Виды гомеостаза: Какие бывают виды гомеостаза? — читай ответы на Справочник24

Автор: | 14.10.1970

Содержание

40. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем. Виды гомеостаза.

Гомеостаз — способность живых систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств (1929г Кеннон). Как защита от чужеродной генетической информации, проникновение которой внутрь организма и последующая ее реализация привели бы к отравлению токсинами, возник такой вид гомеостаза, как генетический гомеостаз, обеспечивающий генетическое постоянство внутренней среды организма. В его основе лежат иммунологические механизмы, включающие неспецифическую и специфическую защиту собственной целостности и индивидуальности организма. Другой вид гомеостаза – биохимический гомеостаз способствует поддержанию постоянства химического состава жидкой внеклеточной среды организма, а также постоянства химического состава цитоплазмы и плазмолеммы клеток. физиологический гомеостаз обеспечивает постоянство процессов жизнедеятельности организма. Структурный гомеостаз обеспечивает постоянство строения на всех уровнях организации живого. Популяционный гомеостаз обеспечивает постоянство численности особей в популяции. Биохимический гомеостаз способствует постоянству видового состава и численности особей в биоценозах.

Организм – саморегулирующаяся живая система. В основе саморегуляции биологических систем лежит принцип прямой и обратной связи. Обратная связь бывает отрицательной и положительной. Механизмы гомеостаза дублируются на разных уровнях. Этим в природе реализуется принцип многоконтурности регуляции систем. Главные контуры представлены клеточными и тканевыми гомеостатическими механизмами. Механизмы гомеостаза претерпевают значительные изменения на протяжении онтогенеза человека. Только на 2-ой неделе после рождения вступают в действие биологические защитные реакции, а их эффективность продолжает повышаться к 10годам.

41.Биологические ритмы. Классификация биоритмов. Понятие о десинхронозе.

Биологические ритмы — фундаментальное свойство органического мира, обеспечивает его способность адаптации и выживания в циклически меняющихся условиях внешней среды.

Биоритмы — циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Одни биологические ритмы относительно самостоятельны (частота сокращений сердца, дыхания), другие связаны с приспособлением организмов к геофизическим циклам — суточным (колебания интенсивности деления клеток, обмена веществ, двигательной активности животных), приливным (биологические процессы у организмов, связанные с уровнем морских приливов), годичным (изменение численности и активности животных, роста и развития растений и др.). Наука о биологических ритмах — хронобиология.

Классификация: а) околочасовые (с периодичностью один или несколько часов), свойственны внутриклеточному метаболизму; б) ультрадианные ( периодичность 7-15 часов),процесс синтеза, выделения, накопления секрета; в) суточные (период 20-28 часов),суточные колебания артериального давления, свертываемости крови и т.д.; г)

инфрадианные (23-28 дней), луны ритм у женщин; д) окологодичные (10-13 месяцев).

Хронобиология – наука, комбинирующая исследования и количественно оценивающая механизмы временной структуры. Одна из современных областей биологии, изучает механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет важное значение для медицины.

Десинхроноз – нарушение приуроченности биоритмов человека к периодическим изменениям во внешней среде (перелет в др. часовой пояс). Последствия – обострения хронических заболеваний, повышенная утомляемость, снижение работоспособности

ГОМЕОСТАЗ • Большая российская энциклопедия

ГОМЕОСТА́З, го­мео­ста­зис (от го­мео… и греч. στᾴσις – не­под­виж­ность, со­стоя­ние).

В био­ло­гии Г. – спо­соб­ность жи­вых ор­га­низ­мов со­хра­нять ди­на­мич. по­сто­ян­ст­во со­ста­ва и свойств внутр. сре­ды. Идея о на­ли­чии в ор­га­низ­ме ком­плек­са фи­зио­ло­гич. ме­ха­низ­мов, на­прав­лен­ных на под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва внутр. сре­ды, бы­ла вы­ска­за­на К. Бер­на­ром во 2-й пол. 19 в. Он счи­тал, что в ос­но­ве сво­бод­ной и не­за­ви­си­мой жиз­ни ор­га­низ­мов в по­сто­ян­но ме­няю­щей­ся внеш­ней сре­де ле­жит по­сто­ян­ст­во фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий внутр. сре­ды. Для обо­зна­че­ния ком­плек­са про­цес­сов в жи­вом ор­га­низ­ме, обес­пе­чи­ваю­щих по­сто­ян­ст­во та­ких ус­ло­вий, У. Кен­нон пред­ло­жил тер­мин «Г.» (1929).

По­яв­ле­ние на Зем­ле од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов бы­ло свя­за­но с фор­ми­ро­вани­ем и под­дер­жа­ни­ем внут­ри клет­ки в те­че­ние всей её жиз­ни спе­ци­фич. фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий, от­лич­ных от ус­ло­вий ок­ру­жаю­щей сре­ды. Даль­ней­шая эво­лю­ция жиз­ни со­про­во­ж­да­лась воз­ник­но­ве­ни­ем мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных, диф­фе­рен­ци­ров­кой их кле­ток, фор­ми­ро­ва­ни­ем внутр. сре­ды, в ко­то­рой на­хо­дят­ся и взаи­мо­дей­ст­ву­ют ме­ж­ду со­бой клет­ки. По­яв­ля­ют­ся сис­те­ма вне­кле­точ­ных жид­ко­стей, лим­фа, кровь, из ко­то­рых клет­ки из­вле­ка­ют не­об­хо­ди­мые ор­га­нич. и не­ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, O

2 и вы­де­ля­ют ко­неч­ные про­дук­ты об­ме­на. В хо­де эво­лю­ции мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных фор­ми­ру­ют­ся спе­циа­ли­зир. ор­га­ны (ды­ха­ния, кро­во­об­ра­ще­ния, пи­ще­ва­ре­ния, вы­де­ле­ния) и сис­те­мы (ос­мо­ре­гу­ля­ции, во­лю­мо­ре­гу­ля­ции, тер­мо­ре­гу­ля­ции, под­дер­жа­ния на за­дан­ном уров­не кон­цен­тра­ции ка­ж­до­го из ио­нов, ки­слот­но-ще­лоч­но­го рав­но­ве­сия и др.). Они обес­пе­чи­ва­ют по­сто­ян­ст­во фи­зи­ко-хи­мич. со­ста­ва жид­ко­стей внутр. сре­ды. По­ми­мо кро­ви, лим­фы, око­ло­кле­точ­ной жид­ко­сти фор­ми­ру­ют­ся и спе­циа­ли­зир. вне­кле­точ­ные жид­ко­сти (напр., спин­но­моз­го­вая, внут­ри­глаз­ная, эн­до­лим­фа и пе­ри­лим­фа внут­рен­не­го уха), на­зна­че­ние ко­то­рых со­сто­ит в под­дер­жа­нии спец. ус­ло­вий для функ­цио­ни­ро­ва­ния кле­ток це­лых ор­га­нов.

У мор­ских бес­по­зво­ноч­ных Г. ка­са­ет­ся объ­ё­ма жид­ко­стей внутр. сре­ды, кон­цен­тра­ции в ней отд. ио­нов, рН. Адап­та­ция ор­га­низ­мов к пре­сным во­дам по­тре­бо­ва­ла фор­ми­ро­ва­ния но­вой сис­те­мы ре­гу­ля­ции – под­дер­жа­ния на по­сто­ян­ном уров­не ос­мо­тич. дав­ле­ния жид­ко­стей внутр. сре­ды, уда­ле­ния из ор­га­низ­ма из­быт­ка во­ды. К осо­бо кон­тро­лируе­мым фи­зи­ко-хи­мич. па­ра­мет­рам внутр. сре­ды от­но­сят­ся её ос­мо­тич. дав­ле­ние (изо­ос­мия), кон­цен­тра­ция отд. ио­нов (изо­ио­ния), объ­ём кро­ви (изо­во­ле­мия), её рН, у птиц и мле­ко­пи­таю­щих так­же ста­би­ли­зи­ро­ван­ная тем­пе­ра­ту­ра те­ла (изо­тер­мия) и др.

По­сто­ян­ст­во фи­зи­ко-хи­мич. ус­ло­вий во внутр. сре­де, со­стоя­ние око­ло­кле­точной сре­ды слу­жат жиз­нен­но важ­ным фак­то­ром, не­об­хо­ди­мым для эф­фек­тив­ной ра­бо­ты кле­ток; их аде­к­ват­ная ре­ак­ция на сиг­на­лы из внеш­ней (напр., све­то­вые, зву­ко­вые, тем­пе­ра­тур­ные раз­дра­жи­те­ли) и внут­рен­ней (в т. ч. им­пуль­сы нерв­ной сис­те­мы, гор­мо­ны, ау­та­кои­ды) сре­ды воз­мож­на при под­дер­жа­нии Г. Осо­бен­но вы­со­кая сте­пень Г. ха­рак­тер­на для мле­ко­пи­таю­щих, у ко­то­рых наи­бо­лее стро­го под­дер­жи­ва­ют­ся ос­мо­ляль­ность кро­ви, кон­цен­тра­ция в ней ио­нов Са

2+, рН, изо­тер­мия.

Г. соз­да­ёт воз­мож­ность для аде­к­ват­ных ре­ак­ций кле­ток, под­дер­жа­ния не­об­хо­ди­мо­го уров­ня их ме­та­бо­лиз­ма и от­ве­та на внеш­ние воз­дей­ст­вия. В ре­гу­ля­ции фи­зи­ко-хи­мич. па­ра­мет­ров внутр. сре­ды уча­ст­ву­ют нерв­ная и эн­док­рин­ная сис­те­мы, ау­та­кои­ды. По­вы­ше­ние ка­че­ст­ва ре­гу­ля­ции для со­хра­не­ния ста­биль­но­сти па­ра­мет­ров внутр. сре­ды яв­ля­ет­ся важ­ным фак­то­ром вы­жи­ва­ния осо­би и про­цве­та­ния ви­да.

Тер­мин «кле­точ­ный Г.» про­ти­во­ре­чит смы­сло­во­му зна­че­нию по­ня­тия, пред­ло­жен­но­го К. Бер­на­ром и У. Кен­но­ном.

Го­мео­стаз в ки­бер­не­ти­ке. В 1950-х гг. Н. Ви­нер уни­вер­са­ли­зи­ро­вал по­ня­тие Г. и при­ме­нил его к функ­цио­ни­ро­ва­нию дос­та­точ­но слож­ных са­мо­ре­гу­ли­рую­щих­ся сис­тем. В ре­зуль­та­те по­ня­тие Г. ста­ло ши­ро­ко ис­поль­зо­вать­ся не толь­ко в био­ло­гии, но и в др. нау­ках. По Ви­не­ру, го­мео­ста­тич. ал­го­ритм оп­ре­де­ля­ет ба­зо­вые па­ра­мет­ры сис­те­мы, зна­чит. из­ме­не­ния ко­то­рых на­ру­ша­ют или раз­ру­ша­ют её нор­маль­ное функ­цио­ни­ро­ва­ние и раз­ви­тие; фик­си­ру­ет пре­де­лы до­пус­ти­мо­го из­ме­не­ния ус­та­нов­лен­ных па­ра­мет­ров под влия­ни­ем как внеш­ней, так и внутр. сре­ды; вы­яв­ля­ет со­во­куп­ность ме­ха­низ­мов, на­чи­наю­щих про­яв­лять се­бя при кри­тич. из­ме­не­нии ба­зо­вых па­ра­мет­ров сис­те­мы. Го­мео­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вие от­кры­той сис­те­мы с ок­ру­жаю­щим ми­ром обу­слов­ли­ва­ет её адап­тив­ность двоя­ко­го ро­да: при­спо­соб­ле­ние сис­те­мы к внеш­не­му ми­ру пу­тём оп­ре­де­лён­ных внутр. из­ме­не­ний и ак­тив­ное воз­дей­ст­вие сис­тем­но­го объ­ек­та на сре­ду, т. е. «при­спо­соб­ле­ние» сре­ды к сво­им «по­треб­но­стям» пу­тём из­вле­че­ния и ус­вое­ния не­об­хо­ди­мых ре­сур­сов. Клю­че­вую роль для го­мео­ста­тич. про­цес­сов иг­ра­ет не про­сто об­рат­ная связь, а от­ри­ца­тель­ная об­рат­ная связь, обес­пе­чи­ваю­щая (в оп­ре­де­лён­ных пре­де­лах) воз­вра­ще­ние к рав­но­ве­сию в от­вет на воз­му­щаю­щие воз­дей­ст­вия. Ме­ха­низ­мы Г. обес­пе­чи­ва­ют лишь адап­та­цию сис­те­мы, а не её раз­ви­тие. Для за­кры­тых сис­тем ха­рак­тер­но ог­ра­ни­чен­ное взаи­мо­дей­ст­вие с ок­ру­жаю­щей сре­дой и от­сут­ст­вие (или на­ли­чие толь­ко в са­мой не­зна­чи­тель­ной сте­пе­ни) ме­ха­низ­мов Г., обес­пе­чи­ваю­щих са­мо­на­строй­ку сис­те­мы.

В со­ци­аль­ных и по­ли­ти­че­ских нау­ках по­ня­тие Г. при­ме­ня­ет­ся пре­им. при ана­ли­зе функ­цио­ни­ро­ва­ния и ди­на­ми­ки со­ци­аль­ной и по­ли­тич. сис­тем, а так­же не­ко­то­рых сис­тем­ных ор­га­ни­за­ций (го­су­дар­ст­ва, пар­тий, проф­сою­зов и др.). В этой сфе­ре под­виж­ное рав­но­вес­ное со­стоя­ние сис­тем (и под­сис­тем) со­хра­ня­ет­ся че­рез про­ти­во­дей­ст­вие их струк­тур, со­ци­аль­ных групп и ин­сти­ту­тов внеш­ним и внутр. фак­то­рам, на­ру­шаю­щим осн. прин­ци­пы функ­цио­ни­ро­ва­ния (Т. Пар­сонс, Д. Ис­тон). В по­ли­тич. ана­ли­зе и управ­ле­нии ис­поль­зу­ют­ся со­цио­ди­на­мич. мо­де­ли по­ли­тич. и со­ци­аль­ной сис­тем об­ще­ст­ва, в ко­то­рых вы­де­ля­ют­ся пря­мые и об­рат­ные го­мео­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вия сис­те­мы с внеш­ней сре­дой. В со­ци­аль­но-по­ли­тич. сис­те­мах ве­ли­ка роль че­ло­ве­че­ско­го фак­то­ра (риск оши­бок и др.) при при­ня­тии ре­ше­ний, по­сколь­ку ги­пе­рак­тив­ное воз­дей­ст­вие на сре­ду и её из­ме­не­ние фор­ми­ру­ют­ся са­ми­ми со­ци­аль­но-по­ли­тич. аген­та­ми. Со­от­вет­ст­вен­но в этой сфе­ре ве­ли­ка функ­цио­наль­ная роль об­ществ. кон­тро­ля (об­рат­ной свя­зи) над при­ня­ти­ем ин­сти­ту­цио­наль­ны­ми ор­га­на­ми зна­чи­мых для со­циу­ма ре­ше­ний, са­мо­ор­га­ни­за­ции и оп­ти­ми­за­ции сис­темы. Раз­ба­лан­си­ров­ка по­ли­тич. (со­ци­аль­ной) сис­те­мы ве­дёт к кри­зис­ным яв­ле­ни­ям или да­же к её раз­ру­ше­нию, о чём сви­де­тель­ст­ву­ет ис­то­рия ре­во­лю­ций. Со­ци­аль­но-по­ли­тич. сис­те­мы за­кры­то­го (то­та­ли­тар­но­го) ти­па до­пус­ка­ют до­зи­ро­ван­ное, жё­ст­кое взаи­мо­дей­ст­вие с внеш­ней сре­дой, а так­же с се­бе по­доб­ны­ми сис­те­ма­ми; для них ха­рак­тер­на сла­бая об­рат­ная связь. В ко­неч­ном счё­те они не ус­пе­ва­ют аде­к­ват­но от­ве­чать на вы­зо­вы вре­ме­ни, про­иг­ры­ва­ют в эко­но­мич. раз­ви­тии и ста­но­вят­ся не­ус­той­чи­вы­ми.

В мак­ро­эко­но­ми­ке го­мео­ста­тич. под­ход лёг в ос­но­ву тео­рии об­ще­го эко­но­мич. рав­но­ве­сия (кейн­си­ан­ская и не­о­клас­си­че­ская мо­де­ли). Прин­цип Г. при­ме­ня­ет­ся в со­ци­аль­ной эко­ло­гии, ко­то­рая рас­смат­ри­ва­ет при­род­ную сре­ду как диф­фе­рен­ци­ро­ван­ную сис­те­му ди­на­мич. рав­но­ве­сия; ши­ро­ко ис­поль­зу­ет­ся при ана­ли­зе взаи­мо­дей­ст­вия на­цио­наль­ных струк­тур с над­на­цио­наль­ны­ми ин­сти­ту­та­ми и ор­га­ни­за­ция­ми в ус­ло­ви­ях гло­баль­ных от­но­ше­ний.

Роль микробиоты в регуляции гомеостаза организма человека при инфекции | Бухарин

Взаимодействия «паразит–хозяин» микробов и человека весьма разнообразны и нередко нарушают гомеостаз хозяина, т.е. стабильное внутреннее равновесие функционирующих систем организма. С другой стороны, имеется немало примеров, когда микробные клетки оказываются полезны для сохранения здоровья человека. Однако в этом «союзе, неотделимом от вражды», который длится уже много веков, есть свой «микробный орган» — микробиом, которым Природа наделила человека, защищая все его биотопы. Как же это осуществляется и что в «копилке» исследователей?

Метаболическая интеграция и сигнальные молекулы

Обилие разнообразных сигнальных молекул и метаболитов в кишечнике позволяет микробиоте осуществлять влияние на состояние организма хозяина, формирование его гомеостаза и управление поведением. Регуляторные метаболиты микроорганизмов включают короткоцепочечные жирные кислоты, гамма-аминомасляную кислоту, биотин, витамин К, путресцин, спермидин, спермин, таурин, кадаверин, триптофан и др. [1][2][3][4].

Была обоснована интеграция метаболизма человека и его микробиоты на основе обобщения результатов исследований с участием микробных метаболитов в развитии критических состояний [5], где было показано, что в сложившейся системе человек–микробиом присутствуют все необходимые объективные условия для формирования метаболической интеграции. Особого внимания заслуживает группа микробных экзометаболитов, имеющих ароматическое строение. Их анализ выявил около 50 ароматических соединений в кишечнике здорового человека, в количественном отношении преобладали такие метаболиты, как фенилуксусная кислота, гидроксифенилуксусная кислота, фенилпировиноградная кислота и др. В сыворотке крови здоровых людей обнаружено присутствие большинства этих ароматических аминокислот с преобладанием гидроксифенилуксусной кислоты. Изменение соотношения ароматических аминокислот в крови авторы связывают с их избирательной утилизацией клетками тканевых барьеров, хотя это не исключает потребности в метаболитах кишечной доминантной микрофлоры.

Имеются данные, подтверждающие роль опиатов в инфекционном процессе [6][7]. Экспериментальные материалы показывают, что при стрессе у лабораторных животных появляются опиаты в просвете кишечника, что сопровождается активацией вирулентности кишечной палочки и нарушением барьерной функции кишечного эпителия [8]. Оказалось, что динорфин — представитель группы опиатов, не увеличивает ростовые свойства, но усиливает продукцию пиоцианина у псевдомонад. А это является еще одним доказательством влияния эукариотических «сигнальных молекул» на физиологию прокариот без изменения их роста/размножения [9].

В ряде работ также описано снижение вирулентности микроорганизмов под действием сигнальных молекул иммунной системы, посредством нарушения микробного кворума, как это было показано на примере динорфина и интерферона (INF)-γ [8][9][10]. В работе M.W. Bader и соавт. [11] представлены данные о влиянии пептидных гормонов, имеющих структурную гомологию к антибактериальным пептидам, на микроорганизмы. Предполагается, что эти молекулы обладают вторичной антимикробной активностью, помимо их мишень-специфического взаимодействия с клетками эукариот.

Натрийуретические пептиды в настоящее время также рассматриваются как пептиды с антимикробным действием, которые могут оказывать влияние на микробиоту при инфекционном процессе [10]. В пользу этого свидетельствуют данные о формировании пор в мембране бактерий под действием С-типа натрийуретического пептида и увеличение концентрации мозгового натрийуретического пептида при септическом шоке. В ряде работ установлено, что натрийуретические гормоны типа В и С стимулируют вирулентные свойства псевдомонад, не влияя на их ростовые характеристики, но изменяя внутриклеточную концентрацию цАМФ. Считается, что механизм данного действия натрийуретических гормонов опосредован белком Vfr, связывающим цАМФ и контролирующим выработку различных факторов вирулентности у Pseudomonas aeruginosa. Исследования штаммов псевдомонад показали наличие рецепторов к разным подтипам натрийуретических гормонов, действующих как через цАМФ, так и через цГМФ [12][13][14].

Гипоталамические нонапептиды

Всеобщий исследовательский интерес к окситоцину и вазопрессину не случаен. Являясь продуктом гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (ГГНС) головного мозга, его супраоптического и паравентрикулярного ядер, окситоцин, как и вазопрессин, обладает широтой физиологических действий и принимает непосредственное участие в регуляции адаптационных реакций организма человека [15]. Особенно наглядно это выявляется при инфекции, когда окситоцин защищает хозяина от возбудителя. Ранее считали, что препарат не оказывает защитный эффект непосредственно, хотя и была обнаружена его способность усиливать антимикробное действие антибиотиков, применяемых в комбинации с окситоцином [16].

Так в чем же секрет защитного эффекта при инфекционной патологии? Что он делает с возбудителем инфекции? Для этого вернемся к ранним работам по регуляции персистентного потенциала бактерий О.Л. Черновой (1989) [17], которая, изучая влияние различных антисептических фармакологических средств на антилизоцимную активность золотистого и эпидермального стафилококков, показала, что лидером в десятке изученных антисептиков — препаратов, подавляющих антилизоцимную активность бактерий, — оказался окситоцин, что позволило обратить внимание на ингибирование этого персистентного признака микроорганизмов. В последующем Д.А. Кириллов (2004) [18] методом клонального анализа популяций различных возбудителей инфекции показал, что окситоцин перестраивает персистентный потенциал клонов популяции возбудителя вплоть до его элиминации из организма хозяина.

Эти работы «проторили дорожку» в XXI в. — век инфектологии (от микробиологии и иммунологии), изучающей взаимоотношения паразит–хозяин при инфекции на основе симбиотической платформы и клонального анализа персистентного потенциала популяции возбудителя. Таким образом, клональная перестройка популяции возбудителя болезни, снижающая его адаптационные возможности, — это существенный механизм защиты хозяина, реализуемый при помощи окситоцина.

Не исключено, что данный механизм защиты хозяина от инфекций — еще одна иллюстрация из разряда «природоподобных технологий», которые нам еще предстоит освоить. Но это дело времени и смелости ума. А основания для этого есть.

Посильную лепту в изучение защитного эффекта окситоцина внесли и иммунологи, описавшие другие механизмы опосредованного защитного действия окситоцина при инфекции: фагоцитарную функцию макрофагов, усиление бластной трансформации лимфоцитов, ингибирование биопленкообразования патогенов [19].

Обсуждая эту проблему, нельзя не упомянуть инсулиноподобный эффект окситоцина, базирующийся на усилении синтеза гликогена из глюкозы.  Хирурги хорошо пользуются этим приемом, применяя окситоцин на фоне сахарного диабета пациентов при гнойно-некротических поражениях стоп и гнойно-воспалительных заболеваниях мягких тканей [19][20][21].

Универсальные регуляторные эффекты нонапептидов нашли свое применение и при панкреонекрозе, деструктивном панкреатите и системных поражениях поджелудочной железы [22][23].

Исследователи не теряют интереса к фундаментальным проблемам медицины. Это в полной мере относится к проблеме гомеостаза организма. Как и чем мы можем помочь пациенту?

