фильм с Шэрон Стоун)

• чутье, данное природой

• Врожденный безусловный рефлекс

• Безотчетное побуждение к чему-либо

• Врождённая способность совершать целесообразные действия по безотчётному побуждению

• «Основной …» (фильм с Шарон Стоун)

• «Основной …» (фильм с Шэрон Стоун)

• «животный заменитель» разума

• м. лат. безотчетное побужденье, по которому действуют животные; побудок сев. побудка вост. человека, разум и воля; у животного, то и другое слито в побудке. Инстинктивный, побудочный, побудковый. Инстинкт до того дурно, что нельзя не пожелать замены его побудкою

• фильм «Основной …»

• что проверял Павлов у собак

• внутреннее чутьё

основные термины ВНД — Словарь основных терминов — высшая нервная деятельность — Каталог статей

АНАЛИЗАТОР — термин, введенный И.П. Павловым в 1909 г. для обозначения образований, обеспечивающих анализ раздражителей среды.

БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС СЛОЖНЕЙШИЙ — целостный поведенческий комплекс, имеет врожденный характер и формируется под влиянием условных рефлексов. Эти рефлексы лежат в основе пищевого, питьевого, полового, родительского поведения и т. д.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ – это совокупность физиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное  и  поведение организма в окружающей среде

ИНСТИНКТ — (побуждение), видоспецифичная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами. Различают И. игровой, пищевой, половой, родительский и т.д.

НЕРВИЗМ —  концепция, раскрывающая роль нервной системы в регуляции функций. Концепция Н. связана с развитием рефлекторной теории работы нервной системы и была научно обоснована И.М. Сеченовым, С.П. Боткиным, И.П. Павловым.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР — созвездие нейронов, включающееся в организацию определенной функции или в осуществлении рефлекторного акта.

НИЗШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ – совокупность физиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт представляет собой врожденную форму приспособительного поведения, обусловленную биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.

ОНТОГЕНЕЗ — процесс индивидуального развития организма начиная с деления оплодотворенной клетки до смерти.

ПЛАСТИЧНОСТЬ — способность нервных элементов к перестройке своих свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при поражениях нервной системы.

ПОДКРЕПЛЕНИЕ — биологически важное воздействие , благодаря которому ранее индифферентный раздражитель становится сигналом для животных и

человека.

ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД — период от момента рождения до смерти.

ПСИХИКА – свойство мозга осуществлять психическую деятельность.

ПСИХИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.

ПРИНЦИП ЕДИНСТВА  АНАЛИЗА И СИНТЕЗА — в составе рефлекторной реакции нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез.

ПРИНЦИП ДЕТЕРМИНИЗМА (принцип причинности), любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма.

ПРИНЦИП СТРУКТУРНОСТИ — каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур.

РЕФЛЕКС(Ы) — ответ на раздражение рецепторов организма, осуществляемое при участии ЦНС. Р. осуществляется с помощью рефлекторной дуги.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА — совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, состоит из рецептора, афферентного звена, центрального звена, эфферентного звена и эффектора.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ — теория поведения, в основу которого положена рефлекторная деятельность. Основы Р.Т. заложены Р.Декартом. Современная Р.Т. связана с именами И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА — совокупность структур в нервной системе, связанная с рецепторным аппаратом, и выполняющая единую функцию анализа и переработки сенсорных сигналов определенной модальности.

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС — реакция организма на условный сигнал, воспроизводящая безусловный рефлекс. Открытие И.П.Павловым У.Р. привело к созданию физиологии высшей нервной деятельности. Условный рефлекс – выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

ФИЗИОЛОГИЯ — наука, изучающая функции организма и его частей — систем, органов, тканей, клеток.

ФУНКЦИЯ — проявление жизнедеятельности , имеющее приспособительный характер.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА — (ЦНС), часть нервной системы, образующей спинной и головной мозг.

ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКСА — центральная часть рефлекторной дуги.

ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИЯ — раздражение электрическим током тканей организма.

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ — раздел физиологии, изучающий электрические явления в организме.