Лучшее свидетельство тому — исследование, выполненное в «школе» академика Ю.В. Наточина, где был выявлен новый механизм работы многоцелевого регулятора гомеостаза — окситоцина, определивший новую функциональную роль нонапептида — его участие в осморегуляции организма. При изучении регуляции водовыделительной функции почек отмечено, что после водной нагрузки при гипергидратации у крыс возрастала секреция окситоцина ГГНС, что способствовало усилению водного диуреза и приводило к более быстрому выделению воды почкой и восстановлению осмотического гомеостаза [24].

Адипокины и цитокины

Многочисленные исследования механизмов взаимосвязи метаболических нарушений и воспалительных процессов привели к признанию факта, что жировая ткань функционирует как эндокринный орган, выделяя различные биологически активные вещества (адипокины). Изучение адипокинов показало, что дисбаланс данных про- и противовоспалительных медиаторов приводит к различным метаболическим дисфункциям, что свидетельствует о роли адипокинов в формировании гомеостаза хозяина [25]. Принимая во внимание участие адипокинов в воспалении, эти пептиды были разделены на провоспалительные (лептин, резистин, интерлейкин (IL)-6, фактор некроза опухоли (TNF)-α) и противовоспалительные (адипонектин, антагонист рецептора IL-1, IL-10) [26].

Лептин обладает множественным действием и влияет на гипоталамус, осуществляя гормональную регуляцию, связанную с поступлением питательных веществ и энергетическим метаболизмом, а также влияет на метаболизм глюкозы, липидов и другие функции человека [27]. Одной из важных функций лептина является регуляция иммунного ответа, что предполагает роль данных пептидов в интегративных механизмах ассоциативного симбиоза человека и микроорганизмов.

В настоящее время этот вопрос активно изучается. Еще не выяснена защитная роль адипокинов при инфекции толстого кишечника с участием лептина, индуцирующего продукцию муцина за счет стимуляции эпителиальных клеток ободочной кишки и таким образом обеспечивающего статический внешний барьер против патогенов. Однако при этом бактериальная инвазия Salmonella typhimurium, наличие эндотоксина сальмонелл или кишечной палочки не влияли на уровень лептина в крови. Напротив, введение токсина Clostridioides difficile лабораторным животным вызывало значительное повышение уровня лептина в плазме крови и усиливало экспрессию рецепторов к лептину на клетках слизистого эпителия, что предполагает прямой провоспалительный эффект лептина в кишечнике [28][29].

Известно, что диарея, возникающая при бактериальной кишечной инфекции, связана с воздействием микробных липополисахаридов на иммунную систему и нарушением моторики желудочно-кишечного тракта. В экспериментах in vivo выявлено, что у мышей, получавших грелин, нарушение моторики, вызванное присутствием эндотоксина в крови, корректировалось за счет ингибирования уровня оксида азота в желудочно-кишечном тракте и уменьшения продукции провоспалительных цитокинов IL-1β и TNF-α, а также за счет индукции противовоспалительного цитокина IL-10 [30, 31].

Интеграция микробиоты с организмом хозяина может осуществляться при помощи сигнальных молекул иммунной системы человека — цитокинов, баланс которых является одним из условий формирования гомеостаза человека, поскольку цитокины принимают непосредственное участие в регуляции иммунного ответа при инфекции [32]. При этом изменение цитокинового баланса происходит не только за счет взаимодействия микробиоты с клетками иммунитета, но и при непосредственном влиянии бактерий на цитокины (антипептидная активность). Также известно влияние самих цитокинов на биологические свойства микроорганизмов. В экспериментах in vitro показана стимуляция ростовых свойств бактерий под действием IL-1, IL-2, IL-6, INF-γ, TNF-α. У культуры Yersinia pestis обнаружены мембранные рецепторы (антиген сборки капсулы F1), связывающие IL-1β, а у Р. aeruginosa — белок, специфически связывающийся с INF-γ, что приводило к активации механизмов «quorum sensing» [33][34][35][36][37].

Получены данные о ферментах бактерий, расщепляющих многие виды органических макромолекул, включая цитокины IL-2, INF-γ [38], которые могут свидетельствовать о том, что инактивация цитокинов, являющихся продуктом иммунных клеток (лимфоцитов, макрофагов и др.), может привести к нарушениям механизмов как врожденного, так и адаптивного иммунитета. Подтверждением модификации цитокинов и их рецепторов служат материалы, свидетельствующие, что ауреолизин золотистого стафилококка, являющийся металлопротеазой, может вызвать деградацию рецепторов к IL-6 на клетках, цистеиновая протеаза Streptococcus pyogenes разрушает IL-1β, а сериновая протеаза — IL-8. Кроме того, цистеиновая протеаза Porphyromonas gingivalis может вызвать деградацию целой группы цитокинов, включая IL-8, -1β, -6, -12, INF-γ, TNF-α, а металлопротеаза Р. aeruginosa способна разрушать IL-2, IL-6 [39][40].

Таким образом, полученные «находки» иллюстрируют способность микробиоты не только влиять на продукцию цитокинов иммунными клетками, но и использовать определенные цитокины в качестве ростовых факторов и медиаторов «чувства кворума», а также проявлять антипептидную активность, внося свой вклад в формирование цитокинового баланса в организме человека.

Несомненно, что взаимодействие микробных сигнальных метаболитов и иммунной системы человека представляет интерес с позиции интеграции молекулярных систем про- и эукариот при ассоциативном симбиозе человека. В ряде работ показано, что различные гомологи ацилгомосерин-лактонов (АГЛ) ускоряют апоптоз макрофагов и нейтрофилов, ингибируют пролиферацию лимфоцитов и выработку TNF-α и IL-12, тормозят Т-клеточный ответ, индуцируют апоптоз в дендритных клетках и CD4+ Т-лимфоцитах. Роль АГЛ подтверждается наличием механизмов, ограничивающих количество сигнальных молекул в среде, что названо «тушением кворума». Снижение концентрации АГЛ контролируется со стороны как микробиоты, так и хозяина. К примеру, бациллы в ответ на увеличение количества АГЛ продуцируют фермент, инактивирующий широкий спектр АГЛ путем расщепления лактонового кольца. Клетки дыхательного эпителия млекопитающих также производят АГЛ-инактивирующие ферменты (параоксоназы), деградирующие АГЛ синегнойной палочки. В другой работе показано существование трех семейств параоксоназ, которые у млекопитающих расположены преимущественно в печени и могут инактивировать разнообразные АГЛ [41][42][43][44][45][46].

При изучении механизмов интеграции микробиоты и хозяина интерес также представляют сигнальные молекулы микроорганизмов. Их влияние на иммунитет человека было показано на примере гомологов алкилоксибензолов, когда под влиянием метилрезорцина изменялись функциональная активность и субстратная специфичность лизоцима [47].

Очевидно, что в механизмах интеграции микробиоты и человека задействованы сигнальные молекулы: со стороны микробиоты — низкомолекулярные метаболиты, молекулы «quorum sensing» и пр., а со стороны хозяина — гормоны и медиаторы иммунитета. По-видимому, в условиях симбиотических взаимоотношений микробиота–хозяин формируется единая регуляторная среда, в которой наблюдается многообразие создающихся связей: от непосредственных (прямых) взаимодействий — разрушения сигнальных молекул (инактивации молекул кворума, разрушения антимикробных факторов иммунитета), индукции физиологических функций за счет наличия схожих рецепторов к лигандам и, наконец, модификации сигнальных молекул (расширения спектра имеющихся антимикробных ферментов, появления антимикробной активности у пептидов, ранее не имевших данного свойства) — до косвенных воздействий, опосредованных активацией и регуляцией системы иммунитета через цитокиновую сеть и систему адипокинов. По-видимому, сочетание этого многообразия механизмов интеграции в единой регуляторной среде приводит к формированию гомеостаза, означающего динамическое равновесие сигнальных систем микробиоты и человека в условиях ассоциативного симбиоза [46].

Бифидофлора кишечного биотопа — «форпост» здоровья человека

Роль микробного «органа» (микробиома) трудно переоценить, и уж если он создан Природой и сосуществует с хозяином много веков, то остается лишь понять его физиологическое назначение. Наличие в организме млекопитающих универсального и древнего «центра управления» — гипоталамо-гипофизарной системы, продуцирующей нонапептидные нейросекреторные гормоны (вазопрессин и окситоцин), предполагает, что они не могут остаться без работы [48][49].

Оказалось, что кишечная микрофлора, стимулируя иммунную защиту хозяина, защищает организм от раневой инфекции. С одной стороны, эта защита может осуществляться за счет транслокации полезной микрофлоры хозяина, как это было показано на примере бацилл [50]. С другой стороны, микробные компоненты (клетки и метаболиты), формируя кишечно-мозговую ось, могут влиять на выработку гипоталамического гормона — окситоцина. Работы по изучению влияния бактерий на секрецию окситоцина малочисленны и проведены на модели лактобактерий. Установлено, что лактобациллы стимулируют продукцию окситоцина, что благотворно отражается на заживлении инфицированных ран в эксперименте [51]. Также отмечено, что Lactobacillus spp. стимулируют окситоцин, который регулирует экспрессию INF-γ и CD25 для иммунной толерантности. Все эти усилия предупреждают избыточную реактивность как своих, так и внешних факторов среды, которые способствуют преждевременному старению организма. На моделях мышей показана эффективность индуцированных лактобациллами и их клеточными лизатами T-reg при участии нейропептидного гормона окситоцина [51–53].

Приведенные материалы вкупе с описанными нашими данными свидетельствуют, что микробиом усиливает регуляцию окситоцина, тем самым улучшая течение раневой инфекции, способствуя быстрейшему заживлению ран [19].

В свете обсуждаемой проблемы определенный интерес представляют данные оренбургских исследователей ИКВС УрО РАН, проводящих изучение биологических характеристик бифидофлоры в качестве ключевого регулятора здоровья человека.

Систематическое изучение микросимбиоценоза кишечного биотопа у человека позволило выявить феномен микробного распознавания свой– чужой в условиях взаимодействия доминантных (бифидофлора) и ассоциативных микросимбионтов [46].

Известно, что, независимо от уровня сложности, любые живые организмы (от прокариот до высших эукариот) имеют различные механизмы защиты от чужеродной информации, поскольку концепция «своего» тесно связана с самоидентификацией и саморегуляцией любой биологической системы [54].

Микробное распознавание и механизмы самоидентификации бактерий активно изучаются. L.M. Wenren с соавт. [55] в результате исследования роста культур Proteus mirabilis на поверхности агаровых сред отметили, что взаимоотношения микроорганизмов в бульонной культуре могут отличаться от таковых в модели «агаровой среды», поскольку в этом процессе имеют значение микробные метаболиты. A.E. Shank и соавт. [56] связывали регуляторные взаимодействия микроорганизмов с наличием в супернатанте сигнальных молекул. Очевидно, что изменение фенотипа микробных популяций при межмикробном взаимодействии осуществляется с помощью различных молекул, далее использующихся микробиотой в качестве индукторов новых метаболитов-посредников, что в конечном итоге оказывает влияние на формирование антагонистических либо синергидных связей между микроорганизмами [46].

С использованием приема индукции микробных метаболитов в условиях пары доминант–ассоциант был выявлен феномен оппозитного (усиление/подавление) влияния микросимбионтов на их биологические свойства (антагонистический, персистентный потенциал и способность к формированию биопленок), позволяющий реализовать принцип «свой–чужой» в условиях микросимбиоценоза. Дальнейшее развитие исследований по определению «чужеродности» штаммов микроорганизмов позволило определить биосовместимость бактерий в микробной композиции и оценить эффективность пробиотических препаратов [46].

Используя симбиотический подход на платформе нового направления «инфекционная симбиология», было определено, что не только организм хозяина, посредством различных механизмов врожденного и адаптивного иммунитета, выявляет и уничтожает «чужеродные» штаммы бактерий и грибов, но и сами микроорганизмы (представители доминантной микробиоты) способны определять «свои» и «чужие» виды микросимбионтов в составе микросимбиоценоза. Таким образом, своеобразная перестройка «микробного органа» человека позволяет микробиоте сформировать симбиотические связи для поддержания стабильного функционирования микросимбиоценоза на оптимальном уровне с целью выживания нормофлоры в той экологической нише человека, которую она занимает.

Заключение

Оценивая ретроспективу рассмотренного вопроса, можно сделать вывод о целесообразности продолжения накопления материала по выяснению механизмов защиты организма хозяина при помощи микробных клеток и их продуктов. Активно изучается возможность использования в качестве регуляторов гомеостаза организма человека сигнальных молекул, гормонов и цитокинов. Это очень интересная многообещающая тематика по выявлению новых «природоподобных» технологий, которые нам предстоит еще открыть, но учиться у Природы не зазорно.

Появление в третьем тысячелетии науки инфектологии значительно расширило рамки изучения отношений «паразит–хозяин» с включением симбиотического подхода на организменном и клональном уровнях персистентного потенциала патогенов.

Это позволило выявить роль кишечной микробиоты в регуляции гомеостаза хозяина через треугольник «кишечная микробиота–ГГНС–окситоцин» [19]. К этому можно присовокупить материалы, уточняющие биоэффекты данного универсального ключевого регулятора гомеостаза:

1) более быстрое заживление ран;

2) поддержание костно-мышечной массы тела человека;

3) улучшение ментального здоровья;

4) психотропное действие, регуляция социальной памяти и когнитивных функций;

5) пониженный риск ожирения;

6) усиление репродуктивной активности и др.

Описанный треугольник «микробиота–ГГНС–окситоцин» подтвержден экспериментально-клиническими материалами и органично вписывается в концепцию «кишечно-мозговой оси», характеризующую ряд важнейших физиологических функций хозяина, существенно дополняя их.

1. Zheng X., Xie G., Zhao A., Zhao L., Yao C., Chiu N.H., et al. The footprints of gut microbial-mammalian cometabolism. J. Proteome Res. 2011; 10(12): 5512-22. https://doi.org/10.1021/pr2007945

2. Le Gall G., Noor S.O., Ridgway K. Metabolomics of fecal extracts detects altered metabolic activity of gut microbiota in ulcerative colitis and irritable bowel syndrome. J. Proteome Res. 2011; 10(9): 4208-18. https://doi.org/10.1021/pr2003598

3. Beloborodova N.V, Olenin A.Y., Fedotcheva N.I., Shubina V, Teplova V.V. Effect of phenolic acids originating from microbes on mitochondria and neutrophils. Crit. Care. 2012; 16(Suppl. 3): 26.

4. Matsumoto M., Kibe R., Ooga T., Aiba Y, Kurihara S., Sawaki E., et al. Impact of intestinal microbiota on intestinal luminal metabolome. Sci. Re: 2012; 2: 233. https://doi.org/10.1038/srep00233

5. Белобородова Н.В. Интеграция метаболизма человека и его микробиома при критических состояниях. Общая реаниматология. 2012; 8(4): 42-54.

6. Hooi D.S., Bycroft B.W., Chhabra S.R., Williams P., Pritchard D.I. Differential immune modulatory activity of Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecules. Infect. Immun. 2004; 72(11): 6463-70. https://doi.org/10.1128/iai.72.11.6463-6470.2004

7. Pritchard D.I. Immune modulation by Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecules. Int. J. Med. Microbiol. 2006; 296(2-3): 111-6. https://doi.org/10.1016/j.ijmm.2006.01.037

8. Wu L., Holbrook C., Zaborina O., Ploplys E., Rocha F., Pel¬ham D., et al. Pseudomonas aeruginosa expresses a lethal virulence determinant, the PA-I lectin/adhesin, in the intestinal tract of a stressed host: the role of epithelia cell contact and mole¬cules of the quorum sensing signaling system. Ann. Surg. 2003; 238(5): 754-64. https://doi.org/10.1097/01.sla.0000094551.88143.f8

9. Zaborina O., Lepine F., Xiao G., Valuckaite V, Chen Y, Li T., et al. Dynorphin activates quorum sensing quinolone signaling in Pseudomonas aeruginosa. PLoS Pathog. 2007; 3(3): 1-15. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.0030035

10. Lesouhaitier O., Veron W., Chapalain A., Madi A., Blier A.S., Dagorn A., et al. Gram-negative bacterial sensors for eukaryotic signal molecules. Sensors (Basel). 2009; 9(9): 6967-90. https://doi.org/10.3390/s90906967

11. Bader M.W., Sanowar S., Daley M.E., Schneider A.R., Cho U., Xu W., et al. Recognition ofantimicrobial peptides by a bacterialsensor kinase. Cell. 2005; 122(3): 461-72. https://doi.org/10.1016/j.cell.2005.05.030

12. Vila G., Resl M., Stelzeneder D., Struck J., Maier C., Riedl M., et al. Plasma NT-proBNP increases in response to LPS administration in healthy men. J. Appl. Physiol. (1985). 2008; (105): 1741-5. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.90442.2008

13. Veron W., Lesouhaitier O., Pennanec X., Rehel K., Leroux P., Orange N., et al. Natriuretic peptides affect Pseudomonas aeru-ginosa and specifically modify lipopolysaccharide biosynthesis. FEBS J. 2007; 274(22): 5852-64. https://doi.org/10.1111/j.1742-4658.2007.06109.x

14. Veron W., Orange N., Feuilloley M.G., Lesouhaitier O. Natri-uretic peptides modify Pseudomonas fluorescens cytotoxicity by regulating cyclic nucleotides and modifying LPS structure. BMC Microbiol. 2008; 8: 114. https://doi.org/10.1186/1471-2180-8-114

15. Стадников А.А., Бухарин О.В. Гипоталамическая нейросекреция и структурно-функциональный гомеостаз прои эукариот. Оренбург; 2012.

16. Стадников А.А. Роль гипоталамических нейропептидов во взаимодействии прои эукариот (структурно-функциональные аспекты). Екатеринбург; 2001.

17. Чернова О.Л. Антилизоцимная активность стафилококков, выделенных при бактерионосительстве: автореф. дисс. … канд. биол. наук. Челябинск; 1989. 17 с.

18. Кириллов Д.А. Лекарственная регуляция персистентных свойств микроорганизмов: автореф. дисс. … канд. мед. наук. Оренбург; 2004. 22 с.

19. Бухарин О.В., Стадников А.А., Перунова Н.Б. Роль окситоцина и микробиоты в регуляции взаимодействий прои эукариот при инфекции. Екатеринбург; 2018.

20. Widmaier U., Shah P.R., Lee G. Interactions between oxytocin, glucagon and streptozotocin induced diabetic rats. Regul. Pept. 1991; 34(3): 235-49. https://doi.org/10.1016/0167-0115(91)90182-g

21. Бухарин О.В., Курлаев П.П., Перунова Н.Б., Скоробогатых Ю.И. Экспериментальное изучение комбинации ципрофлоксацина с окситоцином на образование биоплёнок условно-патогенными бактериями. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2010; (6): 3-7.

22. Костюченко А.Л., Филин В.И. Неотложная панкреатология. СПб.: Деан; 2000.

23. Демидов В.М., Демидов С.М. Перспективы интрабурсального применения даларгина и сандостатина при лапароскопических вмешательствах у больных с панкреонекрозами. Анналы хирургической гепатологии. 2002; 7(1): 200.

24. Наточин Ю.В., Голосова Д.Р., Шахматова Е.И. Новая функциональная роль окситоцина участие в осморегуляции. Доклады Академии наук. 2018; 479(6): 712-5. https://doi.org/10.7868/S0869565218120228

25. Greenberg A.S., Obin M.S. Obesity and the role of adipose tis-sue in inflammation and metabolism. Am. J. Clin. Nutr 2006; 83(2): 461-5. https://doi.org/10.1093/ajcn/83.2.461s

26. Toussirot E., Streit G., Wendling D. The contribution of adipose tissue and adipokines to inflammation in joint diseases. Curr Med. Chem. 2007; 14(10): 1095-100. https://doi.org/10.2174/092986707780362826

27. El Homsi M., Ducroc R., Claustre J. et al. Leptin modulates the expression of secreted and membrane-associated mucins in colonic epithelial cells by targeting PKC, PI3K, and MAPK path-ways. Am J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 2007; 293(1): G365-73. https://doi.org/10.1152/ajpgi.00091.2007

28. Jenkins N.L., Turner J.L., Dritz S.S., Durham S.K., Minton J.E. Changes in circulating insulinlike growth factor-I, insulinlike growth factor binding proteins, and leptin in weaned pigs in-fected with Salmonella enterica serovar Typhimurium. Domest. Anim. Endocrinol. 2004; 26(1): 49-60. https://doi.org/10.1016/j.domaniend.2003.09.001

29. Mykoniatis A., Anton M., Wilk M., Wang C.C., Ungsunan L., Bluher S., et al. Leptin mediates Clostridium difficile toxin A-induced enteritis in mice. Gastroenterology. 2003; 124(3): 683-91. https://doi.org/10.1053/gast.2003.50101

30. Chen Y.T., Tsai S.H., Sheu S.Y. et al. Ghrelin improves LPS-induced gastrointestinal motility disturbances: roles of NO and prostaglandin E2. Shock. 2010; (33): 205-212.

31. Waseem T., Duxbury M., Ito H., Tsai L.H. Exogenous ghrelin modulates release of pro-inflammatory and anti-inflammatory cytokines in LPS-stimulated macrophages through distinct sig-naling pathways. Surgery. 2008; 33(2): 205-12. https://doi.org/10.1097/shk.0b013e3181ae841b

32. Lambert G. Stress-induced gastrointestinal barrier dysfunction and its inflammatory effects. J. Anim. Sci. 2009; 87(14 Suppl.): E101-8. https://doi.org/10.2527/jas.2008-1339

33. Zav’yalov V, Chernovskaya T.V., Navolotskaya E.V., Karlyshev A.V., MacIntyre S., Vasiliev A.M., et al. Specific high af-finity binding of human interleukin 1 beta by Caf1A usher pro-tein of Yersinia pestis. FEBS Lett. 1995; 371(1): 65-8. https://doi.org/10.1016/0014-5793(95)00878-d

34. Wu L., Holbrook C., Zaborina O., Ploplys E., Rocha F., Pelham D., et al. Pseudomonas aeruginosa expresses a lethal virulence determinant, the PA-I lectin/adhesin, in the intestinal tract of a stressed host: the role of epithelia cell contact and molecules of the quorum sensing signaling system. Ann. Surg. 2003; 238(5): 754-64. https://doi.org/10.1097/01.sla.0000094551.88143.f8

35. Романова Ю.М., Алексеева Н.В., Степанова Т.В., Разумихин М.В., Томова А.С., Шилов И.А. и др. Влияние фактора некроза опухоли на размножение вегетативных и некультивируемых форм сальмонелл. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2002; (4): 20-5.

36. Kanangat S., Meduri Gu., Tolley E.F., Patterson D.R., Meduri C.U., Pak C., et al. Effects of cytokines and endotoxin on the intracellular growth of bacteria. Infect. Immun. 1999; 67(6): 2834-40. https://doi.org/10.1128/iai.67.6.2834-2840.1999

37. Wilson M., Seymour R., Henderson B. Bacterial perturbation of cytokine networks. Infect. Immun. 1998; 66(6): 2401-9. https://doi.org/10.1128/iai.66.6.2401-2409.1998

38. Potempa J., Pike R.N. Corruption of innate immunity by bacterial proteases. J. Innate. Immun. 2009; 1(2): 70-87. https://doi.org/10.1159/000181144

39. Sheets S.M., Robles-Price A.G., McKenzie R.M., Casiano C.A., Fletcher H.M., et al. Gingipain-dependent interactions with the host are important for survival of Porphyromonas gingivalis. Front. Biosci. 2008; 13: 3215-38. https://doi.org/10.2741/2922

40. Leidal K.G., Munson K.L., Johnson M.C., Denning G.M. Metalloproteases from Pseudomonas aeruginosa degrade hyman RANTES, MCP-1, and ENA-78. J. Interferon. Cytokine. Res. 2003; 23(6): 307-18. https://doi.org/10.1089/107999003766628151

41. Tateda K., Ishii Y, Horikawa M., Matsumoto T., Miyairi S., Pechere J.C., et al. The Pseudomonas aeruginosa autoinducer N-3-oxododecanoyl homoserine lactone accelerates apoptosis in macrophages and neutrophils. Infect. Immun. 2003; 71(10): 5785-93. https://doi.org/10.1128/iai.71.10.5785-5793.2003

42. Telford G., Wheeler D., Williams P., Tomkins P.T., Appleby P., Sewell H., et al. The Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecule N-(3-oxododecanoyl)-L-homoserine lactone has immunomodulatory activity. Infect. Immun. 1998; 66(1): 36-42. https://doi.org/10.1128/iai.66.L36-42.1998

43. Boontham P., Robins A., Chandran P., Pritchard D., Camara M., Williams P., et al. Significant immunomodulatory effects of Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing signal molecules: possible link in human sepsis. Clin. Sci. (Lond.) 2008; 115(11): 343-51. https://doi.org/10.1042/cs20080018

44. Stoltz D.A., Ozer E.A., Ng C.J., Yu J.M., Reddy S.T., Lusis A.J., et al. Paraoxonase-2 deficiency enhances Pseudomonas aeruginosa quorum sensing in murine tracheal epithelia. Am. J. Physiol. Lung. Cell. Mol. Physiol. 2007; 292(4): L852-60. https://doi.org/10.1152/ajplung.00370.2006

45. Bar-Rogovsky H., Hugenmatter A., Tawfik D.S. The evolution-ary origins of detoxifying enzymes: the mammalian serum paraoxonases (PONs) relate to bacterial homoserine lactonases. J. Biol. Chem. 2013; 288(33): 23914-27. https://doi.org/10.1074/jbc.m112.427922

46. Бухарин О.В., Перунова Н.Б. Микросимбиоценоз. Екатеринбург; 2014.

47. Евдокименко А.Ю., Досадина Э.Э., Эль Регистан Г.И., Белов А.А. Влияние алкилоксибензолов на ферментативную активность некоторых гидролаз при различных условиях. Успехи в химии и химической технологии. 2016; 30(9): 10-2.

48. Gordon J.I. Honor thy gut symbionts redux. Science. 2012; 336(6086): 1251-3. https://doi.org/10.1126/science.1224686

49. Бухарин О.В. Адаптивные стратегии взаимодействия возбудителя и хозяина при инфекции. Вестник Российской академии наук. 2018; 88(7): 637-43. https://doi.org/10.31857/S086958730000087-3

50. Тарасенко В.С., Фадеев С.Б., Бухарин О.В. Хирургическая инфекция мягких тканей (клинико-микробиологический аспект). Екатеринбург; 2015.

51. Poutahidis T., Kearney S.M., Levkovich T., Qi P., Varian B.J., Lakritz J.R., et al. Microbial symbionts accelerate wound healing via the neuropeptide hormone oxytocin. PLoS One. 2013; 8(10): e78898. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078898

52. Poutahidis T., Springer A., Levkovich T., Qi P., Varian B.J., Lakritz J.R., et al. Probiotic microbes sustain youthful serum testosterone levels and testicular size in aging mice. PLoS One. 2014; 9(1): e84877. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084877

53. Poutahidis T., Kleinewietfeld M., Smillie C., Levkovich T., Perrotta A., Bhela S., et al. Microbial reprogramming inhibits Western diet-associated obesity. PLoS One. 2013; 8(7): e68596. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068596

54. Lopez-Larrea C., eds. Self and Nonself. New York: Springer; 2012.

55. Wenren L.M., Sullivan N.L., Cardarelli L., Septer A.N., Gibbs K.A. Two independent pathways for self-recognition in proteus mirabilis are linked by type VI-dependent export. mBio. 2013; 4(4): e00374-13. https://doi.org/10.1128/mbio.00374-13

56. Shank A.E., Kolter R. New developments in microbial inter-species signaling. Curr Opin. Microbiol. 2009; 12(2): 205-14. https://doi.org/10.1016/j.mib.2009.01.003


особенности, значение, примеры и механизмы регуляции

Автор Nat WorldВремя чтения 5 мин.Просмотры 1.4k.Опубликовано Обновлено

Гомеостаз — любой саморегулирующийся процесс, с помощью которого биологические системы устремляются к поддержанию внутренней стабильности, приспосабливаясь к оптимальным для выживания условиям. Если гомеостаз успешен, то жизнь продолжается; в противном случае, произойдет бедствие или смерть. Достигнутая стабильность фактически является динамическим равновесием, в котором происходят непрерывные изменения, но преобладают относительно однородные условия.

Особенности и роль гомеостаза

Любая система в динамическом равновесии желает достичь устойчивого состояния, баланса, который противостоит внешним изменениям. Когда такая система нарушена, встроенные регулирующие устройства реагируют на отклонения, чтобы установить новый баланс. Такой процесс является одним из элементов управления с обратной связью. Примерами гомеостатической регуляции являются все процессы интеграции и координации функций, опосредованные электрическими цепями и нервными или гормональными системами.

Другим примером гомеостатической регуляции в механической системе является действие регулятора комнатной температуры или термостата. Сердцем термостата является биметаллическая полоса, которая реагирует на изменения температуры, завершая или нарушая электрическую цепь. Когда помещение охлаждается, то контур завершается и включается обогрев, а температура поднимается. На заданном уровне цепь прерывается, печь останавливается, и температура падает.

Однако биологические системы, имеющие большую сложность, обладают регуляторами, которые сложно сравнивать с механическими устройствами.

Как отмечалось ранее, термин гомеостаз относится к поддержанию внутренней среды тела в узких и жестко контролируемых пределах. Основными функциями, важными для поддержания гомеостаза, являются баланс жидкости и электролита, регулирование кислотной среды, терморегуляция и метаболический контроль.

Контроль температура тела у людей считается отличным примером гомеостаза в биологической системе. Нормальная температура тела человека составляет около 37° C, но различные факторы могут влиять на этот показатель, включая гормоны, скорость метаболизма и болезни, приводящие к чрезмерно высоким или низким температурам. Регулирование температуры тела контролируется областью мозга, называемой Гипоталамус.

Обратная связь о температуре тела переносится через кровоток в мозг и приводит к компенсационным корректировкам в скорости дыхания, уровне сахара в крови и скорости метаболизма. Потеря тепла у людей обеспечивается уменьшением активности, потоотделением и механизмами теплообмена, которые позволяют большему количеству крови циркулировать вблизи поверхности кожи.

Снижение потерь тепла осуществляется за счет изоляции, уменьшения циркуляции на коже и культурных изменений, таких как использование одежды, жилья и сторонних источников тепла. Диапазон между высокими и низкими уровнями температуры тела составляет гомеостатическое плато — «нормальный» диапазон, который поддерживает жизнь. По мере приближения к любой из двух крайностей, корректирующее действие (через отрицательную обратную связь) возвращает систему в нормальный диапазон.

Концепция гомеостаза также применяется к экологическим условиям. Впервые предложенная американским экологом Робертом Макартуром в 1955 году идея, что гомеостаз в экосистемах является продуктом сочетания биоразнообразия и большого количества экологических взаимодействий, происходящих между видами.

Такое предположение считалось концепцией, которая могла бы помочь объяснить устойчивость экологической системы, то есть ее сохранение как определенного типа экосистемы с течением времени. С тех пор концепция несколько изменилась, и включила неживую составляющую экосистемы. Этот термин использовался многими экологами для описания взаимности, которая происходит между живыми и неживыми составляющими экосистемы для поддержания статус-кво.

Гипотеза Геи — модель Земли, предложенная английским ученым Джеймсом Лавлоком, которая рассматривает различные живые и неживые составляющие, как компоненты более крупной системы или единого организма, делая предположение, что коллективные усилия отдельных организмов вносят вклад в гомеостаз на планетарном уровне.

Клеточный гомеостаз

Клетки зависят от среды тела, чтобы сохранять жизнеспособность и правильно функционировать. Гомеостаз поддерживает среду тела под контролем и сохраняет благоприятные условия для клеточных процессов. Без правильных условий тела определенные процессы (к примеру, осмос) и белки (к примеру, ферменты) не будут функционировать должным образом.

Почему гомеостаз важен для клеток? Живые клетки зависят от движения химических веществ вокруг них. Химические вещества, такие как кислород, углекислый газ и растворенная пища, необходимо транспортировать в клетки и из них. Это осуществляется процессами диффузии и осмоса, зависящих от баланса воды и соли в теле, которые поддерживаются гомеостазом.

Клетки зависят от ферментов, чтобы ускорить многие химические реакции, поддерживающие жизнедеятельность и функциональность клеток. Эти ферменты работают лучше всего при определенных температурах, и поэтому снова гомеостаз жизненно важен для клеток, поскольку он поддерживает постоянную температуру тела.

Примеры и механизмы гомеостаза

Вот несколько основных примеров гомеостаза в теле человека, а также поддерживающие их механизмы:

Температура тела

Наиболее распространенным примером гомеостаза у людей является регулирование температуры тела. Нормальная температура тела, как мы писали выше составляет 37° C. Температура выше или ниже нормальных показателей может вызывать серьезные осложнения.

Мышечная недостаточность возникает при температуре 28° C. При 33° C происходит потеря сознания. При температуре 42° C центральная нервная система начинает разрушаться. Смерть наступает при температуре 44° C. Тело контролирует температуру путем выработки или высвобождения избыточного тепла.

Концентрация глюкозы

Концентрация глюкозы относится к количеству глюкозы (сахара в крови), присутствующего в кровотоке. Организм использует глюкозу в качестве источника энергии, но ее избыток или недостаток может вызвать серьезные осложнения. Некоторые гормоны осуществляют регулирования концентрации глюкозы в крови. Инсулин снижает концентрацию глюкозы, в то время как кортизол, глюкагон и катехоламины увеличивают.

Уровни кальция

Кости и зубы содержат приблизительно 99% кальция в организме, в то время как оставшийся 1% циркулируют в крови. Слишком большое или недостаточное содержание кальция в крови имеют негативные последствия. Если уровень кальция в крови слишком сильно снижается, паращитовидные железы активируют свои рецепторы, чувствительные к кальцию, и высвобождают паратиреоидный гормон.

ПТГ сигнализирует костям он необходимости высвобождения кальция, чтобы увеличить его концентрацию в кровотоке. Если уровень кальция увеличивается слишком сильно, щитовидная железа высвобождает кальцитонин и фиксирует избыток кальция в костях, тем самым уменьшая количество кальция в крови.

Объем жидкости

Тело должно поддерживать постоянную внутреннюю среду, а это означает, что ему необходимо регулировать потерю или восполнение жидкости. Гормоны помогают регулировать этот баланс, вызывая экскрецию или удерживание жидкости. Если организму не хватает жидкости, антидиуретический гормон сигнализирует почкам о сохранении жидкости и уменьшает выход мочи. Если организм содержит слишком много жидкости, он подавляет альдостерон и сигнализирует о выделении большего количества мочи.

Мне нравитсяНе нравится

Не все нашли? Используйте поиск по сайту ↓

Исследование системы гемостаза (коагулограмма) в диагностическом центре им. Вытнова Д.И.

Значение анализа: коагулограмма (лат. coagulatio свертывание, сгущение + греч, gramma линия, изображение) или гемостазиограмма — сложный комплексный анализ. Врач оценивает не столько каждый конкретный показатель в отдельности, сколько цельную картину свертывания крови.

Забор крови

Не допускается в течение 8 часов (желательно 12) до сдачи анализов прием пищи, в том числе, сок, чай, кофе, алкоголь. Можно пить воду. Забор крови на гемостазиограмму проводится в специальные пробирки с голубой крышкой, содержащие цитрат натрия. Цитрат натрия связывает ионы кальция и предотвращает процесс свертывания крови. Кровь необходимо набирать точно до метки, нанесенной на пробирку. При нарушении соотношения кровь-цитрат интерпретация тестов затруднительна. После забора кровь тщательно и аккуратно перемешивается с цитратом без резкого встряхивания. При сдаче гемостазиограммы на фоне или после приема лекарственных препаратов влияющих на свертывание крови, их необходимо обязательно указывать в направительном бланке.

Тесты коагулограммы

АЧТВ

АЧТВ (активированное частичное тромбопластиновое время). Тест на внутренний путь свертывания крови. В свертывании крови по внутреннему пути участвуют 3 витамин К- зависимых фактора (II, IX, X), фактор XII, высокомолекулярный кининоген (ВМК), прекалликреин (ПК), а также антигемофильные глобулины А (фактор VIII:C), В (фактор X) и С (фактор XI). Активация внутреннего пути в организме происходит при повреждении сосудистой стенки, контакте с чужеродной поверхностью, при избытке адреналина, биогенных аминов, циркулирующих иммунных комплексов и др. Снижение активности — при недостаточности факторов, в том числе антгемофильных глобулинов, избытке антикоагулянтов (гепарин, волчаночные антикоагулянты и др.).

Показания к исследованию:

  • Скрининговый тест состояния свертывающей системы.
  • Исследование патологии свертывания крови.
  • Контроль гемостаза при лечении гепарином.
  • Диагностика гемофилии.
  • Диагностика антифосфолипидного синдрома.

Клиническая интерпретация

Укрочение АЧТВ — признак тромбофилии или синдрома ДВС. Удлинение АЧТВ: ДВС, снижение синтеза факторов свертывания при заболеваниях печени, массивные гемотрансфузии, введение гепарина (удлинение АЧТВ в 1,5-2 раза), дефицит факторов внутреннего пути, дефицит витамина К, присутствие ингибиторов свертывания, наличие волчаночного антикоагулянта (ВА), наличие гемофилии.

Протромбиновый тест (ПТ)

ПТ является тестом на внешний (быстрый) механизм гемокоагуляции. В свертывании крови по внешнему пути участвуют витамин К-зависимые факторы VII, Х, фактор V, и тканевой фактор (ТФ) или тканевой тромбопластин, который запускает реакцию свертывания крови. При физиологических условиях ТФ попадает в кровь из поврежденных или разрушенных клеток, в том числе лейкоцитов, макрофагов, клеток опухолей, и активирует процесс свертывания крови. Снижение активности наблюдается при недостатке факторов свертывания крови из-за естественного или индуцированного лекарствами снижения синтеза.

Проторомбиновый тест в коагулограмме выражается двумя показателями:

  • Активность факторов протромбинового комплекса по Квику в %.

    Это принятый в мире способ выражения ПТ. Расчет проводится по калибровочному графику, построенному при разведении донорской (контрольной) плазмы. Не соответствует принятому только в России протромбиновому индексу (ПТИ).

    Показания к исследованию:

    • Скриниговый тест исследования свертывающей системы крови.
    • Исследование патологии свертывания крови.
    • Контроль гемостаза при лечении антикоагулянтами непрямого действия.
    • Оценка синтеза в печени факторов протромбинового комплекса.

    Клиническая интерпретация:

    Повышение активности (увеличение %) — склонность к тромбофилии.

    Снижение активности (снижение %):

    • Наследственный или приобретенный дефицит I, II, V, VII и X факторов.
    • Идиопатическая семейная гипопротромбинемия.
    • Приобретенная и наследственная гипофибриногенемия.
    • Дефицит витамина К в диете (II, VII, IХ и X факторы образуются в гепатоцитах в присутствии витамина К).
    • Дефицит витамина К у матери (геморрагический диатез у новорожденного).
    • Прием лекарственных средств — антагонистов витамина К (антикоагулянтов непрямого действия — варфарина и др.), и усиливающих их действие препаратов: анаболических стероидов, клофибрата, глюкагона, тироксина, индометацина, неомицина, оксифенбутазона, салицилатов; гепарина, урокиназы и др.).
  • МНО (международное нормализованное отношение).

    Используется только при лечении антикоагулянтами непрямого действия (варфарин и др.). Для скринига и оценки функции печени не используется.

    Оптимальные пределы МНО, которые должны быть достигнуты в ходе лечения антикоагулянтами непрямого действия, зависят от терапевтических целей и определяются лечащим врачом.

    МНО и протромбин по Квику коррелируют отрицательно — снижение протромбина по Квику соответствует повышению МНО.

    При применении варфарина рекомендуется выполнять следующие правила:

    • Применять варфарин в соответствии со сроком годности.
    • При приеме варфарина ограничивать потребление витамина К.
    • Отодвигать прием варфарина от приема пищи, т. к. препарат сорбируется пищей.
    • Помнить, что ряд лекарственных средств тормозит действие препарата: барбитураты, кортикостероиды, пероральные контрацептивы, мепробамат и др.

Тромбиновое время

Тромбиновое время — это срок, в течение которого происходит превращение фибриногена в фибрин в цитратной плазме после добавления к ней тромбина. Скорость образования фибринового сгустка зависит, главным образом, от количества и функциональной полноценности фибриногена и присутствия в крови антикоагулянтов. Тест на конечный этап свертывания крови.

Показания к назначению исследования.

  • Скриниговый тест исследования свертывающей системы крови.
  • Определение дефицита или дефективности фибриногена.
  • Оценка состояния пациента при диссеминированном внутрисосудистом свертывании (ДВС-синдроме).
  • Снижение синтетической функции печени.
  • Выявление присутствия в крови вторичных антикоагулянтов — продуктов деградации фибрина/фибриногена (ПДФ).

Клиническая интерпретация.

Укорочение — склонность к тромбофилии, риск тромбозов.

Удлинение: гипо- и дисфибриногенемия, наличие физиологических (гепарин) и патологических (ПДФ, моноклональные антитела) ингибиторов тромбина, парапротеинемия, уремия, иногда волчаночные антикоагулянты (ВА).

Фибриноген

Фибриноген — по международной номенклатуре фактор I (первый) свертывающей системы крови. Вырабатывается печенью и поступает в кровь. Под действием тромбина растворимый фибриноген превращается в нерастворимый фибрин, который и составляет основу сгустка. Образование фибрина проходит несколько этапов (образование мономеров фибрина, полимеризация, стабилизация сгустка).

Фибриноген является белком острой фазы воспаления, поэтому повышается при воспалительных и некротических процессах, влияет на величину СОЭ (с повышением концентрации фибриногена скорость оседания эритроцитов увеличивается). Рост концентрации фибриногена в плазме повышает вязкость крови и коррелирует с увеличением риска тромботических осложнений сердечно-сосудистых заболеваний. В ходе беременности происходит физиологическое увеличение содержание фибриногена плазмы крови.

Показания к назначению анализа:

  • Патология свертывания крови.
  • Предоперационное обследование.
  • Обследование при беременности.
  • Наличие сердечно-сосудистой патологии.

Клиническая интерпретация.

Увеличение: воспаление, некроз, курение, заболевания почек, коллагенозы, новообразования, атеросклероз, введение эстрогенов (в том числе пероральных контроцептивов), беременность, др.

Снижение: врожденный дефицит, ДВС, печеночно-клеточная недостаточность, острый фибринолиз, лейкозы, инфекционный мононуклеоз, токсикоз беременности, змеиные яды, введение некоторых лекарственных препаратов (рептилаза, фибраты, фенобарбитал, анаболические гормоны, андрогены, вальпроевая кислота и др.) и фибринолитиков (стрептокиназа, урокиназа, актилизе и др.).

Антитромбин III (АТ III)

Антитромбин III — основной фермент противосвертывающей системы крови, на долю которого приходится до 75% антикоагулянтной активности. Это гликопротеин, который синтезируется в клетках печени. Без гепарина инактивация тромбина антитромбином III протекает медленно. При наличии гепарина процесс инактивации развертывается очень быстро. Поэтому АТ III называют плазменным кофактором гепарина. В случае значительного снижения уровня АТ III гепарин почти не оказывает своего антикоагулянтного действия. При уровне АТ III в плазме ниже 60% резко возрастает риск тромбозов.

Показания к применению.

  • Наследственный дефицит АТ III.
  • Лечение гепарином профилактическое и при ДВС-синдроме.
  • Хирургические вмешательства.
  • Беременность и роды.

Клиническая интерпретация.

Повышение уровня: воспалительные процессы; острый гепатит; холестаз; дефицит витамина К; прием варфарина, острый панкреатит; менструация; прием анаболических стероидов.

Снижение уровня: нарушение синтеза в печени, быстрое потребление при введении гепарина в больших дозах, массивное образование тромбина (ДВС-синдром), врожденный дефицит, лечение L-аспарагиназой поздних гестозов, прием пероральных контроцептивов, 3 триместр беременности.

Фибринолитическая активность (ХЗФ)

Фибринолитическая активность — это скорость растворения фибринового сгустка плазмином и другими фибринолитиками, содержащимися в плазме крови. При определение фибринолиза традиционным эуглобулиновым методом тест у здорового человека длится 3-5 часов, что несовместимо с современными требованиями к лабораторным исследованиям. Поэтому в качестве теста для оценки скорости растворения фибрина отечественными производителями был предложен так называемый XIIа-зависимый или Хагеман-зависимый фибринолиз (фактор XII — это фактор Хагемана). Он проходит при активации контактной фазы каолином и у здорового человека длится всего 4-12 мин. Метод является базовым, так как чувствителен к различной патологии в плазменных протеолитических системах. При ДВС-синдроме начинается закономерное угнетение данного вида фибринолиза уже на 1 стадии. Тест также может применяться для оценки эффективности тромболитической терапии.

Клиническая интерпретация.

Активация фибринолиза (укорочение времени растворения сгустка) встречается достаточно редко и связано, как правило, со снижением уровня фибриногена или увеличением содержания плазминогена и его активаторов (панкреатит, онкологические заболевания, шок, цирроз печени, патология беременности, терминальные состояния и др.).

Угнетение фибринолиза (удлинение времени растворения сгустка) отмечается при гиперфибриногенемии, врожденном снижении и дефекте плазминогена, гепаринотерапии, дефиците плазминогена и его факторов (рецидивирующие венозные тромбозы, системные васкулиты, сепсис, нефротический синдром, снижение синтеза плазминогена в печени), при нарушении активности плазменной калликреин-кининовой системы.

Оценка уровня тромбинемии (активации внутрисосоудистой системы свертывания крови)

У здорового человека в крови присутствует преимущественно фибриноген. Остальные промежуточные продукты превращения фибриногена в фибрин находятся в минимальном количестве. При ряде форм патологии, характеризующихся внутрисосудистым свертыванием крови (ДВС, тромбозы, тромбофилии) под действием свободного тромбина идет постоянный процесс трансформации фибриногена в фибрин и накопление фибрин-мономерных комплексов.

Активация фибринолиза сопровождается образованием продуктов деградации фибрина/фибриногена (ПДФ), которые взаимодействуют с фибрин-мономерами, увеличивая количество растворимых фибрин-мономерных комплексов (РФМК).

Специфическими продуктами деградации фибрина под действием плазмина и других фибринолитиков являются Д-димеры. Их концентрация в крови пропорциональна активности фибринолиза и количеству лизируемого фибрина.

Используемые лабораторные тесты

РФМК

Тест позволяет оценить количественно уровень растворимого фибрина плазмы, или, другими словами, уровень тромбинемии. Рост количества РФМК наблюдается при тромбозе, тромбофилими, на поздних сроках беременности в соответствии с ростом содержания фибриногена. Тест также может использоваться для оценки эффективности и достаточности антикоагулянтной терапии по конечному ее результату — ликвидации тромбинемии (полученные величины в пределах референтных значений).

Этаноловый тест

При повышении уровня тромбинемии и наличии в исследуемой плазме комплексов фибрин-мономеров с продуктами фибринолиза и фибриногеном под влиянием этанола образуется желеобразный сгусток (положительный результат, 1). Коррелирует с РФМК. У здорового человека сгустка не образуется (тест отрицательный, 0).

Д-димеры

Повышенный уровень D-димера обнаруживается при многочисленных состояниях, связанных с активацией коагуляции (синдром диссеминированного внутрисосудистого свертывания крови, тромбоз глубоких вен, тромбоэмболия легочной артерии, массивные повреждения тканей или хирургические операции, сердечная недостаточность, инфекции, воспаления, неопластические состояния).