Тема 1. Высшая нервная деятельность человека и животных

Мотивационная характеристика темы: Высшая нервная деятельность (ВНД) лежит в основе психической жизни человека. Поэтому понимание физиологических механизмов ВНД является необходимым элементом подготовки врача, так как помогает организовать общение с пациентом, учитывая индивидуальные особенности его психики, и использовать эти знания в комплексной терапии большинства заболеваний.

Знания физиологических основ ВНД позволяют рационально организовать работу, учебную деятельность и отдых, лучше понимать себя и других людей.

Цель занятия: изучить физиологические основы высшей нервной деятельности, условных и поведенческих безусловных рефлексов, механизмы их образования и торможения, а также освоить методику выработки и торможения условных рефлексов.

Основные вопросы: Понятие высшей нервной деятельности. Врожденные и приобретенные формы поведения. Характеристика врожденных форм поведения: сложные безусловные поведенческие рефлексы, инстинкт, импринтинг. Условные рефлексы, их классификация, отличия от поведенческих безусловных рефлексов, механизмы образования и значение для организма. Условия и методика выработки условных рефлексов. Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Виды и особенности торможения условнорефлекторной деятельности.

Взаимодействие высокоорганизованных животных и человека с окружающей средой в значительной степени определяется функциями коры больших полушарий и ближайших подкорковых структур головного мозга, которые являются высшими отделами ЦНС. Одна из основных функций этих отделов — организация сложного поведения, направленного на приспособление организма к постоянно меняющимся природным условиям. Физиологической основой организации таких целенаправленных приспособительных поведенческих реакций является высшая нервная деятельность.

Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность взаимосвязанных нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих индивидуальное поведение человека и высших животных в процессе приспособления к условиям внешней среды.

Учение о ВНД и объективные методы ее исследования были разработаны И.П. Павловым, который справедливо полагал, что нервные процессы, происходящие в коре больших полушарий и ближайших к ней подкорковых центрах, лежат в основе психической деятельности человека и высших животных. Этот вид нервной деятельности обеспечивает целесообразность индивидуального поведения в соответствии с условиями жизни.

Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения. Морфо-функциональной основой врожденных поведенческих реакций являются генетически детерминированные рефлекторные дуги. Поэтому их основными свойствами являются постоянность и стереотипичность.

К основным врожденным поведенческим реакциям относятся:

1. безусловные рефлексы,

2. инстинкты,

3. импринтинг.

Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция, которая осуществляется по постоянным рефлекторным дугам при обязательном участии ЦНС.

Безусловнорефлекторное управление функциями организма осуществляется нервными механизмами с разной степенью сложности, что является основанием для выделения простых и сложных безусловных рефлексов. В основе врожденного приспособительного поведения человека лежат сложные безусловные рефлексы. Они направлены на удовлетворение его биологических (пищевых, половых, оборонительных и др.) и социальных потребностей.

В зависимости от удовлетворяемой потребности, поведенческие безусловные рефлексы подразделяются на три основные группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития (табл.1.1). Витальные безусловные рефлексы обеспечивают самосохранение особи. К ним относятся пищевой, питьевой, оборонительный, ориентировочный и другие сложные безусловные рефлексы. Реализация витального рефлекса не требует взаимодействия с другой особью.

Ролевые безусловные рефлексы – зоосоциальные у животных и социальные у человека, могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями сообщества. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения и формирования групповой иерархии (порядка подчинения), где отдельная особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории, лидера или подчиненного. Ролевые рефлексы направлены на сохранение существования вида.

Безусловные рефлексы саморазвития лежат в основе познавателной деятельности и ориентированы на освоение нового. К их числу относятся: ориентировочно-исследовательская реакция, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.

Совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным живым существам одного вида, называют инстинктом (лат. «instinctus» – побуждение).

Основными свойствами инстинктивной деятельности являются:

1. стабильность,

2. врожденность,

3. стереотипность,

4. адаптивность.

Живое существо рождается с генетически детерминированными инстинктивными программами, которые, однако, могут корректироваться с учетом изменений среды обитания. В инстинкте сосредоточен опыт предшествующих поколений, который обеспечивает надежное выполнение жизненно важных функций независимо от случайных изменений условий внешней среды. В то же время, при каждой реализации происходит индивидуальная адаптация этого врожденного видового опыта к новым условиям существования.