Несмотря на ограниченную специфичность теста (около 50%), определение D-димера имеет преимущества по сравнению с измерением других маркеров коагуляции и фибринолиза, так как D-димер образуется только из конечного продукта превращения фибриногена в фибрин — нерастворимого фибрина, то есть он является продуктом лизиса тромба. При первичном фибринолизе и дисфибриногенемиях уровень D-димера не меняется.

На концентрацию D-димера в крови влияют такие факторы как величина тромба, время от начала клинических проявлений до назначения антикоагулянтной терапии и др. На фоне приема антикоагулянтов уровень D-димера постепенно снижается, а тромболитическая терапия вызывает повышение уровня D-димера.

Для теста наиболее характерна отрицательная диагностическая значимость (около 100%), т. е. отрицательный результат с высокой долей вероятности позволяет исключить диагноз тромбоза.

У беременных женщин, начиная с ранних сроков беременности, уровень D-димера в крови постепенно повышается. К концу срока беременности значения его могут быть в 3-4 раза выше исходного уровня. Значительно более высокие показатели D-димера отмечаются у женщин с осложненным течением беременности (с гестозом, преэклампсией), а также у беременных, больных диабетом, заболеваниями почек.

Повышение уровня D-димера установлено у лиц старше 80 лет.

Показания к назначению анализа.

  • Диагностика тромботических состояний. Тромбоз глубоких вен (тест исключения). Тромбэмболия легочной артерии (ТЭЛА).
  • Синдром диссеминированного внутрисосудистого свертывания крови (ДВС).
  • Осложненное течение беременности.
  • Мониторинг тромболитической терапии.

Повышение уровня.

  • Артериальные и венозные тромбы (в т. ч. тромбоз глубоких вен, тромбоэмболия легочной артерии).
  • ДВС-синдром.
  • Инфекции, сепсис.
  • Воспаление (небольшое повышение).
  • Болезни печени.
  • Обширные гематомы.
  • Наличие ревматоидного фактора.
  • Беременность.
  • Хирургические вмешательства.
  • Возраст старше 80 лет.
  • Онкологические заболевания.
  • Тромболитическая терапия.

Суммарный средний индекс тромбогенности

Суммарный средний индекс тромбогенности (ССИТ) — это расчетный показатель, который позволяет оценить направление сдвига в системе гемостаза пациента, результат взаимодействия всех систем гемостаза: свертывающей, противосвертывающей, фибринолитической, антифибринолитической. При превышении референтных пределов (ССИТ > 1,1) пациент склонен к гиперкоагуляции, при снижении (ССИТ < 0,8) — к гипокоагуляции. Оценка результатов конкретных тестов позволяет определить, за счет каких механизмов гемостаза нарушилось равновесие и какие меры необходимо предпринять для его восстановления.

Гомеостаз — это… Что такое Гомеостаз?

Гомеоста́з (др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις — стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

  • Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
  • Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
  • Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

  1. Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
    • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
    • Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
  2. Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
    • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

Гемостаз крови


Определение гемостаза

Кровь выполняет несколько жизненно важных функций, в том числе — транспортную. Благодаря разветвленной системе кровообращения каждая клетка постоянно получает кислород, необходимые ей питательные вещества и отдает продукты обмена. Стоит лишить клетки головного мозга притока обогащенной кислородом крови на 30 секунд, и сознание может нарушиться. Чтобы все ткани и органы работали слаженно, кровь, насыщенная кислородом, должна постоянно, неуклонно двигаться по артериям на периферию и по венам — обратно, к сердцу.

Любые преграды на ее пути, например, атеросклеротические бляшки, тромбы или повреждения сосудов сопряжены с риском для здоровья или жизни. Предотвратить их образование, обеспечить беспрепятственное проникновение крови к каждой клетке помогает мудрая и сложная система — гемостаз.

Гемостаз с древнегреческого языка можно перевести как «остановка крови».

Кровь циркулирует в замкнутой системе под давлением. Система гемостаза поддерживает ее жидкое состояние, останавливает кровотечение, если сосуд поврежден, таким образом сохраняя баланс между свертывающей и противосвертывающей активностью.

Как работает гемостаз?

Гемостаз «включается в работу» автоматически, как только нарушается целостность кровеносного сосуда. При этом объем кровопотери значения не имеет — даже самая маленькая царапина «запускает» полную программу свертывания крови.

Свертывание протекает последовательно в три стадии1.

  1. Спазм сосуда

    Повреждение сосудов, независимо от их размеров, — чрезвычайное происшествие, на которое первыми реагируют рецепторы боли, запускающие развитие рефлекторного сужения сосудов. Благодаря уменьшению их просвета снижается скорость кровотока и, соответственно, уменьшается кровопотеря.

  2. Тромбоцитарный гемостаз

    В работу по остановке кровотечения включается сама сосудистая стенка, которая в норме ведет себя по отношению к крови, которая перемещается по сосудам, абсолютно нейтрально, играя роль «проводника». Но как только сосуд оказывается поврежденным, он моментально становится активным участником событий. Одна из главных ролей в таком сценарии «спасения» достается коллагену, который содержится внутри сосудистой стенки. Даже при небольшой зоне повреждения волокна коллагена «обнажаются», к ним дружно направляются клетки крови — тромбоциты.

    Коллаген и один из факторов свертывания крови «запускают» сложный биохимический процесс —активацию и агрегацию (то есть склеивание между собой) тромбоцитов с образованием тромбоцитарного или «белого» тромба, помогающего восстановить целостность сосуда.

    Однако борьба с кровотечением на этом еще не заканчивается.

  3. Коагуляционный гемостаз

    После того как сгусток сформирован, происходит активация факторов свертывания крови — специальных белков, которые содержатся в плазме и тромбоцитах и обеспечивают свертывание. В результате из неактивного белка плазмы крови фибриногена образуется фибрин — белок в форме волокон. С его помощью вокруг сгустка тромбоцитов формируется фибриновая сеть, которая способна удерживать тромбоциты и другие клетки крови, включая эритроциты, формируя прочный красный тромб. Он качественно «латает» рану, стягивая ее края и окончательно восстанавливая целостность поврежденного сосуда.

    На первый взгляд, на этом «ремонтные работы» закончены, но это не совсем так, ведь сформировавшийся тромб может нарушать кровоток за счет уменьшения просвета «отремонтированного» сосуда. Чтобы этого не происходило, когда задача тромба выполнена, – нужно, чтобы произошло его растворение — фибринолиз

Что такое фибринолиз?

Система фибринолиза, функционирующая в организме, предотвращает чрезмерное тромбообразование. Она же включается в работу, когда приходит пора растворить тромб, образовавшийся при повреждении сосудов. Ее еще называют антисвертывающей (фибринолитической) системой.

Когда в гемостазе происходят нарушения?

К сожалению, иногда в системе гемостаза появляются сбои, которые проявляются или патологической склонностью к кровотечениям, или, напротив, повышенным патологическим образованием тромбов — тромбозом.

Повышенная кровоточивость из-за имеющихся нарушений коагуляции может быть результатом ряда заболевания и состояний, среди которых2:

  • Дефекты в самой сосудистой стенке
  • Низкое количество тромбоцитов
  • Недостаточность факторов свертывания
  • Избыточный фибринолиз, который приводит к растворению «нужных» тромбов.

В обратной ситуации, когда нарушения связаны с избыточным образованием тромбов, проблема может быть обусловлена такими факторами2:

  • Слишком высокое содержание веществ, активирующих тромбоциты
  • Блокирование процесса фибринолиза (растворения тромбов)
  • Застой крови и другие.

Виды нарушений гемостаза

Известно несколько состояний и заболеваний, которые способствуют нарушению разных звеньев гемостаза

Нарушение тромбоцитарного гемостаза

2

Тромбоцитопении — уменьшение количества тромбоцитов Снижение уровня тромбоцитов может быть следствием целого ряда заболеваний, в том числе:

  • Апластические анемии
  • Острый лейкоз
  • Терапия цитостатиками (препаратами для лечения злокачественных опухолей), лучевая терапия
  • Дефицит витамина В12, В9
  • Тромбоцитопеническая пурпура.

Кроме того, снижение уровня тромбоцитов может быть вызвано сильным кровотечением.

Тромбоцитопатии — нарушение функции тромбоцитов, приводящие к повышенной кровоточивости. Могут быть обусловлены наследственными заболеваними, приемом лекарственных препаратов (например, приемом ацетилсалициловой кислоты) и другими факторами.

Нарушение коагуляционного гемостаза

2

К этому типу нарушений относятся коагулопатии — геморрагические диатезы, при которых кровь нормально не сворачивается. Они бывают наследственными и приобретенными.

К наследственным заболеваниям относится гемофилия, при которой отсутствуют или содержатся в недостаточном количестве некоторые факторы свертывания, вследствие чего кровь не сворачивается нормально.

У больных с приобретенными коагулопатиями может возникать дефицит сразу нескольких факторов свертывания крови. К нарушениям коагуляционного гемостаза относится гиперкоагуляция, при которой повышается способность крови к образованию тромбов.

К коагулопатиям также относится ДВС-синдром (диссеминированное внутрисосудистое свёртывание, синонимы: коагулопатия потребления, тромбогеморрагический синдром).

При ДВС-синдроме последовательно происходят два патологических процесса2:

  • Нарушение свертывания крови, вследствие которого нарушается циркуляция в мелких сосудах
  • Нарушение образования кровяных сгустков вследствие нарушений в системе гемостаза и, как результат, неконтролируемые кровотечения.

Яркое свидетельство ДВС-синдрома — образование в мелких сосудах тромбов.

Причинами развития ДВС-синдрома могут быть инфекции, сепсис, шок, ожоги, нарушение течения беременности, острый лейкоз, другие состояния и заболевания.

При подозрениях на нарушения гемостаза врачом могут быть назначены различные лабораторные исследования крови, позволяющие выявить указанные нарушения.

Список литературы
  1. Boon G.D. An Overview of Hemostasis // Toxicol. Pathol. 1993;21(2):170–179.
  2. Зиновкина В.Ю., Висмонт Ф.И. Нарушения гемостаза. Методическиерекомендации /МГМИ. Минск, 2000. С. 63.
  3. Andrew J. Gale Current Understanding of Hemostasis Toxicol Pathol. 2011 ; 39(1): 273–280.doi:10.1177/0192623310389474
  4. Вавилова Т.В. КАК ПОСТРОИТЬ ПРОГРАММУ ЛАБОРАТОРНОГО ОБСЛЕДОВАНИЯБОЛЬНОГО С НАРУШЕНИЯМИ В СВЕРТЫВАНИИ КРОВИ. АТЕРОТРОМБОЗ, 2017, №2: с.95-108.

SARU.ENO.19.03.0436

Гомеостаз | Анатомия и физиология

Введение в гомеостаз

Гомеостаз относится к способности организма поддерживать стабильную внутреннюю среду (регулирующие гормоны, температуру тела, водный баланс и т. Д.). Поддержание гомеостаза требует, чтобы организм постоянно следил за своими внутренними условиями. От температуры тела до артериального давления и уровней определенных питательных веществ каждое физиологическое состояние имеет определенную уставку. Уставка — это физиологическое значение, вокруг которого колеблется нормальный диапазон.Нормальный диапазон — это ограниченный набор значений, который является оптимально здоровым и стабильным. Например, уставка нормальной температуры человеческого тела составляет приблизительно 37 ° C (98,6 ° F). Физиологические параметры, такие как температура тела и артериальное давление, имеют тенденцию колебаться в пределах нормального диапазона на несколько градусов выше и ниже этой точки. Центры управления в мозге играют роль в регулировании физиологических параметров и поддержании их в пределах нормы. Поскольку организм работает над поддержанием гомеостаза, любому значительному отклонению от нормального диапазона будет сопротивляться, и гомеостаз будет восстановлен посредством процесса, называемого петлей обратной связи .

Цепь обратной связи состоит из трех основных компонентов (рисунок 1.10a). Датчик , также известный как рецептор , является компонентом системы обратной связи, которая отслеживает физиологическое значение. Он отвечает за обнаружение изменений в окружающей среде. Это значение сообщается в центр управления. Центр управления — это компонент системы обратной связи, который сравнивает значение с нормальным диапазоном. Если значение слишком сильно отклоняется от уставки, центр управления активирует исполнительный элемент.Эффектор — это компонент в системе обратной связи, который вызывает изменение, обращающее ситуацию вспять и возвращающее значение в нормальный диапазон. Эффекторы — мышцы и железы.

Два типа петель обратной связи: отрицательная и положительная

Отрицательная обратная связь — это механизм, в котором эффект реакции на стимул заключается в отключении исходного стимула или уменьшении его интенсивности. Петли отрицательной обратной связи — наиболее распространенные механизмы организма, используемые для поддержания гомеостаза.Поддержание гомеостаза с помощью отрицательной обратной связи происходит во всем теле постоянно, и поэтому понимание отрицательной обратной связи является фундаментальным для понимания физиологии человека.

Рисунок 1.10. Цепь отрицательной обратной связи
В петле отрицательной обратной связи стимулу — отклонению от заданного значения — сопротивляется физиологический процесс, который возвращает тело к гомеостазу. (а) Петля отрицательной обратной связи состоит из четырех основных частей. (б) Температура тела регулируется отрицательной обратной связью.

Чтобы привести систему в движение, стимул изменяет внутреннюю среду за пределы ее нормального диапазона (то есть за пределы гомеостаза). Этот стимул улавливается определенным рецептором. Например, при контроле уровня глюкозы в крови определенные эндокринные клетки поджелудочной железы обнаруживают избыток глюкозы (стимул) в кровотоке. Эти бета-клетки поджелудочной железы реагируют на повышенный уровень глюкозы в крови, высвобождая гормон инсулин в кровоток. Инсулин сигнализирует волокнам скелетных мышц, жировым клеткам (адипоцитам) и клеткам печени, чтобы они поглощали избыток глюкозы, удаляя ее из кровотока.Когда концентрация глюкозы в кровотоке падает, снижение концентрации — фактическая отрицательная обратная связь — обнаруживается альфа-клетками поджелудочной железы, и высвобождение инсулина прекращается. Это предотвращает дальнейшее падение уровня сахара в крови ниже нормального диапазона.

У людей есть аналогичная система обратной связи по регулированию температуры, которая работает, способствуя либо потере тепла, либо притоку тепла (рис. 1.10b). Когда центр регуляции температуры мозга получает данные от датчиков, указывающие на то, что температура тела превышает нормальный диапазон, он стимулирует скопление клеток мозга, называемое «центром потери тепла».Эта стимуляция имеет три основных эффекта:

  • Кровеносные сосуды в коже начинают расширяться, позволяя большему количеству крови из сердцевины тела течь к поверхности кожи, позволяя теплу излучаться в окружающую среду.
  • Когда приток крови к коже увеличивается, потовые железы активируются, чтобы увеличить свою продукцию. Когда пот испаряется с поверхности кожи в окружающий воздух, он уносит с собой тепло.
  • Глубина дыхания увеличивается, и человек может дышать через открытый рот, а не через носовые проходы.Это еще больше увеличивает потерю тепла из легких.

Напротив, активация центра накопления тепла в головном мозге воздействием холода снижает приток крови к коже, и кровь, возвращающаяся от конечностей, отводится в сеть глубоких вен. Такое расположение улавливает тепло ближе к сердцевине корпуса и ограничивает теплопотери. Если потеря тепла велика, мозг вызывает усиление случайных сигналов к скелетным мышцам, заставляя их сокращаться и вызывать дрожь. Сокращения мышц при дрожании высвобождают тепло при использовании АТФ.Мозг заставляет щитовидную железу в эндокринной системе выделять гормон щитовидной железы, который увеличивает метаболическую активность и производство тепла в клетках по всему телу. Мозг также сигнализирует надпочечникам о высвобождении адреналина (адреналина), гормона, который вызывает расщепление гликогена на глюкозу, которая может использоваться в качестве источника энергии. Распад гликогена на глюкозу также приводит к усилению метаболизма и выработке тепла.

Концентрация воды в организме имеет решающее значение для правильного функционирования.Тело человека сохраняет очень жесткий контроль над уровнем воды без сознательного контроля со стороны человека. Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о концентрации воды в организме. Какой орган в первую очередь контролирует количество воды в организме?

Положительная обратная связь усиливает изменение физиологического состояния организма, а не обращает его вспять. Отклонение от нормального диапазона приводит к большим изменениям, и система уходит дальше от нормального диапазона.Положительная обратная связь в организме нормальна только тогда, когда есть определенная конечная точка. Роды и реакция организма на кровопотерю — два примера положительных петель обратной связи, которые нормальны, но активируются только при необходимости.

Доношенные роды — это пример ситуации, в которой сохранение существующего состояния организма нежелательно. Чтобы изгнать ребенка в конце беременности, требуются колоссальные изменения в организме матери. И события родов, однажды начавшись, должны быстро развиваться до завершения, иначе жизнь матери и ребенка окажется под угрозой.Чрезвычайная мускульная работа во время родов и родоразрешения является результатом системы положительной обратной связи (рис. 1.11).

Рисунок 1.11. Цепь положительной обратной связи
Нормальные роды происходят благодаря положительной обратной связи. Положительная обратная связь приводит к изменению статуса тела, а не к возвращению к гомеостазу.

Первые схватки (раздражитель) подталкивают ребенка к шейке матки (самой нижней части матки). Шейка матки содержит чувствительные к растяжению нервные клетки, которые контролируют степень растяжения (датчики).Эти нервные клетки отправляют сообщения в мозг, который, в свою очередь, заставляет гипофиз в основании мозга выделять гормон окситоцин в кровоток. Окситоцин вызывает более сильное сокращение гладких мышц матки (эффекторов), толкая ребенка дальше по родовым путям. Это вызывает еще большее растяжение шейки матки. Цикл растяжения, высвобождения окситоцина и все более сильных сокращений прекращается только после рождения ребенка. На этом этапе растяжение шейки матки прекращается, останавливая выброс окситоцина.

Второй пример положительной обратной связи касается обращения вспять крайних повреждений тела. После проникающей раны наиболее непосредственной угрозой является чрезмерная кровопотеря. Меньшая циркуляция крови означает снижение артериального давления и уменьшение перфузии (проникновения крови) в мозг и другие жизненно важные органы. Если перфузия сильно снижена, жизненно важные органы отключатся, и человек умрет. Организм реагирует на эту потенциальную катастрофу, выделяя в поврежденную стенку кровеносного сосуда вещества, которые запускают процесс свертывания крови.По мере того, как происходит каждый этап свертывания, он стимулирует высвобождение большего количества свертывающихся веществ. Это ускоряет процессы свертывания и закрытия поврежденного участка. Свертывание ограничивается определенной областью, основанной на строго контролируемой доступности белков свертывания. Это адаптивный, спасающий жизнь каскад событий.

Интегрирующие системы

Каждая система органов выполняет определенные функции для организма, и каждая система органов обычно изучается независимо. Однако системы органов также работают вместе, чтобы помочь телу поддерживать гомеостаз.

Например, сердечно-сосудистая, мочевыделительная и лимфатическая системы помогают организму контролировать водный баланс. Сердечно-сосудистая и лимфатическая системы транспортируют жидкости по всему телу и помогают определять уровни растворенных веществ и воды, а также регулировать давление. Если уровень воды становится слишком высоким, мочевыделительная система производит более разбавленную мочу (мочу с более высоким содержанием воды), чтобы помочь устранить избыток воды. Если уровень воды становится слишком низким, образуется более концентрированная моча, чтобы сохранить воду.Пищеварительная система также играет роль с переменным водопоглощением. Вода может быть потеряна через покровную и дыхательную системы, но эта потеря не связана напрямую с поддержанием жидкости в организме и обычно связана с другими гомеостатическими механизмами.

Точно так же сердечно-сосудистая, покровная, дыхательная и мышечная системы работают вместе, чтобы помочь телу поддерживать стабильную внутреннюю температуру. Если температура тела повышается, кровеносные сосуды кожи расширяются, позволяя большему количеству крови течь к поверхности кожи.Это позволяет теплу рассеиваться через кожу в окружающий воздух. Кожа также может выделять пот, если тело становится слишком горячим; когда пот испаряется, это помогает охладить тело. Ускоренное дыхание также может помочь телу избавиться от избыточного тепла. В совокупности эти реакции на повышение температуры тела объясняют, почему вы потеете, тяжело дышите и краснетесь на лице, когда вы тренируетесь. (Тяжелое дыхание во время упражнений также является одним из способов, которым организм получает больше кислорода к вашим мышцам и избавляется от лишнего углекислого газа, производимого мышцами.)

И наоборот, если ваше тело слишком холодное, кровеносные сосуды кожи сокращаются, и кровоток к конечностям (рукам и ногам) замедляется. Мышцы быстро сокращаются и расслабляются, благодаря чему выделяется тепло, чтобы согреться. Волосы на коже поднимаются вверх, задерживая больше воздуха, который является хорошим изолятором, рядом с кожей. Эти реакции на снижение температуры тела объясняют, почему вы дрожите, получаете «мурашки по коже» и холодные, бледные конечности, когда вам холодно.

Щелкните эту ссылку и переместите ползунок, чтобы увидеть моделирование гомеостатического контроля температуры.

Гомеостаз | Безграничная анатомия и физиология

Гомеостатический контроль

Гомеостаз поддерживается реакцией организма на неблагоприятные раздражители, обеспечивая поддержание оптимальной физиологической среды.

Цели обучения

Смоделируйте процесс обратной связи гомеостаза

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Механизмы гомеостатического контроля имеют по крайней мере три взаимозависимых компонента: рецептор, интегрирующий центр и эффектор.
  • Рецептор воспринимает раздражители окружающей среды, посылая информацию в интегрирующий центр.
  • Интегрирующий центр, обычно область мозга, называемая гипоталамусом, подает сигнал эффектору (например, мышцам или органу) на ответ на стимулы.
  • Положительная обратная связь усиливает или ускоряет вывод, создаваемый активированным стимулом. Агрегация и накопление тромбоцитов в ответ на травму является примером положительной обратной связи.
  • Отрицательная обратная связь возвращает систему к нормальному функционированию.Регулировки артериального давления, обмена веществ и температуры тела — все это отрицательная обратная связь.
Ключевые термины
  • гомеостаз : способность системы или живого организма регулировать свою внутреннюю среду для поддержания стабильного равновесия, например способность теплокровных животных поддерживать постоянную температуру тела.
  • отрицательная обратная связь : контур обратной связи, в котором выход системы снижает активность, вызывающую этот выход.
  • положительная обратная связь : контур обратной связи, в котором выход системы увеличивается за счет собственного влияния механизма на систему, которая создает этот выход.

Примеры

Когда человеку не хватает еды, организм приспосабливается к нему, замедляя метаболизм, так что он или она расходует меньше калорий. Эта адаптация сохраняет ограниченную энергию, доступную при неправильном питании.

Концепция гомеостаза

Гомеостаз регулирует внутреннюю среду организма и поддерживает стабильное, постоянное состояние таких свойств, как температура и pH.Гомеостаз может зависеть от внутренних или внешних условий и поддерживается множеством различных механизмов. Все механизмы гомеостатического контроля имеют как минимум три взаимозависимых компонента для регулируемой переменной:

  • Датчик или рецептор обнаруживает изменения во внутренней или внешней среде. Примером могут служить периферические хеморецепторы, которые обнаруживают изменения pH крови.
  • Интегрирующий центр или центр управления получает информацию от датчиков и инициирует реакцию для поддержания гомеостаза.Самый важный пример — гипоталамус, область мозга, которая контролирует все, от температуры тела до частоты сердечных сокращений, артериального давления, сытости (сытости) и циркадных ритмов (циклы сна и бодрствования).
  • Эффектор — это любой орган или ткань, которые получают информацию от интегрирующего центра и действуют, чтобы вызвать изменения, необходимые для поддержания гомеостаза. Одним из примеров является почка, которая задерживает воду, если артериальное давление слишком низкое.

Датчики, интегрирующий центр и эффекторы являются основными компонентами каждого гомеостатического ответа.Положительная и отрицательная обратная связь — более сложные механизмы, которые позволяют этим трем основным компонентам поддерживать гомеостаз для более сложных физиологических процессов.

Положительный отзыв

Положительная обратная связь — это механизм, в котором выходной сигнал увеличивается для поддержания гомеостаза. Механизмы положительной обратной связи предназначены для ускорения или усиления вывода, создаваемого уже активированным стимулом. Механизмы положительной обратной связи предназначены для вывода уровней за пределы нормального диапазона.Для этого серия событий запускает каскадный процесс, который усиливает действие стимула. Этот процесс может быть полезным, но используется редко, поскольку может стать неконтролируемым. Примером положительной обратной связи является накопление и агрегация тромбоцитов, что, в свою очередь, вызывает свертывание крови в ответ на повреждение кровеносных сосудов.

Отрицательная обратная связь

Механизмы отрицательной обратной связи снижают производительность или активность, чтобы вернуть орган или систему к нормальному диапазону функционирования.Регулирование артериального давления — пример отрицательной обратной связи. В кровеносных сосудах есть датчики, называемые барорецепторами, которые определяют, слишком ли высокое или слишком низкое кровяное давление, и посылают сигнал в гипоталамус. Затем гипоталамус посылает сигнал сердцу, кровеносным сосудам и почкам, которые действуют как эффекторы в регуляции артериального давления. Если артериальное давление слишком высокое, частота сердечных сокращений уменьшается по мере увеличения диаметра кровеносных сосудов (расширение сосудов), в то время как почки удерживают меньше воды. Эти изменения приведут к тому, что кровяное давление вернется к нормальному диапазону.Этот процесс меняется на противоположный, когда артериальное давление снижается, в результате чего кровеносные сосуды сужаются, а почки задерживают воду.

Петля отрицательной обратной связи : Гипоталамус секретирует кортикотропин-рилизинг-гормон (CRH), который заставляет переднюю долю гипофиза секретировать адренокортикотропный гормон (ACTH). В свою очередь, АКТГ заставляет кору надпочечников секретировать глюкокортикоиды, такие как кортизол. Глюкокортикоиды не только выполняют свои функции по всему телу, но также предотвращают дальнейшую стимуляцию секреции как гипоталамуса, так и гипофиза

Контроль температуры — еще один механизм отрицательной обратной связи.Нервные клетки передают информацию о температуре тела в гипоталамус. Затем гипоталамус сигнализирует нескольким эффекторам вернуть температуру тела до 37 градусов по Цельсию (заданное значение). Эффекторы могут сигнализировать потовым железам о необходимости охлаждения кожи и стимулирования расширения сосудов, чтобы тело могло выделять больше тепла.

Если температура тела ниже заданного значения, мышцы дрожат, выделяя тепло, а сужение кровеносных сосудов помогает телу сохранять тепло. Этот пример очень сложен, потому что гипоталамус может изменять заданную температуру тела, например повышать ее во время лихорадки, чтобы помочь бороться с инфекцией.Как внутренние, так и внешние события могут вызывать механизмы отрицательной обратной связи.

Гомеостатический контроль : Это изображение иллюстрирует механизмы обратной связи гомеостатических регуляторов.

Болезнь как гомеостатический дисбаланс

При изменении или изменении контуров положительной и отрицательной обратной связи может возникнуть гомеостатический дисбаланс и связанные с этим осложнения.

Цели обучения

Анализировать болезнь как результат гомеостатического дисбаланса

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Многие заболевания являются результатом гомеостатического дисбаланса, неспособности организма восстановить функциональную, стабильную внутреннюю среду.
  • Старение является источником гомеостатического дисбаланса, поскольку механизмы управления петлями обратной связи теряют свою эффективность, что может вызвать сердечную недостаточность.
  • Заболевания, возникающие в результате гомеостатического дисбаланса, включают сердечную недостаточность и диабет, но существует гораздо больше примеров.
  • Диабет возникает, когда механизм контроля инсулина становится несбалансированным либо из-за дефицита инсулина, либо из-за того, что клетки стали устойчивыми к инсулину.
  • Гомеостаз — это способность системы регулировать свою внутреннюю среду посредством поддержания стабильного, относительно постоянного набора свойств, таких как температура и pH.
Ключевые термины
  • гомеостаз : способность системы или живого организма регулировать свою внутреннюю среду для поддержания стабильного равновесия, например способность теплокровных животных поддерживать постоянную температуру тела.
  • диабет : Группа метаболических заболеваний, при которых у человека или животного наблюдается повышенный уровень сахара в крови из-за неспособности производить, метаболизировать или реагировать на инсулин.
  • Регулирование уровня сахара в крови : Углеводный и жировой обмен регулируются инсулином, гормоном, вырабатываемым поджелудочной железой.

Что такое болезнь?

Болезнь — это нарушение нормальной физиологической функции, которое приводит к негативным симптомам. Хотя заболевание часто является результатом инфекции или травмы, большинство заболеваний связано с нарушением нормального гомеостаза. Все, что препятствует правильной работе положительной или отрицательной обратной связи, может привести к болезни, если механизмы нарушения станут достаточно сильными.

Старение — это общий пример болезни в результате гомеостатического дисбаланса. По мере старения организма ослабление петель обратной связи постепенно приводит к нестабильности внутренней среды.Это отсутствие гомеостаза увеличивает риск заболевания и отвечает за физические изменения, связанные со старением. Сердечная недостаточность является результатом подавления механизмов отрицательной обратной связи, что позволяет деструктивным механизмам положительной обратной связи компенсировать отказавшие механизмы обратной связи. Это приводит к высокому кровяному давлению и увеличению сердца, которое в конечном итоге становится слишком жестким, чтобы эффективно перекачивать кровь, что приводит к сердечной недостаточности. Тяжелая сердечная недостаточность может привести к летальному исходу.

Диабет: болезнь нарушения гомеостаза

Диабет, нарушение обмена веществ, вызванное повышенным уровнем глюкозы в крови, является ключевым примером заболевания, вызванного нарушением гомеостаза.В идеальных условиях механизмы гомеостатического контроля должны предотвращать возникновение этого дисбаланса. Однако у некоторых людей механизмы не работают достаточно эффективно или количество глюкозы в крови слишком велико для эффективного управления. В этих случаях необходимо медицинское вмешательство для восстановления гомеостаза и предотвращения необратимого повреждения органов.

Регламент уровня сахара в крови

Организм человека поддерживает постоянный уровень глюкозы в течение дня, даже после голодания. Во время длительного голодания уровень глюкозы снижается очень незначительно.Инсулин транспортирует глюкозу к клеткам организма для использования в метаболической функции клеток. Клетки превращают избыток глюкозы в нерастворимое вещество, называемое гликогеном, чтобы предотвратить его нарушение клеточного метаболизма. Поскольку это в конечном итоге снижает уровень глюкозы в крови, секретируется инсулин, чтобы предотвратить гипергликемию (высокий уровень сахара в крови). Другой гормон, называемый глюкагоном, выполняет функцию, противоположную инсулину, заставляя клетки преобразовывать гликоген в глюкозу и стимулируя выработку новой глюкозы (глюконеогенез) для повышения уровня сахара в крови.Отрицательная обратная связь между уровнями инсулина и глюкагона контролирует гомеостаз сахара в крови.

Причины нарушения гомеостаза

Люди с диабетом 1 типа не вырабатывают инсулин из-за аутоиммунного разрушения клеток, продуцирующих инсулин, в то время как люди с диабетом 2 типа имеют хронический высокий уровень глюкозы в крови, который вызывает резистентность к инсулину. При диабете уровень глюкозы в крови повышается за счет нормальной активности глюкагона, но отсутствие инсулина или резистентность к нему означает, что уровень сахара в крови не может вернуться к норме.Это вызывает метаболические изменения, которые приводят к таким симптомам диабета, как ослабление кровеносных сосудов и частое мочеиспускание. Диабет обычно лечат инъекциями инсулина, которые заменяют недостающую отрицательную обратную связь нормальной секреции инсулина.

Гомеостаз метаболизма глюкозы : Это изображение иллюстрирует метаболизм глюкозы в течение дня. Гомеостаз может стать несбалансированным, если поджелудочная железа подвергается чрезмерной нагрузке, что не позволяет сбалансировать метаболизм глюкозы. Это может привести к диабету.

Гомеостаз — Определение и примеры

Гомеостаз
сущ., Множественное число: гомеостаз
[ˌhoʊ.mi.oʊˈsteɪ.sɪs]
Определение: способность или тенденция к адаптации для достижения стабильной внутренней среды

Гомеостаз — это склонность не отклоняться от диапазона благоприятных или идеальных внутренних условий. Такие условия необходимо поддерживать постоянно. Поддержание стабильного внутреннего состояния имеет решающее значение для любого живого существа.Различные физиологические стратегии используются для поддержания надлежащего функционирования системы, несмотря на динамику внешней среды. Фактически, эта способность — один из отличительных признаков жизни. Вместо того, чтобы ничего не делать, он воздействует на внешние факторы и сопротивляется им, чтобы не отклоняться от состояния равновесия, стабильности или баланса, которому он способствует. У людей гомеостаз поддерживается посредством регуляторных механизмов, каждый из которых состоит из трех основных компонентов: рецептора , центра управления и эффектора .Гомеостатический механизм может иметь форму петли, которая может быть положительной или отрицательной . Положительная обратная связь ведет к большему стимулированию или ускорению процесса, тогда как отрицательная обратная связь ведет к подавлению (источника) стимула или к замедлению процесса. Примерами положительной обратной связи являются схватки при родах, свертывание крови и создание потенциала действия. Примерами отрицательной обратной связи являются терморегуляция, регуляция уровня глюкозы в крови, барорефлекс кровяного давления, гомеостаз кальция, гомеостаз калия и осморегуляция.

Определение гомеостаза

Определение гомеостаза в биологии — это способность или стремление тела или клетки искать и поддерживать состояние равновесия — стабильной внутренней среды — поскольку оно имеет дело с внешними изменениями. Он использует элементы управления с обратной связью и другие механизмы регулирования, чтобы поддерживать постоянную внутреннюю среду. Его можно рассматривать как умение живого организма, стремящегося оставаться в оптимальном диапазоне, несмотря на меняющиеся условия окружающей среды.Таким образом, в биологическом контексте слово «гомеостаз» включает в себя множество физиологических механизмов для поддержания и стабилизации функционального нормального состояния организма.

Этимология: Термин гомеостаз происходит от древнегреческого ὅμοιος ( hómoios , что означает «подобный»), от στημι ( hístēmi ) , «стоячие». , из στάσις ( stásis , что означает «стоя»).Концепция гомеостаза была впервые описана в 1865 году французским физиологом Клодом Бернаром. Однако этот термин был придуман позже, в 1962 году, американским физиологом Уолтером Брэдфордом Кэнноном. Вариант: гомеостаз.

Гомеостатические процессы

Организму нужна система, которая эффективно связывает различные биологические процессы и функции. Человеческое тело, например, имеет органы, состоящие из клеток, функционирующих в унисон. Эти органы, хотя и отличаются друг от друга, должны работать вместе, чтобы поддерживать набор внутренних условий в идеальном диапазоне.Существуют различные гомеостатические процессы, и каждый из них работает, регулируя определенные переменные внутренней среды.

Гомеостаз в человеческом теле

Человеческое тело не сможет эффективно функционировать при длительном дисбалансе внутренних физических условий и химического состава. Как и любое другое живое существо, человеческое тело использует различные гомеостатические механизмы для поддержания своего оптимального функционирования.

Переменные, такие как температура тела, pH, уровень натрия, уровень калия, уровень кальция и уровень сахара в крови, должны поддерживаться в пределах гомеостатического диапазона .Гомеостатический диапазон определяется как допустимые верхний и нижний пределы для конкретной переменной. Если выйти за пределы этого диапазона, организм вскоре перестанет выполнять свои задачи и станет дисфункциональным. Чтобы организм удерживал эти переменные в эффективных пределах, используются различные регулирующие механизмы, и каждый из них состоит из трех общих компонентов.

Компоненты гомеостаза

Три основных компонента гомеостаза — это рецептор, центр управления и эффектор.Рецептор получает информацию из окружающей среды и передает ее в центр управления. Центр управления, в свою очередь, обрабатывает информацию и отправляет сигналы исполнительному элементу. Затем эффектор производит ответ на основе сигнала из центра управления.

Компонентами гомеостаза являются: (1) рецептор, (2) центр управления и (3) эффектор. Рецептор , как следует из названия, является частью гомеостатической системы, которая получает информации о состоянии тела.Он отслеживает и воспринимает изменения в окружающей среде, как внутренние, так и внешние. Он имеет форму сенсорного нервного окончания, который получает информацию (т. Е. Стимул), а затем отвечает, производя нервный импульс в зависимости от типа, наличия / отсутствия или степени стимуляции. Примеры рецепторов в организме человека:

  • Фоторецепторы , т.е. рецепторы, которые реагируют на световые стимулы
  • Обонятельные рецепторные клетки , т.е.е. рецепторы в обонятельном эпителии на крыше носа, которые реагируют на запахи или запах
  • рецепторы вкуса , т.е. рецепторы вкуса
  • Слуховые рецепторные клетки , т.е. рецепторы в эпителии кортиевого органа, которые реагируют на звук стимулы
  • Терморецепторы , т.е. рецепторы в сенсорной клетке, чувствительной к изменениям температуры
  • Механорецепторы , т.е. рецепторы в коже, которые реагируют на различные механические стимулы
  • Интерорецепторы , i.е. рецепторы, которые реагируют на стимулы внутри тела
  • Ноцицепторы , то есть рецепторы, ответственные за обнаружение боли или реакцию на нее
  • Периферические хеморецепторы , то есть рецепторы, которые реагируют на химические изменения в крови, например концентрация кислорода

Центры управления относятся к гомеостатическому компоненту, который обрабатывает импульсы, передаваемые рецепторами. Примерами являются дыхательный центр и ренин-ангиотензиновая система.Эффекторы являются мишенью для гомеостатического ответа, который приведет к возврату условий к оптимальному или нормальному диапазону . На уровне ткани или органа они представлены мышцей или железой. На клеточном уровне они являются рецепторами нерва, включая ядерные рецепторы.
Эти три компонента работают, сначала обнаруживая, а затем реагируя на информацию (т. Е. На стимул) рецепторами сенсорных клеток. Они реагируют на обнаруженное изменение в окружающей среде, передавая информацию в центр управления для обработки или непосредственно на конкретный целевой эффектор. Обработка в центре управления влечет за собой обсуждение и определение соответствующей реакции на переданные стимулы. Затем он отправляет это сообщение эффекторам. Эффекторы после получения сообщения вызовут предполагаемый ответ, который вернется в нормальный гомеостатический диапазон. На клеточном уровне активированные ядерные рецепторы будут действовать, регулируя (или подавляя) экспрессию определенного гена (ов). Затем белок, продуцируемый в результате экспрессии гена, будет оказывать свое действие на орган-мишень.

Гомеостатические механизмы

Гомеостатические механизмы, которые реагируют на возмущение, могут иметь форму петлевого механизма (называемого механизмом обратной связи ), который может быть положительным или отрицательным . Положительная обратная связь поддерживает направление стимула. Он имеет тенденцию ускорять или усиливать действие раздражителя. Примерами являются схватки, свертывание крови и генерация потенциала действия. Отрицательная обратная связь — это система саморегуляции, которая используется в различных биологических системах.Он изменяет направление стимула и имеет тенденцию подавлять источник стимула или замедлять метаболический процесс. Примеры включают терморегуляцию, регулирование уровня глюкозы в крови, барорефлекс кровяного давления, гомеостаз кальция, гомеостаз калия и осморегуляцию.

Сокращения родов

Сокращения родов во время родов — положительная обратная связь, поскольку первоначальное сокращение мышцы матки приводит к дальнейшим сокращениям. Вместо того, чтобы препятствовать сокращению, тело имеет тенденцию производить больше сокращений.Во время родов задний гипофиз выделяет окситоцин, который стимулирует сокращение мышц. При родах высвобождение окситоцина еще больше усиливается, усиливая мышечные сокращения, пока новорожденный не будет вытеснен за пределы родовых путей.

Свертывание крови

Образование сгустка крови является примером положительной обратной связи. Превращение крови из жидкой в ​​твердую влечет за собой серию активации факторов свертывания. Как только активируется один фактор свертывания, активируется следующий фактор свертывания, что приводит к образованию фибринового сгустка.В этом процессе сохраняется направление раздражителя.

Генерация потенциала действия

В передаче сигналов нейронов положительная обратная связь проявляется во время деполяризации мембраны. Когда нервный импульс передается по аксону нейрона, управляемые напряжением натриевые каналы последовательно открываются по аксону. Первый набор потенциалзависимых натриевых каналов открывается, что приводит к притоку ионов натрия. Это, в свою очередь, вызывает деполяризацию окружающей области, что означает открытие следующего набора потенциалозависимых натриевых каналов.

Терморегуляция

Гомеостатическое регулирование температуры тела в зимний (слева) и летний (справа) сезоны. Зимой терморецепторы обнаруживают падение температуры тела и передают эту информацию в передний гипоталамус и преоптическую область мозга. Затем мозговые центры запускают механизмы контроля, чтобы вернуть внутреннюю температуру тела к заданному значению . Летом тело корректирует повышение внутренней температуры, рассеивая тепло и испарительное охлаждение за счет потоотделения.

Терморегуляция — пример отрицательной обратной связи. Это относится к гомеостатическому регулированию температуры тела. Человеческое тело имеет тенденцию поддерживать внутреннюю температуру около 98,6 градусов по Фаренгейту (98,6 ˚F, что эквивалентно 37 ˚C), также называемую уставкой . Центральная температура регулируется в основном нервной системой, особенно передним гипоталамусом и преоптической областью мозга.

Когда температура окружающей среды ниже температуры кожи, происходит потеря тепла.Это означает, что в более холодной окружающей среде (например, в холодное зимнее время) тело теряет тепло в основном за счет рук и ног. В результате температура ядра падает. Это улавливается терморегуляторным центром мозга и запускает механизмы управления, чтобы вернуть внутреннюю температуру к заданному значению. Один из гомеостатических механизмов — это дрожь для выделения тепла. Центр терморегуляции в головном мозге посылает сигналы мышцам , чтобы они дрожали . Поскольку при дрожании тело остается неподвижным, в окружающую среду будет рассеиваться меньше тепла.
И наоборот, когда температура окружающей среды на выше, чем на температура кожи, тело получает тепла и, следовательно, внутренняя температура повышается. Это происходит в жаркие летние дни. Центр терморегуляции в головном мозге реагирует, например, стимулируя эккринные потовые железы выделять пот для охлаждения тела (с помощью испарительного охлаждения).
Терморегуляция — важный гомеостатический механизм не только у людей, но и у млекопитающих.Млекопитающие поддерживают постоянную температуру тела, что делает их типично теплокровными . Тело поддерживает оптимальную внутреннюю температуру за счет внутренней регуляции системой организма, состоящей из терморецепторов в гипоталамусе, головном мозге, спинном мозге, внутренних органах и магистральных венах. 1 Другой способ — это аллостаз , который представляет собой поведенческую форму гомеостатической регуляции. Например, в жаркую погоду они стремятся искать тенистые, более прохладные места и / или мало передвигаются.В холодное время года они ищут теплые места и, как правило, повышают активность. Некоторые виды, например птицы, сбиваются в кучу или прижимаются друг к другу, чтобы согреться. 2 Люди, в свою очередь, изобрели определенные инструменты, системы и оборудование для достижения приемлемой или идеальной температуры окружающей среды внутри своих убежищ. Например, лучистое отопление в виде паровых радиаторов, лучистого обогрева полов, внутристенного отопления, каменных обогревателей и пассивного солнечного отопления может эффективно нагревать поверхности и предметы и производить равномерное и комфортное тепло.Узнайте больше о лучистом отоплении.

Гомеостаз крови

Гомеостатическая регуляция уровня глюкозы в крови. Когда уровень глюкозы в крови низкий, альфа-клетки поджелудочной железы секретируют глюкагон, который стимулирует печень превращать накопленный гликоген в глюкозу путем гликогенолиза или путем выработки глюкозы путем глюконеогенеза. Также прекращается секреция инсулина. В результате глюкоза вырабатывается или попадает в кровоток, тем самым повышая уровень сахара в крови. Когда уровень глюкозы в крови высок, бета-клетки поджелудочной железы выделяют инсулин, который стимулирует скелетные мышцы и жировые ткани поглощать глюкозу из крови.Он также заставляет клетки печени преобразовывать глюкозу в запасенный гликоген. Также подавляется секреция глюкагона. В результате уровень глюкозы в крови возвращается к нормальному уровню.

Кровь человека состоит из клеточных элементов и плазмы. В то время как клеточные элементы включают клетки крови и тромбоциты, плазма состоит в основном из воды, около 95% по объему, а оставшийся процент включает растворенные белки (например, альбумины сыворотки, глобулины, фибриноген), глюкозу, факторы свертывания крови, электролиты, гормоны. , углекислый газ и кислород.Уровни этих компонентов в плазме крови регулируются гомеостатически. Например, уровень сахара в крови регулируется, чтобы установить концентрацию глюкозы в крови в пределах допустимого предела. Организм поддерживает гомеостаз в этом отношении в основном через поджелудочную железу . Поджелудочная железа — это железистая структура, состоящая из двух основных типов клеток: альфа- и бета-клеток. Альфа-клетки производят и секретируют глюкагон, а бета-клетки — инсулин. Глюкагон и инсулин — это гормоны поджелудочной железы, регулирующие концентрацию глюкозы в крови.В частности, инсулин снижает уровень сахара в крови, побуждая скелетные мышцы и жировые ткани поглощать глюкозу из кровотока. Он также побуждает клетки печени принимать глюкозу и сохранять ее в гликоген. И наоборот, глюкагон повышает уровень сахара в крови, стимулируя печень превращать накопленный гликоген в глюкозу с помощью гликогенолиза или производить глюкозу с помощью глюконеогенеза и высвобождать ее в кровоток. Таким образом, при уровне глюкозы высокий уровень в кровообращении (т.е.г. при употреблении богатой углеводами пищи) бета-клетки поджелудочной железы секретируют инсулин и препятствуют альфа-клеткам секретировать глюкагон. Но когда уровень глюкозы падает (например, во время энергоемкой тренировки), альфа-клетки секретируют глюкагон, и секреция инсулина прекращается.