Реализация инстинктов обусловлена взаимодействием внутренних и внешних (пусковых) факторов. К внутренним факторам относятся циклические гуморальные сдвиги в организме, которые определяют готовность к определенному виду врожденной поведенческой деятельности. Однако, для проявления инстинктов, чаще всего, необходимо дополнительное присутствие внешних ключевых стимулов, которые являются пусковыми факторами. Например, повышение концентрации половых гормонов в крови определяет готовность организма к выполнению функции продолжения рода и побуждает к поиску потенциального полового партнера – ключевого фактора, при взаимодействии с которым запускается комплекс безусловных ролевых рефлексов, лежащих в основе сложных форм поведения, направленного на сохранение вида.

У человека инстинктивные формы поведения (агрессивность или страх, афагия или обжорство, гиперсексуальность и др.) наиболее ярко проявляются в тех случаях, когда ослабляется активность высших (особенно лобных) структур головного мозга, либо когда усиливается деятельность подкорковых нервных центров.

Многие сложные адаптивные реакции формируются в первые часы после рождения путем импринтинга (англ. «imprint» – запечатлевать, оставлять след), возникающего при однократном сочетании биологически значимых сигналов с врожденными жизненно важными формами поведения. С этих позиций, импринтинг – это особая форма поведения, обусловленная запечатлением в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного.

Выделяют четыре основных свойства импринтинга:

1. приуроченность к определенному, ограниченному («критическому») периоду онтогенеза,

2. устойчивость,

3. отсутствие необходимости в подкреплении,

4. запечатление видоспецифических характеристик жизненно важного объекта.

В целом, импринтинг направлен на установление связи между новорожденным и родителями, что обеспечивает его выживание в первые часы и дни после рождения. При этом, продолжительность критического периода, когда еще возможно запечатлевание, колеблется от 6-8 ч до 4-5 дней. Возникнув в такой критический период, импринтинг не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется всю жизнь. Поведение, обусловленное импринтингом, может быть направлено не только к конкретной особи, которая воспринималась впервые после рождения, но и к целому классу подобных организмов или даже к неодушевленным объектам.

Если утенок вылупляется из яйца около какого-либо неодушевленного предмета, он будет следовать за ним, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птенцами. Важно, чтобы этот предмет перемещался медленно, слегка покачиваясь, как идет утка. Более энергичные покачивания или быстрое перемещение вызывают бегство птицы от объекта.

Врожденные формы поведения – механизм приспособления необходимый и достаточный в относительно стабильной среде обитания, но не эффективный в случае быстрых изменений условий существования. Поэтому в процессе эволюции появились такие виды приспособительного поведения, с помощью которых живые существа получили возможность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых природных факторов, но и на предупреждающие о них сигналы. Физиологической основой этих новых форм поведения, которые значительно расширяют эффективность и возможности приспособления, являются условные рефлексы.

Условный рефлекс – это индивидуальная приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая при обязательном участии коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых ядер, которая осуществляется по временнóму изменчивому рефлекторному пути в ответ на действие сигнального раздражителя.

Условный рефлекс является одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности. Основное его предназначение — подготовка организма к биологически значимому событию, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Благодаря условным рефлексам происходит резкое расширение числа важных для организма раздражителей, которые предупреждают об опасности, сигнализируют о возможности захвата добычи или продолжения рода и т.п.

Основные свойства условных рефлексов:

1. приобретаемость,

2. изменчивость,

3. сигнальность.

Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизни индивида. При изменении состояния окружающей среды, ранее приобретенные условные рефлексы могут угасать и вырабатываются новые. Такие рефлексы предупреждают последующее появление биологически значимого события. Эти и другие особенности принципиально отличают условнорефлекторную деятельность от безусловных поведенческих реакций (табл.1.2).

Условные рефлексы вырабатываются при определенных условиях (поэтому они называются условными). И.П. Павловым выявлено пять основных правил выработки классических условных рефлексов:

1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение во времени действия условного и безусловного раздражителей (начало действия условного сигнала должно предшествовать подкрепляющему безусловному рефлексу).