Гомеостаз артериального давления

Другой пример отрицательной обратной связи — гомеостатическая регуляция артериального давления. Артериальное давление — это сила, которую циркулирующая кровь оказывает на стенки артерий.Давление исходит от сердца, когда оно создает пульсирующий акт. Это кровяное давление регулируется в пределах гомеостатического диапазона сердечно-сосудистым центром. Этот центр управления выполняет три различных действия, связанных с регулированием артериального давления. 3 :
(1) Сердечный центр посылает нервные импульсы симпатическим сердечным нервам для увеличения сердечного выброса (за счет увеличения частоты сердечных сокращений).
(2) Сердечный центр посылает нервные импульсы парасимпатическим блуждающим нервам для уменьшения сердечного выброса (за счет уменьшения частоты сердечных сокращений).
(3) Сосудодвигательный центр, регулирующий диаметр кровеносных сосудов.
Сердечно-сосудистый центр получает информацию об изменении артериального давления от рецепторов, например барорецепторы. Барорецепторы — это рецепторы, которые в основном находятся в каротидном синусе. Они чувствительны к перепадам артериального давления. Например, когда артериальная стенка растягивается из-за увеличенного объема крови, барорецепторы обнаруживают последующее повышение артериального давления. Они посылают сигналы клеткам предсердной мышцы сердца, чтобы секретировать предсердный натрийуретический пептид (ANP) в кровоток.ANP — сильнодействующее сосудорасширяющее средство, действие которого включает снижение артериального давления. В этом отношении его органом-мишенью являются почки, которые помимо основной функции выведения отходов из организма в виде мочи, также играют важную роль в управлении объемом крови через систему ренин-ангиотензин-альдостерон . В частности, ANP стимулирует почки к прекращению секреции ренина.
Ренин — это фермент, превращающий ангиотензиноген из печени в ангиотензин I . Затем ангиотензин I превращается ангиотензин-превращающим ферментом в легких в мощный сосудосуживающий пептид, ангиотензин II .Последнее заставляет целевой кровеносный сосуд сужаться, тем самым повышая периферическое сопротивление. Повышение периферического сопротивления приводит к повышению артериального давления. Ангиотензин II также действует на надпочечники, стимулируя их секрецию альдостерона . Альдостерон снижает диурез. Он делает это, проникая в основные клетки дистального канальца и собирательный канал нефрона почек, чтобы связываться с ядерным рецептором минералокортикоидов. Это активирует клетку для высвобождения ионов натрия (Na + ) через базолатеральные насосы Na + / K + .Три иона Na + выделяются из клетки в интерстициальную жидкость . При этом 2 иона K + забираются в клетку из межклеточной жидкости. В результате градиент концентрации заставляет ионы Na + и воду попадать в кровоток (что касается ионов K + , они секретируются из просвета собирательного канала в мочу). Реабсорбция как ионов Na + , так и воды в кровь увеличивает объем крови.
Путем подавления секреции ренина почками, его эффекты и последующие события также будут подавлены.В результате уменьшается объем крови и падает артериальное давление.

Гомеостаз кальция

Главными клетками паращитовидных желез и парафолликулярными клетками щитовидной железы являются сенсорные клетки, чувствительные к уровням ионов кальция (Ca 2+ ). Падение ионов кальция в плазме побуждает главные клетки секретировать паратироидный гормон, тогда как рост ионов кальция побуждает парафолликулярные клетки секретировать кальцитонин. 4
Снижение уровня Ca 2+ вызывает выброс паратироидного гормона.Повышение уровня этого гормона, циркулирующего в крови, вызывает резорбцию костей. Также гормон вызывает выведение ионов фосфата с мочой. Экскреция фосфат-ионов препятствует связыванию последнего с Ca 2+ . Таким образом, несвязанный Ca 2+ может высвобождаться в плазму, корректируя уровень Ca 2+ . Кроме того, гормон действует и на почки. Он стимулирует почки высвобождать кальцитриола в кровь. Кальцитриол воздействует на эпителиальные клетки двенадцатиперстной кишки и тощей кишки тонкой кишки, чтобы увеличить их способность абсорбировать кальций из просвета кишечника, а затем высвобождать его в кровь. 5
Повышение Ca 2+ приводит к тому, что парафолликулярные клетки секретируют кальцитонин в кровь. Этот гормон, в свою очередь, воздействует на костные клетки, стимулируя последние поглощать кальций и превращать его в нерастворимую форму внутри кости, тем самым удаляя избыток Ca 2+ из крови.

Гомеостаз калия

Организм корректирует уровень калия за счет действия комплекса надпочечников. Высокая концентрация калия в плазме приводит к деполяризации мембраны клубочковой зоны коры надпочечников. 6 Это вызывает выброс альдостерона в кровь. Этот гормон действует на почки. Стимулирует выведение лишних ионов калия с мочой. Это происходит через базолатеральные натриевые / калиевые насосы канальцевых эпителиальных клеток. Каждый из этих насосов работает, высвобождая три иона натрия из клетки, а затем забирая в клетку два иона калия. Из-за результирующего градиента концентрации ионов ионы натрия реабсорбируются в кровь, а затем ионы калия секретируются в просвет собирательного канала для их окончательного выведения с мочой.

Осморегуляция

Жидкости организма человеческого тела бывают двух основных типов: внутриклеточная жидкость (жидкость внутри клетки) и внеклеточная жидкость (жидкость вне клетки). Оба эти типа состоят в основном из воды. Количество молекул воды между этими двумя жидкостями необходимо регулировать и стабилизировать. Организм делает это за счет осморегуляции. Гомеостатический механизм запускается осморецепторами в гипоталамусе. Эти рецепторы чувствительны к изменениям осмотического давления.Когда эти рецепторы обнаруживают гипертонус (больше растворенного вещества) или гиперосмоляльность во внеклеточной среде, вазопрессин выделяется в кровоток. В случае осморегуляции вазопрессин воздействует на почки, вызывая антидиуретический ответ, в частности, способствуя реабсорбции воды, тем самым подавляя дальнейшую потерю воды. Помимо высвобождения вазопрессина, гипоталамус также стимулирует центр жажды мозга, чтобы усилить желание пить воду. В случае гипоосмоляльности внешней среды наблюдается низкий уровень вазопрессина в плазме.Как следствие, вода не реабсорбируется из почечных канальцев и, следовательно, выводится с мочой.

Биологическое значение гомеостаза

Гомеостаз важен для поддержания и поддержания жизни. Без этих гомеостатических механизмов, обеспечивающих поддержание врожденных переменных в оптимальных или подходящих значениях, в организме была бы нестабильность. Система не сможет работать должным образом и эффективно. В конечном итоге человек заболеет или, что еще хуже, столкнется со смертью из-за неспособности организма исправить ложные переменные, которые мешают системе функционировать должным образом.

ПРОЧИТАЙТЕ: Физиологический гомеостаз, гомеостатические механизмы и клеточная коммуникация

Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы узнали о гомеостазе.

Следующий

10.7: Гомеостаз и обратная связь — Biology LibreTexts

Устойчивый на ходу

Это устройство выглядит простым, но оно управляет сложной системой, которая поддерживает постоянную температуру в доме.Устройство представляет собой устаревший термостат. Циферблат показывает текущую температуру в комнате, а также позволяет жителю установить термостат на желаемую температуру. Термостат — это часто упоминаемая модель того, как живые системы, включая человеческое тело, поддерживают устойчивое состояние, называемое гомеостазом.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Термостат для здания

Что такое гомеостаз?

Гомеостаз — это состояние, при котором такая система, как человеческое тело, поддерживается в более или менее устойчивом состоянии.Работа клеток, тканей, органов и систем органов по всему телу состоит в том, чтобы поддерживать множество различных переменных в узких пределах, совместимых с жизнью. Для поддержания стабильной внутренней среды требуется постоянный мониторинг внутренней среды и постоянное внесение корректировок для поддержания баланса.

Уставка и нормальный диапазон

Для любой заданной переменной, такой как температура тела или уровень глюкозы в крови, существует конкретное заданное значение , которое является физиологическим оптимальным значением.Например, заданная температура человеческого тела составляет около 37 ºC (98,6 ºF). Поскольку организм работает над поддержанием гомеостаза температуры или любой другой внутренней переменной, значение обычно колеблется около заданного значения. Такие колебания нормальны до тех пор, пока они не становятся слишком сильными. Разброс значений, в пределах которого такие колебания считаются незначительными, называется нормальным диапазоном . В случае температуры тела, например, нормальный диапазон для взрослого составляет около 36.От 5 до 37,5 ºC (от 97,7 до 99,5 ºF).

Поддержание гомеостаза

Гомеостаз в организме человека обычно поддерживается чрезвычайно сложным уравновешивающим действием. Независимо от того, поддерживается ли переменная в пределах своего нормального диапазона, для поддержания гомеостаза требуется по крайней мере четыре взаимодействующих компонента: стимул, сенсор, центр управления и эффектор.

  1. Стимул обеспечивается регулируемой переменной. Как правило, стимул указывает на то, что значение переменной отклонилось от заданного значения или вышло за пределы нормального диапазона.
  2. Датчик отслеживает значения переменной и отправляет данные о них в центр управления.
  3. Центр управления сопоставляет данные с нормальными значениями. Если значение не соответствует заданному значению или выходит за пределы нормального диапазона, центр управления отправляет сигнал исполнительному элементу.
  4. Эффектор — это орган, железа, мышца или другая структура, которая воздействует на сигнал из центра управления, чтобы переместить переменную обратно к заданному значению.

Каждый из этих компонентов показан на рисунке \ (\ PageIndex {2} \). Диаграмма слева — это общая модель, показывающая, как компоненты взаимодействуют для поддержания гомеостаза. Стимул активирует сенсор. Датчик активирует систему управления, регулирующую эффектор. На диаграмме справа показан пример температуры тела. Из диаграмм вы можете видеть, что поддержание гомеостаза требует обратной связи, то есть данных, которые используются для управления ответной реакцией. Высокая температура тела может стимулировать центр регулирования температуры мозга, чтобы активировать потовые железы, чтобы снизить температуру тела.Когда температура тела достигает нормального диапазона, это действует как отрицательная обратная связь, чтобы остановить процесс. Отзыв может быть как положительным, так и отрицательным. Все механизмы обратной связи, поддерживающие гомеостаз, используют отрицательную обратную связь. Биологические примеры положительной обратной связи встречаются гораздо реже.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Для поддержания гомеостаза посредством обратной связи требуется стимул, датчик, центр управления и эффектор.

Отрицательная обратная связь

В контуре отрицательной обратной связи обратная связь служит для уменьшения чрезмерного отклика и удержания переменной в нормальном диапазоне.Примеры процессов, контролируемых отрицательной обратной связью, включают регулирование температуры тела и контроль уровня глюкозы в крови.

Температура тела

Регулирование температуры тела включает отрицательную обратную связь, понижает ли она температуру или повышает ее (Рисунок \ (\ PageIndex {3} \)).

Охлаждение

Центром регулирования температуры человеческого тела является гипоталамус головного мозга. Когда гипоталамус получает данные от датчиков в коже и головном мозге о том, что температура тела выше заданного значения, он приводит в действие следующие реакции:

  • Кровеносные сосуды в коже расширяются (вазодилатация), позволяя большему количеству крови из теплого ядра тела течь близко к поверхности тела, поэтому тепло может излучаться в окружающую среду.
  • Когда приток крови к коже увеличивается, потовые железы в коже активируются, чтобы увеличить выделение пота (потоотделение). Когда пот испаряется с поверхности кожи в окружающий воздух, он уносит с собой тепло.
  • Дыхание становится глубже, и человек может дышать через рот, а не через носовые проходы. Это увеличивает потерю тепла из легких.
Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): гипоталамус играет важную роль в регулировании температуры

Нагрев

Когда центр регулирования температуры мозга получает данные о том, что температура тела ниже заданного значения, он приводит в действие следующие реакции:

  • Кровеносные сосуды кожи сужаются (сужение сосудов), чтобы кровь не протекала близко к поверхности тела.Это снижает потери тепла с поверхности.
  • При понижении температуры скелетным мышцам подаются случайные сигналы, заставляющие их сокращаться. Это вызывает дрожь, которая выделяет небольшое количество тепла.
  • Мозг может стимулировать щитовидную железу (через гипофиз), чтобы вырабатывать больше гормонов щитовидной железы. Этот гормон увеличивает метаболическую активность и выработку тепла в клетках по всему телу.
  • Надпочечники также могут быть стимулированы к секреции гормона адреналина.Этот гормон вызывает расщепление гликогена (углевода, используемого для хранения энергии у животных) до глюкозы, которая может использоваться в качестве источника энергии. Этот катаболический химический процесс является экзотермическим или выделяющим тепло.

Глюкоза крови

Для контроля уровня глюкозы в крови определенные эндокринные клетки поджелудочной железы, называемые альфа- и бета-клетками, определяют уровень глюкозы в крови. Затем они реагируют соответствующим образом, чтобы поддерживать уровень глюкозы в крови в пределах нормы.

  • Если уровень глюкозы в крови поднимается выше нормы, бета-клетки поджелудочной железы выделяют гормон инсулин в кровоток. Инсулин дает клеткам сигнал забрать излишек глюкозы из крови до тех пор, пока уровень глюкозы в крови не снизится до нормального диапазона.
  • Если уровень глюкозы в крови падает ниже нормы, альфа-клетки поджелудочной железы выделяют гормон глюкагон в кровоток. Глюкагон дает клеткам сигнал расщеплять накопленный гликоген до глюкозы и высвобождать глюкозу в кровь до тех пор, пока уровень глюкозы в крови не повысится до нормального диапазона.

Положительный отзыв

В контуре положительной обратной связи обратная связь служит для усиления ответа до тех пор, пока не будет достигнута конечная точка. Примеры процессов, контролируемых положительной обратной связью в организме человека, включают свертывание крови и роды.

Свертывание крови

Когда рана вызывает кровотечение, организм реагирует петлей положительной обратной связи, чтобы свернуть кровь и остановить потерю крови. Вещества, выделяемые поврежденной стенкой кровеносного сосуда, запускают процесс свертывания крови.Тромбоциты в крови начинают цепляться за поврежденный участок и выделять химические вещества, которые привлекают дополнительные тромбоциты. По мере того, как тромбоциты продолжают накапливаться, выделяется больше химикатов и больше тромбоцитов привлекается к месту образования сгустка. Положительная обратная связь ускоряет процесс свертывания до тех пор, пока сгусток не станет достаточно большим, чтобы остановить кровотечение.

Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): Нормальные роды обусловлены положительной обратной связью. Положительная обратная связь вызывает увеличивающееся отклонение от нормального состояния к фиксированной конечной точке, а не возврат к нормальному заданному значению, как при гомеостазе

Роды

На рисунке \ (\ PageIndex {4} \) показан цикл положительной обратной связи, который контролирует роды.Обычно этот процесс начинается, когда голова младенца прижимается к шейке матки. Это стимулирует нервные импульсы, которые проходят от шейки матки к гипоталамусу головного мозга. В ответ гипоталамус отправляет гормон окситоцин в гипофиз, который выделяет его в кровоток, чтобы он мог попасть в матку. Окситоцин стимулирует сокращения матки, которые сильнее прижимают ребенка к шейке матки. В ответ шейка матки начинает расширяться, готовясь к выходу ребенка.Этот цикл положительной обратной связи продолжается с повышением уровня окситоцина, более сильными сокращениями матки и более широким расширением шейки матки, пока ребенок не будет вытолкнут через родовые пути и выйдет из тела. В этот момент шейка матки больше не стимулируется, чтобы посылать нервные импульсы в мозг, и весь процесс останавливается.

Когда гомеостаз не работает

Гомеостатические механизмы работают непрерывно, чтобы поддерживать стабильные условия в организме человека. Однако иногда механизмы выходят из строя.Когда они это сделают, может возникнуть гомеостатический дисбаланс , при котором клетки могут не получить все, что им нужно, или токсичные отходы могут накапливаться в организме. Если гомеостаз не восстановлен, дисбаланс может привести к болезни или даже смерти. Диабет — это пример заболевания, вызванного гомеостатическим дисбалансом. В случае диабета уровень глюкозы в крови больше не регулируется и может быть опасно высоким. Медицинское вмешательство может помочь восстановить гомеостаз и, возможно, предотвратить необратимое повреждение организма.

Характеристика: Мое человеческое тело

Диабет диагностируется у людей, у которых наблюдается аномально высокий уровень глюкозы в крови после голодания в течение не менее 12 часов. Уровень глюкозы в крови натощак ниже 100 — это нормально. Уровень от 100 до 125 относит вас к категории предиабета, а уровень выше 125 указывает на диагноз диабета.

Из двух типов диабета наиболее распространенным является диабет 2 типа, на который приходится около 90 процентов всех случаев диабета в Соединенных Штатах.Диабет 2 типа обычно начинается после 40 лет. Однако из-за резкого роста ожирения в последние десятилетия среди молодых людей возраст, в котором диагностируется диабет 2 типа, снизился. Даже детям сейчас ставят диагноз сахарный диабет 2 типа. Сегодня около 30 миллионов американцев страдают диабетом 2 типа, а еще 90 миллионов — предиабетом.

Скорее всего, вам нужно будет проверить уровень глюкозы в крови во время обычного медицинского осмотра. Если уровень глюкозы в крови указывает на то, что у вас диабет, это может стать для вас шоком, потому что у вас может не быть никаких симптомов заболевания.Вы не одиноки, потому что каждый четвертый диабетик не знает, что у них есть болезнь. Как только диагноз диабета утвердится, новости могут вас расстроить. Диабет может привести к сердечным приступам, инсультам, слепоте, почечной недостаточности и потере пальцев ног или стоп. Риск смерти у взрослых с диабетом на 50 процентов выше, чем у взрослых без диабета, а диабет является седьмой по значимости причиной смерти среди взрослых. Кроме того, контроль диабета обычно требует частого измерения уровня глюкозы в крови, наблюдения за тем, что и когда вы едите, приема лекарств или даже инъекций инсулина.Все это может показаться ошеломляющим.

Хорошая новость заключается в том, что изменение образа жизни может остановить прогрессирование диабета 2 типа или даже обратить его вспять. Вот как это сделать:

  • Похудеть. Любое похудение приносит пользу. Потеря всего лишь семи процентов вашего веса может быть всем, что нужно, чтобы остановить диабет на его пути. Особенно важно избавиться от лишнего веса в области талии.
  • Регулярно занимайтесь спортом. Вы должны стараться заниматься спортом пять дней в неделю не менее 30 минут.Это не только снизит уровень сахара в крови, но и улучшит работу инсулина; это также снизит ваше кровяное давление и улучшит здоровье сердца. Еще одним преимуществом упражнений является то, что они помогут вам похудеть за счет увеличения скорости основного обмена.
  • Примите здоровую диету. Уменьшите потребление рафинированных углеводов, таких как сладости и сладкие напитки. Увеличьте потребление продуктов, богатых клетчаткой, таких как фрукты, овощи и цельнозерновые продукты. Примерно четверть каждого приема пищи должна состоять из продуктов с высоким содержанием белка, таких как рыба, курица, молочные продукты, бобовые или орехи.
  • Контрольный стресс. Стресс может повысить уровень глюкозы в крови, а также повысить кровяное давление и риск сердечных заболеваний. Когда вы чувствуете стресс, делайте дыхательные упражнения, совершайте быструю прогулку или бег трусцой. Кроме того, постарайтесь заменить стрессовые мысли более успокаивающими.
  • Создать систему поддержки. Заручитесь помощью и поддержкой близких, а также медицинских работников, таких как диетолог и инструктор по диабету. Наличие системы поддержки поможет убедиться, что вы на пути к хорошему самочувствию и сможете придерживаться своего плана.

Обзор

  1. Что такое гомеостаз?
  2. Определите уставку и нормальный диапазон для физиологических измерений.
  3. Определите и определите четыре взаимодействующих компонента, которые поддерживают гомеостаз в петлях обратной связи.
  4. Сравните и сопоставьте контуры отрицательной и положительной обратной связи.
  5. Объясните, как отрицательная обратная связь влияет на температуру тела.
  6. Приведите два примера физиологических процессов, которые контролируются контурами положительной обратной связи.
  7. Цепь отрицательной обратной связи:
    1. возвращает уровень переменной в нормальный диапазон
    2. может понижать, но не повышать температуру тела
    3. — это тип обратной связи, участвующий в свертывании крови
    4. А и В
  8. Во время кормления грудью ребенок начинает сосать сосок, и он увеличивает количество молока, производимого матерью. Чем больше сосет, тем обычно вырабатывается больше молока.
    1. Это пример отрицательной или положительной обратной связи? Поясните свой ответ.
    2. В чем, по вашему мнению, может быть эволюционная выгода от механизма регулирования производства молока, описанного в части а?
  9. Объясните, почему гомеостаз регулируется петлями отрицательной обратной связи, а не петлями положительной обратной связи.
  10. Уставка обычно:
    1. верхняя граница нормального диапазона
    2. нижняя граница нормального диапазона
    3. в середине нормального диапазона
    4. момент, когда изменения больше не могут происходить
  11. Уровень полового гормона тестостерона (Т) контролируется отрицательной обратной связью.Другой гормон, гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ), выделяется гипоталамусом головного мозга, который заставляет гипофиз выделять лютеинизирующий гормон (ЛГ). ЛГ стимулирует производство Т. в гонадах. Когда в кровотоке слишком много Т, он возвращается к гипоталамусу, заставляя его производить меньше ГнРГ. Хотя это не описывает все петли обратной связи, участвующие в регулировании T, ответьте на следующие вопросы об этой конкретной петле обратной связи.
    1. Что является стимулом в этой системе? Поясните свой ответ.
    2. Что такое центр управления в этой системе? Поясните свой ответ.
    3. Что считается в этой системе гипофизом: стимулом, сенсором, центром управления или эффектором? Поясните свой ответ.

1.3A: Гомеостатический контроль — Медицина LibreTexts

Гомеостаз поддерживается реакцией организма на неблагоприятные раздражители, обеспечивая поддержание оптимальной физиологической среды.

Цели обучения

  • Моделирование процесса обратной связи гомеостаза

Ключевые моменты

  • Механизмы гомеостатического контроля имеют по крайней мере три взаимозависимых компонента: рецептор, интегрирующий центр и эффектор.
  • Рецептор воспринимает раздражители окружающей среды, посылая информацию в интегрирующий центр.
  • Интегрирующий центр, обычно область мозга, называемая гипоталамусом, подает сигнал эффектору (например, мышцам или органу) на ответ на стимулы.
  • Положительная обратная связь усиливает или ускоряет вывод, создаваемый активированным стимулом. Агрегация и накопление тромбоцитов в ответ на травму является примером положительной обратной связи.
  • Отрицательная обратная связь возвращает систему к нормальному функционированию.Регулировки артериального давления, обмена веществ и температуры тела — все это отрицательная обратная связь.

Ключевые термины

  • гомеостаз : способность системы или живого организма регулировать свою внутреннюю среду для поддержания стабильного равновесия, например способность теплокровных животных поддерживать постоянную температуру тела.
  • отрицательная обратная связь : контур обратной связи, в котором выход системы снижает активность, вызывающую этот выход.
  • положительная обратная связь : контур обратной связи, в котором выход системы увеличивается за счет собственного влияния механизма на систему, которая создает этот выход.

ПРИМЕРЫ

Когда человеку не хватает еды, организм приспосабливается к нему, замедляя метаболизм, так что он или она расходует меньше калорий. Эта адаптация сохраняет ограниченную энергию, доступную при неправильном питании.

Концепция гомеостаза

Гомеостаз регулирует внутреннюю среду организма и поддерживает стабильное, постоянное состояние таких свойств, как температура и pH.Гомеостаз может зависеть от внутренних или внешних условий и поддерживается множеством различных механизмов. Все механизмы гомеостатического контроля имеют как минимум три взаимозависимых компонента для регулируемой переменной:

  • Датчик или рецептор обнаруживает изменения во внутренней или внешней среде. Примером могут служить периферические хеморецепторы, которые обнаруживают изменения pH крови.
  • Интегрирующий центр или центр управления получает информацию от датчиков и инициирует реакцию для поддержания гомеостаза.Самый важный пример — гипоталамус, область мозга, которая контролирует все, от температуры тела до частоты сердечных сокращений, артериального давления, сытости (сытости) и циркадных ритмов (циклы сна и бодрствования).
  • Эффектор — это любой орган или ткань, которые получают информацию от интегрирующего центра и действуют, чтобы вызвать изменения, необходимые для поддержания гомеостаза. Одним из примеров является почка, которая задерживает воду, если артериальное давление слишком низкое.

Датчики, интегрирующий центр и эффекторы являются основными компонентами каждого гомеостатического ответа.Положительная и отрицательная обратная связь — более сложные механизмы, которые позволяют этим трем основным компонентам поддерживать гомеостаз для более сложных физиологических процессов.

Положительный отзыв

Положительная обратная связь — это механизм, в котором выходной сигнал увеличивается для поддержания гомеостаза. Механизмы положительной обратной связи предназначены для ускорения или усиления вывода, создаваемого уже активированным стимулом. Механизмы положительной обратной связи предназначены для вывода уровней за пределы нормального диапазона.Для этого серия событий запускает каскадный процесс, который усиливает действие стимула. Этот процесс может быть полезным, но используется редко, поскольку может стать неконтролируемым. Примером положительной обратной связи является накопление и агрегация тромбоцитов, что, в свою очередь, вызывает свертывание крови в ответ на повреждение кровеносных сосудов.