2. Необходимо наличие мотивационного состояния, которое настраивает систему мозга к восприятию подкрепляющих безусловных стимулов (например, состояние голода при выработке пищевого условного рефлекса).

3. Биологическая значимость (сила) безусловного раздражителя должна быть больше силы предупреждающего сигнала.

4. Необходимо активное деятельное состояние высших отделов ЦНС.

5. Во время выработки условного рефлекса не должны действовать посторонние отвлекающие раздражители.

В лабораторной практике условными раздражителями могут быть любые сигналы, которые воспринимаются органами чувств: звук, свет, обонятельные и тактильные раздражители. Безусловным подкрепляющим раздражителем может служить пища, болевое воздействие, холод или тепло. В качестве отрицательного подкрепления широко применяется раздражение электрическим током.

Формирование условного рефлекса обычно проходит в две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии – генерализации, условнорефлекторное действие оказывает не только подкрепляемый сигнал, но и сходные с ним по характеристикам раздражители. Такая реакция – результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временнóй связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на родственные ему по характеру стимулы. Биологическое значение стадии генерализации заключается в обеспечении возможности организму адаптироваться к широкому спектру сходных с условным раздражителем сигналов.

Стадия специализации характеризуется условнорефлекторным ответом только на конкретный подкрепляемый сигнал. Все остальные, сходные по своим параметрам раздражители становятся при этом неэффективными для возникновения условного рефлекса. Стадия специализации условного рефлекса обусловливает его последующую автоматизацию и обеспечивает выделение из широкого диапазона раздражителей только значимых для адаптации сигналов.

По природе сигнального раздражителя условные рефлексы могут быть натуральными и искусственными. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качественные признаки, свойственные безусловным раздражителям, например, запах и вид пищи, а также на другие световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Искусственные рефлексы образуются на любые индифферентные сигналы, которые не являются естественными признаками безусловного раздражителя (например, звонок, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем искусственные и сохраняются на протяжении более длительного времени.

В зависимости от вида рецепторов, воспринимающих раздражение, условные рефлексы подразделяются на экстероцептивные и интероцептивные. К экстероцептивным относят зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и другие условные рефлексы в соответствии с рецептивным аппаратом, на который действует раздражитель. Они составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих приспособительное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы могут быть висцероцептивными и проприоцептивными. Висцероцептивные условные рефлексы формируются при раздражении рецепторов внутренних органов. Вырабатываются такие рефлексы с большим трудом, но медленно угасают. Проприоцептивные условные рефлексы вырабатываются при раздражении собственных рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры туловища и конечностей. Они составляют основу всех двигательных навыков высших животных и человека.

По механизму образования различают условные рефлексы первого и высшего порядка. Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный слюноотделительный рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высшего порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса первого и более высоких порядков. Эти условные рефлексы формируются если предупреждающий стимул (свет) подкрепляется не безусловным раздражителем, а сигналом, на который ранее был выработан условный рефлекс.

Условные рефлексы высшего порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. У взрослого человека возможна выработка условного рефлекса 6-9 порядка, у детей – до 20-го порядка, у собак – до 3-го порядка.

По методике выработки условные рефлексы подразделяются на классические (Павловские) и инструментальные. Классические рефлексы вырабатываются при подкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом. При многократном сочетании какого-либо индифферентного стимула (звук, свет, прикосновение, электрическое раздражение) с биологически важным раздражителем, например, с дачей пищи, он приобретает сигнальное значение. Вследствие этого, предъявление ранее индифферентного раздражителя способно привести к рефлекторному выделению слюны.

Инструментальные условные рефлексы характеризуются тем, что сигнальное значение приобретает определенная двигательная реакция животного или человека. Например, если нажатие на педаль, сопровождаемое получением животным пищи, предваряется звуковым сигналом, то после ряда сочетаний нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, а звуковой сигнал – стимулом для совершения такой двигательной реакции. Это и есть инструментальный условный рефлекс. Такой вид обучения, основанный на активной локомоторной деятельности, играет важную роль в организации поведения человека в раннем постнатальном онтогенезе и остается доминирующим на протяжении дальнейшей жизни. Инструментальный условный рефлекс успешно вырабатывается и на наказание.

Инструментальный условный рефлекс может быть связан только с такой двигательной реакцией, которая свойственна данному биологическому виду. Собака может легко научиться передней лапой нажимать по сигналу на педаль для получения пищи. Но совсем не удается выучить собаку нажимать на педаль хвостом, который не имеет прямого отношения к естественным пищедобывательным реакциям.

По виду эффектора условные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. Исполнительным органом соматических условных рефлексов является поперечно-полосатая скелетная мускулатура. Эффекторы вегетативных условных рефлексов – внутренние органы. Вегетативные условные рефлексы вырабатываются труднее, чем соматические, но угасают очень медленно.

По соотношениям во времени действия условного и безусловного раздражителей различают наличные и следовые условные рефлексы (рис.1.1). Наличные условные рефлексы образуются при совпадении времени действия условного стимула и подкрепления. Они могут быть совпадающими и запаздывающими. Совпадающие вырабатываются, если действие условного раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.

Запаздывающие условные рефлексы формируются, если действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.

Следовые условные рефлексы возникают, если безусловный раздражитель начинает действовать через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала. Эти рефлексы вырабатываются на базе следового возбуждения в ЦНС. Условным раздражителем при этом становится не сам сигнал, а его след в мозговых нейрональных цепях.

Особой разновидностью следовых условных рефлексов являются рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс искусственно активировался через одинаковые промежутки времени, то в результате, каждый раз по истечении данного интервала времени рефлекторная реакция будет возникать сама по себе.

Формирование условного рефлекса происходит путем замыкания временнóй связи между пунктами ЦНС, воспринимающими информацию о действии условного и безусловного раздражителей. Первично временнáя связь устанавливается между этими двумя пунктами возбуждения в коре, а в дальнейшем и между подкорковыми центрами. Временнóй такая связь называется потому, что она позволяет соотнести во времени предупреждающий сигнал и биологически важное событие. При отсутствии подкрепления сигнала значимым событием временнáя связь тормозится и условный рефлекс исчезает.

И.П. Павлов считал, что образование временнóй связи обусловлено иррадиацией возбуждения из коркового центра анализатора, воспринимающего информацию об условном стимуле, к корковому центру подкрепляющего безусловного рефлекса. Иррадиация происходит по существующим нервным связям, которые ранее не функционировали. При этом активации ранее не функционировавших связей способствуют три причины:

1. одновременное действие условного и безусловного раздражителей приводит к формированию в мозге двух очагов возбуждения,

2. в обоих очагах возбуждения происходит синхронизация импульсной активности нейронов,

3. очаг возбуждения, вызванного действием безусловного раздражителя, является доминантным, и, поэтому, он «притягивает» к себе возбуждение из коркового центра восприятия условного раздражителя.

Активированные временные связи имеют двухстороннюю направленность: как от центра восприятия условного раздражителя к центру безусловного рефлекса – прямые связи, так и от центра безусловного раздражителя к пункту восприятия сигнального – обратные связи. Прямая связь является более прочной и вырабатывается быстрее, чем обратная.

После многократного сочетания сигнального раздражителя с безусловным рефлексом происходит ее закрепление, которое обусловлено тремя морфофункциональными причинами:

1. реверберацией возбуждения в замкнутый нейрональных цепях, включающих в себя центры условного и безусловного рефлексов,

2. миелинизацией нервных волокон,

3. образованием новых синаптических контактов.

Позднее было доказано, что в формировании временнóй связи участвуют не отдельные пункты коры больших полушарий, а весь головной мозг. Эти представления легли в основу конвергентной теории образования временнóй связи, сформулированной П.К. Анохиным. Согласно конвергентной теории образование временных связей обусловлено схождением возбуждений, возникающих при действии условного и безусловного раздражителей, к одним и тем же нейронам различных отделов головного мозга. В результате конвергенции в этих нейронах происходят ультраструктурные и молекулярные преобразования, которые обеспечивают улучшение проводимости нервных импульсов, а значит закрепление морфофункциональной связи между предупреждающим сигналом и безусловнорефлекторной реакцией.

Для выработки условного рефлекса необходимо сочетание сигнального раздражителя и безусловнорефлекторного подкрепления. Так, безусловный слюноотделительный рефлекс возникает во время приема пищи, которая вызывает последовательное возбуждение тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен преганглионарными парасимпатическими нейронами. От них возбуждение направляется к парасимпатическим ганглиям, расположенным в околоушных, подъязычных и нижнечелюстных слюнных железах. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейроны. Выделяющийся из их окончаний ацетилхолин, который стимулирует слюноотделение (рис.1.2).

Кроме того, возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступают в таламус. Из таламуса афферентные импульсы направляются в корковую часть слюноотделительного центра. Эфферентная импульсация от корковых нейронов поступает в гипоталамус, где расположены высшие парасимпатические и симпатические центры. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на спинальные центры слюноотделения, которые представлены преганглионарными симпатическими нейронами, расположенными во 2-6 грудных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных симпатических нейронов переключаются в верхнем шейном симпатическом ганглии на ганглионарные симпатические нервные клетки. В их окончаниях выделяется норадреналин, стимулирующий продукцию пищеварительных ферментов и муцина слюнными железами.

Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса состоит из трех частей: афферентной, центральной, эфферентной. Афферентная часть рефлекторной дуги представлена анализатором, воспринимающим условный раздражитель. Центральная часть представлена нейронами, обеспечивающими замыкание временнóй связи. Эфферентная часть представлена эфферентными нейронами коры и подкорковых центров, центробежными проводящими путями и эффекторами рефлекторной дуги подкрепляющего безусловного рефлекса.

При действии условного раздражителя (например, света электрической лампочки) происходит активация зрительного анализатора. Возбуждение из периферического отдела зрительного анализатора распространяется в таламус и, после переключения в нем, – в корковый отдел зрительного анализатора (рис1.3).

При неоднократном сочетании действия предупреждающего сигнала и безусловного пищевого раздражителя формируются горизонтальные и вертикальные временные связи между корковыми и подкорковыми центрами пищеварения и зрения. В результате возбуждение из зрительного анализатора по временным связям поступает к центрам безусловного рефлекса. Теперь достаточно включить лампочку, чтобы возбуждение от центрального отдела зрительного анализатора по временным связям поступило в корковый центр слюноотделения. Он активирует вегетативные ядра, что приводит к рефлекторному выделению слюны.

Во время осуществления биологически значимого условнорефлекторного акта тормозятся другие виды условных рефлексов. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность, различают два типа торможения условных рефлексов – безусловное и условное (рис.1.4).

Безусловное торможение является врожденным и не требует выработки как условный рефлекс. Оно может быть может быть внешним и запредельным.

Внешним безусловным торможением называют подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних отвлекающих раздражителей, которые вызывают безусловный ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная неспецифическая реакция на «новизну», которая направлена на повышение способности сенсорных систем воспринимать новое событие. Механизм внешнего торможения — угнетающее действие с центра ориентировочного безусловного рефлекса на корковый пункт восприятия сигнального раздражителя. При этом торможение текущей поведенческой деятельности устраняет помеху ориентировочному рефлексу, значение которого может оказаться жизненно важным. Такое угнетение условных рефлексов, возникающее в ответ на неожиданные посторонние стимулы, называют отвлечением.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный раздражитель, в качестве которого в этом случае выступает условный сигнал.

Запредельное торможение возникает при чрезмерном увеличении интенсивности или длительности сигнального раздражителя. Такое торможение ограждает клетки мозга от перевозбуждения и перерасходования энергетических и пластических ресурсов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильных раздражителей.

Запредельное торможение обнаруживается у животных в виде замирания, что делает их менее заметными в случае опасности. Оно является основой животного гипноза, который проявляется в виде обездвиживания или даже засыпания животного (лягушки, курицы, кролика), если его резко перевернуть на спину.

С явлением запредельного торможения мы имеем дело в тех случаях, когда сильное волнение от чрезвычайных жизненных обстоятельств вызывает у некоторых людей заторможенное состояние. Вследствие тяжелых психических переживаний или в результате чрезмерного физического воздействия человек может впасть в состояние ступора – полной неподвижности и ослабленной реакции на раздражение.

Условное торможение (внутреннее) должно вырабатываться, как и условный рефлекс. Оно подразделяется на четыре вида:

1. угасательное,

2. дифференцировочное,

3. запаздывательное,

4. условный тормоз.

Угасательное условное торможение развивается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом. Выраженность и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса и биологической значимости подкрепления. Временные связи при этом не исчезают, а только затормаживаются. Поэтому ранее выработанный условный рефлекс при определенных условиях может вновь проявиться.

Угасание условных рефлексов – биологически важная приспособительная реакция. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, утративший свое адаптивное значение.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками предупреждающего сигнала. Например, если после выработки условного рефлекса на свет включение синей лампочки подкреплять безусловным раздражителем, а красной или зеленой – не подкреплять, то дифференцировочное торможение будет проявляться в отсутствии условнорефлекторной реакции на предъявление красного или зеленого сигнала.

Дифференцировочное торможение условно-рефлекторной деятельности лежит в основе различения раздражителей по их информационной значимости. С помощью дифференцировки из массы сходных факторов среды выделяется один стимул, несущий в себе информацию о наиболее значимом для организма событии. На дифференцировочном торможении основано обучение человека чтению, письму и счету.

Запаздывательное торможение появляется, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от начала действия сигнального стимула. В результате выработки запаздывательного торможения увеличивается длительность латентного периода условного рефлекса, который возникает со значительным отставанием от начала действия сигнала.

Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени отставления безусловного подкрепления. Оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии, т.к. после выработки запаздывательного торможения условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени начала действия безусловного раздражителя.

Хищники могут десятки минут лежать, притаившись и подкарауливая свою добычу. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие условных натуральных раздражителей (запахи, следы потенциальной добычи и т.п.) у животного все время осуществлялись секреторные процессы. Так, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, ощущает ее запах и слышит ее шуршание, но не проявляет условнорефлекторного слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Условный тормоз вырабатывается в тех случаях, когда предупреждающий сигнал подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется безусловным рефлексом. В этой ситуации второй условный раздражитель становится тормозом любой условнорефлекторной деятельности, к какому бы ранее выработанному условному рефлексу он ни присоединялся.

Биологическое значение условного тормоза, так же как и дифференцировочного торможения, заключается в том, что благодаря им высшие животные и человек могут выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать и соответствующим образом на них реагировать.

Все виды условного торможения, в отличие от безусловного, вырабатываются в процессе онтогенеза. Благодаря условному торможению достигается наиболее оптимальное соответствие реакций организма условиям окружающей среды.

Взаимодействие условного и безусловного торможения может проявляться в форме феномена растормаживания — ослабления выработанного угасательного, дифференцировочного, запаздывательного торможения или условного тормоза, временно возникающего при безусловном ориентировочном рефлексе.

Например, животное обучилось выполнять защитное поведение только на определенные звуки своего врага и выработало способность не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту, оно может встретится с неожиданным новым запахом, который активирует ориентировочный рефлекс. В этих условиях ранее угашенные звуковые раздражители способны вызвать защитную реакцию – затаивание или убегание.

Феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа в целях адаптации к новой жизненной ситуации.

Физиологические основы целенаправленного поведения животных и человека

9

Лекция 28

План лекции

1. Физиология высшей нервной деятельности – научное направление Российской физиологической школы в изучении целенаправлен-ного поведения животных и человека.

2. Понятие условного и безусловного рефлексов. Классификация условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов.

3. Системность в работе головного мозга. Представление о динамическом стереотипе.

4. Теории формирования временных связей, лежащих в основе выработки условных рефлексов.

5. Корковое торможение: условия возникновения, классификация, вероятные механизмы.

Физиология высшей нервной деятельности – научное направление Российской физиологической школы в изучении целенаправленного поведения животных и человека.

Одним из механизмов приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде является деятельность нервной системы, в основе которой лежат рефлекторные механизмы. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления. Именно условные рефлексы, как полагал И.П.Павлов являются функциональной единицей высшей нервной деятельности (ВНД).

Высшая нервная деятельность — это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга — метод условных рефлексов.

Понятие условного и безусловного рефлексов. Классификация условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные. Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов представлена в таблице 1

Таблица 1

Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны — могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, у спортсмена в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.