Отрицательная обратная связь

Механизмы отрицательной обратной связи снижают производительность или активность, чтобы вернуть орган или систему к нормальному диапазону функционирования.Регулирование артериального давления — пример отрицательной обратной связи. В кровеносных сосудах есть датчики, называемые барорецепторами, которые определяют, слишком ли высокое или слишком низкое кровяное давление, и посылают сигнал в гипоталамус. Затем гипоталамус посылает сигнал сердцу, кровеносным сосудам и почкам, которые действуют как эффекторы в регуляции артериального давления. Если артериальное давление слишком высокое, частота сердечных сокращений уменьшается по мере увеличения диаметра кровеносных сосудов (расширение сосудов), в то время как почки удерживают меньше воды. Эти изменения приведут к тому, что кровяное давление вернется к нормальному диапазону.Этот процесс меняется на противоположный, когда артериальное давление снижается, в результате чего кровеносные сосуды сужаются, а почки задерживают воду.

Петля отрицательной обратной связи : Гипоталамус секретирует кортикотропин-рилизинг-гормон (CRH), который заставляет переднюю долю гипофиза секретировать адренокортикотропный гормон (ACTH). В свою очередь, АКТГ заставляет кору надпочечников секретировать глюкокортикоиды, такие как кортизол. Глюкокортикоиды не только выполняют свои функции по всему телу, но также предотвращают дальнейшую стимуляцию секреции как гипоталамуса, так и гипофиза

Контроль температуры — еще один механизм отрицательной обратной связи.Нервные клетки передают информацию о температуре тела в гипоталамус. Затем гипоталамус сигнализирует нескольким эффекторам вернуть температуру тела до 37 градусов по Цельсию (заданное значение). Эффекторы могут сигнализировать потовым железам о необходимости охлаждения кожи и стимулирования расширения сосудов, чтобы тело могло выделять больше тепла.

Если температура тела ниже заданного значения, мышцы дрожат, выделяя тепло, а сужение кровеносных сосудов помогает телу сохранять тепло. Этот пример очень сложен, потому что гипоталамус может изменять заданную температуру тела, например повышать ее во время лихорадки, чтобы помочь бороться с инфекцией.Как внутренние, так и внешние события могут вызывать механизмы отрицательной обратной связи.

Гомеостатический контроль : Это изображение иллюстрирует механизмы обратной связи гомеостатических регуляторов.

Что такое гомеостаз?

Что такое гомеостаз?

Гомеостаз означает потребность организма в достижении и поддержании определенного состояния равновесия. Этот термин впервые был придуман психологом Уолтером Кэнноном в 1926 году.В частности, гомеостаз — это тенденция организма контролировать и поддерживать внутренние состояния, такие как температура и уровень сахара в крови, на довольно постоянных и стабильных уровнях.

Гомеостаз означает способность организма регулировать различные физиологические процессы, чтобы поддерживать внутреннее состояние стабильным и сбалансированным. Эти процессы происходят в основном без нашего осознания.

Как обслуживается?

У вашего тела есть определенные точки для различных состояний, включая температуру, вес, сон, жажду и голод.Когда уровень отключен (в любом направлении, слишком много или слишком мало), гомеостаз исправит его. Например, чтобы регулировать температуру, вы будете потеть, когда вам станет слишком жарко, или дрожите, когда вам станет слишком холодно.

Одна известная теория мотивации человека, известная как теория уменьшения влечения, предполагает, что гомеостатический дисбаланс создает потребности. Эти потребности в восстановлении баланса побуждают людей выполнять действия, которые вернут тело в его идеальное состояние.

Другой способ думать об этом — это как о термостате в вашем доме.После установки в определенный момент он работает, чтобы поддерживать внутреннее состояние на этом уровне. Когда температура в вашем доме упадет, ваша печь включится и нагреет вещи до заданной температуры.

Точно так же, если что-то выходит из равновесия в вашем теле, физиологическая реакция сработает до тех пор, пока уставка не будет снова достигнута. Вот как работают основные компоненты гомеостаза:

  1. Стимул : Стимул от изменения окружающей среды выбивает что-то из равновесия в теле.
  2. Рецептор : Рецептор реагирует на изменение, информируя блок управления.
  3. Блок управления : Затем блок управления сообщает об изменении, необходимом для восстановления баланса тела.
  4. Эффектор : Эффектор получает эту информацию и выполняет необходимые изменения.

Петля отрицательной обратной связи будет работать, чтобы уменьшить эффект стимула, а петля положительной обратной связи усилит его. В гомеостазе наиболее распространены петли отрицательной обратной связи, поскольку организм обычно пытается уменьшить эффект стимула, чтобы вернуть тело в равновесие.

Типы гомеостатической регуляции

В организме происходит три основных типа гомеостатической регуляции. Хотя их имена могут быть вам незнакомы, вы, вероятно, сталкиваетесь с ними каждый день.

Терморегуляция

Когда вы думаете о гомеостазе, в первую очередь на ум приходит температура. Это одна из самых важных и очевидных гомеостатических систем. Регулирование температуры тела называется терморегуляцией.

Все организмы, от крупных млекопитающих до крошечных бактерий, должны поддерживать идеальную температуру, чтобы выжить.Некоторые факторы, влияющие на эту способность поддерживать стабильную температуру тела, включают в себя то, как эти системы регулируются, а также общий размер организма.

  • Эндотермы : Некоторые существа, известные как эндотермы или «теплокровные» животные, достигают этого посредством внутренних физиологических процессов. Птицы и млекопитающие (включая человека) — эндотермы.
  • Ectotherms : Другие существа — эктотермы (также известные как «хладнокровные») и полагаются на внешние источники для регулирования температуры своего тела.И рептилии, и земноводные — эктотермы.

Разговорные термины «теплокровный» и «хладнокровный» на самом деле не означают, что у этих организмов разная температура крови. Эти термины просто относятся к , как эти существа поддерживают внутреннюю температуру тела.

На терморегуляцию также влияет размер организма или, более конкретно, отношение поверхности к объему.

  • Крупные организмы : Более крупные существа имеют гораздо больший объем тела, что заставляет их выделять больше тепла.
  • Мелкие организмы : Более мелкие животные, с другой стороны, производят меньше тепла, но также имеют более высокое отношение поверхности к объему. Они теряют больше тепла, чем производят, поэтому их внутренние системы должны работать намного усерднее, чтобы поддерживать постоянную температуру тела. Это касается даже младенцев, особенно недоношенных.

Осморегуляция

Осморегуляция стремится поддерживать необходимое количество воды и электролитов внутри и вне клеток организма.Баланс соли и воды на мембранах играет важную роль, как и в случае осмоса, отсюда и название «осморегуляция». В этом процессе почки отвечают за избавление от лишней жидкости, шлаков или электролитов. Осморегуляция также влияет на артериальное давление.

Химический регламент

Ваше тело регулирует и другие химические механизмы, чтобы поддерживать баланс систем. Они используют гормоны в качестве химических сигналов, например, в случае уровня сахара в крови.В этой ситуации поджелудочная железа будет выделять либо инсулин, когда уровень сахара в крови высокий, либо глюкагон, когда уровень сахара в крови низкий, для поддержания гомеостаза.

Влияние гомеостаза

Гомеостаз включает в себя как физиологические, так и поведенческие реакции. Что касается поведения, вы можете поискать теплую одежду или участок солнечного света, если вам станет холодно. Вы также можете согнуть свое тело внутрь и держать руки близко к телу, чтобы сохранить тепло.

Как эндотермы, у людей также есть ряд внутренних систем, которые помогают регулировать температуру тела.Когда температура вашего тела опускается ниже нормы, возникает ряд физиологических реакций, которые помогают восстановить равновесие. Кровеносные сосуды конечностей тела сужаются, чтобы предотвратить потерю тепла. Дрожь также помогает телу вырабатывать больше тепла.

Организм также реагирует, когда температура поднимается выше нормы. Вы когда-нибудь замечали, как ваша кожа краснеет, когда вам очень тепло? Это ваше тело пытается восстановить температурный баланс. Когда вам слишком тепло, ваши кровеносные сосуды расширяются, чтобы отдавать больше тепла телу.Потоотделение — еще один распространенный способ уменьшить тепло тела, поэтому в очень жаркий день вы часто покраснетесь и потеете.

Взгляд физиолога на гомеостаз

Abstract

Гомеостаз — это основная концепция, необходимая для понимания многих регуляторных механизмов в физиологии. Клод Бернар первоначально предложил концепцию постоянства «среды интерьера», но его обсуждение было довольно абстрактным. Уолтер Кэннон ввел термин «гомеостаз» и расширил понятие Бернара о «постоянстве» внутренней среды явным и конкретным образом.В 1960-х годах механизмы гомеостатической регуляции в физиологии начали описывать как дискретные процессы после применения анализа технических систем управления к физиологическим системам. К сожалению, во многих студенческих текстах по-прежнему подчеркиваются абстрактные аспекты концепции, а не акцентируется внимание на общей модели, которая может быть конкретно и всесторонне применена ко всем гомеостатическим механизмам. В результате как студенты, так и преподаватели часто не могут разработать четкую и лаконичную модель, с помощью которой можно было бы думать о таких системах.В этой статье мы представляем стандартную модель гомеостатических механизмов, которая будет использоваться на уровне бакалавриата. Мы обсуждаем общие источники путаницы («острые моменты»), которые возникают из-за несоответствий в словарном запасе и иллюстрациях, которые можно найти в популярных текстах для студентов. Наконец, мы предлагаем упрощенную модель и набор словаря, чтобы помочь студентам бакалавриата построить эффективные ментальные модели гомеостатической регуляции в физиологических системах.

Ключевые слова: гомеостаз, отрицательная обратная связь, регуляция, основные концепции

в 2007 году группа из 21 биолога из широкого круга дисциплин согласилась, что «гомеостаз» является одним из восьми ключевых понятий в биологии (14).Два года спустя Американская ассоциация медицинских колледжей и Медицинский институт Говарда Хьюза в своем отчете (1) о научных основах для будущих врачей аналогичным образом определили способность применять знания о «гомеостазе» как одну из основных компетенций ( компетенция M1 ).

С нашей точки зрения физиологов очевидно, что гомеостаз — это основная концепция нашей дисциплины. Когда мы спросили инструкторов физиологии из широкого круга учебных заведений, что они думают об «больших идеях» (концепциях) физиологии, мы обнаружили, что они тоже определили «гомеостаз» и «клеточные мембраны» как две наиболее важные большие идеи в физиологии. (15).В последующем опросе (16) преподаватели физиологии назвали гомеостаз одним из ключевых понятий, критически важных для понимания физиологии.

Если, как показывают эти исследования, концепция гомеостаза является центральной для понимания физиологических механизмов, можно ожидать, что преподаватели и учебники представят согласованную модель этой концепции. Однако изучение 11 широко используемых учебников по физиологии и биологии для бакалавров показало, что это не всегда так (17).Пояснения к концепции гомеостаза и последующие ссылки на эту концепцию страдают рядом недостатков. Хотя эти тексты определяют некоторые термины, относящиеся к гомеостатическим регуляторным системам, многие авторы не используют эти термины последовательно. Более того, они не всегда используют последовательные визуальные представления концепции. Кроме того, объяснение концепции часто противоречит нынешнему пониманию механизмов регуляции гомеостаза. Эти ограничения учебников, скорее всего, распространяются и на обучение в классе, тем самым ослабляя силу концепции как объединяющей идеи для понимания физиологии.

Цели данной статьи — разработать правильное описание и визуальное представление общего гомеостатического механизма, который может служить инструментом обучения для преподавателей и студентов. Мы ограничим наше обсуждение гомеостатическими механизмами, обнаруженными в системах организма, которые поддерживают постоянный внеклеточный компартмент, и не будем рассматривать другие типы гомеостаза. Хотя этот инструмент может быть полезен на любом академическом уровне, наша основная задача — его применение на уровне бакалавриата, когда студенты впервые знакомятся с концепцией.Мы также кратко обсудим историю концепции, а затем обратимся к «сложным моментам», которые могут привести в замешательство как преподавателей, так и студентов при попытке применить концепцию к физиологии организма млекопитающих. В заключение мы приводим предложения по улучшению инструкции по гомеостазу и его применению.

История концепции гомеостаза

Клод Бернар утверждал, что сложные организмы способны поддерживать свою внутреннюю среду [внеклеточную жидкость (ECF)] довольно постоянной перед лицом вызовов внешнего мира (8).Далее он сказал, что «свободное и независимое существование возможно только благодаря стабильности внутренней среды» (3). Уолтер Кэннон ввел термин «гомеостаз» с намерением предоставить термин, который передал бы общую идею, предложенную Бернаром 50 лет назад (8). Точка зрения Кэннона была сосредоточена на поддержании устойчивого состояния в организме независимо от того, были ли задействованные механизмы пассивными (например, движение воды между капиллярами и интерстицией, отражающее баланс между гидростатическими и осмотическими силами) или активными (например.g., хранение и высвобождение внутриклеточной глюкозы) (6). Признавая действительность как пассивных, так и активных механизмов гомеостаза, наше рассмотрение будет сосредоточено исключительно на активных регуляторных процессах, участвующих в поддержании гомеостаза.

Ранние учебники физиологии отражали это широкое определение, вкратце упоминая концепцию Бернара о постоянстве внутренней среды, но термин «гомеостаз» не использовался при обсуждении конкретных регуляторных механизмов (9, 11, 4).

Эта ситуация начала меняться в середине 1960-х годов, когда появилась отрасль биомедицинской инженерии, которая сосредоточилась на применении анализа технических систем управления к физиологическим системам (18, 19, 2, 20). Артур Гайтон был первым крупным автором учебников по физиологии, включившим в свой учебник подход, основанный на теории систем управления, а в его книге подробно рассматриваются многие регуляторные механизмы организма (10). Таким образом, Гайтон познакомил многих студентов с концепцией гомеостаза как активного регулирующего механизма, который стремится минимизировать нарушения внутренней среды.

Теория инженерных систем управления описывает множество других механизмов для поддержания стабильности системы. Хотя многие из этих механизмов можно найти в биологических системах (7), не все они являются компонентами гомеостатических механизмов. Например, баллистическая система, используемая нервной системой для броска мяча, просто заранее рассчитывает последовательность команд, необходимых для достижения определенного результата, на основе предыдущего опыта (7). Здесь нет элемента, регулирующего внутреннюю среду.

Гомеостатические механизмы возникли для поддержания регулируемой переменной во внутренней среде в пределах диапазона значений, совместимых с жизнью, и, как было недавно предложено, для уменьшения шума во время передачи информации в физиологических системах (22). Чтобы подчеркнуть процесс стабилизации, мы различаем «регулируемую (воспринимаемую) переменную» и «нерегулируемую (контролируемую) переменную» (5, 23). Регулируемая (воспринимаемая) переменная — это переменная, для которой в системе существует датчик и которая поддерживается в ограниченном диапазоне физиологическими механизмами (5).Например, измеряемыми переменными являются артериальное давление и температура тела. Барорецепторы и терморецепторы существуют внутри системы и передают значение давления или температуры регулирующему механизму. Мы называем переменные, которые могут быть изменены системой, но для которых нет датчиков в системе, нерегулируемыми (управляемыми) переменными. Нерегулируемые переменные управляются или модулируются для достижения регулирования переменной, которая остается постоянной. Например, вегетативная нервная система может изменять частоту сердечных сокращений для регулирования артериального давления, но в системе нет датчиков, которые непосредственно измеряют частоту сердечных сокращений.Следовательно, частота сердечных сокращений не регулируется.

Простая модель, иллюстрирующая фундаментальные концепции инженерных систем управления, относящиеся к механизмам гомеостатического регулирования, показана на рис.

Схема общей гомеостатической регуляторной системы. Если значение регулируемой переменной нарушается, эта система функционирует, чтобы восстановить его до заданного значения и, следовательно, также упоминается как система отрицательной обратной связи.

Эта модель, некоторые версии которой встречаются во многих современных текстах по физиологии, включает следующие пять важнейших компонентов, которые должна содержать регуляторная система для поддержания гомеостаза:

  • 1 .Он должен содержать датчик, измеряющий значение регулируемой переменной.

  • 2 . Он должен содержать механизм для установления «нормального диапазона» значений регулируемой переменной. В модели, показанной на, этот механизм представлен «уставкой», хотя этот термин не означает, что этот нормальный диапазон на самом деле является «точкой» или что он имеет фиксированное значение. В следующем разделе мы подробнее обсудим понятие уставки.

  • 3 .Он должен содержать «детектор ошибок», который сравнивает сигнал, передаваемый датчиком (представляющий фактическое значение регулируемой переменной), с заданным значением. Результатом этого сравнения является сигнал ошибки, который интерпретируется контроллером.

  • 4 . Контроллер интерпретирует сигнал ошибки и определяет значение выходов эффекторов.

  • 5 . Эффекторы — это те элементы, которые определяют значение регулируемой переменной.

Такая система работает таким образом, чтобы противодействовать любому изменению регулируемой переменной, возмущению, изменением выходного сигнала эффектора, чтобы восстановить регулируемую переменную до ее заданного значения. Системы, которые ведут себя подобным образом, называются системами с отрицательной обратной связью.

Хотя модель, показанная на рисунке, относительно проста, существует много информации, которую можно поместить в каждую из коробок, составляющих модель. Гомеостаз также можно описать как иерархически организованный набор утверждений, концептуальную основу, которая содержит любое дыхание и глубину информации, подходящую для определенной группы студентов в курсе.Мы разработали и описали такую ​​«распаковку» основной концепции гомеостаза (12, 13). Модель и концептуальная основа предоставляют студентам различные инструменты для размышлений о гомеостазе.

Темы, вызывающие путаницу у студентов и преподавателей: важные моменты

Сложные моменты — это любые концептуальные трудности, которые делают ментальную модель любого явления неточной и, следовательно, менее полезной. Есть ряд факторов, которые способствуют возникновению проблем как для преподавателей, так и для студентов:

  • Речь идет о сложном явлении.

  • Есть аспекты этого явления, которые противоречат здравому смыслу.

  • Язык или терминология, используемые для описания явления или концепции, несовместимы.

  • Понимание этого явления дисциплиной является неопределенным или неполным.

В этом разделе мы опишем некоторые острые моменты, касающиеся механизмов регуляции гомеостаза, которые мы обнаружили в ходе общения с преподавателями и студентами по поводу их понимания гомеостаза.Мы рассмотрим эти проблемные моменты в виде серии вопросов и ответов.

В какой среде регулируется гомеостаз организма?

Органический гомеостаз, как первоначально определил Кэннон (6), относится к физиологическим механизмам, которые поддерживают относительно постоянными переменные, связанные с внутренней средой организма. Сюда входят переменные, относящиеся ко всему отсеку ЭКФ или к его подотделам (например, плазма). Мы не будем обсуждать внутриклеточные гомеостатические механизмы.

Все ли системы отрицательной обратной связи гомеостатичны?

Хотя отрицательная обратная связь является важным элементом механизмов гомеостатической регуляции, наличие отрицательной обратной связи в системе не означает, что система является гомеостатической функцией. Отрицательная обратная связь существует во многих системах, которые не связаны с гомеостатической регуляцией. Например, отрицательная обратная связь играет роль в рефлексе растяжения мышц, но этот рефлекс не участвует в поддержании постоянства внутренней среды.В других случаях наличие отрицательной обратной связи может минимизировать колебания переменной, даже если сама эта переменная не поддерживается относительно постоянной (т. Е. Не является регулируемой переменной). Контроль уровня кортизола в крови является примером осциллирующего демпфирующего эффекта отрицательной обратной связи (см. Дальнейшее обсуждение ниже).

Могут ли другие типы механизмов контроля (например, прямая связь) поддерживать гомеостаз?

Механизмы упреждающего или упреждающего контроля позволяют организму предсказать изменение физиологии организма и инициировать реакцию, которая может уменьшить перемещение регулируемой переменной за пределы ее нормального диапазона (7, 23).Таким образом, механизмы прямой связи могут помочь минимизировать эффекты нарушения и могут помочь поддерживать гомеостаз. Например, упреждающее увеличение частоты дыхания сократит временной ход реакции на гипоксию, вызванную физической нагрузкой. По этой причине были предприняты попытки расширить определение гомеостаза, включив в него ряд упреждающих механизмов (23).

Однако мы решили ограничить нашу общую модель гомеостатической регуляторной системы () моделью, которая иллюстрирует отрицательную обратную связь и демонстрирует минимизацию сигнала ошибки.Мы сделали это, потому что наша модель предназначена для того, чтобы помочь преподавателям преподавать, а студенты усвоить основную концепцию гомеостаза во вводной физиологии (12, 13). В системах обратной связи есть дополнительные сложные функции, которые здесь не рассматриваются, потому что наша цель — сначала помочь студентам понять основную концепцию гомеостатической регуляции. Поскольку возникают ситуации, когда эта базовая модель больше не подходит для прогнозирования поведения системы (7, 23), в модель могут быть добавлены дополнительные элементы, такие как механизмы прямой связи.

Что такое уставка?

Понимание концепции уставки является центральным для понимания функции гомеостатического механизма. Уставка в инженерной системе управления легко определяется и понимается; это значение регулируемой переменной, которое разработчик или оператор системы хочет получить в качестве выходных данных системы. Механизм круиз-контроля в автомобиле — это пример системы с легко понятной уставкой. Водитель определяет желаемую скорость автомобиля (заданное значение).В регулирующем механизме используются доступные исполнительные механизмы (исполнительные механизмы дроссельной заслонки) и система отрицательной обратной связи для поддержания постоянной скорости при изменении условий местности и ветра. В такой системе мы можем представить себе электронную схему, расположенную в модуле управления двигателем, которая сравнивает фактическую путевую скорость с заданной скоростью, запрограммированной водителем, и использует сигнал ошибки для надлежащего управления приводом дроссельной заслонки.

В физиологических системах уставка концептуально аналогична.Однако одна из причин трудностей заключается в том, что в большинстве случаев мы не знаем молекулярных или клеточных механизмов, которые генерируют сигнал определенной величины. Ясно то, что определенные физиологические системы ведут себя так, как будто есть сигнал уставки, который используется для регулирования физиологической переменной (23).

Еще одна проблема для нашего понимания заданных значений возникает из-за того, что заданные значения явно изменяются либо физиологически, либо в результате патологического изменения в системе (23).Механизмы, вызывающие изменения уставки, могут работать временно, постоянно или циклически. Физиологически это может происходить в результате дискретных физиологических явлений (например, лихорадки), работы иерархических гомеостатов (например, регуляции ECF Pco 2 ) (см. Ссылку 7) или под влиянием биологических часов (например, , суточные или суточные ритмы температуры тела). Наблюдение за тем, что заданные значения могут быть изменены, усложняет наше понимание гомеостатической регуляции и может привести к путанице в отношении того, является ли измеренное изменение регулируемой переменной результатом изменения физиологического стимула или изменения заданного значения (23).В этих случаях важно проводить такие различия между изменением стимула и модуляцией заданного значения, чтобы получить точную картину того, как работает конкретная гомеостатически регулируемая система.

Работают ли гомеостатические механизмы как выключатель?

Управляющие сигналы присутствуют ВСЕГДА, и они постоянно определяют выходной сигнал эффекторов. Изменения в управляющих сигналах изменяют выходы исполнительных механизмов и, следовательно, изменяют регулируемую переменную.Амплитуда этих управляющих сигналов изменяется при наличии сигнала ошибки (т. Е. Когда регулируемая переменная не совпадает с заданным значением). Таким образом, гомеостатическое регулирование — это постоянный, непрерывный процесс, который обычно не работает как переключатель включения / выключения, который приводит к ответу «все или ничего».

В чем разница между эффекторной и физиологической реакцией?

Схемы и повествования в учебниках могут стирать различие между эффектором и реакцией, генерируемой эффектором, что затрудняет построение студентами правильной ментальной модели.Эта проблема может возникнуть, если при визуальном представлении гомеостатического механизма (см.) Физиологический ответ помещен в тот же блок «концепт», что и эффектор. Например, «повышенная секреция потовых желез» и «расширение кровеносных сосудов кожи» могут быть определены как эффекторы в системе контроля терморегуляции. Однако только «потовые железы» и «кровеносные сосуды» являются эффекторами, тогда как «повышенная секреция» и «расширение сосудов» являются ответами эффекторов.Всестороннее понимание гомеостатических механизмов требует, чтобы мы и студенты четко различали эффекторы и реакции. Термин «эффектор» следует применять только к физическому объекту, такому как клетка, ткань или орган, тогда как такие реакции, как секреция и расширение сосудов, являются действиями, а не физическими объектами.

Студенты также могут быть сбиты с толку, если только изменение регулируемой переменной рассматривается как реакция эффектора. Изменение регулируемой переменной обычно является следствием изменений функции, вызванных эффекторами, которые определяют значение регулируемой переменной.При применении термина «реакция» только к изменению регулируемой переменной промежуточные этапы между действием эффектора и изменением регулируемой переменной не подтверждаются явно. В этих обстоятельствах для студентов было бы разумно заключить, что промежуточные шаги в некотором роде являются аспектами эффектора, а не следствием действий эффекторов. Эта практика также может отражать непонимание разницы между регулируемой переменной, например.ж., температура тела и все нерегулируемые переменные, которые изменяются (например, диаметр артериолы и скорость потоотделения) на этапах между действием эффектора и изменением регулируемой переменной.

Что означает «относительно постоянный во времени»?

В предыдущих разделах мы подчеркнули, что гомеостатические механизмы работают, чтобы поддерживать регулируемую переменную во внутренней среде «относительно постоянной». Это обычная фраза, используемая для описания того, что обычно происходит со значением регулируемой переменной с течением времени.Потенциальная неприятная проблема возникает из-за использования этой фразы. Сколько изменений может произойти с регулируемой переменной, которая остается относительно постоянной? Необходимо уточнить три момента. Говоря относительно постоянным, мы имеем в виду, что:

  • 1 . Регулируемые переменные удерживаются в более узком диапазоне значений, чем если бы они не регулировались.

  • 2 . Регулируемое значение поддерживается в диапазоне, который соответствует жизнеспособности организма.

  • 3 . Существуют различия в диапазоне значений, разрешенных для различных регулируемых переменных.

Второй момент является ключом к пониманию диапазона, в котором могут изменяться регулируемые переменные; гомеостатические механизмы действуют, чтобы предотвратить потенциально летальные изменения во внутренней среде. В самом деле, как это часто используется, «относительно постоянный» по существу служит суррогатным выражением в пределах диапазона, совместимого с жизнеспособностью организма.Для некоторых регулируемых переменных диапазон довольно узкий (например, внеклеточная концентрация H + или внеклеточная осмолярность). Для других переменных диапазон может быть широким при некоторых обстоятельствах (например, концентрация глюкозы в крови во время состояния питания) и узким в других ситуациях (например, уровень глюкозы в крови во время состояния натощак). Факторы, которые способствуют нормальному диапазону или, в нашей модели, уставке конкретной переменной, несомненно, сложны и, в большинстве случаев, не выяснены.

Какие физиологические параметры регулируются гомеостатически?

Для определения конкретных переменных, которые могут регулироваться гомеостатически, должны присутствовать пять критических компонентов, проиллюстрированных в модели, показанной на. То есть должна существовать система регулирования для этой переменной, содержащая пять критических компонентов, описанных в. На основе этого теста мы составили частичный список физиологических переменных, которые регулируются гомеостатически (). Список широко признанных и четко установленных регулируемых переменных у человека включает ряд неорганических ионов (например,g., H + , Ca 2+ , K + и Na + ), переносимые с кровью питательные вещества (например, глюкоза), артериальное давление, объем крови, осмолярность крови и внутренняя температура тела.

Таблица 1.

Гомеостатически регулируемые переменные, которые обычно встречаются в учебниках по физиологии для бакалавров

Эффекторный ответ 34 91 и скелетные мышцы тепла Почки Кровь Кровь Почки осмоляльность
Регулируемая переменная Нормальный диапазон или значение Датчик (расположение, если известно) Центр управления (расположение) Эффекторы
Артериальное Po 2 75–100 мм рт. Артериальный Pco 2 34–45 мм рт. + концентрация 3.5–5,0 мэкв / л Хемосенсоры (кора надпочечников) Кора надпочечников Почки Изменение реабсорбции / секреции K +
Ca 2+ концентрация 4,3–1126 мэкв. ионизированный) Хемосенсоры (паращитовидная железа) Паращитовидная железа Кость, почка и кишечник Изменение реабсорбции Са 2+ , изменение резорбции / строения кости и изменение абсорбции Са 2+
H + концентрация (pH) 35–45 нМ (pH 7.35–7.45) Хемосенсоры (каротидные тела, тело аорты и дно четвертого желудочка) Ствол головного мозга Диафрагма и дыхательные мышцы Измените частоту дыхания и дыхательный объем и измените секрецию / реабсорбцию H + / бикарбонат-ионы
Хемосенсоры (почки) Почки Почки
Концентрация глюкозы в крови 70–110 мг / дл Состояние корма: хемосенсоры (поджелудочная железа3, поджелудочная железа) Изменение хранения / метаболизма / высвобождения глюкозы и родственных ей соединений
Состояние натощак: химиосенсоры (гипоталамус, поджелудочная железа) Гипоталамус
Температура тела ядра 98.6 ° F Термосенсоры (гипоталамус, кожа) Гипоталамус Кровеносные сосуды и потовые железы в коже, а также в скелетных мышцах Изменение периферического сопротивления, скорости секреции потоотделения и дрожи
Alter / потери
Среднее артериальное давление 93 мм рт.
Объем крови (эффективный циркулирующий объем) 5 литров Механодатчики Медулла Сердце Изменение частоты сердечных сокращений, периферического сопротивления и инотропного состояния сердца
(кровеносные сосуды) Гипоталамус Кровеносные сосуды Alter Na + и вода r абсорбция
(Сердце: предсердия и желудочек) Предсердия Почки Изменение водопоглощения
(Почки: юкстагломерулярный аппарат и почечные афферентные артериолы) 280–296 мосМ / кг Осмосенсоры (гипоталамус) Гипоталамус Почки Изменение реабсорбции воды

Потенциальная «липкая точка», даже если в учебниках не указаны переменные, которые регулируются системой есть все необходимые компоненты.Утверждение о том, что некоторые метаболические отходы (например, азотсодержащие отходы, билирубин и креатинин) регулируются гомеостатически, иллюстрирует такую ​​неудачу. Мы не предполагаем, что уровни этих веществ не поддерживаются относительно постоянными за счет устойчивых процессов в организме. Скорее, концентрации этих веществ не поддерживаются системой, которая соответствует определению гомеостатического механизма, перечисленному выше. Организм не обладает физиологическим датчиком для обнаружения этих веществ в ECF и, следовательно, не может гомеостатически регулировать концентрацию этих веществ в ECF.

И наоборот, некоторые механизмы для управления уровнем физиологической переменной включают один компонент модели (например, отрицательную обратную связь) и могут создавать видимость гомеостатической регуляции, но, в конечном итоге, не соответствуют всем критериям и не должны применяться. считается гомеостатическим. Например, диаграммы из учебников, иллюстрирующие контроль уровня кортизола в крови, показывают несколько петель отрицательной обратной связи. Это может заставить студентов думать, что кортизол — это регулируемая переменная. Однако воспринимаемая (ые) переменная (ые) в этой системе — это (е) переменные (например,g., глюкоза крови или «стресс»), значения которых обрабатываются высшими мозговыми центрами или гипоталамусом и приводят к высвобождению кортикотропин-рилизинг-гормона. Результатом петель отрицательной обратной связи с участием адренокортикотропного гормона и кортизола является модуляция скорости высвобождения соответствующих гормонов. Следовательно, кортикотропин-рилизинг-гормон, адренокортикотропный гормон и кортизол не следует рассматривать как гомеостатически регулируемые переменные. Они являются сигнальными элементами, контролирующими эффекторы, определяющие значение регулируемой (ых) переменной (ей).

Другой возможный источник путаницы при идентификации регулируемых переменных возникает, когда физиологическая переменная регулируется при одном наборе обстоятельств, но ведет себя как регулируемая переменная при других обстоятельствах. Это может произойти, если регулируемая переменная находится под контролем двух разных гомеостатических систем или если регулируемая переменная может быть «координирована» другой гомеостатической системой. Это часто случается, если физиологическая переменная играет роль более чем в одной функции организма.

Именно здесь может быть полезна концепция вложенного гомеостаза или иерархий гомеостатов. Карпентер (7) указал, что существуют обстоятельства, при которых поддержание одной регулируемой переменной на ее заданном значении более важно для непрерывной жизнеспособности организма, чем одновременное регулирование другой переменной.

Одним из примеров этого является значение Pco 2 в ECF. Как переменная во внутренней среде, которая влияет на жизнеспособность клеток, Pco 2 отвечает всем критериям гомеостатически регулируемой переменной.Pco 2 в ECF зависит от действия дыхательных мышц, которые изменяют частоту и глубину вентиляции. Таким образом, Pco 2 в ECF поддерживается в определенных пределах регулирующей системой, которая определяет Pco 2 и действует посредством отрицательной обратной связи. Однако, как знает любой студент, изучающий кислотно-щелочную физиологию, Pco 2 в ECF не поддерживается относительно постоянным во время компенсирующих корректировок кислотно-щелочного баланса тела. С точки зрения гомеостаза H + , Pco 2 функционирует как контролируемая переменная.

Здесь некоторые из наших студентов могут спросить: «Что это? Pco 2 — регулируемая переменная или регулируемая переменная? » Наш ответ состоит в том, что Pco 2 — это «оба», и мы можем объяснить это, используя идею вложенных гомеостатических механизмов. Существуют обстоятельства, при которых более важно поддерживать концентрацию H + в артериальной крови (pH) в нормальном диапазоне, чем поддерживать постоянное значение Pco 2 , возможно, из-за особого влияния концентрации H + на выживаемость клеток.Следовательно, эффективное регулирование концентрации H + в ECF может быть достигнуто только путем разрешения Pco 2 резко отклоняться от его нормального диапазона во время кислотно-щелочных нарушений. Введя концепцию вложенных гомеостатических механизмов, мы уточнили, как мы рассматриваем Pco 2 как гомеостатически регулируемую переменную, и предложили другой способ разрешения других, «липких» ситуаций, когда подлинность гомеостатически регулируемой переменной может быть названа под вопросом.

Лучшие практики в обучении гомеостазу

Учитывая центральное значение концепции гомеостаза (15, 16), можно было бы ожидать, что как учебные ресурсы, так и инструкторы предоставят согласованную модель концепции и применит эту модель к соответствующим системам, в которых переменные воспринимаются и поддерживаются относительно постоянными.

Однако проверка учебников для бакалавриата показала, что это не так (17). Обнаруженные проблемы включают, помимо прочего, противоречивый язык, используемый для описания явления, а также неполные или неадекватные графические представления модели.Кроме того, тексты часто определяют гомеостаз на ранних этапах повествования, но не подкрепляют применение модели при обсуждении конкретных регуляторных механизмов (17).

Более того, наша работа, направленная на разработку инвентарного перечня понятий для гомеостатической регуляции (12, 13), выявила значительную путаницу среди преподавателей относительно этой концепции. Мы думаем, что эта путаница может частично происходить из-за уровня неуверенности преподавателей в концепции и степени сложности механизмов гомеостатической регуляции.Наше обсуждение проблемных моментов, связанных с гомеостазом, является попыткой предположить потенциальные источники этой путаницы и указать способы, которыми инструкторы могут справиться с этими трудностями.

Как исправить эту ситуацию? Мы предлагаем пять стратегий, которые помогут подойти к проблеме.

1 . Члены факультета должны принять стандартный набор терминов, связанных с моделью. Внутри учебников и среди них существует несоответствие в названиях важнейших компонентов модели.Мы предлагаем использовать приведенную терминологию при обсуждении механизмов регуляции гомеостаза.

Таблица 2.

Определения терминов для бумаги гомеостаза

Термин
Центр управления (или интегратор) Центр управления состоит из детектора ошибок и контроллера. Он принимает сигналы (информацию) от датчиков, сравнивает информацию (значение регулируемой переменной) с заданным значением, объединяет информацию со всех датчиков и отправляет выходные сигналы (отправляет инструкции или команды) для увеличения или уменьшения активности эффекторов.Центр управления определяет и инициирует соответствующий физиологический ответ на любое изменение или нарушение внутренней среды
Контроллер Компонент центра управления, который принимает сигналы (информацию) от детектора ошибок и отправляет выходные сигналы (инструкции или команды). ) для увеличения или уменьшения активности эффекторов. Контроллер инициирует соответствующий физиологический ответ на сигнал ошибки, возникающий в результате изменения или нарушения регулируемой (воспринимаемой) переменной.
Effector Компонент, активность или действие которого способствует определению значения любой переменной системы. В этой модели эффекторы определяют значение регулируемой (воспринимаемой) переменной.
Детектор ошибок Компонент в центре управления, который определяет (вычисляет) разницу между заданным значением и фактическим значением регулируемой (считываемой) переменной. Детектор ошибок генерирует сигнал ошибки, который используется для определения выходного сигнала центра управления.
Сигнал ошибки Сигнал, который представляет разницу между заданным значением и фактическим значением регулируемой переменной. Сигнал ошибки — это один из входных сигналов для контроллера.
Внешняя среда Мир вне тела и его «состояние». Состояние или условия внешнего мира могут определять состояние многих внутренних свойств организма.
Интегратор Это еще один термин, обозначающий центр управления.Интегратор обрабатывает информацию от датчика и тех компонентов, которые определяют уставку, определяет любой присутствующий сигнал ошибки и отправляет выходные сигналы (инструкции или команды) для увеличения или уменьшения активности эффекторов.
Внутренняя среда Внутренняя среда — это отделение внеклеточной жидкости. Это среда, в которой живут клетки организма. Это то, что Бернар имел в виду под «внутренней средой».
Гомеостаз Поддержание организмом относительно стабильной внутренней среды перед лицом изменяющейся внешней среды и изменяющейся внутренней активности с использованием механизмов отрицательной обратной связи для минимизации сигнала ошибки.
Отрицательная обратная связь Механизм управления, в котором действие эффектора (ответ) препятствует изменению регулируемой переменной и возвращает ее обратно к значению уставки.
Нерегулируемая переменная (управляемая переменная) Переменная, значение которой изменяется в ответ на эффекторную активность, но значение которой не воспринимается системой напрямую. Контролируемые переменные способствуют определению регулируемой переменной. Например, частота сердечных сокращений и ударный объем (контролируемые переменные) способствуют определению сердечного выброса (еще одна контролируемая переменная), который влияет на артериальное кровяное давление (регулируемая переменная).
Возмущение (возмущение) Любое изменение внутренней или внешней среды, которое вызывает изменение гомеостатически регулируемой переменной. Изменения заданного значения, вызванные физиологическими факторами, не считаются возмущением.
Регулируемая переменная (воспринимаемая переменная) Любая переменная, для которой датчики присутствуют в системе и значение которой поддерживается в определенных пределах системой отрицательной обратной связи перед лицом возмущений в системе.Регулируемая переменная — это любое свойство или состояние внеклеточной жидкости, которое поддерживается относительно постоянным во внутренней среде для обеспечения жизнеспособности (выживания) организма.
Ответ Изменение функции или действия эффектора.
Датчик (рецептор) «Устройство», которое измеряет величину некоторой переменной, генерируя выходной сигнал (нервный или гормональный), который пропорционален величине стимула.Датчик — это измерительный «прибор». Для некоторых регулируемых переменных сенсорами являются специализированные сенсорные клетки или «сенсорные рецепторы», например терморецепторы, барорецепторы или осморецепторы. Для других регулируемых переменных сенсоры представляют собой клеточные компоненты, например, рецептор, воспринимающий Ca 2+ (рецептор, связанный с G-белком, который воспринимает Ca 2+ в крови в паращитовидной железе).
Уставка Диапазон значений (диапазон величин) регулируемой переменной, которую система пытается поддерживать.Уставка относится к «желаемому значению». Уставка обычно не является единичным значением; это диапазон значений.

2 . Стандартное стандартное графическое изображение модели должно быть принято при первоначальном объяснении гомеостаза, и оно должно использоваться для обсуждения конкретной рассматриваемой системы. показывает такую ​​диаграмму.

Можно утверждать, что эта диаграмма может быть трудной для понимания студентами бакалавриата.Это может быть основанием для представления значительно упрощенных диаграмм, которые встречаются в большинстве текстов для студентов бакалавриата (17). Однако, поскольку эти простые диаграммы не включают в явном виде все компоненты гомеостатической регуляторной системы (например, заданное значение), они могут быть источником заблуждений, обсуждаемых в качестве проблемных точек. В результате студенты могут не осознавать, что важной особенностью гомеостатических регуляторных систем является минимизация сигнала ошибки. Упрощенное представление модели, которая включает критические компоненты системы регулирования, показано на.В зависимости от содержания курса и уровня учащегося, эта модель может быть расширена для добавления дополнительных уровней сложности по мере необходимости.

Упрощенное представление гомеостатической регуляторной системы. В этом представлении объединены несколько компонентов, показанных на. Читателю следует обратиться к, чтобы найти соответствие между компонентами физиологически значимых гомеостатических регуляторных систем и этим упрощенным представлением. Например, хемосенсоры в теле сонной артерии и тела аорты являются «датчиками», ствол мозга является «центром управления», а диафрагма и другие респираторные мышцы являются «эффекторами» в гомеостатической системе регуляции артериального Po 2 .

3 . Преподаватели должны вводить концепцию гомеостатической регуляции на ранних этапах курса и продолжать применять и, следовательно, укреплять модель при обнаружении каждой новой гомеостатической системы. Важно продолжать использовать стандартную терминологию и визуальное представление, как рекомендовано в первом и втором пунктах выше. Учащиеся не склонны ни спонтанно, ни с готовностью обобщать использование основных понятий. Таким образом, инструктор должен создать среду обучения, в которой будет поощряться такое поведение при передаче.Члены факультета могут облегчить это, предоставив студентам множество возможностей проверить и уточнить свое понимание основной концепции гомеостатической регуляции.

Один из способов усилить широкое применение модели гомеостаза и помочь студентам продемонстрировать, что они понимают любой конкретный гомеостатический механизм, — это попросить их задать (и ответить) ряд вопросов о каждой из гомеостатически регулируемых систем, с которыми они сталкиваются (см.). При этом они демонстрируют, что могут определить основные компоненты ментальной модели, необходимой для определения гомеостатической системы.Попытка полностью и точно ответить на эти вопросы поможет учащимся выявить пробелы в своем понимании и выявить неточности в информации о ресурсах, которые они используют.

Таблица 3.

Вопросы, которые студенты должны задать о любой гомеостатически регулируемой системе

Что такое гомеостатически регулируемая переменная? Это свойство или состояние внеклеточной жидкости?
Что и где датчик?
Что и где находится центр управления?
Что и где находится эффектор (ы)? Как они изменяют свою деятельность, чтобы вызвать реакцию?
Приводит ли реакция к изменению регулируемой переменной / стимула в соответствии с уменьшением сигнала ошибки (отрицательная обратная связь)?

4 .Преподаватели должны проявлять осторожность при выборе и объяснении физиологических примеров или аналогичных моделей, которые они выбрали для представления и иллюстрации гомеостаза в классе. В частности, преподаватели должны убедиться, что репрезентативные примеры, которые они используют, не вносят дополнительных заблуждений в мышление учащихся. Это особенно верно, когда терморегуляцию можно рассматривать как пример гомеостатической регуляции.

Неофициальный обзор учебников физиологии показал, что терморегуляция почти повсеместно используется в качестве примера гомеостатического механизма.Наиболее вероятные причины этого выбора заключаются в том, что 1 ) существует повседневный, казалось бы, простой для понимания процесс, связанный с регулированием температуры воздуха в помещении или здании (например, работа печи и кондиционера) и 2 ) физиологические реакции организма обычно и очевидно наблюдаются и / или переживаются учащимся (потоотделение, дрожь и изменения цвета кожи). Однако, основываясь на нашем описании типичной системы регуляции гомеостаза, есть веские причины рекомендовать соблюдать осторожность, если терморегуляция используется в качестве начального и репрезентативного примера гомеостаза.

Что самое интересное, типичная домашняя система отопления и охлаждения работает совершенно иначе, чем механизмы терморегуляции человека. В большинстве домов исполнительные механизмы, печь и кондиционер, работают в режиме полного включения / выключения. Например, когда температура на термостате падает ниже установленного значения (заданная температура), печь включается и остается включенной на максимальной мощности до тех пор, пока температура не вернется к заданному значению.Однако это не так, как функционирует система терморегуляции человека или как работают другие гомеостатические механизмы. Одним из возможных последствий использования этой модельной системы для иллюстрации гомеостатической системы является создание распространенного среди студентов заблуждения о том, что гомеостатические механизмы работают по принципу включения / выключения (12, 24), и это проблема, о которой мы говорили выше. Преподаватели должны помочь студентам преодолеть эту проблемную область, если они решили использовать терморегуляцию в качестве репрезентативного примера гомеостаза.

Какие альтернативы можно порекомендовать? Мы предлагаем автомобильный круиз-контроль как полезный небиологический аналог гомеостаза. Использование круиз-контроля — не редкость для студентов, и, как мы описали ранее, работу круиз-контроля теоретически легко понять. А как насчет физиологического примера для представления гомеостаза? Обзор предполагает, что инсулино-опосредованная система регуляции уровня глюкозы в крови во время сытого состояния может многое порекомендовать.Студенты, как правило, знакомы с особенностями системы либо из предыдущих курсовых работ, либо из личного опыта. Другие системы, вероятно, будут менее доступны для начинающих студентов физиологии.

Тем не менее, преподаватели должны знать, что регулирование уровня глюкозы в крови не лишено недостатков как репрезентативный пример гомеостатического регулирования. Непросто идентифицировать или объяснить работу датчика глюкозы, уставки и контроллера, участвующих в гомеостазе глюкозы.Кроме того, вероятно, не существует широко понятного аналога регуляции глюкозы, который можно было бы легко извлечь из повседневной жизни. Ни круиз-контроль, ни навигационные системы в самолетах, ни автофокусы на камерах, ни другие распространенные, ни повседневные примеры сервомеханизмов полностью не соответствуют работе системы обратной связи, участвующей в регулировании уровня глюкозы в крови во время сытого состояния. Это указывает на компромиссы, которые должны быть сделаны, когда какой-либо конкретный пример или модель применяется для представления гомеостатического регулирования.Признавая это, использование системы физиологического контроля, такой как регулирование уровня глюкозы во время состояния сытости, когда эффекторы работают непрерывно, кажется предпочтительным, чем терморегуляция, как репрезентативный пример для обучения концепции гомеостатической регуляции.

5 . Обсуждая физиологию организма, ограничьте использование термина «гомеостатическая регуляция» механизмами, связанными с поддержанием согласованности внутренней среды (т.е. ECF).

Принятие этих пяти стратегий предоставит студентам последовательную основу для построения их собственных ментальных моделей конкретных гомеостатических механизмов и поможет им распознать функциональное сходство между различными гомеостатическими регуляторными системами на уровне организма.Из-за широкого применения в различных системах биологии организма гомеостаз является одной из важнейших объединяющих идей в физиологии (15, 16). Чтобы сформировать прочное и устойчивое понимание этой концепции, учащимся нужны соответствующие инструменты. Предоставляя им точную и последовательную терминологию и поощряя их использовать стандартизированное графическое представление гомеостатической модели, мы даем им возможность построить надлежащую основу для понимания гомеостатических систем. Информируя студентов о потенциальных источниках путаницы вокруг концепции гомеостаза, т.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *