Модальность ощущений в психологии: модальность ощущений — это… Что такое модальность ощущений? — inakhan.ru

Содержание

модальность ощущений — это… Что такое модальность ощущений?

модальность ощущений

МОДАЛЬНОСТЬ ОЩУЩЕНИЙ — термин, означающий принадлежность к определенной сенсорной системе и использующийся для характеристики либо ощущения, либо сигнала. В первом случае имеется в виду возникновение ощущения в определенной сенсорной системе, во втором — адекватность раздражения определенному анализатору. От выделения семи модальностей (Г. Гельмгольц, И.П. Павлов) в современном варианте перешли к пяти основным сенсорно-перцептивным системам: зрительной, слуховой, кожно-мышечной, обонятельно-вкусовой, вестибулярной. Кроме того, выделяются интермодальные ощущения (напр., вибрация), неспецифические ощущения и синестезии (ощущения какой-либо модальности — напр., зрительные — при действии раздражителей др. модальности — напр., слуховой).

В.

А. Барабанщиков

Энциклопедия эпистемологии и философии науки. М.: «Канон+», РООИ «Реабилитация». И.Т. Касавин. 2009.

модальная логика
моделей теория

Смотреть что такое «модальность ощущений» в других словарях:

Модальность ощущений — качественная характеристика ощущений, отражающих основной источник информации. Выделяют зрительную модальность, слуховую и т. д … Психология человека: словарь терминов
модальность — (от лат. modus способ) одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет в зрении, тон и тембр в слухе, характер запаха в обонянии и т. п.). Модальные характеристики ощущений, в отличие от других их характеристик… … Большая психологическая энциклопедия
Модальность (психология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Модальность. В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и у … Википедия
Модальность (Modality) — разновидность ощущений, например, обонятельных, слуховых, вкусовых или позволяющих человеку определять окружающую температуру. Существование разных видов ощущений связано не с различной структурой нервов, а с различиями в функционировании их… … Медицинские термины
Модальность — (от лат. modus способ), форма отражения раздражителя в определенной сенсорной системе (зрительной, слуховой, тактильной), одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет в зрении, тон и тембр в слухе, характер запаха в… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
МОДАЛЬНОСТЬ — (modality) разновидность ощущений, например, обонятельных, слуховых, вкусовых или позволяющих человеку определять окружающую температуру.
Существование разных видов ощущений связано не с различной структурой нервов, а с различиями в… … Толковый словарь по медицине
терминальный порог ощущений — Этимология. Происходит от лат. terminalis конечный. Категория. Вид сенсорного порога. Специфика. Достижение раздражителем такой величины, что ощущение, обычно связанное с данным раздражителем, исчезает или переходит в другую модальность. Например … Большая психологическая энциклопедия
Мюллера закон — (истор.; J. P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог; син. закон специфических энергий) теоретическое положение, согласно которому качество (модальность) ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется только заложенной в… … Большой медицинский словарь
Мю́ллера зако́н — (истор.; J.P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог; син. закон специфических энергий) теоретическое положение, согласно которому качество (модальность) ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется только заложенной в органах … Медицинская энциклопедия
ощущение — ▲ информация ↑ для (чего), психика ощущения информация для психической системы; сигнал об изменении состояния органа; сигналы местных воздействий на организм; физиологическое отображение действительности; простейшие восприятия; психический… … Идеографический словарь русского языка

Модальность ощущений — это.

.. Что такое Модальность ощущений?

Модальность ощущений: — качественная характеристика ощущений, отражающих основной источник информации. Выделяют зрительную модальность, слуховую и т. д.

Мнемонические приемы
Монологическая речь

Смотреть что такое «Модальность ощущений» в других словарях:

модальность ощущений — МОДАЛЬНОСТЬ ОЩУЩЕНИЙ термин, означающий принадлежность к определенной сенсорной системе и использующийся для характеристики либо ощущения, либо сигнала. В первом случае имеется в виду возникновение ощущения в определенной сенсорной… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки
модальность — (от лат. modus способ) одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет в зрении, тон и тембр в слухе, характер запаха в обонянии и т. п.). Модальные характеристики ощущений, в отличие от других их характеристик… … Большая психологическая энциклопедия
Модальность (психология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Модальность. В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и у … Википедия
Модальность (Modality) — разновидность ощущений, например, обонятельных, слуховых, вкусовых или позволяющих человеку определять окружающую температуру. Существование разных видов ощущений связано не с различной структурой нервов, а с различиями в функционировании их… … Медицинские термины
Модальность
— (от лат. modus способ), форма отражения раздражителя в определенной сенсорной системе (зрительной, слуховой, тактильной), одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет в зрении, тон и тембр в слухе, характер запаха в… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
МОДАЛЬНОСТЬ — (modality) разновидность ощущений, например, обонятельных, слуховых, вкусовых или позволяющих человеку определять окружающую температуру. Существование разных видов ощущений связано не с различной структурой нервов, а с различиями в… … Толковый словарь по медицине
терминальный порог ощущений — Этимология. Происходит от лат. terminalis конечный. Категория. Вид сенсорного порога. Специфика. Достижение раздражителем такой величины, что ощущение, обычно связанное с данным раздражителем, исчезает или переходит в другую модальность. Например … Большая психологическая энциклопедия
Мюллера закон — (истор.; J. P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог; син. закон специфических энергий) теоретическое положение, согласно которому качество (модальность) ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется только заложенной в… … Большой медицинский словарь
Мю́ллера зако́н
— (истор.; J.P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог; син. закон специфических энергий) теоретическое положение, согласно которому качество (модальность) ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется только заложенной в органах … Медицинская энциклопедия
ощущение — ▲ информация ↑ для (чего), психика ощущения информация для психической системы; сигнал об изменении состояния органа; сигналы местных воздействий на организм; физиологическое отображение действительности; простейшие восприятия; психический… … Идеографический словарь русского языка

Модальность | Мир Психологии

МОДАЛЬНОСТЬ

Модальность (англ.

modality) — термин, означающий в литературе по психологии и физиологии принадлежность к определенной сенсорной системе (анализатору) и использующийся для обозначения, характеристики или классификации ощущений, сигналов, стимулов, информации, рецепторов, расстройств (напр., Модально-специфические расстройства памяти). Так, сигнал, несущий одну и ту же информацию, но предъявленный на световом табло или в виде звукового раздражителя, имеет, соответственно, разные модальности — зрительную и слуховую.

Психологический словарь. А.В. Петровского М.Г. Ярошевского

Модальность (от лат. modus — способ) — одно из основных свойств ощущений, их качественная характеристика (цвет — в зрении, тон и тембр — в слухе, характер запаха — в обонянии и т.п.). Модальные характеристики ощущений, в отличие от других их характеристик (пространственных, временных, интенсивностных), отражают свойства объективной реальности в специфически закодированной форме (длина световой волны отражается как цвет, частота звуковых волн — как тон и т.

д.).

Понятие Модальность наряду с ощущениями относится и ко многим другим психическим процессам, описывая качественные характеристики когнитивных (познавательных) образов любого уровня и сложности.

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

нет значения и толкования слова

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

Модальность — сенсорная система, ощущение. Обычно определяется для того, чтобы уточнить, какое ощущение имеется в виду; например, зрительная модальность, кинестетическая модальность.

предметная область термина

МОДАЛЬНОСТЬ ОЩУЩЕНИЙ — качественная характеристика ощущений, отражающих основной источник информации. Выделяют зрительную модальность, слуховую и т.д.

назад в раздел : словарь терминов / глоссарий / таблица

Свойства ощущений

Одно ощущение может быть не похожим на другое, даже если они принадлежат одной и той же модальности (зрение, слух и т.

д.). Индивидуальные особенности каждого ощущения и определяются понятием «свойства ощущений».

Каждое ощущение может быть охарактеризовано в его свойствах. Свойства ощущений могут быть не только специфическими для данной модальности, но и общими для всех видов ощущений. Основные свойства ощущений, наиболее часто используемые:

— качество,

— интенсивность,

— продолжительность,

— пространственная локализация,

— абсолютный порог,

— относительный порог.

Качество ощущения

Характеристики не только ощущений, но и вообще все характеристики можно разделить на качественные и количественные. Например, название книги или ее автор — качественные характеристики; вес книги или ее длина — количественные. Качество ощущения — свойство, характеризующее основную информацию, отображаемую данным ощущением, отличающую его от других ощущений. Можно сказать и так: качество ощущения это свойство, которое нельзя измерить с помощью в числах, сопоставить с какой-то числовой шкалой.

Для зрительного ощущения качеством может быть цвет воспринимаемого предмета. Для вкуса или обоняния — химическая характеристика предмета: сладкий или кислый, горький или соленый, цветочный запах, запах миндаля, запах сероводорода и т.д.

Иногда под качеством ощущения имеют в виду его модальность (слуховое ощущение, зрительное или иное). Это тоже имеет смысл, поскольку часто в практическом или теоретическом смысле приходится рассуждать об ощущениях вообще. Например в процессе эксперимента психолог может задать испытуемому общий вопрос: «Расскажите о своих ощущениях во время…» И тогда модальность будет одним из главных свойств описываемых ощущений.

Интенсивность ощущения

Возможно, главной количественной характеристикой ощущения является его интенсивность. В самом деле, для нас имеет большое значение, тихую музыку мы слушаем или громкую, светло в комнате или едва удается разглядеть свои руки.

Важно понимать, что интенсивность ощущения зависит от двух факторов, которые можно обозначить как объективный и субъективный:

— сила действующего раздражителя (его физические характеристики),

— функциональное состояние рецептора, на который действует данный раздражитель.

Чем значительнее физические параметры раздражителя, тем интенсивнее ощущение. Например, чем выше амплитуда звуковой волны, тем громче нам кажется звук. И чем выше чувствительность рецептора, тем тоже ощущение интенсивнее. Например, находясь после долгого пребывания в темной комнате и выйдя в умеренно освещенную комнату, можно «ослепнуть» от яркого света.

Длительность ощущения

Длительность ощущения — другая важная характеристика ощущения. Она, как следует из названия, обозначает время существования возникшего ощущения. Как ни парадоксально, но на длительность ощущения тоже влияют объективные и субъективные факторы. Главный фактор, конечно, объективный — чем дольше действие раздражителя, тем продолжительнее ощущение. Однако на длительность ощущения влияет и функциональное состояние органа чувств, и некоторая инертность его.

Предположим, интенсивность некоторого раздражителя сначала плавно нарастает, потом плавно убывает. Например, это может быть звуковой сигнал — от нулевой силы он нарастает до отчетливо слышимой, а потом убывает опять до нулевой силы. Очень слабый сигнал мы не слышим — он находится ниже порога нашего восприятия. Поэтому в данном примере длительность ощущения будет меньше, чем объективная длительность сигнала. При этом, если наш слух до этого воспринимал сильные звуки продолжительный период и не успел еще «отойти», то длительность ощущения слабого сигнала будет еще меньше, потому что порог восприятия высокий.

После начала воздействия раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время. Латентный период различных видов ощущений неодинаков. Для тактильных ощущений — 130 мс, для болевых — 370 мс, для вкусовых — всего 50 мс. Ощущение не возникает одновременно с началом действия раздражителя и не исчезает одновременно с прекращением его действия. Эта инерция ощущений проявляется в так называемом последействии. Зрительное ощущение, как известно, обладает некоторой инерцией и исчезает не сразу после прекращения действия вызвавшего его раздражителя. След от раздражителя остается в виде последовательного образа.

Пространственная локализация ощущения

Человек существует в пространстве, и раздражители, которые действуют на органы чувств, тоже расположены в тех или иных точках пространства. Поэтому важно не просто воспринимать ощущение, но и пространственно локализовать его. Анализ, осуществляемый рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве, т. е. мы можем сказать, откуда падает свет, идет тепло или на какой участок тела воздействует раздражитель.

Абсолютный порог ощущения

Абсолютный порог ощущения — это те минимальные физические характеристики раздражителя, начиная с которых возникает ощущение. Раздражители, сила действия которых лежит ниже абсолютного порога ощущения, не дают ощущений. Кстати, это совсем не значит, что они не оказывают никакого воздействия на организм. Исследования Г. В. Гершуни показали, что звуковые раздражения, лежащие ниже порога ощущения, могут вызывать изменение электрической активности мозга и даже расширение зрачка.

Зона воздействия раздражителей, не вызывающих ощущений, была названа Г. В. Гершуни «субсенсорной областью».

Существует не только нижний абсолютный порог, но и так называемый верхний — значение стимула, при котором он перестает восприниматься адекватно. Другое название у верхнего абсолютного порога — болевой порог, потому что при его преодолении мы испытываем боль: резь в глазах при слишком ярком свете, боль в ушах при слишком громком звуке и т.д. Однако есть некоторые физические характеристики раздражителей, которые не связаны с интенсивностью воздействия. Такова, например, частота звука. Мы не воспринимаем ни очень низкие частоты, ни очень высокие: примерный диапазон от 20 до 20000 Гц. Однако ультразвук не вызывает у нас болезненных ощущений.

Относительный порог ощущения

Относительный порог ощущения — тоже важная характеристика. Сможем ли мы отличить вес пудовой гири и воздушного шарика? А сможем ли отличить в магазине вес двух палок колбасы, выглядящих одинаково? Часто бывает важнее оценить не абсолютную характеристику ощущения, а как раз относительную.

Такого рода чувствительность называется относительной, или разностной.

Она используется как для сравнивания двух разных ощущений, так и для определения изменений в одном ощущении. Предположим, мы услышали как музыкант исполнил на своем инструменте две ноты. Была ли высота этих нот одинаковой? или разной? Был ли один звук громче другого? или не был?

Относительный порог ощущения — то минимальное различие в физической характеристике ощущения, которое будет заметно. Интересно, что для всех видов ощущения существует общая закономерность: относительный порог ощущения пропорционален интенсивности ощущения. Например, если к грузу в 100 граммов необходимо прибавить три грамма (не меньше), чтобы почувствовать разницу, то к грузу в 200 граммов для той же самой цели потребуется добавить шесть граммов.

Исследования показали, что для конкретного анализатора это соотношение относительного порога к интенсивности раздражителя является константой. У зрительного анализатора это соотношение составляет приблизительно 1/1000. У слухового — 1/10. У тактильного — 1/30.

Литература

Маклаков А. Г. Общая психология. СПб: Питер, 2001.

См. также

Ощущения

RSS [email protected]

Множественность ощущений. Классификация ощущений по модальности

Фейербах, поскольку она есть общая форма или вид определенной массы ощущений.

В модальности ощущения отражается общее свойство различных предметов внешнего мира (например, освещенность и цвет различных по своей форме, плотности, звуковым свойствам вещей). Можно сказать, что каждая определенная форма ощущений (зрительная, слуховая и т. д.) отражает через единичное общее свойство данной формы движения материи.7

Экспериментально-психологические исследования показали, что в первые мгновения зрительного ощущения человек осознает прежде всего то, что на него действует в данный момент не звук или запах, а свет, т. е. самое общее в оптических раздражителях. Лишь затем человек осознает конкретное качество

(хроматический или ахроматический цвет, его «тон» и насыщенность) и интенсивность.

Например, физиологические исследования также показывают, что при выработке условного рефлекса на световой раздражитель (например, красный свет) вначале имеется общая реакция анализатора на любой световой раздражитель (но не вообще на любое внешнее воздействие), т. е. разлитое состояние процесса возбуждения. Лишь в процессе дифференцировки (различного действия подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей) реакция возникает не на любой световой раздражитель, а именно на красный свет.

Следовательно, в каждом отдельном ощущении отражаются и общие свойства данной формы движения материи и особенные проявления этого свойства в единичном предмете внешнего мира. Эти особенные проявления выступают в виде качества ощущений, по поводу которого Ленин писал: «Качество и ощущение одно и то же, говорит Фейербах. Самым первым и самым первоначальным является ощущение, а нем неизбежно и качество…»8

По качествам каждая модальность многообразна. Зрительные ощущения, например, различаются по цветовым тонам и насыщенности, причем эти различия не сводятся только к основным спектральным цветам, но включают в себя многообразные их сочетания (по физическим законам смешения цветов) и взаимовлияния. Достаточно сказать, что только для распознавания и наименования цветовых признаков растений употребляется на русском языке около 230 названий цветов, относительно соответствующих

—————7 Именно поэтому ощущения классифицируются по модальностям, а сама классификация ощущений неизбежно включает в себя их материальные источники (физические, механические, химические и т. д.).

8 В. И. Ленин. Соч., т. 38, стр. 315.

119

международной шкале цветов для биологов, включающей свыше 300 названий для различных оттенков цветов.9 Но таких ощущаемых оттенков цветов

(вариаций и сочетаний цветовых тонов) много тысяч, для обозначения которых недостаточно самых богатых речевых средств. Слуховые ощущения различаются по таким качествам, как высота, громкость, тембр ощущаемых звуков и их сочетаний; вкусовые качества также многообразно модифицируются при слиянии, смешении, контрастах и т. д.

Единство модальности ощущений выступает в многообразии их качеств, отражающих качественное многообразие явлений и свойств данной

Лаборатория «Исследования феномена кросс-модального переноса ощущений» Анастасии Потёмкиной и Анны Ше

В наши дни информация представляется главной ценностью для человечества. Количество и качество ее потребления, скорость ее обработки стремительно растут и трансформируются. Но все ли способы взаимодействия с информацией мы знаем? Может быть, мы все же что-то упустили?

Авторам курса, Анастасии Потёмкиной и Анне Ше, кажется, что человек, который стремится в будущее ответственно, не должен ограничивать свое общение с внешним миром лишь коммуникацией с себе подобными. Тренировка органов восприятия позволит развить память и научиться воспринимать гораздо больше информации — нужно только решиться на эксперимент, выйти за рамки привычного.

К сожалению, cинестезия не воспринимается как компетенция, а скорее рассматривается как девиантная особенность. Возможность общаться не только с себе подобными дает гораздо более полную и тонкую картину окружающей действительности и обогащает опыт взаимодействия с ней. Развитие у человека синестетических способностей позволит освоить межвидовой язык и, возможно, приблизиться к будущему, о котором мы пока можем только мечтать.

В действительности синестезия плотно вписана в нашу повседневную жизнь, чаще всего мы просто не регистрируем ее. Курс, который предлагают Анастасия и Анна, направлен на то, чтобы прислушаться к своим реакциям и распознать отголоски дополнительно подключенных органов чувств, найти баланс и начать контролировать и направлять восприятие. С помощью ряда упражнений и анализа реакций на них участники постепенно начнут выходить из привычного режима взаимодействия с окружающим миром. Полный курс из шести документируемых сессий позволит последовательно работать с каждым органом чувств, анализируя полученный опыт и интегрируя его в следующие занятия. Группа будет сформирована на основе результатов теста, также можно посетить тестовое занятие с медиаторами. Результаты, полученные в отобранной группе, будут использованы в дальнейшей работе над проектом.

Авторы курса считают, что развитые синестетические способности помогут создать радикально новый вид коммуникации для общения на универсальном языке и отказаться от устаревшей системы взглядов, где все подстраивается под язык всего лишь одного вида.

Каждое занятие включает в себя лекционную и практическую части. Все участники курса будут получать домашнее задание и вести артбук по мотивам происходящего исследования феномена синестезии. Для участия художественные навыки не требуются. Важно внимание и интерес к исследуемой теме.

Участники будут отобраны по основе онлайн-собеседования. Собеседование назначается после заполнения анкеты. Участие добровольное. Процесс принудительный.

подстройка к собеседнику через модальность

Мы можем видеть, слышать, чувствовать, нюхать и пробовать на вкус. В нашем мозгу сенсорная (полученная органами чувств) информация трансформируется в некоторое представление или модель.

Эти индивидуальные модели называются модальностями восприятия и переработки информации.

Модальность в психологии — это спектр ощущений и внутренняя переработка полученной информации посредством задействования определенных органов чувств.

Как правило, мы в контакте с окружающими используем зрение, слух и тактильные ощущения. Остальные сенсорные каналы — обоняние и вкус — представляют собой редко применяемые способы получения информации. Конечно, они могут становиться более используемыми. К примеру, когда человек теряет зрение, у него происходит замена — обостряется чувствительность к запахам.

Модальность, которая используется чаще, чем другие, называется доминантной или ведущей модальностью.

Справочно: ведущая модальность восприятия может меняться в течение жизни.

Портреты людей с ведущей модальностью

У каждого человека есть ведущая сенсорная система. Таким образом, выделяется три наиболее распространенных типа людей: аудиалы (слуховая модальность — «я слышу»), визуалы (зрительная модальность — «я вижу») и кинестетики (модальность, основанная на телесных ощущениях — «я чувствую»).

1. У аудиала поступающая информация лучше обрабатывается слуховыми анализаторами: звуки, мелодии, их тон, громкость, тембр, чистота. Такой человек часто пользуется словосочетаниями, связанными со слухом: «не могу понять, что говорите»; «не услышал(а)»; «мне послышалось»; «я недавно услышал(а)»; «рад(а) вас слышать».

Аудиального собеседника легко определить, когда он читает — он обязательно будет проговаривать всё вслух. Аудиалы способны повторить всё слово в слово, их уши как локаторы могут слышать будто через стенку. Вспомните своих возрастных соседей, которые жалуются на шум из вашей квартиры. Не стоит обижаться — они действительно слышат, т. к. с годами зрительный анализатор ухудшается, и они переключаются на звуковые сигналы. Поэтому если вы хотите с кем-то поделиться секретной информацией, убедитесь, что рядом нет человека со слуховой модальностью.

В работе такие люди устно излагают мысль лучше, чем письменно. Разговор с аудиалом часто бывает очень приятен. Такие люди сами требовательны к своей речи, говорят размеренно, грамотно требуют этого от собеседника. На аудиалов совершенно нельзя кричать или повышать голос, т. к. это приведет к отчуждению человека. Люди со звуковой модальностью большее значение придают не тому, что сказано, а тому, как, с какой интонацией проходит коммуникативный процесс. Если им нужно сосредоточиться, то они требуют тишину.

2. Визуал мыслит образами, доминирующей является зрительная система обработки информации: формы, расположения, цвета. В речи такой человек использует слова и словосочетания, связанные со зрительными действиями: «я не видел(а)»; «я увидел(а)»; «я заметил(а)»; «это выглядит ярко» и т. д.

Для визуалов слух и зрение составляют единое целое, поэтому если такой человек только услышал материал (но не увидел), то с большой долей вероятности информация быстро забудется. Визуалы моментально усваивают всю наглядную информацию, поэтому наиболее выгодно при общении использовать все методы и приемы наглядного представления: демонстрация документов, показ объектов и т. д. Они хорошо помнят расположение предметов, неплохо ориентируются в пространстве. Звуковые помехи для визуала не критичны, он может сосредоточиться в обстановке некоторого шума и успешно изучать материал.

Начало известной пословицы о том, что встречают по одежке, всецело относится именно к визуалам. Они весомое значение придают внешнему виду человека и всегда обращают внимание на то, как человек выглядит, какая на нем одежда, какие у него черты лица, как он двигается. В общении такие люди могут спокойно и долго смотреть в глаза. Визуальный контакт, жесты, открытые позы необычайно важны именно для этого типа модальности. При этом они очень избирательно относятся к собеседнику и не каждому позволяют приблизить дистанцию в общении — держат на расстоянии. Главное для визуала — это хорошо видеть. Представители этого типа восприятия быстро и на интуитивном уровне считывают сигналы языка жестов и мимики. Именно люди с этим типом модальности могут по одному только взгляду оценить и узнать намерения другого человека.

Справочно: если вам нужно произвести впечатление на визуала, старайтесь наибольшее внимание уделить внешней красоте. Обстановка, ваша одежда, походка, мимика, жесты должны быть максимально располагающими. В доказательство своих слов приводите наглядные примеры, показывайте документы, обязательно базируйте аргументы на образцах.

3. Кинестетик — это человек, для которого больше всего важны ощущения. Доминирующей является чувственная информация: прикосновения, вкус, запах, ощущение текстур, температуры. Для этого типа восприятия характерны фразы, показывающие их эмоциональные и телесные отклики: «не выношу этого»; «это противно»; «это так приятно»; «это было сильнейшее переживание». Часто их невербальные знаки очень показательны, мимика и жесты говорящие, отражают состояние и эмоции человека. Они получают информацию через действия, движения. Лучше всего кинестетик воспринимает информацию через практические упражнения, где своими руками проверяет полученную информацию на практике: что и как двигается, где необходимо нажать.

Кинестетам важно всё пощупать, потрогать, понюхать, попробовать на вкус и полноценно ощутить изучаемый предмет. Люди этого типа очень эмоционально активны, именно для кинестетов поговорка «движение — это жизнь» имеет особый смысл. Им очень сложно удерживать фокус внимания, они легко отвлекаются, им сложно усидеть на месте продолжительное время, заниматься рутинной работой. Люди с данной модальностью особенно чувствительны к пространственной обстановке и дистанциям между собеседниками. Близких людей допускают в личную зону, а людей малознакомых они обязательно держат на расстоянии. Чтобы завоевать внимание и доверие кинестета, необходима совместная деятельность.

Если в работе есть моменты, связанные с запоминанием и сохранением информации, позвольте кинестетику записать или сделать пометку самому. А чтобы понять их уровень доверия к вам, понаблюдайте за его стремлением прикоснуться, сблизить расстояние при общении. Им для доверия важен телесный контакт.

Это важно
Наверняка вы встречали людей, которым свойственен каждый из видов модальности — это не патология, а наработанный опыт. Такая модальность называется смешанной и формируется в особых условиях — это могут быть специалисты спецслужб, педагоги, многодетные родители и т. д. Модальность может трансформироваться в зависимости от профессии, социальных условий, семейного статуса и даже от состояния здоровья. Но и это еще не всё. Существуют люди, которых называют дигиталы (дискреты). У них восприятие информации происходит в основном через логическое осмысление, с помощью цифр, знаков, логических доводов. Эта категория людей, пожалуй, самая немногочисленная.

Как работает модальность на практике

К примеру, говорят: «Представьте мягкую шерсть кошки». Визуалу для того, чтобы представить шерсть, нужно сначала представить кошку, а уже потом вспомнить, какая у нее мягкая шерсть. Аудиал представляет себе сначала звуки кошки (мурчание, мяуканье), а потом может вспомнить и другие ощущения. Кинестет сразу ощущает прикосновение шерсти, и только потом визуальный образ. Дигиталу нужно произнести про себя «кошка» и после внутренней речи представить образ кошки и шерсти.

Таким образом, каждый из нас видит в голове образ кошки, но у одних он всплывает сразу, а у других — через доминирующую систему. Пусковая система помогает быстро перевести стимул в образы в нашем мозгу. Именно поэтому понимание своей ведущей системы позволяет индивидуально создать принцип восприятия и запоминания любой информации.

Как определить свой тип восприятия информации?

Для того, чтобы «считывать» информацию с собеседника, вы должны определить и понять свой способ восприятия информации, чтобы в последующем подстроиться к коммуникации. Остановимся на двух простых методах это выяснить.

1. Наблюдайте за собой. Обратите внимание на то, что в ходе мыслительной деятельности вы используете чаще всего. Как организованы ваши мысли и речь? Если яркими картинками и образами, то вы визуал, ощущениями — кинестет, звуками и интонациями — аудиал, внутренней речью, логическими связями, смыслами — дигитал.

2. Диагностируйте себя. Пройдите тест на определение ведущей модальности.

Выберите из описаний под каждым из выделенных слов одно, которое отображает ваши ассоциации и мысли, связанные с указанным понятием. Отмечайте значки вариантов, которые выбираете.

Тест «Какая у вас модальность?»

Плохая погода

Завывание ветра, стук капель. (×)
Зябко, ощущение сырости, влажный воздух. (–)
Тусклое небо, серые тучи. (+)

Мёд

Сладкий запах, липкие губы, тягучий. (–)
Золотистая прозрачная жидкость. (+)
Хлопок открывающейся банки, звон ложек, жужжание пчел. (×)

Море

Сине-зеленая вода, большие волны с белыми гребешками. (+)
Теплая соленая вода, горячий песок. (–)
Шум прибоя, шелест волн, крики чаек. (×)

Яблоко

Звонкий хруст укуса. (×)
Круглый плод красного, желтого или зеленого цвета на высоком дереве. (+)
Кисло-сладкий сочный вкус, запах варенья. (–)

Снег

Сверкающее, искрящееся на солнце белое покрывало. (+)
Холодный, мягкий, пушистый. (–)
Скрип под ногами, потрескивание наста. (×)

Ключ к тесту

Если среди ответов больше тех, что обозначены знаком (+), то вы визуал, если больше всего ответов со знаком (×) — аудиал, со знаком (–) — кинестетик. А если вы с легкостью применяете всю вышеперечисленную модальность, то у вас смешанный тип восприятия, что обозначает наличие особенных способностей. Дигиталы, как правило, не могут выполнить этот тест до конца, т. к. логически не выдерживают перевод каждого словосочетания в мысль.

***

Подстройка к собеседнику — это как решение математической задачи. А решают все по-разному: один человек нарисует на бумажном носителе разные варианты, другой проговорит их вслух, третий разложит перед собой предметы. Зная ведущую модальность собеседника, вы с легкостью выстроите успешные и выгодные коммуникативные отношения.

Таблица

Паттерны	Визуал	Кинестетик	Аудиал	Дигитал
Предикаты	Кажется Взгляд Яркий Перспектива Фокус Красочный	Чувствую Схватывать Касание Прочный Теплый Спокойно	Тон Громкий Отзвук Послышалось Звучит как… Ритмичный	Предикатов нет
Поза	Прямая, расправленная, голова и плечи приподняты	Расслабленная, голова и плечи опущены. Сидит с наклоном вперед	Голова набок, «телефонная поза», посадка прямая	Скрещенные руки, прямая осанка, поднятая голова
Движения	Указующие жесты	Передают состояние	То зажатые, то свободные	Движения не гибкие, застывшая поза
Голос	Высокий, чистый, быстрый, громкий	Низкий, медленный, хриплый	Мелодичный, ритмичный, меняющийся	Монотонный. прерывистый, густой
Направление взгляда	Над окружающими	Под окружающими	Глаза опущены	Смотрит свысока
Правила общения	«Посмотри, чтобы услышать»	Скорее прикоснется, нежели посмотрит	«Чтобы услышать, не смотри»	Никакого зрительного контакта
Дистанция	Большая, чтобы видеть. Прикосновений не любят	Очень близкая, чтобы коснуться	Небольшая, при этом избегают прикосновений	Отдаленная
Характерная черта	Не хотят быть ниже собеседника	Выходят из стресса, беря вину на себя	Очень многословны, нет риторических вопросов	При стрессе становятся сверхрациональны
Главное слово	Красиво	Удобно	Тихо	Функционально

Другие чувства — Психология

OpenStaxCollege

[latexpage]

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Опишите основные функции химических органов чувств
Объясните основные функции соматосенсорной, ноцицептивной и термоцептивной сенсорных систем
Опишите основные функции вестибулярной, проприоцептивной и кинестетической сенсорных систем.

На протяжении многих лет зрение и слух привлекали невероятное внимание исследователей.Хотя еще многое предстоит узнать о том, как работают эти сенсорные системы, мы гораздо лучше понимаем их, чем другие наши сенсорные модальности. В этом разделе мы исследуем наши химические чувства (вкус и запах) и чувства нашего тела (прикосновение, температура, боль, равновесие и положение тела).

Вкус (вкус) и запах (обоняние) называются химическими чувствами, потому что оба имеют сенсорные рецепторы, которые реагируют на молекулы в пище, которую мы едим, или в воздухе, которым мы дышим. Между нашими химическими чувствами существует явное взаимодействие.Например, когда мы описываем вкус данной пищи, мы действительно имеем в виду вкусовые и обонятельные свойства пищи, действующие в сочетании.

Вкус (Густация)

С начальной школы вы узнали, что есть четыре основных группы вкусов: сладкий, соленый, кислый и горький. Однако исследования показывают, что у нас есть по крайней мере шесть групп вкусов. Умами — наш пятый вкус. Умами — на самом деле японское слово, которое примерно переводится как вкусный, и оно связано со вкусом глутамата натрия (Kinnamon & Vandenbeuch, 2009).Также появляется все больше экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что мы обладаем вкусом к жирности данной пищи (Mizushige, Inoue, & Fushiki, 2007).

Молекулы пищи и напитков, которые мы потребляем, растворяются в нашей слюне и взаимодействуют со вкусовыми рецепторами на нашем языке, во рту и горле. Вкусовые рецепторы образованы группами вкусовых рецепторных клеток с волосковыми выступами, которые выступают в центральную пору вкусового сосочка ([ссылка]). Жизненный цикл вкусовых рецепторов составляет от десяти дней до двух недель, поэтому даже уничтожение некоторых из них сжиганием языка не даст долгосрочного эффекта; они просто отрастают снова.Молекулы вкуса связываются с рецепторами на этом расширении и вызывают химические изменения внутри сенсорной клетки, в результате чего нервные импульсы передаются в мозг через разные нервы, в зависимости от того, где расположен рецептор. Информация о вкусе передается в мозговой слой, таламус и лимбическую систему, а также во вкусовую кору, которая находится под перекрытием лобной и височной долей (Maffei, Haley, & Fontanini, 2012; Roper, 2013).

(a) Вкусовые рецепторы состоят из ряда отдельных клеток вкусовых рецепторов, которые передают информацию нервам.(b) На этой микрофотографии крупным планом показана поверхность языка. (кредит а: модификация работы Йонаса Теле; кредит б: данные шкалы от Мэтта Рассела)

Запах (обоняние)

Обонятельные рецепторные клетки расположены в слизистой оболочке в верхней части носа. Небольшие волоскоподобные отростки от этих рецепторов служат местами для молекул запаха, растворенных в слизи, для взаимодействия с химическими рецепторами, расположенными на этих отростках ([ссылка]). Как только молекула запаха связывает данный рецептор, химические изменения внутри клетки приводят к тому, что сигналы посылаются в обонятельную луковицу: подобную луковице структуру на кончике лобной доли, где начинаются обонятельные нервы.Из обонятельной луковицы информация отправляется в области лимбической системы и в первичную обонятельную кору, которая расположена очень близко от вкусовой коры (Lodovichi & Belluscio, 2012; Spors et al., 2013).

Обонятельные рецепторы — это волоскоподобные части, которые простираются от обонятельной луковицы до слизистой оболочки носовой полости.

Чувствительность обонятельных систем разных видов сильно различается. Мы часто думаем, что у собак обонятельная система намного лучше, чем у нас, и действительно, собаки могут делать некоторые замечательные вещи своим носом.Есть некоторые свидетельства того, что собаки могут «чувствовать запах» опасных падений уровня глюкозы в крови, а также раковых опухолей (Wells, 2010). Необычные обонятельные способности собак могут быть связаны с увеличением числа функциональных генов обонятельных рецепторов (от 800 до 1200) по сравнению с менее чем 400, наблюдаемыми у людей и других приматов (Niimura & Nei, 2007).

Многие виды реагируют на химические сообщения, известные как феромоны, посылаемые другим человеком (Wysocki & Preti, 2004).Феромонное общение часто подразумевает предоставление информации о репродуктивном статусе потенциального партнера. Так, например, когда самка крысы готова к спариванию, она выделяет феромональные сигналы, которые привлекают внимание ближайших самцов крыс. Активация феромонов на самом деле является важным компонентом в выявлении сексуального поведения у самцов крыс (Furlow, 1996, 2012; Purvis & Haynes, 1972; Sachs, 1997). Также было проведено множество исследований (и разногласий) о феромонах у людей (Comfort, 1971; Russell, 1976; Wolfgang-Kimball, 1992; Weller, 1998).

Ряд рецепторов распределен по коже, чтобы реагировать на различные раздражители, связанные с прикосновением ([ссылка]). Эти рецепторы включают тельца Мейснера, тельца Пачини, диски Меркеля и тельца Руффини. Тельца Мейснера реагируют на давление и низкочастотные колебания, а тельца Пачини обнаруживают переходное давление и более высокочастотные колебания. Диски Меркель реагируют на легкое давление, а тельца Руффини обнаруживают растяжение (Abraira & Ginty, 2013).

Существует множество типов сенсорных рецепторов, расположенных в коже, каждый из которых настроен на определенные стимулы, связанные с прикосновением.

Помимо рецепторов, расположенных в коже, существует также ряд свободных нервных окончаний, которые выполняют сенсорные функции. Эти нервные окончания реагируют на различные типы сенсорных стимулов и служат сенсорными рецепторами как для термоцепции (восприятия температуры), так и для ноцицепции (сигнала, указывающего на потенциальный вред и, возможно, на боль) (Garland, 2012; Petho & Reeh, 2012; Спрей, 1986).Сенсорная информация, собранная от рецепторов и свободных нервных окончаний, проходит по спинному мозгу и передается в области мозгового вещества, таламуса и, в конечном итоге, в соматосенсорную кору, которая расположена в постцентральной извилине теменной доли.

Восприятие боли

Боль — это неприятное переживание, которое включает как физические, так и психологические компоненты. Ощущение боли является довольно адаптивным, потому что оно заставляет нас осознать травму и побуждает нас избавиться от причины этой травмы.Кроме того, боль также снижает вероятность получения дополнительных травм, потому что мы будем осторожнее обращаться с травмированными частями тела.

Вообще говоря, боль можно рассматривать как невропатическую или воспалительную по своей природе. Боль, которая сигнализирует о каком-либо типе повреждения тканей, известна как воспалительная боль. В некоторых ситуациях боль возникает в результате повреждения нейронов периферической или центральной нервной системы. В результате болевые сигналы, посылаемые в мозг, преувеличиваются. Этот тип боли известен как невропатическая боль.Различные варианты лечения для облегчения боли варьируются от расслабляющей терапии до использования анальгетиков и глубокой стимуляции мозга. Наиболее эффективный вариант лечения для данного человека будет зависеть от ряда факторов, включая серьезность и постоянство боли, а также любые медицинские / психологические состояния.

Некоторые люди рождаются без способности чувствовать боль. Это очень редкое генетическое заболевание известно как врожденная нечувствительность к боли (или врожденная анальгезия).Люди с врожденной анальгезией могут определять разницу в температуре и давлении, но не могут испытывать боль. В результате они часто получают серьезные травмы. У маленьких детей серьезные травмы рта и языка, потому что они неоднократно кусали себя. Неудивительно, что у людей, страдающих этим расстройством, продолжительность жизни намного короче из-за травм и вторичных инфекций пораженных участков (Национальная медицинская библиотека США, 2013 г.).

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о врожденной нечувствительности к боли.

Вестибулярное чувство способствует нашей способности сохранять равновесие и осанку. Как показано в [link], основные органы чувств (маточный мешок, мешочек и три полукружных канала) этой системы расположены рядом с улиткой во внутреннем ухе. Вестибулярные органы заполнены жидкостью и имеют волосковые клетки, подобные тем, которые находятся в слуховой системе, которые реагируют на движение головы и силы тяжести. Когда эти волосковые клетки стимулируются, они посылают сигналы в мозг через вестибулярный нерв.Хотя при нормальных обстоятельствах мы можем не осознавать сенсорную информацию нашей вестибулярной системы, ее важность становится очевидной, когда мы испытываем укачивание и / или головокружение, связанные с инфекциями внутреннего уха (Khan & Chang, 2013).

Основные органы чувств вестибулярной системы расположены рядом с улиткой во внутреннем ухе. К ним относятся матка, мешочек и три полукружных канала (задний, верхний и горизонтальный).

В дополнение к поддержанию равновесия вестибулярная система собирает информацию, важную для управления движением и рефлексами, которые перемещают различные части нашего тела, чтобы компенсировать изменения в положении тела.Следовательно, и проприоцепция (восприятие положения тела), и кинестезия (восприятие движения тела в пространстве) взаимодействуют с информацией, поступающей из вестибулярной системы.

Эти сенсорные системы также собирают информацию от рецепторов, которые реагируют на растяжение и напряжение в мышцах, суставах, коже и сухожилиях (Lackner & DiZio, 2005; Proske, 2006; Proske & Gandevia, 2012). Проприоцептивная и кинестетическая информация передается в мозг через позвоночник. Некоторые области коры в дополнение к мозжечку получают информацию от органов чувств проприоцептивной и кинестетической систем.

Вкус (вкус) и запах (обоняние) — это химические органы чувств, которые задействуют рецепторы на языке и в носу, которые напрямую связываются с молекулами вкуса и запаха для передачи информации в мозг для обработки. Наша способность воспринимать прикосновения, температуру и боль опосредуется рядом рецепторов и свободных нервных окончаний, которые распределены по коже и различным тканям тела. Вестибулярное чувство помогает нам поддерживать чувство равновесия за счет реакции волосковых клеток в матке, мешочке и полукруглых каналах, которые реагируют на изменения положения головы и силы тяжести.Наши проприоцептивные и кинестетические системы предоставляют информацию о положении и движениях тела через рецепторы, которые определяют растяжение и напряжение в мышцах, суставах, сухожилиях и коже тела.

Химические сообщения, которые часто отправляются между двумя представителями вида, чтобы сообщить что-то о репродуктивном статусе, называются ________.

гормоны
феромоны
Диски Меркель
Тельца Мейснера

Какой вкус ассоциируется с глутаматом натрия?

сладкое
горький
умами
кислый

________ служат сенсорными рецепторами температурных и болевых раздражителей.

свободные нервные окончания
Пачинские тельца
Тельца Руффини
Тельца Мейснера

Что из перечисленного используется для поддержания равновесия и осанки?

слуховой нерв
ноцицепторов
обонятельная лампа
вестибулярный аппарат

Многие люди испытывают тошноту, путешествуя в машине, самолете или лодке. Как вы могли бы объяснить это как функцию сенсорного взаимодействия?

Когда мы путешествуем на машине, мы часто получаем визуальную информацию, которая предполагает, что мы движемся, в то время как наше вестибулярное чувство указывает, что мы не движемся (при условии, что мы движемся с относительно постоянной скоростью).Обычно эти две сенсорные модальности предоставляют совпадающую информацию, но несоответствие может привести к путанице и тошноте. Обратное будет верно при путешествии на самолете или лодке.

Если бы вы услышали, как кто-то сказал бы, что он сделает все, чтобы не чувствовать боли, связанной с серьезной травмой, как бы вы отреагировали на то, что только что прочитали?

Боль выполняет важные функции, которые имеют решающее значение для нашего выживания. Какими бы вредными ни были болевые раздражители, опыт людей, страдающих от врожденной нечувствительности к боли, делает последствия отсутствия боли слишком очевидными.

Как вы думаете, женщины испытывают боль иначе, чем мужчины? Как вы думаете, почему это так?

Исследования показали, что женщины и мужчины действительно различаются по своему восприятию боли и толерантности к ней: женщины, как правило, переносят боль лучше, чем мужчины. Возможно, это связано с женскими родами и стажем родов. Мужчины обычно стоически относятся к своей боли и не обращаются за помощью. Исследования также показывают, что гендерные различия в толерантности к боли могут варьироваться в зависимости от культуры.

Как упоминалось ранее, вкус пищи представляет собой взаимодействие вкусовой и обонятельной информации.Вспомните, когда вы в последний раз серьезно страдали от простуды или гриппа. Какие изменения вы заметили во вкусе продуктов, которые вы ели за это время?

Глоссарий

врожденная нечувствительность к боли (врожденная анальгезия): генетическое заболевание, приводящее к неспособности испытывать боль

воспалительная боль: сигнал о том, что произошло какое-либо повреждение тканей

кинестезия: восприятие движения тела в пространстве

тельце Мейснера: сенсорный рецептор, реагирующий на давление и низкочастотные колебания

Диск Меркель: сенсорный рецептор, реагирующий на легкое прикосновение

невропатическая боль: Боль от повреждения нейронов периферической или центральной нервной системы

ноцицепция: сенсорный сигнал, указывающий на потенциальный вред и, возможно, на боль

обонятельная лампа: луковидная структура на кончике лобной доли, где начинаются обонятельные нервы

обонятельный рецептор: сенсорная клетка обонятельной системы

тельца Пачини: Приемник касания, определяющий кратковременное давление и высокочастотные колебания

феромон: химическое сообщение, отправленное другим лицом

проприоцепция: восприятие положения тела

тельца Руффини: сенсорный рецептор, определяющий растяжение

вкусовые рецепторы: группа вкусовых рецепторных клеток с волосковыми выступами, которые выступают в центральную пору вкусового сосочка

термоцепция: восприятие температуры

умами: вкус глутамата натрия

вестибулярное чувство: способствует нашей способности поддерживать равновесие и осанку тела

Что определяет модальность сенсорного рецептора? — Мворганизация.org

Что определяет модальность сенсорного рецептора?

Модальность стимула, также называемая сенсорной модальностью, является одним из аспектов стимула или того, что воспринимается после стимула. Например, модальность температуры регистрируется после того, как тепло или холод стимулируют рецептор. К некоторым сенсорным модальностям относятся: свет, звук, температура, вкус, давление и запах.

Почему ощущения важны в психологии?

Темы ощущения и восприятия — одни из старейших и наиболее важных во всей психологии.Люди наделены такими чувствами, как зрение, слух и вкус, которые помогают нам познавать окружающий мир. То, как мы интерпретируем эту информацию — наше восприятие — приводит к нашему восприятию мира.

Какая область психологии больше всего занимается ощущениями и восприятием?

Психофизика — это раздел психологии, изучающий влияние физических стимулов на сенсорное восприятие и психические состояния.

Что является стимулом для зрения?

Свет в форме электромагнитной энергии — стимул для зрения.

Что раздражает кожу?

Давление на кожу является основным стимулом для осязания. Другой стимул, вибрация, возникает при быстром и регулярном изменении давления.

Как называется ответ на раздражитель?

Реакция на раздражители Эти быстрые изменения, называемые раздражителями, вызывают у живых организмов реакции, которые часто сильно отличаются от тех, которые ожидаются от неживых вещей.

Что такое рецептор зрения?

Фоторецепторы обнаруживают свет во время зрения.Более конкретными примерами сенсорных рецепторов являются барорецепторы, пропиоцепторы, гигрорецепторы и осморецепторы. Сенсорные рецепторы выполняют в нашем теле бесчисленное множество функций, обеспечивая зрение, слух, вкус, осязание и многое другое.

Кто предложил стимулирующий ответ?

Павлов. Когда кто-то думает о теории реакции на стимул, нельзя не думать о классической обусловленности.

Как мозг определяет местонахождение раздражителя?

Мозг различает модальность стимула по тому, где нейрон заканчивается в головном мозге.Как мозг определяет интенсивность стимула? Глядя на количество активированных рецепторов и частоту их потенциалов действия.

Сравнение памяти местоположения для 4 сенсорных модальностей | Химические чувства

Аннотация

Стимулы от всех сенсорных модальностей могут быть связаны с местами и, таким образом, могут служить навигационными сигналами. Мы сравнили производительность 4 сенсорных модальностей в задаче запоминания местоположения: черно-белые рисунки свободных форм (зрение), звуки окружающей среды, обработанные за 1 секунду (слух), текстуры поверхности натуральных и искусственных материалов (прикосновение) и незнакомые запахи. (обоняние) были представлены в 10 кубиках.На этапе обучения участники подходили к кубу, открывали его и воспринимали его содержимое. Впоследствии, в задании по перемещению, они поместили каждый стимул обратно в исходное место. Хотя пропорция выбранных правильных мест просто не дала существенных различий между модальностями, доля стимулов, размещенных поблизости от правильного места или на правильной стороне комнаты, была значительно выше для зрения, чем для осязания, обоняния и слуха. . Эти результаты предполагают, что приблизительная память о местоположении лучше для зрения по сравнению с другими сенсорными модальностями.

Введение

Когда люди перемещаются по окружающей среде (например, зданию, городу, природному ландшафту), они сталкиваются с множеством различных источников сенсорной информации: люди могут замечать яркие цвета мусорного бака, они могут слышать звук, исходящий от бурения. машины, они могут почувствовать запах хлебобулочных изделий или заметить растения, которые их пощекотали, когда они случайно дотронулись до них. Собранные таким образом знания можно использовать для разработки когнитивного представления о неизвестной среде на основе ряда ориентиров (Siegel and White, 1975).Поскольку все случаи сенсорной стимуляции могут оставлять след в памяти, все типы сенсорной информации могут способствовать построению пространственного представления окружающей среды.

До сих пор способность обоняния функционировать как пространственное восприятие привлекала лишь ограниченное внимание исследователей. Портер и др. (2007) недавно показали, что люди могут следовать по запахам, чтобы определить местонахождение источника запаха. Однако механизмы, лежащие в основе этой способности, еще полностью не выяснены.Раннее исследование (von Békésy, 1964) показало, что разница во времени и интенсивности между двумя ноздрями позволяет людям локализовать обонятельный стимул (то есть направленное обоняние). Однако более поздние исследования показали, что различия в интенсивности интернострила могут зависеть от стимуляции тройничного нерва, а не от обонятельной стимуляции (например, Kobal et al. 1989). Кроме того, было высказано предположение, что движения головы (Schneider and Schmidt 1967) и активное обнюхивание (Porter et al. 2007; Frasnelli et al. 2009) способствуют способности локализации запаха.

В настоящем исследовании мы исследуем еще одну потенциальную пространственную способность обоняния, то есть способность запоминать определенные местоположения источников запаха. Способность запоминать места — важная способность для людей и животных в целом, потому что она позволяет им возвращаться в места, где можно найти предметы первой необходимости, такие как укрытие, вода, еда и потенциальных партнеров. В нашем исследовании участникам была поставлена задача, в которой они перемещались в трехмерном пространстве, чтобы вернуть предметы с характерным запахом на их первоначальное место.Все объекты были представлены на одной высоте. Следовательно, расположение объектов варьировалось в 2-х измерениях. Мы сравнили действия людей по перемещению объектов для обоняния с их действиями в отношении зрения, слуха и осязания, используя наборы стимулов, которые были одинаково идентифицируемыми, интенсивными и сложными.

Компоненты памяти местоположения объекта

Перемещение объектов в космосе зависит от 3 различных процессов. Прежде всего, участники должны распознавать различные объекты и уметь различать различные объекты (распознавание объектов).Во-вторых, они должны уметь запоминать различные позиции в пространстве (позиционное кодирование). В-третьих, они должны быть способны указывать, какой объект занимал какую позицию (привязка объект-местоположение) (Postma et al. 2008). Согласно Постма и Де Хаан (1996), последние два процесса в значительной степени независимы. Эти авторы обнаружили, что производительность при назначении объекта на позицию зависела от манипуляций с возможностями (количества стимулов) и вербального посредничества, тогда как на позиционное кодирование эти два фактора не влияли.В настоящем эксперименте мы сосредоточились на обработке объекта и компонентах привязки объекта к местоположению.

Что касается обработки объектов, нам неизвестны исследования, которые бы напрямую сравнивали распознавание объектов с помощью нескольких сенсорных модальностей. Важным вопросом в сравнительных исследованиях является выбор сопоставимых наборов стимулов, поскольку размеры стимулов могут значительно различаться в зависимости от модальности. В попытке оценить, как характеристики распознавания могут различаться между модальностями, мы сравнили исследования эффективности распознавания для стимулов, репрезентативных для повседневных условий, следовательно, применяя критерий экологической достоверности.Фактически, исследования, в которых необученных наблюдателей просили идентифицировать обычные объекты, показывают, что наиболее эффективными идентификационными характеристиками являются зрение [около 100%] и прикосновение [95–96%] (Klatzky et al. 1985; Klatzky, Loomis, et al. . 1993). Звуки и запахи продукта в среднем точно распознаются на 55% (диапазон = 4–100%, стандартное отклонение [SD] = 31%) (Ballas 1993) и 39% (диапазон = 0–85%, SD = 24%. ) (Desor and Beauchamp 1974) участников соответственно. Schifferstein и Cleiren (2005) напрямую сравнили эффективность идентификации между 4 сенсорными модальностями для набора знакомых объектов размером с ладонь.Они обнаружили, что идентификационные характеристики были сопоставимы для зрения и осязания, промежуточные для слуха и самые низкие для обоняния. Однако авторы отметили, что зрение, вероятно, превосходит осязание во многих реальных жизненных ситуациях, потому что зрение собирает информацию быстрее, чем прикосновение (Jones and O’Neil, 1985), а также может легко обрабатывать очень большие объекты. Как следствие, было обнаружено, что зрение позволяет управлять исследованием посредством прикосновения (Heller, 1982; Klatzky, Lederman, and Matula, 1993). Если эти различия в характеристиках идентификации приблизительно соответствуют различиям между модальностями в распознавании стимулов, они предполагают, что мы должны либо деградировать все неольфакторные стимулы, чтобы сохранить производительность распознавания одинаково для всех модальностей, либо статистически контролировать различия в распознавании объектов при сравнении привязки объекта к местоположению. оценки.

Главный вопрос, на который мы пытаемся ответить, заключается в том, легче ли людям связать визуальный объект или картинку с местом, чем только что услышанный звук или определенный запах. Литературы по связыванию объекта и местоположения в невизуальных модальностях чрезвычайно мало. Что касается обонятельной области, Takahashi (2003) представил участницам-женщинам 5 незнакомых запахов в 2 разных комнатах. Когда их просили запомнить только запах, доля правильных суждений о локализации составила 0,56 и 0,58 в 2 исследованиях по сравнению с уровнем вероятности, равным 0.50. Когда было дано указание запомнить местоположение, эта пропорция увеличилась до 0,61, а после того, как комнаты были сделаны более различимыми, до 0,71. Дегель и его коллеги проинструктировали участников пройти различные тесты в комнате со слабым запахом. Хотя участники не знали об запахе, степень соответствия между запахом и испытательной комнатой увеличивалась для участников, которые не могли определить запах (Degel and Köster 1999; Degel et al. 2001).

Klatzky et al. (2002) обнаружили, что эффективность перемещения в визуальных и слуховых условиях не различается в виртуальной среде.Участники либо видели словесную метку, когда смотрели в правильном направлении (визуальное состояние), либо слышали, как метка произносится из громкоговорителя, когда смотрели в правильном направлении (слуховое состояние). На этапе тестирования участники указывали исходное направление стимула, выбирая 1 из 5 возможных направлений в горизонтальной плоскости. Функциональная эквивалентность зрения и трехмерного звука была воспроизведена в последующем исследовании (Klatzky et al.2003), хотя в этом исследовании обучение происходило быстрее для зрения, чем для трехмерного звука, и зрение, как правило, создавало более точное представление памяти, чем звук. .

Роль зрения и осязания в задачах по перемещению стимулов наиболее непосредственно сравнивалась в исследованиях, проведенных Ньюэллом и его коллегами, которые создавали сцены небольших деревянных фигур знакомых предметов, которые можно было изучить с помощью зрения или прикосновения. После изучения сцены с 7 объектами, 2 объекта были заменены, и участники должны были указать, какие объекты изменили положение. Newell et al. (2005) обнаружили, что зрительные и тактильные ощущения были сходными.Производительность снижалась, когда экспериментатор менял ориентацию сцены между этапами обучения и тестирования или когда участникам приходилось переключаться между модальностями (например, визуальное обучение с последующим тактильным тестом). Для обеих модальностей эффект изменения ориентации частично компенсировался, когда участники активно перемещались в другое место, в то время как сцена оставалась неизменной (Pasqualotto et al. 2005). В последнем исследовании производительность в тактильных условиях была немного хуже, чем в визуальных условиях.

В заключение, локальная память была исследована в отдельных исследованиях для всех 4 сенсорных модальностей, которые здесь представляют интерес. Исследования, сравнивающие привязку объект-место к множеству модальностей, обычно обнаружили небольшие различия между сенсорными модальностями, хотя некоторые предполагали небольшое преимущество для зрения.

Настоящее исследование

Целью настоящего исследования является изучение того, способны ли люди перемещать запах, то есть запоминают ли они место, где они ранее ощущали запах, без возможности проследить след к этому месту.Кроме того, мы исследуем, как эта способность к обонянию сравнивается с другими сенсорными модальностями, особенно со зрением. Насколько нам известно, настоящее исследование является первым, в котором сравнивается связывание объекта и местоположения между 4 сенсорными модальностями (обоняние, зрение, слух и осязание) в одном исследовании. Сначала участники исследовали 10 различных мест в комнате, где они открывали куб и воспринимали стимул внутри. Позже их попросили вернуть стимулы на прежнее место.

Первым зависимым показателем является количество правильно перемещенных стимулов.С эволюционной точки зрения полезно иметь возможность локализовать любой важный источник сенсорной стимуляции, такой как определенный звук (например, смех ребенка или вой опасного животного), запах (например, выпечка еды). или пары огня), или ощупывание на коже (например, человек, касающийся вас, или горячий чайник причиняет вам боль). Однако во всех этих примерах определения направления или грубого расположения тела уже достаточно для выполнения основных функций. Запоминание точного местоположения источника не всегда необходимо для выполнения основных функций, описанных в этих примерах.Чтобы проверить точность перемещения на более грубом уровне, мы также записали, был ли стимул размещен в непосредственной близости от исходного местоположения или в правой части комнаты.

Кроме того, в задании на распознавание участники указали, распознали ли они стимулы из задания на перемещение или нет, и мы попросили их указать, были ли их воспоминания подробными или общими. Эта процедура была вдохновлена исследованиями парадигмы «помни-знаю» (Rajamaran 1993), которая исследует участие сознательной памяти в распознавании стимулов, требуя от участников различать стимулы, по которым у них есть сознательное воспоминание о предыдущем столкновении (запомнить). и стимулы, с которыми они просто знают, что встречались раньше, даже если у них нет сознательного воспоминания (знать).Результаты этой задачи были использованы для оценки того, распознаются ли стимулы в 4 наборах стимулов примерно в одинаковой степени.

Методы

Выбор стимула

Чтобы сделать правдоподобное сравнение между различными сенсорными модальностями, нам потребовались наборы стимулов, которые различались модальностью восприятия, но в остальном были эквивалентны для всех 4 условий (зрение, слух, осязание и обоняние). Поскольку многие повседневные запахи, как правило, трудно идентифицировать, и они предоставляют лишь ограниченную информацию об их источниках (например,g., Schifferstein and Cleiren 2005), мы уменьшили количество информации в стимулах для других модальностей. Поэтому сначала мы провели 2 пилотных исследования, в которых выбрали стимулы для основного исследования.

Первый критерий отбора заключался в том, что стимулы должны быть трудными для идентификации и вызывать как можно меньше ассоциаций; в противном случае было бы относительно легко обозначить стимулы вербально. В этом случае можно вспомнить словесные ярлыки, а не восприятие стимулов.Что касается визуальной модальности, есть свидетельства того, что люди могут запоминать идентичность и расположение изображений бессмысленных абстрактных объектов, которые не могут быть легко названы (например, Nunn et al. 1998), и мы предположили, что это так и для других сенсорных модальностей. также. Чтобы оптимизировать сопоставимость между модальностями, вторым критерием было то, что стимулы для каждой модальности должны отличаться только в одном качественном измерении. Все стимулы должны быть легко различимы по качеству, при этом они должны иметь одинаковый уровень сложности, интенсивности и приятности.

Мы решили использовать 10 стимулов на модальность в основном исследовании, потому что люди могут хранить примерно 7 ± 2 фрагмента информации в рабочей памяти (Miller 1956). В задаче позиционного кодирования с использованием последовательного предъявления стимулов Игел и Харви (1991) обнаружили, что ошибки возрастают линейно с количеством стимулов (1–10). Кроме того, использование трудно идентифицируемых бессмысленных стимулов во всех условиях может сделать задачу относительно сложной (например, Postma and De Haan 1996).Следовательно, используя 10 стимулов, все участники могли совершать ошибки в любых условиях.

Визуальные стимулы представляли собой двухмерные однолинейные рисунки свободных форм черным на белом, сделанные с использованием математических уравнений (Davis 1975). Основа каждой формы — круг, а количество и размер складок внутрь и наружу различаются. Каждая форма имела диаметр примерно 13 см и была представлена на белом фоне размером 15 × 15 см. Тактильные раздражители представляли собой поверхности размером 15 × 15 см, различающиеся по текстуре.Использовались как натуральные, так и искусственные материалы. Во время оценки тактильных стимулов участники не могли видеть тактильные стимулы, чтобы избежать помех со стороны зрительного восприятия. В качестве слуховых стимулов мы использовали звуковые фрагменты с сайта www.findsounds.com. Выбранные звуки не содержали мелодии, ритма или слов. Чтобы эти звуки было еще труднее идентифицировать, мы проиграли их в обратном направлении и изменили скорость. Звуки длились 1 секунду и подавались на диктофоны Olympus.Обонятельные стимулы состояли из незнакомых запахов, предоставленных Quest, 0,5 мл которых были нанесены на Sorbarods (Ilacon Ltd) и хранились в прохладном помещении. Сорбарод состоял из закрывающегося цилиндра (примерно 3,5 см в высоту и 2 см в диаметре), заполненного абсорбирующим материалом (ацетат целлюлозы). Экспериментальная процедура в обонятельных условиях пилотного исследования отличалась от других трех, потому что участники ждали 25 секунд между ответом на один стимул и взятием пробы на следующий, чтобы избежать адаптации.

В первом пилотном исследовании 40 участников ( N = 10 на модальность) из пула участников, использованного в основном исследовании, оценили стимулы для одной модальности (30 стимулов для зрения, осязания и слуха; 20 стимулов для обоняния. ) по воспринимаемой интенсивности, сложности и приятности по 5-балльной шкале. Кроме того, они указали, распознали ли они стимул, и сообщили об ассоциациях, вызванных стимулом. Стимулы с экстремально средним рейтингом (<2,0 или> 4.0) по интенсивности, сложности или приятности были удалены из набора. Впоследствии мы выбрали 10 стимулов для окончательного набора, которые распознавались наименьшим количеством людей и вызывали наименьшее количество ассоциаций. Кроме того, были выбраны 10 других стимулов для использования в качестве отвлекающих факторов в задаче распознавания.

В предварительном эксперименте с использованием этих наборов стимулов мы обнаружили, что способность распознавания по-прежнему значительно различалась между наборами стимулов. Поэтому мы провели второе пилотное исследование.Начиная с предварительно выбранных наборов стимулов, группа из 5 сенсорных экспертов выбрала новых кандидатов стимулов для включения в наборы. Кроме того, для каждой сенсорной модальности был составлен вопросник из 10–18 пунктов. Четыре из этих пунктов были общими и использовались для всех модальностей: «В какой степени вы находите, как этот [ощущаемый материал / запах запахов / звуки / внешний вид формы] [приятный / сложный / знакомый / связанный с хорошо известным продуктом] ? » Остальные пункты были специфичными для модальности.Для каждой сенсорной модальности 10–20 предварительно выбранных стимулов были оценены по 10–18 пунктам 15 студентами с использованием 7-балльной шкалы. Для каждой сенсорной модальности ответов был проведен анализ основных компонентов (PCA) с вращением Varimax. В этом анализе суждения одного участника по одному продукту были использованы в качестве случаев.

Чтобы определить окончательный выбор стимулов, были определены средние ответы для каждого стимула на факторы, возникающие из PCA. Поскольку тактильный набор содержал только 10 стимулов, и этот набор удовлетворительно работал в предварительном эксперименте, мы попытались получить наборы стимулов со сравнимыми моделями вариации по факторам и для других модальностей.Это привело к окончательному выбору из 10 стимулов для каждой модальности (см. Приложение).

Презентация стимула

Участников познакомили со стимулами, когда они подошли к стимулу в 1 из 10 разных мест, открыли куб и восприняли стимул. Эта задача имитирует естественное поведение человека, который исследует незнакомую среду, в которой могут быть обнаружены различные стимулы (например, просмотр в магазине), в то время как человек в основном использует визуальные и проприоцептивные входы для навигации по окружающей среде.При использовании этой процедуры референтная рамка человека имеет тенденцию быть эгоцентрической, в которой положение ориентиров соответствует изменяющемуся положению идущего человека. Позже способность участников запоминать эти стимулы была проверена, когда участники вернули стимулы на их первоначальное место. Хотя стимулы различались в зависимости от условий, способ, которым участники исследовали среду (они перемещаются по окружающей среде, они видят среду, содержащую всю информацию о пространственном фрейме [стены, двери, окна, пол, потолок], и они открывают cubes) на этапе обучения, а способ перемещения кубов на этапе тестирования оставался одинаковым во всех условиях.Следовательно, участие органов чувств было одинаковым в 4 условиях, за исключением использованных экспериментальных стимулов. Продолжительность стимула была изменена в индивидуальном темпе, чтобы приблизиться к экологическим условиям.

Все стимулы были представлены в SensaCubes. Кубики были распределены по пространству примерно равномерно. Расстояние между всеми SensaCubes составляло 1,4 м и более. С каждой стороны комнаты (слева или справа) было выставлено по пять кубиков. С каждой стороны они образовали диагональный передний ряд из трех кубиков и диагональный задний ряд из двух кубиков (рис. 1).Все SensaCubes были представлены на одной высоте (110 см). Они были повернуты таким образом, чтобы их было легко открыть.

Рисунок 1

Пространственное расположение 10 стимулов в комнате. S указывает исходное положение.

Рисунок 1

Пространственное расположение 10 стимулов в комнате. S указывает исходное положение.

Кубики SensaCubes были изготовлены из древесноволокнистой плиты средней плотности (МДФ). Это были кубики размером 20 × 17 × 17 см (ширина × высота × глубина), которые можно было открывать как спереди (тактильно), так и сверху (визуально, слуховой, обонятельный) в зависимости от типа стимула.Стимулы были прикреплены к кускам МДФ (17 × 15 см), которые вставлялись в кубики на расстоянии примерно 11 см от верха кубиков (рис. 2).

Рисунок 2

Обзор внутренней части SensaCube в обонятельном состоянии, демонстрирующий Sorbarod, прикрепленный к слайду, и пластиковую чашку, которая закрывала Sorbarod, когда куб был закрыт. Эта цифра отображается в цвете в онлайн-версии Chemical Senses .

Рисунок 2

Обзор внутренней части SensaCube в обонятельном состоянии, показывая Sorbarod, прикрепленный к слайду, и пластиковый стаканчик, который закрывал Sorbarod, когда куб был закрыт.Эта цифра отображается в цвете в онлайн-версии Chemical Senses .

Визуальные и тактильные раздражители были приклеены к слайдам. В тактильном состоянии визуальное восприятие блокировалось куском гибкой резины с отверстием посередине, через которое участник вставлял руку, чтобы ощупать текстуры кончиками пальцев. Любые звуки, издаваемые во время исследования тактильных стимулов, скорее всего, маскировались звуками прикосновения к кубу и резиновому покрытию. Каждый слуховой стимул (1 с) записывался несколько раз с 2-секундным прерывистым перерывом между повторяющимися стимулами на диктофоне Olympus.В обонятельном состоянии на предметное стекло помещали сорбарод с одорантом. Sorbarod был покрыт стаканом из полистирола и кольцом из гибкой пены, когда SensaCube был закрыт. Как только участник открыл SensaCube, запах исчез из стакана.

Участники

Восемьдесят участников, 48 мужчин (17–35 лет, средний возраст = 21,8 года) и 32 женщины (18–25 лет, средний возраст = 20,4 года) приняли участие в исследовании. Они были студентами Делфтского технологического университета.Каждый участник принимал участие только в 1 из 4 несенсорных условий ( N = 20 на условие). Число женщин в зависимости от состояния варьировалось от 7 до 9. Участникам была выплачена оплата за участие.

Процедура

участников отвели к отмеченной отправной точке (S на рисунке 1) в прямоугольной комнате (около 5 × 7 м), где они столкнулись с 10 идентичными столбами с SensaCubes, каждый из которых содержал один стимул. Стимулы располагались в первом ряду (3 стимула) и заднем ряду (2 стимула) в левой и правой частях комнаты соответственно.

По прибытии участники были проинформированы, как следует открывать SensaCube и как следует исследовать стимул. В визуальных, слуховых и обонятельных условиях участники открывали куб сверху. В визуальном состоянии просто заглянули в коробку. В слуховом состоянии они нажимали зеленую кнопку, чтобы включить звук диктофона, и красную кнопку, чтобы выключить его после прослушивания звука. В обонятельном состоянии им было приказано подходить к коробке осторожно носом и подходить ближе, только если они не чувствуют запаха запаха.Кроме того, их проинструктировали нюхать внутреннюю часть локтя после каждой пробы, чтобы нейтрализовать обоняние. В тактическом состоянии куб был открыт спереди. Участников проинструктировали использовать предпочитаемую руку для оценки всех стимулов. Участники вставляли пальцы в отверстие в резиновом покрытии и двигали кончиками пальцев по поверхности, не используя ногти.

Впоследствии экспериментатор проинструктировал участника пройти к определенному ящику, указав его положение в комнате (например,г., лицевой ряд, первая ячейка справа). В зависимости от состояния их проинструктировали внимательно смотреть, слушать, нюхать или дотронуться до стимула в SensaCube, а затем вернуться к исходной точке. Вернувшись к исходной точке, экспериментатор указывал положение следующего прямоугольника и так далее. Последовательность, в которой участники открывали кубики, была случайной и различалась между участниками. После однократного восприятия стимулов во всех кубиках процедуру повторяли, используя другую последовательность предъявления, так что все стимулы воспринимались дважды.В среднем фаза обучения занимала от 6,5 до 7 минут для зрения, слуха и обоняния и 8,5 минут для осязания.

После того, как участники получили все 10 стимулов дважды, они ждали снаружи в холле, чтобы дать экспериментатору возможность подготовиться к фазе тестирования. Затем участников проинформировали, что их задача — вернуть каждый стимул на его исходное место. Их намеренно не информировали об этой задаче заранее, чтобы не активировать какие-либо стратегии, которые могли бы оптимизировать запоминание, например, попытки присвоить каждому стимулу имя.После возвращения к исходной точке участникам был представлен стимул в SensaCube, и их проинструктировали вернуть SensaCube на прежнее место. После того, как участник поместил кубик обратно на 1 из 10 столбов, их попросили указать число по 7-балльной шкале, указывающее степень уверенности, с которой они вернули стимул на его исходное место. Впоследствии участник взял кубик и вернул его экспериментатору в исходной точке.Затем экспериментатор передал участнику следующий кубик с инструкцией поставить этот кубик на место и так далее. Обратите внимание, что эта процедура позволила участникам положить несколько кубиков обратно в одно и то же место. Последовательность стимулов во время задания на локализацию отличалась от последовательности, в которой стимулы были восприняты во время учебного задания. В среднем тестовая фаза длилась от 5,5 до 6 минут на зрение, слух и обоняние и 7 минут на осязание.

Наконец, участники выполнили задание на распознавание в отдельной комнате.В задании на распознавание участникам было предложено 20 стимулов, 10 целей и 10 отвлекающих факторов одной модальности. Участники указали, 1) распознали ли они стимул из предыдущего задания и детально, сознательно вспомнили момент, когда они его восприняли, возможно, с добавлением ассоциаций; 2) узнали ли стимул, но только в общем, без каких-либо конкретных деталей. предыдущая встреча, или 3) не распознал стимул из предыдущего задания.

Анализ данных

Ответы в задаче распознавания были проанализированы с использованием критериев теории обнаружения сигналов (Macmillan and Creelman, 1991) на основе ответов «нет» и «да» (общие и подробные), чтобы различать восприимчивую чувствительность и предвзятость ответа.В этом контексте перцептивная чувствительность относится к способности участника различать «старые» стимулы, ранее встречавшиеся во время эксперимента, и «новые» стимулы, которые ранее не встречались. С другой стороны, предвзятость ответа относится к тенденции отдавать предпочтение одному ответу перед другим. Поскольку мы просили наших участников указать, есть ли у них подробные, общие воспоминания или нет, мы могли классифицировать либо все подробные и общие воспоминания, либо только подробные воспоминания как ответы «да».Хотя эти 2 подхода дали разные значения P (совпадения), A ‘и B ″, эти 2 вычисления дали аналогичные результаты при сравнении различных модальностей, поскольку количество общих воспоминаний не различается в зависимости от условий. Поэтому мы приводим здесь только расчеты, основанные на общем количестве подробных и общих воспоминаний.

Мы рассчитали A ′ как непараметрическую меру восприятия чувствительности на основе доли совпадений (H = доля ответов «да», когда стимул был представлен в предыдущем задании) и доли ложных тревог (F = доля ответов «да», когда стимул не предъявлялся ранее), используя следующие формулы (Grier 1971; Aaronson and Watts 1987): Мы вычислили B, ″ как непараметрическую меру смещения ответа, используя A ′ представляет площадь под кривой рабочих характеристик приемника (ROC); он растет с увеличением чувствительности восприятия, и его значение может варьироваться от 0 до 1. B ″ отражает степень асимметричности кривой ROC относительно ее отрицательной диагонали; он варьируется от -1 (крайнее смещение, чтобы сказать «да») до +1 (крайнее смещение, чтобы сказать «нет»). Доля совпадений, доля ложных срабатываний, A ′ и B ″ были рассчитаны для каждого участника. Все эти переменные были подвергнуты одномерному дисперсионному анализу (ANOVA).

Для задачи локализации мы рассчитали долю правильно перемещенных кубиков для каждого стимула ( P _loc).Кроме того, мы записали, был ли куб помещен обратно в пространственно соседнее местоположение, всего в одном месте от правильного местоположения ( P _{рядом с}). Мы также записали, сколько раз куб был помещен в правильную сторону комнаты: слева или справа ( P _{сторона}). Последняя мера предполагает, что участники могли бы выбрать правильную сторону комнаты, если бы имели лишь приблизительное представление о правильном месте. Впоследствии мы проверили с помощью однофакторного дисперсионного анализа для P _loc, P _около и P _{сторона}, были ли существенные различия между 4 модальностями.Во-первых, этот анализ был выполнен на значениях P, рассчитанных на основе всех ответов. Во-вторых, был проведен анализ значений P для испытаний, в которых стимул приводил к подробному воспоминанию в задаче распознавания. Для парных сравнений использовали апостериорные тесты t с поправкой Бонферрони.

Мы ожидали, что точность перемещения будет выше, если участники будут более уверены в своем ответе. Поэтому мы определили средние оценки достоверности правильных и неправильных ответов для различных показателей P.Кроме того, мы проверили, связаны ли рейтинги уверенности с подробным, общим отчетом или с отсутствием воспоминаний в задаче распознавания.

Результаты

Распознавание стимула

Поскольку наш подход предполагает, что унисенсорные стимулы в 4 наборах должны быть узнаваемыми в одинаковой степени, чтобы оценить результаты задачи перемещения, мы сначала проанализировали данные задачи распознавания. В таблице 1 показаны средние значения доли совпадений, доли ложных срабатываний, A, ‘и B ″ в 4 условиях.

Таблица 1

Средние значения параметров обнаружения сигнала, рассчитанные на основе индивидуальных данных распознавания

Модальность	N	P (подробно) a	P (общие) b	P ( совпадений) c	P (ложные срабатывания)	A ′	B ″
Vision	20	0.40 ^d	0,41	0,81 ^d	0,16 ^d	0,89 ^d	0,02
Сенсорный	20	904	0,3 9045 ^d	0,29 ^e	0,79 ^d	−0,06
Audition	20	0,18 ^e	0,36	53 ^e	0,54 ^f	0,49 ^e	−0,06
Запах	20	0,37 ^d	0,39 9049 9049 9045 9045	0,80 ^d	−0,05

903

Модальность	N	P (подробно) a	P (общие) b
P (ложные срабатывания)	A ′	B ″
Vision	20	0.40 ^d	0,41	0,81 ^d	0,16 ^d	0,89 ^d	0,02
Сенсорный	20	904	0,3 9045 ^d	0,29 ^e	0,79 ^d	−0,06
Audition	20	0,18 ^e	0,36	53 ^e	0,54 ^f	0,49 ^e	−0,06
Запах	20	0,37 ^d	0,39 9049 9049 9045 9045	0,80 ^d	−0,05

Таблица 1

Средство параметров обнаружения сигнала, рассчитанных на основе индивидуальных данных распознавания

Модальность	N	P (деталь) (деталь) P (общий) b	P (попадания) c	P (ложные срабатывания)	A ′	B ″
90 Видение 0 .40 ^d	0,41	0,81 ^d	0,16 ^d	0,89 ^d	0,02
Сенсорный	20	904	0,3 9045 ^d	0,29 ^e	0,79 ^d	−0,06
Audition	20	0,18 ^e	0,36	53 ^e	0,54 ^f	0,49 ^e	−0,06
Запах	20	0,37 ^d	0,39 9049 9049 9045 9045	0,80 ^d	−0,05

903

Модальность	N	P (подробно) a	P (общие) b
P (ложные срабатывания)	A ′	B ″
Vision	20	0.40 ^d	0,41	0,81 ^d	0,16 ^d	0,89 ^d	0,02
Сенсорный	20	904	0,3 9045 ^d	0,29 ^e	0,79 ^d	−0,06
Audition	20	0,18 ^e	0,36	53 ^e	0,54 ^f	0,49 ^e	−0,06
Запах	20	0,37 ^d	0,39 9049 9045 9049 9045	0,80 ^d	-0,05

Односторонний дисперсионный анализ показал значительные различия модальности для первых трех переменных ( P <0,001), но не для B ″ ( P > 0.20). По-видимому, распознавание стимулов для прослушивания было хуже, чем для всех других органов чувств, о чем свидетельствует низкое значение A ′ (0,49) в результате как относительно низкой доли совпадений (0,53), так и большой доли ложных срабатываний (0,54). . Доля попаданий была самой высокой для зрения, что было связано с наибольшим значением для A ′ (0,89). Для этих двух переменных средства для зрения существенно не отличались от средств для осязания и обоняния. Однако доля ложных срабатываний по зрению была значительно меньше, чем по всем трем другим модальностям.Различия в пропорциях попаданий были обусловлены не различиями в количестве общих воспоминаний, а различиями в количестве подробных воспоминаний, для которых прослушивание значительно отличалось от зрения и обоняния; разница между прослушиванием и осязанием просто не достигла значимости ( P = 0,054).

Учитывая, что различия в A ‘не были статистически значимыми между зрением, прикосновением и обонянием, необработанные результаты задачи перемещения для этих трех модальностей можно сравнить напрямую, чтобы оценить, эквивалентны ли процессы привязки объекта к местоположению.Для слуховой модальности мы ожидаем, что производительность в задаче перемещения стимула будет относительно низкой, потому что распознавание стимула было хуже, чем для других модальностей. Чтобы мы могли сравнить привязку объект-местоположение для всех 4 модальностей, мы также рассчитаем результаты задачи перемещения только для тех стимулов, для которых отдельный участник сообщил о подробном воспоминании в задаче распознавания.

Привязка стимула к положению

Для каждого стимула мы подсчитали долю испытаний, в которых они были правильно перемещены. P _loc в задаче перемещения (рис. 3) значительно отличался от уровня вероятности (0,10) для всех сенсорных модальностей (двухсторонние t -тесты, P <0,05). Это указывает на то, что участники смогли в некоторой степени выполнить экспериментальную задачу в любых условиях.

Рисунок 3

Средняя доля правильных ответов (± стандартная ошибка) в задаче о перемещении с использованием ответов на все стимулы. Критерием было точное правильное расположение (правильное), близость к месту (рядом) или сторона комнаты (сторона).Эта цифра отображается в цвете в онлайн-версии Chemical Senses .

Рисунок 3

Средняя доля правильных ответов (± стандартная ошибка) в задаче перемещения с использованием ответов на все стимулы. Критерием было точное правильное расположение (правильное), близость к месту (рядом) или сторона комнаты (сторона). Эта цифра отображается в цвете в онлайн-версии Chemical Senses .

Пропорции правильных ответов для каждого стимула ( P _loc, P _{сторона} и P _около) использовались в качестве зависимых переменных в одномерном ANOVA с модальностью в качестве независимой переменной.Хотя средства для зрения, как правило, были выше, чем для других модальностей для всех трех измерений (Рисунок 3), количество правильно выбранных местоположений P _loc не дало значительного влияния модальности ( F _3,36 = 1,1, P > 0,20, η ² = 0,08). Однако более грубые показатели правильных ответов действительно дали существенные различия: количество стимулов, которые были правильно размещены в левой и правой части комнаты P _{сторона} ( F _3,36 = 4.1, P <0,05, η ² = 0,26), а также количество стимулов, которые были помещены в непосредственной близости от правильного местоположения P _около ( F _3,36 = 3,5 , P <0,05, η ² = 0,23) показал значительный эффект модальности. Апостериорные тесты с поправкой Бонферрони показали, что для P _{сторона} зрительная модальность превзошла слуховую и обонятельную ( P <0.05), а также имеет тенденцию превосходить тактическую модальность ( P = 0,080). Для P _около эти различия показали только тенденцию к значимости: слух ( P = 0,054), обоняние ( P = 0,068) и прикосновение ( P = 0,108). Все различия между слухом, обонянием и прикосновением не достигли значимости ( P > 0,20).

Поскольку распознавание стимула, вероятно, увеличит количество правильно выбранных местоположений, мы снова выполнили этот анализ только для тех стимулов, которые вызвали подробное воспоминание в задаче распознавания.Мы ожидаем, что в этом анализе влияние модальности будет более явным. Поскольку 4 из 10 слуховых стимулов не вызвали подробных воспоминаний ни у одного из участников, у нас есть только 6 наблюдений для прослушивания в этом анализе по сравнению с 10 для других модальностей. Опять же, средства зрения, как правило, выше, чем средства осязания, слуха и обоняния (рис. 4). Тем не менее, P _loc просто не смог дать значительного эффекта модальности ( F _3,32 = 2.2, P = 0,109, η ² = 0,17). Однако, P _{сторона} ( F _3,32 = 6,1, P <0,01, η ² = 0,37), а также P _около ( F _3,32 = 3,9, P <0,05, η ² = 0,27) показали значительный эффект модальности. Апостериорные тесты теперь несколько более убедительно показали, что для P _{сторона} зрительная модальность превосходит слуховую ( P <0.05), обонятельной ( P <0,01) и осязательной ( P <0,05) модальности. Для P _{рядом с} снова все соответствующие различия показали тенденцию к значимости: слух ( P = 0,053), обоняние ( P = 0,071) и прикосновение ( P = 0,070). Различия между слухом, обонянием и прикосновением не достигли значимости ( P > 0,20).

Рисунок 4

Средняя доля правильных ответов (± стандартная ошибка) в задаче на перемещение с использованием только ответов на стимулы с подробным воспоминанием.Критерием было точное правильное местоположение (правильное), близость к месту (рядом) или сторона комнаты (сторона). Эта цифра отображается в цвете в онлайн-версии Chemical Senses .

Рисунок 4

Средняя доля правильных ответов (± стандартная ошибка) в задаче перемещения с использованием только ответов на стимулы с подробным запоминанием. Критерием было точное правильное расположение (правильное), близость к месту (рядом) или сторона комнаты (сторона).Эта цифра отображается в цвете в онлайн-версии Chemical Senses .

Взаимосвязь задач

Для каждого ответа о переселении ( N = 800) участники высказывали свое мнение об определенности. Вероятно, эта мера была связана с точностью ответа. Действительно, рейтинги достоверности обычно были выше для правильных ответов, чем для неправильных ( P _loc = 4,70, N = 201 против 3,43, N = 599, P <0.001 в двухстороннем t -тест для независимых выборок; P _{сторона} = 4,02, N = 492 против 3,31, N = 308, P <0,001; P _около = 4,17, N = 429 против 3,26, N = 371, P <0,001). Мы также проверили, была ли достоверная реакция во время задания на перемещение выше для стимулов, которые были правильно выбраны в задаче распознавания. Действительно, стимулы, которые в среднем вызывали подробное воспоминание, давали более высокий рейтинг уверенности в задаче перемещения (4.44, N = 257), чем стимулы, которые вызывали общее (3,43, N = 305) или отсутствие воспоминаний (3,42, N = 238). В одномерном дисперсионном анализе между участниками с оценками достоверности в качестве зависимой переменной оценки для подробных воспоминаний были значительно выше, чем для двух других типов ответов ( P <0,001), которые существенно не отличались друг от друга ( P > 0,20) в апостериорных тестах с поправкой Бонферрони.

Общее обсуждение

Люди могут запоминать местонахождение объекта, вспоминая его ощущение, запах, звук, внешний вид или любую их комбинацию.Настоящее исследование было направлено на сравнение эффективности памяти местоположения для обоняния с характеристиками для зрения, осязания и слуха, используя только односенсорные стимулы. Для 3 из 4 наборов стимулов, которые мы создали, мы получили аналогичную производительность в задаче распознавания объектов. Эквивалентность выполнения задачи распознавания кажется важной предпосылкой для дальнейшего анализа, поскольку стимулы, которые не распознаются, вряд ли будут правильно перемещены. Поэтому в пилотных исследованиях мы выбрали набор из 10 стимулов для каждой модальности, которые было трудно идентифицировать.Чтобы получить эти стимулы, нам пришлось резко уменьшить сложность визуальных стимулов и использовать очень абстрактные звуки.

При сравнении эффективности перемещения для различных модальностей не было обнаружено различий по количеству правильно расположенных стимулов. Однако зрение превосходило другие методы, когда использовались более грубые измерения характеристик местоположения (правильная сторона комнаты или соседнее местоположение). Когда анализ повторяли только для стимулов, о которых участники хорошо помнили, этот эффект несколько усилился.Это говорит о том, что зрение может иметь преимущество перед другими модальностями в задачах по перемещению стимулов. Ниже мы более подробно обсудим задачу распознавания стимула, задачу перемещения стимула и возможные практические последствия наших выводов.

Распознавание стимула

Чтобы указать правильное расположение стимула, участник должен уметь распознавать стимул и отличать его от других стимулов. Если стимул не распознается, маловероятно, что можно будет определить правильное местоположение.Как и ожидалось, настоящие данные показывают, что существует четкая взаимосвязь между распознаванием стимула и выполнением перемещения на уровне отдельных ответов: правильные ответы в задаче перемещения имеют тенденцию совпадать с более подробными воспоминаниями в задаче распознавания конкретного стимула.

В настоящем исследовании мы попытались получить наборы стимулов, которые распознаются в той же степени. Тем не менее, задача распознавания показала, что слуховые стимулы дали более низкие значения A ‘, чем другие три модальности.Возможная методологическая сложность может заключаться в том, что выполнение задачи распознавания также зависит от характеристик используемых отвлекающих стимулов. Дистракторные стимулы, похожие на целевые стимулы, могут увеличивать количество ложных тревог в задаче распознавания. Хотя мы использовали обширную и тщательную процедуру выбора целевых стимулов для 4 сенсорных модальностей, возможно, что в слуховом состоянии дистракторные стимулы чаще путались с целями, чем в других условиях.Это может объяснить, почему A ′ в тесте на распознавание был сравнительно низким для прослушивания, в то время как эффективность перемещения была аналогична обонянию и прикосновению. К счастью, мы смогли скорректировать любые различия в характеристиках распознавания между условиями, вычислив долю правильных суждений о перемещении только для стимулов, которые привели к подробному воспоминанию в задаче распознавания.

Запоминание местоположения стимула

Наше исследование показывает, что люди способны связывать абстрактные, относительно бессмысленные сенсорные стимулы с местами в пространстве.Количество стимулов, которые возвращаются в их точное исходное местоположение, существенно не различается между 4 различными сенсорными модальностями. Однако для приблизительного запоминания местоположения (поблизости от исходного местоположения или на той же стороне комнаты) анализ показывает, что зрение превосходит другие способы.

Мы хотим доказать, что зрение может иметь преимущество перед другими модальностями в задачах перемещения стимулов, потому что это также модальность, которая имеет тенденцию использоваться для представления пространственной информации внутри (в визуальных образах), а также извне (на картах) (Kosslyn 1994).Возможно, зрению будет легче получить доступ к пространственному представлению планировки комнаты в памяти. Когда дело доходит до представления пространства, люди способны создавать ментальные модели, содержащие информацию о пространственных отношениях и расстояниях между объектами (Taylor and Tversky 1992; Bestgen and Dupont 2003). В экспериментальных условиях представления о пространстве могут быть получены с помощью различных сенсорных модальностей (Shelton and McNamara 2001; Yamamoto and Shelton 2005).Однако среди зрячих людей пространство, по-видимому, в первую очередь представлено в визуальных терминах, и визуальная система кажется особенно подходящей для работы с пространственной информацией (O’Connor and Hermelin 1978). Следовательно, несмотря на тот факт, что все модальности могут способствовать построению ментального представления пространства, содержащего различные объекты, мы можем, таким образом, утверждать, что к этому представлению, как правило, легче всего получить доступ визуально (например, см. Kosslyn 1994, p. 13; Spivey and Geng 2001; Reisberg et al.2003).

Кроме того, в задачах восприятия визуальная модальность оказывается наиболее подходящей для детального различения пространственных местоположений (например, Пик и др., 1969; Уоррен и Кливз, 1971; Уоррен и др., 1981). Согласно гипотезе «уместности модальности» (Freides 1974; Welch and Warren 1980), испытуемые взвешивают входные данные модальности в соответствии со своими относительными унимодальными возможностями выполнения конкретной задачи. Следовательно, если визуальная модальность лучше или быстрее определяет местоположение объекта в естественных условиях, люди будут склонны полагаться в основном на визуальную модальность для выполнения этой задачи, как было продемонстрировано во многих эмпирических исследованиях (например,г., Уоррен и др. 1981; Pavani et al. 2000). Несмотря на то, что внимание людей может быть привлечено к объекту путем восприятия определенного звука или запаха или случайного прикосновения, визуальная модальность, вероятно, будет впоследствии использована для сканирования окружающей среды и определения точного местоположения источника.

Возможно, зрение превосходит другие методы в задачах привязки объекта к местоположению, потому что люди наиболее опытны в выполнении задач визуального перемещения. Например, люди могут чаще определять, где они в последний раз видели конкретное животное, чем где они в последний раз слышали конкретную песню.Тем не менее, улучшается ли привязка объект-местоположение с практикой — это эмпирический вопрос, который требует дальнейшего изучения, в частности, для невизуальных модальностей. Хашер и Закс (1979) предположили, что положения объектов автоматически записываются в память из-за их экологической значимости. В этом случае экспериментальная практика в задачах перемещения объектов вряд ли улучшит производительность перемещения, потому что это не приведет к значительному увеличению производительности повседневной памяти расположения. Однако гипотеза Хашера и Закса не получила последовательного подтверждения (см. Postma et al.2008 для обзора).

В нашей обучающей задаче и задаче перемещения люди перемещались по окружающей среде, используя в основном визуальную и проприоцептивную информацию. Было две причины для использования единообразного зрительно-проприоцептивного пространственного кодирования стимулов во всех модальностях. Один заключался в том, чтобы сохранить зернистость пространственной информации одинаковой для всех модальностей. Другой заключался в том, что в естественном мире видение и проприоцепция также являются основными источниками пространственной информации. Однако участие зрения в навигационной части задачи могло дать преимущество при перемещении стимулов.

В настоящем исследовании участникам не давали явных указаний запоминать местоположение стимулов, которые они воспринимали, потому что мы хотели имитировать ситуацию, в которой люди сталкиваются с незнакомыми стимулами в своей среде, которые им нужно отследить позже в неизвестных условиях. В принципе, наши результаты могут отличаться от результатов, полученных в экспериментах, в которых использовались явные инструкции по запоминанию. Однако, поскольку информация о местоположении может быть автоматически закодирована вместе с информацией о других атрибутах, когда человек обращает внимание на объект (Hasher and Zacks 1979; Treisman 1998), может не потребоваться явное указание людям обращать внимание на местоположение объекта.Фактически, несколько исследований показали, что явное указание запоминать местоположение объектов не улучшает точность определения местоположения объекта (Pezdek and Evans 1979; Ellis 1991; Köhler et al. 2001). Поэтому мы ожидаем, что явные инструкции по запоминанию местоположения стимулов дали бы аналогичные результаты.

Возможные практические применения

Открытие того, что люди могут запоминать различные типы ориентиров, может открыть возможности для разработки систем, которые помогают людям ориентироваться в больших зданиях или по улицам города.В дополнение к графическим системам навигации, которые обычно используются в больницах, аэропортах и т.п. (например, Mijksenaar 1997), мы можем думать о системах, которые (частично) основаны на звуках, ощущениях или запахах. Это может быть особенно интересно для людей с нарушениями зрения (например, Herssens and Heylighen, 2008) или ограниченными когнитивными способностями (например, Pagliano 2001). В последнем случае предоставление сенсорной информации несколькими способами может помочь передать важную навигационную информацию.Например, в голландском доме престарелых Elderhoeve для безумных пожилых людей важные переходы на навигационных маршрутах в доме, которые раньше были очень похожи по внешнему виду, были переработаны, начиная с разных тем (например, тишина, дождь, театр, пляж, искусство и музыка), которые были реализованы с использованием четко различимых цветов, форм, запахов и звуков для облегчения навигации (Falck and Schaffelaars 1999).

Что касается применения обоняния в навигации человека, мы хотели бы сослаться на Хака (2004), который описывает интерактивную систему обоняния, которая позволяет размещать ароматы в трехмерном пространстве.Система создает динамические обонятельные зоны и границы с помощью диспенсеров ароматов с компьютерным управлением и тщательного контроля воздуха, которые позволяют выборочно ароматизировать части пространства, не распыляя ароматы по всему пространству. В этом пространстве без физических границ люди могут исследовать среду невидимых запахов, в которой запахи медленно перемещаются в пространстве по прямым линиям, пока люди не смешивают ароматы посредством движений своего тела.

Заключение

Настоящее исследование показывает, что люди могут научиться запоминать определенные места через обоняние.Фактически, способность запоминать места по запаху кажется сопоставимой со способностью к прослушиванию и осязанию, при условии, что стимулы несут так мало информации и распознаются в той же степени, что и обонятельные. Только зрение сохраняет небольшое преимущество перед другими модальностями в этих условиях. Это предполагает, что привязка объекта к местоположению в естественных условиях может определяться в основном информативной ценностью стимула, а не модальностью, посредством которой он воспринимается.

Финансирование

Это исследование было поддержано грантами MAGW VIDI 452-02-028 и 452-03-334 Нидерландской организации научных исследований (N.W.O.).

Авторы благодарят I.T.C. Хоуге, Б. де Круну, Р. Люксену и Р. ван де Вельдену за техническую поддержку; Маартен Стрефкерк, Селла Масселинк, Мирте ван Дерсен и Ева ван Эйк за их вклад в несколько пилотных исследований и текущий эксперимент; и Сес ван Бизен и Питер Траас из Quest International за предоставленные одоранты и сорбароды.Мартен Стрефкерк особенно признателен за разработку SensaCubes.

Приложение

40 стимулов, используемых в задаче на перемещение (цель), и дополнительные стимулы, используемые в качестве фольги в задаче распознавания (дистрактор)

484 Циклэзил

Мишени	Дистракторы
Визуальные стимулы

9045 9045 9045 9045		Thactual пена 9045 простыня		Войлок
Замша	Волосатая кожа коровы
Проволочная сетка	Искусственный мех
Tempex (изоляционный материал)	Лист смолы (обивка)		Основа из поролона		Обивочная бумага	из линолеума / винила
Изоляционный материал, покрытый алюминиевой фольгой	Коврик (дверной коврик)
Полипропилен	Кордрой
Резина (задняя часть дверного коврика)	Пенопласт толщиной 1 см
Полистирол	Пробка
Слуховые раздражители
Летучая мышь	Поцелуй
Пробка для бутылок выскакивает			9045 9045 Лев II
Rain	Thunder
Бензопила	Пузыри
Портфель	Блендер
Fireworks		9045 9045 9045
Обонятельные стимулы
Метилнонилкетон	Спирт C8
Петиол 10%	Этилгексаноат
Jas	Метилантранилат 10%
Элинтааль 1%	Фенилэтилметиловый эфир 10%
Стираллилацетат	Фенилацетальдегид диметилацеталь 10%
Cytronellyl ацетат	Nopylacetate
ионон альфа	Alicate
Gyrane	пыльников
Florocyclene	Pelargene

Ленточная ткань (обивка) Ленточная ткань Лунная ткань / винил толщиной 1 см, поролон Полистирол 905 9045 9045 9045 Lion48 9 0453 9045 4 Нопилацетат

Мишени	дистракторов
Визуальные стимулы

Тактические стимулы
Ткань от зонтика	Тонкий пенопласт
0454 Войлок
Замша	Волосатая коровья кожа
Проволочная сетка	Искусственный мех
Tempex (изоляционный материал)	Лист смолы (обивка)
Изоляционный материал, покрытый алюминиевой фольгой	Коврик (дверной коврик)
Полипропилен	Кордрой
Резина (задняя часть дверного коврика)	Матрас
Пробка
Слуховые раздражители
Летучая мышь	Поцелуй
Пробка для бутылок выскакивает	Молот
Rain	Thunder
Бензопила	Пузырьки
Портфель	Блендер
Fireworks	Doctor
9045 9045 9045 9045 9045 9045 9045 9045 9045	Обонятельные раздражители
Метилнонилкетон	Спирт C8
Петиол 10%	Этилгексаноат
Джасмопиинтран3		9045 Пинтранил 4	9045 Эла 454 9045 метиловый эфир 10%
Стираллилацетат	Фенилацетальдегид диметилацеталь 10%
Цикламаль 10%	Пара-крезилметиловый эфир
Цитронеллилацетат
Ионон альфа	Аликат
Гиран	Пыльник
Флороциклен	Пеларген

Каталожные номера

,.

Расширения вычислительных формул Гриера для A ‘и B ″ на неслучайную производительность

Psychol Bull

1987

, vol.

102

(стр.

439

—

442

Общие факторы в идентификации набора кратких повседневных звуков

J Exp Psychol Hum Percept Perform

1993

, vol.

(стр.

250

—

267

),.

Построение моделей пространственных ситуаций при чтении

Psychol Res

2003

, vol.

(стр.

209

—

218

Приобретение словесных ассоциаций с обонятельными стимулами разной степени знакомства и с абстрактными визуальными стимулами

J Exp Psychol Hum Learn Mem

1975

, vol.

104

(стр.

134

—

142

),.

Запахи: неявная память и эффекты производительности

Chem Senses

1999

, vol.

(стр.

317

—

325

),,.

Неявное обучение и неявная память на запахи: влияние идентификации запаха и времени удерживания

Chem Senses

2001

, vol.

(стр.

267

—

280

),.

Способность человека передавать обонятельную информацию

Percept Psychophys

1974

, vol.

(стр.

551

—

556

). ,.

«Значение слова и связи между вербальной системой и модальностями восприятия и образов» или «В вербальной памяти глаза видят ярко, но уши слышат только слабо, пальцы почти не чувствуют, а нос не знает»

Мысленные образы в познании человека

1991

Амстердам (Нидерланды)

Северная Голландия

(стр.

313

—

329

),. ,

Geur & ontwerp (запах и дизайн)

1999

Эйндховен (Нидерланды)

[ZOO] Producties

,,,.

Локализация запахов и их нюхание

Chem Senses

2009

, vol.

(стр.

139

—

144

Обработка информации человеком и сенсорная модальность: кросс-модальные функции, информационная сложность, память и дефицит

Psychol Bull

1974

, vol.

(стр.

284

—

310

Непараметрические индексы чувствительности и систематической ошибки: формулы вычисления

Psychol Bull

1971

, vol.

(стр.

424

—

429

Хореография ощущений: три тематических исследования отзывчивых интерфейсов среды

Туэйтес Х., редактор. 10-я Международная конференция по виртуальным системам и мультимедиа

2004

Софтопия, город Огаки, Япония

Амстердам (Нидерланды): IOS Press

Автоматические и требующие усилий процессы в памяти

J Exp Psychol Gen

1979

, vol.

108

(стр.

356

—

388

Визуальное и тактическое восприятие текстуры: межсенсорное взаимодействие

Percept Psychophys

1982

, vol.

(стр.

339

—

344

),. ,.

Тактильность и видение в архитектуре

Слушания по сенсорному урбанизму 2008

2008

Эдинбург (Великобритания)

The Flaneur Press

(стр.

102

—

112

),.

Пространственные искажения зрительного восприятия

Теория гештальта

1991

, т.

(стр.

210

—

231

),.

Объединение зрения и осязания в восприятии текстуры

Психофизика восприятия

1985

, т.

(стр.

—

),,.

Тактильное исследование в присутствии зрения

J Exp Psychol Hum Percept Perform

1993

, vol.

(стр.

726

—

743

),,.

Опознавание объектов на ощупь: «экспертная система»

Психофизика восприятия

1985

, т.

(стр.

299

—

302

),,,.

Направления обучения объектов, заданные зрением, пространственным языком или слуховым пространственным языком

Learn Memory

2002

, vol.

(стр.

364

—

367

),,,.

Кодирование, обучение и пространственное обновление множества местоположений объектов, заданных трехмерным звуком, пространственным языком и зрением

Exp Brain Res

2003

, vol.

149

(стр.

—

),,,,.

Тактильная идентификация предметов и их изображения

Percept Psychophys

1993

, vol.

(стр.

170

—

178

),,.

Есть направленное обоняние?

Experientia

1989

, т.

(стр.

130

—

132

),,.

Эпизодическая память для определения местоположения объекта по сравнению с эпизодической памятью для идентификации объекта: полагаются ли они на отдельные процессы кодирования?

Mem Cognit

2001

, т.

(стр.

948

—

959

Изображение и мозг: разрешение дискуссии об образах

1994

Кембридж (Массачусетс)

MIT Press

,. ,

Теория обнаружения: руководство пользователя

1991

Кембридж (Великобритания)

Cambridge University Press

. ,

Визуальная функция: введение в информационный дизайн

1997

Роттердам (Нидерланды)

010 Publishers

Магическое число семь, плюс-минус два: некоторые ограничения нашей способности обрабатывать информацию

Psychol Rev

1956

, vol.

(стр.

—

),,,.

Визуальное, тактильное и кросс-модальное распознавание сцен

Exp Brain Res

2005

, vol.

161

(стр.

233

—

242

),,.

Избирательное нарушение пространственной памяти после правой односторонней височной лобэктомии

Neuropsychologia

1998

, vol.

(стр.

837

—

848

),. ,

Видение и слух, пространство и время

1978

Лондон (Великобритания)

Academic Press

. ,

Использование мультисенсорной среды, практическое руководство для учителей

2001

Лондон (Великобритания)

David Fulton Publishers

,,.

Визуальные и тактильные представления сцен обновляются с движением наблюдателя

Exp Brain Res

2005

, vol.

166

(стр.

481

—

488

),,.

Визуальный захват прикосновения: внетелесный опыт с резиновыми перчатками

Psychol Sci

2000

, vol.

(стр.

353

—

359

),.

Визуальная и вербальная память на объекты и их пространственное расположение

J Exp Psychol Hum Learn Mem

1979

, vol.

(стр.

360

—

373

),,.

Сенсорный конфликт в суждениях о пространственном направлении

Percept Psychophys

1969

, т.

(стр.

203

—

205

),,,,, и др.

Механизмы отслеживания запаха у людей

Nat Neurosci

2007

, vol.

(стр.

—

),.

Что где было? Память для расположения объектов

Q J Exp Psychol

1996

, vol.

49A

(стр.

178

—

199

),,.

Как мозг запоминает и забывает, где находятся объекты: нейропознание памяти объекта-местоположения

Neurosci Biobehav Rev

2008

, vol.

(стр.

1339

—

1345

Запоминание и знание: два средства доступа к личному прошлому

Mem Cognit

1993

, vol.

(стр.

—

102

),,.

Интуиция и интроспекция по поводу образов: роль опыта работы с образами в формировании теоретических взглядов исследователя

Appl Cogn Psychol

2003

, vol.

(стр.

147

—

160

),.

Получение впечатлений от продукта: подход с раздельной модальностью

Acta Psychol

2005

, vol.

118

(стр.

293

—

318

),.

Зависимость обонятельной локализации от не-обонятельных сигналов

Physiol Behav

1967

, vol.

(стр.

305

—

309

),.

Визуальные воспоминания из невизуальных переживаний

Psychol Sci

2001

, vol.

(стр.

343

—

347

),. .

Развитие пространственных представлений о крупномасштабной среде

Успехи в развитии и поведении ребенка

1975

, vol.

Том. 10

Нью-Йорк

Academic Press

(стр.

—

),.

Глазодвигательные механизмы, активируемые образами и памятью: движения глаз к отсутствующим объектам

Psychol Res

2001

, vol.

(стр.

235

—

241

Распознавание запахов и идентификация источников

Am J Psychol

2003

, vol.

114

(стр.

527

—

542

),.

Пространственные ментальные модели, полученные из обзоров и описаний маршрутов

J Mem Lang

1992

, vol.

(стр.

261

—

292

Привязка признаков, внимание и восприятие объекта

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci

1998

, vol.

353

(стр.

1295

—

1306

Обонятельный аналог направленного слуха

J Appl Physiol

1964

, vol.

(стр.

369

—

373

),.

Визуально-проприоцептивное взаимодействие в условиях большого количества конфликтов

J Exp Psychol

1971

, vol.

(стр.

206

—

214

),,.

Роль зрительно-слуховой «неотразимости» в эффекте чревовещания: последствия для транзитивности между пространственными чувствами

Percept Psychophys

1981

, vol.

(стр.

557

—

564

),.

Непосредственная реакция восприятия на межсенсорное несоответствие

Psychol Bull

1980

, vol.

(стр.

638

—

667

),.

Визуальные и проприоцептивные представления в пространственной памяти

Mem Cognit

2005

, vol.

(стр.

140

—

150

)

Что такое синестезия? — Scientific American

Томас Дж. Палмери, Рэндольф Б. Блейк и Рен Маруа из отдела психологии и Центра интегративной и когнитивной нейробиологии в Университете Вандербильта изучают синестезию. Они дают следующее объяснение:

Когда вы едите курицу, она кажется острой или круглой? Неделя имеет форму перевернутой D с днями, расположенными против часовой стрелки? Записка B на вкус напоминает хрен? Вы путаетесь с назначениями, потому что вторник и четверг одного цвета? Вы поедете не на тот вокзал в Нью-Йорке, потому что Grand Central имеет тот же цвет, что и адрес 42nd Street Penn Station? Когда вы читаете газету или слушаете, как кто-то говорит, вы видите радугу цветов? Если да, возможно, у вас синестезия.

Синестезия — это аномальное смешение чувств, при котором стимуляция одной модальности одновременно вызывает ощущения другой модальности. Синестеты слышат цвета, чувствуют звуки и ощущают вкус форм. Что отличает синестезию от галлюцинаций, вызванных наркотиками, так это то, что синестетические ощущения очень последовательны: для определенных синестетов нота F всегда имеет красноватый оттенок ржавчины, 3 всегда розовый или грузовик всегда синий.

Предполагаемая частота синестезии варьируется от одного случая на 20 000 до одного случая на 200. Из различных проявлений синестезии наиболее распространенным является видение монохромных букв, цифр и слов в уникальных цветах — это называется синестезией цвета графемы. Одно довольно поразительное наблюдение состоит в том, что все такие синестеты, кажется, испытывают очень разные цвета для одних и тех же графемических сигналов. Разные синестеты могут видеть 3 желтым, розовым или красным.Такие синестетические цвета не определяются значением, потому что 2 может быть оранжевым, но два синим и 7 может быть красным, но семь зеленым. Еще больше озадачивает то, что синестеты обычно сообщают, что видят как цвет, которым напечатан символ, так и их синестетический цвет. Например, это одновременно синий (настоящий цвет) и светло-зеленый (синестетический цвет).

Synesthetes сообщают, что у них необычайно хорошая память для таких вещей, как номера телефонов, коды безопасности и многосложная анатомическая терминология, потому что цифры, буквы и слоги принимают такое уникальное сочетание цветов.Но синестеты также сообщают об ошибках вычислений, потому что 6 и 8 имеют одинаковый цвет и утверждают, что предвосхищают пары, с которыми они встречаются, потому что цвета их имен так ужасно конфликтуют.

Слишком долго синестетов считали сверхактивным воображением, путаницей воспоминаний с восприятием или слишком буквальным восприятием метафорической речи. Однако недавние исследования документально подтвердили реальность синестезии и начали приближаться к пониманию того, что может вызывать такие необычные ощущения.

Исследования документально подтвердили, что синестетические цвета воспринимаются во многом так же, как несинестетические люди воспринимают настоящие цвета. Таким образом, синестетические цветовые различия могут облегчить выполнение задач, в которых реальные цветовые различия облегчают выполнение несинестетов и могут ухудшать производительность при выполнении задач, в которых реальные цветовые различия ухудшают производительность несинестетов.

В одной из таких задач людей просят как можно быстрее назвать цвет чернил, которыми печатается слово (например, ответ «розовый» на и «синий» на).Для лексических синестетов эти слова приобретают уникальные цвета. Когда синестетический цвет совпадает с цветом чернил, реакция происходит быстро. Но когда синестетический цвет не соответствует цвету чернил, реакция будет медленной, предположительно из-за того, что испытуемым необходимо разрешить конфликт по поводу того, какое название цвета следует использовать. Хотя такие результаты демонстрируют, что синестезия происходит автоматически, в том смысле, что они не могут отключить свой синестезический опыт, даже если он мешает выполнению задачи, эти результаты не показывают, являются ли синестетические цвета восприятием или воспоминаниями.

Чтобы продемонстрировать перцептивную реальность синестетических цветов, исследователи ввели синестетические цветовые различия в различные традиционные задачи визуального восприятия. Поиск a среди s — сложная задача, потому что цифры очень похожи визуально, отличаясь только зеркальным отражением. Если бы был окрашен в оранжевый цвет, а s — в зеленый, задача поиска была бы тривиально простой, потому что оранжевая цифра визуально выскакивает из фона зеленых цифр. Когда нам показали дисплей, состоящий из одноцветных цифр, мы обнаружили, что синестет может быстро найти цель, потому что для него он был оранжевым, но зеленым ( см. Изображение ).

Вилаянур Рамачандран и Эдвард М. Хаббард из Калифорнийского университета в Сан-Диего сообщили о дополнительных результатах, подтверждающих перцептивную реальность синестетических цветов. В одном задании они представили синестетам массив букв и цифр, расположенных через одинаковые интервалы. Synesthetes сообщили, что эти массивы организовывались в отдельные строки или столбцы в зависимости от того, были ли строки или столбцы символов одного синестетического цвета. Это перцептивное группирование, основанное на синестетическом цвете, аналогично тому типу перцептивного группирования, которое несинестеты испытывают с реальными цветами.

Утверждения о реальности восприятия синестетических цветов были подтверждены недавними исследованиями функциональной визуализации мозга, проведенными исследователями из США, показавшими, что синестетический цвет активирует центральные зрительные области мозга, которые, как считается, участвуют в восприятии реальных цветов.

Нейронный механизм, с помощью которого синестетические цвета автоматически связываются с буквенно-цифровыми символами, остается загадкой. Одна из возможностей заключается в том, что синестезия может возникать из-за какого-то аномального перекрестного соединения между областями мозга, которые обычно сегрегированы у несинестетиков.Для синестезии цвета графемы может существовать перекрестное соединение между областями обработки цифр и букв и областями обработки цвета в зрительной коре, которые занимают соседние области человеческого мозга.

Причины синестезии также остаются неизвестными. Некоторые ученые предположили, что все рождаются синестетиками, но типичная траектория развития приводит к тому, что эти тесно взаимосвязанные области мозга становятся гораздо более изолированными. Мы не знаем, почему синестеты сохраняют некоторые из этих аномальных связей.Биологическая детерминанта может частично работать в некоторых случаях синестезии, потому что состояние имеет тенденцию передаваться по наследству; более того, почти в шесть раз больше женщин, чем мужчин, сообщают о синестезии. Независимо от этиологии синестезия предоставляет когнитивным нейробиологам уникальную возможность узнать больше о том, как мозг создает нашу перцептивную реальность.

Ответ, первоначально опубликованный 17 июня 2002 г.

Индивидуализирующие модальности у людей и других животных

B.Л. Кили, «Ощущение чувств», стр. 36

Дрецке, Фред (2000). Ответ Лопесу.

Философия и феноменологические исследования, LX

, 455-

459.

Фон Фриш, К. (1960).

Пчелы: их зрение, химические чувства и язык

. Итака, Нью-Йорк:

Cornell University Press.

Гибсон, Дж. Дж. (1966).

Чувства рассматриваются как системы восприятия.

Бостон: Хоутон Миффлин.

Гибсон, Дж. Дж. (1979).

Экологический подход к визуальному восприятию

. Бостон: Хоутон Миффлин.

Гудман, Нельсон (1977).

Структура

внешний вид

, 3-е издание. Бостон: Дордрехт Рейдел.

Гулд Э., МакШи У. и Гранд Т. (1993). Функция звезды у звездоносной родинки,

Condylura cristata.

Журнал

маммологии, 74

, 108-116.

Грайс, Х. Пол (1962/1989). Несколько замечаний о чувствах. В Батлер, Р. Дж. (Ред.), (1962).

Аналитическая философия

, Серия I. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. Перепечатано в Грайсе, Пол.

(1989).

Учения в образе слова

. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, 248-68.

1989 г. цитируется здесь.

Гриффин, Дональд Р. и Галамбос, Роберт. (1941). Сенсорная основа обхода препятствий

летучих мышей.

Журнал экспериментальной зоологии, 86

, 481-506. Перепечатано в Houck, L. D. &

Drickamer, L. C. (ред.). (1996).

Основы поведения животных: Классические статьи с

комментариями

. Чикаго: University of Chicago Press, 553-578.

Халперн, М. (1987). Организация и функции вомероназальной системы.

Годовой обзор

нейробиологии, 10

, 325-62.

Хайль, Джон.(1983).

Восприятие и познание

. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press.

Джонсон, А., Джозефсон, Р., Хоук, М. (1985). Клинические и гистологические доказательства наличия

вомероназального (Якобсоновского) органа у взрослых людей.

Журнал отоларингологии,

, 71-9.

Kalmijn, A.J. (1982). Обнаружение электрического и магнитного поля у пластиножаберных рыб.

Science,

218

, 916-918.

Kalmijn, A.J. (1987). Обнаружение слабых электрических полей. В Atema, J., Fay, R. R., Popper, A.

N., & Tavolga, W. N. (Eds.).

Сенсорная биология водных животных

. Springer-Verlag, 151-186.

Стимул пробуждение стимулирует миндалевидные реакции на эмоциональные выражения в различных сенсорных модальностях.

Каннингем У. А. и Брош Т. Мотивационная значимость: настройка миндалины в зависимости от черт, потребностей, ценностей и целей. Curr.Реж. Psychol. Sci. 21 , 54–59, https://doi.org/10.1177/0963721411430832 (2012).

Артикул Google ученый

Мюррей Р. Дж., Брош Т. и Сандер Д. Функциональный профиль миндалины человека при аффективной обработке: выводы из внутричерепных записей. Cortex 60 , 10–33, https://doi.org/10.1016/j.cortex.2014.06.010 (2014).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Дэй-Браун, Дж. Д., Вей, Х., Чомсунг, Р. Д., Петри, Х. М. и Бикфорд, М. Е. Пульвинарные проекции полосатого тела и миндалины у землероек. Передний. Нейроанат. 4 , 143, https://doi.org/10.3389/fnana.2010.00143 (2010).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Пессоа, Л. и Адольфс, Р. Обработка эмоций и миндалевидное тело: от «низкой дороги» к «многим дорогам» оценки биологической значимости. Nat. Rev. Neurosci. 11 , 773–783, https://doi.org/10.1038/nrn2920 (2010).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Lin, H. et al. . Влияние интенсивности мимики на активацию миндалины независимо от валентности. Передний. Гм. Neurosci. 10 , 646, https://doi.org/10.3389/fnhum.2016.00646 (2016).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Бестельмейер, П. Э. Г., Коц, С. А. и Белин, П. Влияние эмоциональной валентности и возбуждения на сеть восприятия голоса. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 12 , 1351–1358, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.4820-13.2014 (2017).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Mothes-Lasch, M., Mentzel, H.-J., Miltner, W. H. R. & Straube, T. Визуальное внимание модулирует активацию мозга на гневные голоса. J. Neurosci. 31 , 9594–9598, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.6665-10.2011 (2011).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Mothes-Lasch, M., Becker, M. P. I., Miltner, W. H. R. & Straube, T. Нейронные основы обработки угрожающих голосов в переполненном слуховом мире. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 11 , 821–828, https://doi.org/10.1093/scan/nsw022 (2016).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Сандер Д. и др. . Взаимодействие эмоций и внимания в социальном познании: области мозга, участвующие в обработке просодии гнева. Neuroimage 28 , 848–858, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2005.06.023 (2005).

Артикул Google ученый

10.

Фусар-Поли, П. и др. . Функциональный атлас обработки эмоциональных лиц: метаанализ на основе вокселей 105 исследований функциональной магнитно-резонансной томографии. J. Psychiatr. Neurosci. 34 , 418–432 (2009).

Google ученый

11.

Costafreda, S. G., Brammer, M. J., David, A. S. & Fu, C. H. Y. Предикторы активации миндалины во время обработки эмоциональных стимулов: метаанализ 385 исследований ПЭТ и фМРТ. Brain Res. Ред. 58 , 57–70, https://doi.org/10.1016/j.brainresrev.2007.10.012 (2008).

Артикул Google ученый

12.

Линдквист, К. А., Сатпуте, А. Б., Вейджер, Т. Д., Вебер, Дж. И Барретт, Л. Ф. Основа позитивного и негативного аффекта в мозге: данные метаанализа литературы по нейровизуализации человека. Cereb. Cortex 26 , 1910–1922, https://doi.org/10.1093/cercor/bhv001 (2016).

Артикул Google ученый

13.

Фан, К. Л., Вейджер, Т., Тейлор, С. Ф. и Либерзон, И. Функциональная нейроанатомия эмоций: метаанализ исследований активации эмоций с помощью ПЭТ и фМРТ. Neuroimage 16 , 331–348, https://doi.org/10.1006/nimg.2002.1087 (2002).

Артикул Google ученый

14.

Зальд Д. Х. Миндалевидное тело человека и эмоциональная оценка сенсорных стимулов. Brain Res. Ред. 41 , 88–123, https://doi.org/10.1016/S0165-0173(02)00248-5 (2003).

Артикул Google ученый

15.

Ширмер А. Является ли голос слуховым лицом? Мета-анализ ALE, сравнивающий обработку голосовых и лицевых эмоций. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 13 , 1–13, https://doi.org/10.1093/scan/nsx142 (2018).

Артикул Google ученый

16.

Ширмер А. и Адольфс Р. Восприятие эмоций от лица, голоса и прикосновения: сравнения и конвергенция. Trends Cogn. Sci. 21 , 216–228, https://doi.org/10.1016/j.tics.2017.01.001 (2017).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

17.

Ферл Н., Хенсон Р. Н., Фристон К. Дж. И Колдер А. Дж. Контроль зрительных реакций на страх со стороны миндалины сверху вниз. J. Neurosci. 33 , 17435–17443, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2992-13.2013 (2013).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

18.

Харди, Дж. Э., Томпсон, Дж. К. и Пьюс, А. Левая миндалина знает страх: боковая реакция миндалины на испуганный взгляд. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 3 , 47–54, https://doi.org/10.1093/scan/nsn001 (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

19.

Ким, М. Дж. и др. . Человеческое миндалевидное тело отслеживает основанный на особенностях валентный сигнал, встроенный в выражение удивления на лице. J. Neurosci. 37 , 9510–9518, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1375-17.2017 (2017).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

20.

Mattavelli, G. et al . Нейронные реакции на мимику подтверждают роль миндалины в обработке угрозы. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 9 , 1684–1689, https://doi.org/10.1093/scan/nst162 (2014).

Артикул Google ученый

21.

Зауэр, А., Мотес-Лаш, М., Милтнер, У. Х. Р. и Штраубе, Т. Влияние направления взгляда, ориентации головы и валентности выражения лица на активность миндалины. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 9 , 1246–1252, https://doi.org/10.1093/scan/nst100 (2014).

Артикул Google ученый

22.

Уэлен, П. Дж. и др. . Замаскированные эмоциональные выражения лица модулируют активность миндалины без явного знания. J. Neurosci. 18 , 411–418, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.18-01-00411.1998 (1998).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

23.

Янг, Дж., Беллгоуэн, П. С. Ф. и Мартин, А. Угроза, доменная специфичность и миндалевидное тело человека. Neuropsychologia 50 , 2566–2572, https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2012.07.001 (2012).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

24.

Klucken, T. et al . Нейронные активации приобретения условного сексуального возбуждения: эффекты непредвиденного осознания и секса. J. Sex. Med. 6 , 3071–3085, https://doi.org/10.1111/j.1743-6109.2009.01405.x (2009).

Артикул Google ученый

25.

Моханти А., Гительман Д. Р., Смолл Д. М. и Месулам М. М. Пространственная сеть внимания взаимодействует с лимбической и моноаминергической системами, чтобы модулировать сдвиги внимания, вызванные мотивацией. Cereb. Cortex 18 , 2604–2613, https://doi.org/10.1093/cercor/bhn021 (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

26.

Ousdal, O. T. et al . Миндалевидное тело человека участвует в общем определении поведенческой релевантности: данные, полученные в результате связанной с событием задачи функциональной магнитно-резонансной томографии Go-NoGo. Neuroscience 156 , 450–455, https://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2008.07.066 (2008).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

27.

Ousdal, O.T., Reckless, G.E., Server, A., Andreassen, O.A., Jensen, J. Влияние релевантности на активацию миндалины и ассоциацию с вентральным полосатым телом. Neuroimage 62 , 95–101, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2012.04.035 (2012).

Артикул Google ученый

28.

Straube, T., Mothes-Lasch, M. & Miltner, W.H.R. Нейронные механизмы автоматической обработки эмоциональной информации от лиц и голосов. Brit. J. Psychol. 102 , 830–848, https://doi.org/10.1111/j.2044-8295.2011.02056.x (2011).

Артикул Google ученый

29.

Wang, S. et al . Миндалевидное тело человека параметрически кодирует интенсивность определенных лицевых эмоций и их категориальную неоднозначность. Nat. Commun. 8 , 14821, https://doi.org/10.1038/ncomms14821 (2017).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ PubMed PubMed Central Google ученый

30.

Фицджеральд, Д. А., Ангштадт, М., Джелсон, Л. М., Натан, П. Дж. И Фан, К. Л. Вне угрозы: Реактивность миндалевидного тела при различных выражениях лицевого аффекта. Neuroimage 30 , 1441–1448, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2005.11.003 (2006).

Артикул Google ученый

31.

Сантос, А., Майер, Д., Кирш, П., Мейер-Линденберг, А. Доказательства общего сигнала заметности лица в миндалине человека. Neuroimage 54 , 3111–3116, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2010.11.024 (2011).

Артикул Google ученый

32.

Янг, Т. и др. . Активация миндалины связана с позитивным и негативным выражением лица. Нейроотчет 13 , 1737–1741 (2002).

Артикул Google ученый

33.

Schupp, H.Т. и др. . Аффективная обработка изображений: поздний позитивный потенциал модулируется мотивационной релевантностью. Психофизиология 37 (2), 257–261, https://doi.org/10.1111/1469-8986.3720257 (2000).

Артикул CAS Google ученый

34.

Сабатинелли, Д., Брэдли, М. М., Фитцсиммонс, Дж. Р. и Лэнг, П. Дж. Параллельная миндалевидная железа и нижне-временная активация отражают эмоциональную интенсивность и актуальность страха. Neuroimage 24 , 1265–1270, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2004.12.015 (2005).

Артикул Google ученый

35.

Гербер А. Дж. и др. . Аффективная циркумплексная модель нейронных систем, поддерживающих валентность, возбуждение и когнитивное наложение во время оценки эмоциональных лиц. Neuropsychologia 46 , 2129–2139, https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2008.02.032 (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

36.

Phillips, M. L. et al. . Нейронные реакции на выражение страха и отвращения на лице и голос. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки 265 , 1809–1817, https://doi.org/10.1098/rspb.1998.0506 (1998).

Артикул CAS Google ученый

37.

Скотт, С. К. и др. . Нарушение слухового распознавания страха и гнева после двустороннего поражения миндалины. Nature 385 , 254–257, https://doi.org/10.1038/385254a0 (1997).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google ученый

38.

Фекто, С., Белин, П., Джоанетт, Ю. и Армони, Дж. Л. Амигдала реагирует на нелингвистические эмоциональные вокализации. Neuroimage 36 , 480–487, https: // doi.org / 10.1016 / j.neuroimage.2007.02.043 (2007).

Артикул Google ученый

39.

Витхофф С., Вильдгрубер Д., Гродд В. и Этофер Т. Реакция и привыкание миндалевидного тела во время обработки эмоциональной просодии. Neuroreport 20 , 1356–1360, https://doi.org/10.1097/WNR.0b013e328330eb83 (2009).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

40.

Frühholz, S. & Grandjean, D. Субрегионы миндалевидной железы по-разному реагируют и быстро адаптируются к угрожающим голосам. Cortex 49 , 1394–1403, https://doi.org/10.1016/j.cortex.2012.08.003 (2013).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

41.

Джонстон, Т., ван Рикум, К. М., Оукс, Т. Р. и Дэвидсон, Р. Дж. Голос эмоции: исследование FMRI нейронных реакций на гневные и счастливые вокальные выражения. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 1 , 242–249, https://doi.org/10.1093/scan/nsl027 (2006).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

42.

Кумар, С., Кригштейн, К., фон, Фристон, К. и Гриффитс, Т. Д. Особенности и чувства: диссоциативные представления акустических характеристик и валентности аверсивных звуков. J. Neurosci. 32 , 14184–14192, https: // doi.org / 10.1523 / JNEUROSCI.1759-12.2012 (2012).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

43.

Фрюхольц, С., Трост, В. и Гранджин, Д. Роль медиальной височной лимбической системы в обработке эмоций в голосе и музыке. Прог. Neurobiol. 123 , 1–17, https://doi.org/10.1016/j.pneurobio.2014.09.003 (2014).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

44.

Адольфс Р., Транель Д. и Дамасио Х. Распознавание эмоций по лицам и просодия после височной лобэктомии. Нейропсихология 15 , 396–404, https://doi.org/10.1037/0894-4105.15.3.396 (2001).

Артикул CAS Google ученый

45.

Frühholz, S. et al . Асимметричные эффекты одностороннего повреждения правой или левой миндалины на слуховую корковую обработку голосовых эмоций. стр.Natl. Акад. Sci. США 112 , 1583–1588, https://doi.org/10.1073/pnas.1411315112 (2015).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google ученый

46.

Адольфс Р. Неповрежденное распознавание эмоциональной просодии после повреждения миндалины. Neuropsychologia 37 , 1285–1292, https://doi.org/10.1016/S0028-3932(99)00023-8 (1999).

Артикул CAS Google ученый

47.

Бах, Д. Р., Хурлеманн, Р. и Долан, Р. Дж. Непрерывное распознавание пугающей просодии после поражения миндалины. Neuropsychologia 51 , 2070–2074, https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2013.07.005 (2013).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

48.

Андерс, С., Эйпперт, Ф., Вейскопф, Н. и Вейт, Р. Миндалевидное тело человека чувствительно к валентности изображений и звуков независимо от возбуждения: исследование с помощью фМРТ. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 3 , 233–243, https://doi.org/10.1093/scan/nsn017 (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

49.

Обе, В., Ангуло-Перкинс, А., Перец, И., Конча, Л. и Армони, Дж. Л. Страх через органы чувств: реакция мозга на музыку, вокализацию и мимику. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 10 , 399–407, https://doi.org/10.1093 / сканирование / nsu067 (2015).

Артикул Google ученый

50.

Пуртуа Г., де Гельдер Б., Бол А. и Кроммелинк М. Восприятие мимики и голоса и их сочетания в человеческом мозге. Cortex 41 , 49–59, https://doi.org/10.1016/S0010-9452(08)70177-1 (2005).

Артикул Google ученый

51.

Моррис, Дж.С., Скотт, С. К. и Долан, Р. Дж. Говоря это с чувством: нейронные реакции на эмоциональные вокализации. Neuropsychologia 37 , 1155–1163, https://doi.org/10.1016/S0028-3932(99)00015-9 (1999).

Артикул CAS Google ученый

52.

Сомервилль, Л. Х. и Уэлен, П. Дж. Предыдущий опыт как категория стимула сбивает с толку: пример использования выражения эмоций на лице. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 1 , 271–274, https://doi.org/10.1093/scan/nsl040 (2006).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

53.

Олдфилд, Р. К. Оценка и анализ руки: Эдинбургская инвентаризация. Neuropsychologia 9 (1), 97–113, https://doi.org/10.1016/0028-3932(71)

-4 (1971).

Артикул CAS Google ученый

54.

Müller-Bardorff, M. et al . Эффекты эмоциональной интенсивности при перцепционной нагрузке: исследование связанных с событием потенциалов (ERP). Biol. Psychol. 117 , 141–149, https://doi.org/10.1016/j.biopsycho.2016.03.006 (2016).

Артикул Google ученый

55.

Дайхманн, Р., Готфрид, Дж. А., Хаттон, К. и Тернер, Р. Оптимизированный EPI для исследований фМРТ орбитофронтальной коры. Neuroimage 19 , 430–441, https: // doi.org / 10.1016 / S1053-8119 (03) 00073-9 (2003).

Артикул CAS Google ученый

56.

Eickhoff, S. B., Heim, S., Zilles, K. & Amunts, K. Проверка анатомически определенных гипотез в функциональной визуализации с использованием цитоархитектонических карт. Neuroimage 32 , 570–582, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2006.04.204 (2006).

Артикул Google ученый

57.

Эйкхофф, С. Б. и др. . Новый набор инструментов SPM для объединения вероятностных цитоархитектонических карт и данных функциональной визуализации. Neuroimage 25 , 1325–1335, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2004.12.034 (2005).

Артикул Google ученый

58.

Amunts, K. et al. . Цитоархитектоническое картирование миндалевидного тела человека, области гиппокампа и энторинальной коры: карты межпредметной изменчивости и вероятности. Анат. Эмбриол. 210 , 343–352, https://doi.org/10.1007/s00429-005-0025-5 (2005).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

59.

Лэрд, А. Р. и др. . Сравнение несоответствия между координатами Talairach и MNI в данных функциональной нейровизуализации: проверка преобразования Ланкастера. Neuroimage 51 , 677–683, https://doi.org/10.1016 / j.neuroimage.2010.02.048 (2010).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

60.

Ланкастер, Дж. Л. и др. . Расхождение между координатами MNI и Talairach проанализировано с использованием шаблона мозга ICBM-152. Hum. Brain Mapp. 28 , 1194–1205, https://doi.org/10.1002/hbm.20345 (2007).

Артикул Google ученый

61.

Эклунд, А., Николс, Т. Э. и Кнутссон, Х. Неудача кластера: почему выводы фМРТ для пространственной протяженности увеличили количество ложноположительных результатов. P. Natl. Акад. Sci. США 113 , 7900–7905, https://doi.org/10.1073/pnas.1602413113 (2016).

Артикул CAS Google ученый

62.

Маттек, А., Берр, Д. А., Шин, Дж., Уикер, К. Л. и Ким, М. Дж. Определение репрезентативной структуры аффекта с помощью фМРТ.https://doi.org/10.31234/osf.io/6dvn3 (2018).

63.

Bonnet, L. et al. . Роль миндалины в восприятии положительных эмоций: «детектор интенсивности». Fron. Behav Neurosci. 9 , 178, https://doi.org/10.3389/fnbeh.2015.00178 (2015).

Артикул Google ученый

64.

Fastenrath, M. et al . Динамическая модуляция связи миндалевидного тела и гиппокампа посредством эмоционального возбуждения. J. Neurosci. 34 , 13935–13947, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0786-14.2014 (2014).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

65.

Андерсон, А. К. и др. . Диссоциированные нейронные представления об интенсивности и валентности человеческого обоняния. Nat. Neurosci. 6 , 196–202, https://doi.org/10.1038/nn1001 (2003).

Артикул CAS Google ученый

66.

Уинстон, Дж. С., Готфрид, Дж. А., Килнер, Дж. М. и Долан, Р. Дж. Интегрированные нейронные представления интенсивности запаха и аффективной валентности в миндалине человека. J. Neurosci. 25 , 8903–8907, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1569-05.2005 (2005).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

67.

Колдер, А. Дж. И Янг, А. В. Понимание распознавания личности и выражения лица. Nat. Rev. Neurosci. 6 , 641–651, https://doi.org/10.1038/nrn1724 (2005).

Артикул CAS Google ученый

68.

Ишай, А. Посмотрим правде в глаза: это корковая сеть. Neuroimage 40 , 415–419, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2007.10.040 (2008).

Артикул Google ученый

69.

Benetti, S. et al .Функциональная избирательность обработки лиц в височной области голоса у ранних глухих. P. Natl. Акад. Sci. США 114 , E6437 – E6446, https://doi.org/10.1073/pnas.1618287114 (2017).

Артикул CAS Google ученый

70.

Kriegstein, K., von, Kleinschmidt, A., Sterzer, P. & Giraud, A.-L. Взаимодействие лица и голоса при распознавании говорящего. J. Cogn. Neurosci. 17 , 367–376, https: // doi.org / 10.1162 / 08989279577 (2005).

Артикул Google ученый

71.

Grandjean, D. et al. . Голоса гнева: Мозг реагирует на гневную просодию в бессмысленной речи. Nat. Neurosci. 8 , 145–146, https://doi.org/10.1038/nn1392 (2005).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

72.

Сэммлер, Д., Гросбрас, М.-Х., Анвандер, А., Бестельмейер, П. Э. Г. и Белин, П. Дорсальные и вентральные пути просодии. Curr. Биол. 25 , 3079–3085, https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.10.009 (2015).

Артикул CAS Google ученый

73.

Бестельмейер, П. Э. Г., Маурадж, П., Ружер, Дж., Латинус, М. и Белин, П. Адаптация к речевым выражениям показывает многоступенчатое восприятие слуховых эмоций. Дж.Neurosci. 34 , 8098–8105, https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.4820-13.2014 (2014).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

74.

Дин, Б., Колдевин, К., Канвишер, Н. и Сакс, Р. Функциональная организация социального восприятия и познания в верхней височной борозде. Cereb. Cortex 25 , 4596–4609, https://doi.org/10.1093/cercor/bhv111 (2015).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

75.

Joassin, F. et al . Межмодальные взаимодействия между человеческими лицами и голосами, участвующими в распознавании человека. Cortex 47 , 367–376, https://doi.org/10.1016/j.cortex.2010.03.003 (2011).

Артикул Google ученый

76.

Нельсон И. Случайные результаты исследования мозга с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ). J. Law Med. Этика 36 , 315–213, https://doi.org/10.1111 / j.1748-720X.2008.00275.x (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

77.

Виллинек, В. А. и Кул, К. К. 3.0 T нейровизуализация: технические аспекты и клиническое применение. Neuroimag Clin N AM 16 , 217–28, https://doi.org/10.1016/j.nic.2006.02.007 (2006).

Артикул Google ученый

78.

Willinek, W.A. & Schild, H.H. Клинические преимущества МРТ 3,0 Тл по сравнению с 1,5 Т. Eur. J. Radiol. 65 , 2–14, https://doi.org/10.1016/j.ejrad.2007.11.006 (2008).

Артикул Google ученый

79.

Лейн, Р. Д., Чуа, П. М. и Долан, Р. Дж. Общие эффекты эмоциональной валентности, возбуждения и внимания на нейронную активацию во время визуальной обработки изображений. Neuropsychologia 37 (9), 989–997, https: // doi.org / 10.1016 / S0028-3932 (99) 00017-2 (1999).

Артикул CAS Google ученый

80.

Бах, Д. Р. и др. . Влияние оценочного уровня на обработку эмоциональной просодии в бессмысленной речи. Neuroimage 42 , 919–927, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2008.05.034 (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

81.

Фрюхольц, С., Сераволо, Л. и Гранджин, Д. Специфические сети мозга во время явного и неявного декодирования эмоциональной просодии. Cereb. Cortex 22 , 1107–1117, https://doi.org/10.1093/cercor/bhr184 (2012).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

82.

Лейтман Д. И. и др. . «Дело не в том, что вы говорите, а в том, как вы это говорите»: взаимная височно-фронтальная сеть для аффективной просодии. Fron. Гм. Neurosci. 4 , 19, https://doi.org/10.3389/fnhum.2010.00019 (2010).

Артикул Google ученый

83.

Wiethoff, S. et al . Церебральная обработка эмоциональной просодии — влияние акустических параметров и возбуждения. Neuroimage 39 , 885–893, https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2007.09.028 (2008).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

84.

Сакаки, М., Ники, К. и Мазер, М. Помимо возбуждения и валентности: важность биологической и социальной значимости эмоциональных стимулов. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 12 , 115–139, https://doi.org/10.3758/s13415-011-0062-x (2012).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

85.

Critchley, H., et al. . Явные и неявные нейронные механизмы обработки социальной информации по выражению лица: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии. Hum. Мозговая карта . 9 (2), 93–105 10.1002 / (SICI) 1097-0193 (200002) 9: 2 <93 :: AID-HBM4> 3.0.CO; 2-Z (2000).

86.

Habel, U. et al . Активация миндалины и выражения лица: явное различение эмоций по сравнению с неявной обработкой эмоций. Neuropsychologia 45 (10), 2369–2377, https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2007.01.023 (2007).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

Расшифровка сенсорных модальностей выявляет общие супрамодальные признаки сознательного восприятия

Значимость

Выдающаяся цель когнитивной нейробиологии — понять взаимосвязь между нейрофизиологическими процессами и сознательными переживаниями.Более или менее неявно предполагается, что общие супрамодальные процессы могут лежать в основе сознательного восприятия в различных сенсорных модальностях. Мы протестировали эту идею напрямую, используя анализ декодирования мозговой активности после околопороговой стимуляции, исследуя общие нейронные корреляты сознательного восприятия между различными сенсорными модальностями. Наши результаты по всем протестированным сенсорным модальностям выявили специфическую динамику супрамодальной мозговой сети, включая первичную сенсорную кору, не связанную с задачами.Наши результаты являются прямым доказательством общего распределенного паттерна активации, связанного с сознательным доступом в различных сенсорных модальностях.

Abstract

Все большее количество исследований выделяют общие области мозга и процессы, опосредующие сознательный сенсорный опыт. Хотя большинство исследований проводилось в визуальной модальности, неявно предполагается, что аналогичные процессы задействованы и в других сенсорных модальностях. Однако существование супрамодальных нейронных процессов, связанных с сознательным восприятием, до сих пор убедительно не доказано.Здесь мы стремимся напрямую обратиться к этой проблеме, исследуя, могут ли нейронные корреляты сознательного восприятия в одной модальности предсказать сознательное восприятие в другой модальности. В двух отдельных экспериментах мы представили участникам последовательные блоки почти пороговых задач, включающие субъективные отчеты о тактильных, визуальных или слуховых стимулах во время одного и того же получения магнитоэнцефалографии (МЭГ). Используя анализ декодирования в постстимульный период между сенсорными модальностями, наш первый эксперимент выявил супрамодальные пространственно-временные паттерны нейронной активности, предсказывающие сознательное восприятие слабой стимуляции.Поразительно, что эти супрамодальные паттерны включали активность в первичных сенсорных областях, не имеющих прямого отношения к задаче (например, нейронная активность в зрительной коре головного мозга, предсказывающая сознательное восприятие слуховой стимуляции, близкой к пороговой). Мы тщательно воспроизводим наши результаты в контрольном эксперименте, который, кроме того, показывает, что соответствующие шаблоны не зависят от типа сообщения (т.е. от того, было ли сообщено о сознательном восприятии при нажатии или удержании нажатия кнопки). Используя стандартные парадигмы для исследования нейронных коррелятов сознательного восприятия, наши результаты показывают общую сигнатуру сознательного доступа к сенсорным модальностям и иллюстрируют позднюю во времени и широко распространенную трансляцию нейронных репрезентаций даже в не связанные с задачами первичные сенсорные области обработки.

В то время как мозг может обрабатывать огромное количество сенсорной информации параллельно, сознательный доступ возможен только к некоторой информации, которая играет важную роль в том, как мы воспринимаем окружающую среду и действуем в ней. Таким образом, выдающейся целью когнитивной нейробиологии является понимание взаимосвязи между нейрофизиологическими процессами и сознательными переживаниями. Однако, несмотря на огромные исследовательские усилия, точная динамика мозга, которая позволяет сознательно получать доступ к определенной сенсорной информации, остается нерешенной.Тем не менее, был достигнут прогресс в исследованиях, направленных на выделение нейронных коррелятов сознательного восприятия (1), в частности, предполагающих, что сознательное восприятие — по крайней мере, если оно используется в качестве отчетности (2) — внешних стимулов в решающей степени зависит от задействования широко распределенного мозга. сеть (3). Чтобы изучить нейронные процессы, лежащие в основе сознательного восприятия, нейробиологи часто подвергают участников воздействию стимулов, близких к пороговым (NT), которые соответствуют их индивидуальным порогам восприятия (4).В экспериментах с NT существует вариативность от испытания к испытанию, при которой сознательно воспринимается около 50% стимулов с интенсивностью NT. Из-за фиксированной интенсивности физические различия между стимулами в пределах одной и той же модальности могут быть исключены как определяющий фактор, приводящий к регистрируемым ощущениям (5). Несмотря на многочисленные методы, используемые для исследования сознательного восприятия внешних событий, большинство исследований нацелены на одну сенсорную модальность. Однако любой конкретный нейронный паттерн, идентифицированный как коррелят сознания, требует доказательств того, что он в некоторой степени обобщает, например.g., через сенсорные модальности. Мы утверждаем, что это пока убедительно не показано.

В визуальной области было показано, что сознательный опыт, подлежащий регистрации, присутствует, когда первичная зрительная кортикальная активность распространяется на иерархически расположенные ниже по течению области мозга (6), требуя активации лобно-теменных областей, чтобы полностью регистрироваться (7). Тем не менее, недавнее исследование магнитоэнцефалографии (МЭГ) с использованием задачи визуальной маскировки выявило раннюю активность первичной зрительной коры как лучший предиктор сознательного восприятия (8).Другие исследования показали, что нейронные корреляты слухового сознания связаны с активацией лобно-височных, а не лобно-теменных сетей (9, 10). Кроме того, повторяющаяся обработка данных между первичной, вторичной соматосенсорной и премоторной корой была предложена как потенциальные нейронные сигнатуры тактильного сознательного восприятия (11, 12). В самом деле, повторяющаяся обработка данных между областями коры высшего и низшего порядка внутри определенной сенсорной системы считается маркером сознательной обработки (6, 13, 14).Более того, альтернативные теории, такие как концепция глобального рабочего пространства (15), расширенная Dehaene et al. (16) постулируют, что лобно-теменное взаимодействие помогает «транслировать» релевантную информацию по всему мозгу, делая ее доступной для различных когнитивных модулей. В различных электрофизиологических экспериментах было показано, что этот процесс происходит относительно поздно (~ 300 мс) и может быть связан с повышенной вызванной активностью мозга после появления стимула, такого как так называемый сигнал P300 (17⇓ – 19). Такая поздняя активность мозга, кажется, коррелирует с перцептивным сознанием и может отражать глобальную трансляцию интегрированного стимула, делающего его сознательным.Взятые вместе, теории и экспериментальные данные свидетельствуют в пользу различных «сигнатур» сознания от повторяющейся активности в сенсорных областях до глобальной трансляции информации с вовлечением лобно-теменных областей. Хотя это обычно подразумевается, до сих пор неясно, связаны ли похожие пространственно-временные паттерны нейронной активности с сознательным доступом к различным сенсорным модальностям.

В текущем исследовании мы исследовали сознательное восприятие в различных сенсорных системах с использованием многомерного анализа данных МЭГ.Наше рабочее предположение состоит в том, что активность мозга, связанная с сознательным доступом, должна быть независимой от сенсорной модальности; то есть нейронные процессы, связанные с надмодальным сознанием, должны демонстрировать пространственно-временное обобщение. Такую гипотезу лучше всего проверять, применяя методы декодирования к электрофизиологическим сигналам, записанным при исследовании сознательного доступа в различных сенсорных модальностях. Применение многомерного анализа паттернов (MVPA) к электроэнцефалографии (ЭЭГ) и измерениям МЭГ обеспечивает повышенную чувствительность при обнаружении экспериментальных эффектов, распределенных в пространстве и времени (20–23).MVPA часто используется в сочетании с методом прожектора (24, 25), который включает в себя перемещение небольшого пространственного окна по данным для выявления областей, содержащих декодируемую информацию. Комбинация обоих методов обеспечивает пространственно-временное обнаружение оптимальной декодируемости, определяя, где, когда и как долго определенный паттерн присутствует в активности мозга. Такой многомерный анализ декодирования был предложен в качестве альтернативы в исследованиях сознания, дополняя другие традиционные одномерные подходы к идентификации нейронной активности, прогнозирующей сознательный опыт на уровне одного исследования (26).

Здесь мы получили данные МЭГ, в то время как каждый участник выполнял три различных стандартных задачи NT на трех сенсорных модальностях с целью характеристики супрамодальных мозговых механизмов сознательного восприятия. В первом эксперименте мы показываем, как нейронные паттерны, связанные с перцептивным сознанием, могут быть обобщены в пространстве и времени внутри и, что наиболее важно, между различными сенсорными системами, с помощью классификационного анализа восстановленной мозговой активности на уровне источника. В дополнительном контрольном эксперименте мы воспроизводим основные результаты и исключаем возможность того, что наблюдаемые нами закономерности связаны с подготовкой / выбором ответа, несмотря на необходимость сообщать об обнаружении стимулов в каждом испытании в наших экспериментах.

Результаты

Поведение.

Мы исследовали частоту обнаружения участниками NT, фиктивного (отсутствие стимуляции) и улова (интенсивность стимуляции выше порога восприятия) отдельно для начального и контрольного экспериментов. Для контроля ложных тревог и корректировки показателей отклонения в ходе эксперимента использовались пробные и фиктивные испытания.

Во время начального эксперимента участникам приходилось ждать экрана ответа и нажимать кнопку в каждом испытании, чтобы сообщить о своем восприятии (рис.1 А ). Однако во время контрольного эксперимента для управления картированием моторной реакции использовался специальный экран ответа. В каждом испытании участники должны использовать разные карты ответов, связанные с цветом круга, окружающего вопросительный знак, во время экрана ответов (рис. 1 C ).

Рис. 1.

Планы экспериментов и поведенческие результаты. ( A и B ) Первоначальный эксперимент. ( C и D ) Контрольный эксперимент. ( A ) После переменного интервала между испытаниями между 1.3 и 1,8 с, в течение которых участники фиксировались на центральной белой точке, тактильный / слуховой / визуальный стимул (в зависимости от пробега) предъявлялся в течение 50 мс с индивидуальной интенсивностью восприятия. Через 500 мс после предъявления стимула на экране появлялся вопросительный знак, и участники указывали свое восприятие, нажимая одну из двух кнопок (т.е. стимуляция «присутствовала» или «отсутствовала») правой рукой. ( B и D ) Средние групповые уровни обнаружения стимуляции NT составляли около 50% при различных сенсорных модальностях.Фальшивые испытания, отмеченные белым (без стимуляции), и испытания по отлову, отмеченные черным (высокоинтенсивная стимуляция), значительно отличались от состояния NT, выделенного серым, в рамках одной и той же сенсорной модальности для обоих экспериментов. Планки погрешностей отображают SD. ( C ) В контрольном эксперименте использовали идентичные временные параметры; однако для управления картированием двигательной реакции использовался специальный дизайн экрана ответа. В каждом испытании участники должны использовать разное отображение ответов в зависимости от цвета круга, окружающего вопросительный знак, на экране ответов.Два цвета (синий или желтый) использовались и отображались случайным образом во время контрольного эксперимента. Один цвет был связан с правилом отображения ответа «нажимайте кнопку, только если есть стимуляция» (для обнаруженного состояния, близкого к пороговому), а другой цвет был связан с противоположным отображением ответа: «нажимайте кнопку, только если стимуляция отсутствует. ”(Для необнаруженных околопороговых условий). Связь между одним отображением ответов и определенным цветом (синим или желтым) была фиксирована для одного участника, но была предопределена случайным образом для разных участников.

Для первоначального эксперимента и для всех участников ( n = 16), уровни обнаружения для экспериментальных испытаний NT составляли 50% (SD: 11%) для слуховых пробежек, 56% (SD: 12%) для визуальных пробежек и 55% (стандартное отклонение: 8%) для тактильных пробежек. Частота обнаружения для проб по уловам составляла 92% (SD: 11%) для слуховых пробежек, 90% (SD: 12%) для визуальных пробежек и 96% (SD: 5%) для тактильных пробежек. Средняя частота ложных тревог в фиктивных испытаниях составляла 4% (СО: 4%) для слуховых пробежек, 4% (СО: 4%) для визуальных пробежек и 4% (СО: 7%) для тактильных пробежек (рис.1 В ). Частота обнаружения экспериментальных испытаний NT во всех сенсорных модальностях значительно отличалась от таковых при испытаниях отлова (слуховой, T ₁₅ = -14,44, P <0,001; визуальный, T ₁₅ = -9,47, P <0,001; тактильные, T ₁₅ = -20,16, P <0,001) или мнимые испытания (слуховые, T ₁₅ = 14,66, P <0,001; визуальные, T ₁₅ = 16,99, P <0,001; тактильно, Т ₁₅ = 20.66, P <0,001).

Подобные результаты наблюдались для контрольного эксперимента у всех участников ( n = 14). Частота обнаружения для экспериментальных испытаний NT составляла 52% (SD: 17%) для слуховых пробежек, 43% (SD: 17%) для визуальных пробежек и 42% (SD: 12%) для тактильных пробежек. Частота обнаружения при испытаниях по улову составляла 97% (СО: 2%) для слуховых пробежек, 95% (СО: 5%) для визуальных пробежек и 95% (СО: 4%) для тактильных пробежек. Средняя частота ложных тревог в мнимых испытаниях составляла 11% (СО: 4%) для слуховых пробежек, 7% (СО: 6%) для визуальных пробежек и 7% (СО: 6%) для тактильных пробежек (рис.1 В ). Частота обнаружения экспериментальных испытаний NT во всех сенсорных модальностях значительно отличалась от таковых при испытаниях отлова (слуховой, T ₁₃ = -9,64, P <0,001; визуальный, T ₁₃ = -10,78, P <0,001; тактильные, T ₁₃ = -14,75, P <0,001) или фиктивные испытания (слуховые, T ₁₃ = 7,85, P <0,001; визуальные, T ₁₃ = 6,24, P <0,001; тактильно, Т ₁₃ = 9.75, P <0,001). В целом поведенческие результаты сопоставимы с результатами других исследований (27, 28). Время индивидуальной реакции и характеристики приведены в приложении SI, приложение , таблица S2.

Событийная нейронная активность.

Чтобы сравнить постстимульную обработку для «обнаруженных» и «необнаруженных» испытаний, вызванные ответы были рассчитаны на уровне источника для начального эксперимента. Как общая картина для всех сенсорных модальностей, поля, связанные с событиями на уровне источника (ERF), усредненные по всем источникам мозга, показывают, что стимулы, о которых сообщалось, как обнаруженные, приводили к выраженной постстимульной нейронной активности, тогда как незарегистрированные стимулы — нет (рис.2 А ). Подобные общие закономерности наблюдались для контрольного эксперимента с идентичным одномерным анализом ( SI Приложение , рис. S2). ERF значительно различались в течение усредненного временного цикла со специфичностью, зависящей от сенсорной модальности, на которую нацелена стимуляция. Слуховые стимулы, о которых сообщалось, выявляют значительные различия по сравнению с необнаруженными испытаниями сначала между 190 и 210 мс, затем между 250 и 425 мс и, наконец, между 460 и 500 мс после появления стимула (рис.2 A , Левый ). Визуальная стимуляция, о которой сообщалось, как обнаруженная, вызывает большое увеличение амплитуды ERF по сравнению с необнаруженными испытаниями с 230 до 250 мс и с 310 до 500 мс после начала стимула (рис. 2 A , средний ). Тактильная стимуляция, о которой сообщалось, как обнаруженная, вызывает раннее увеличение амплитуды ERF между 95 и 150 мс, а затем более позднюю активацию между 190 и 425 мс после начала стимула (рис. 2 A , справа ). В нашем протоколе такое раннее различие ERF для испытаний тактильной NT может быть связано с экспериментальной установкой, в которой стимуляция слуховых и визуальных целей возникала из фоновой стимуляции (постоянный белый шум и отображение на экране), тогда как тактильные стимулы остаются изолированными временными сенсорными целями ( Материалы и методы ).

Рис. 2.

NT исследует связанные с событиями реакции для различных сенсорных модальностей: слуховых ( слева, ), зрительных ( по центру, ) и тактильных (, справа, ). ( A ) Абсолютное значение на уровне источника (базовая линия, скорректированная для целей визуализации) среднего, связанного с групповым событием (сплошная линия) и SEM (заштрихованная область) в обнаруженном (красный) и необнаруженном (синий) состоянии для всех источников мозга . Значительные временные окна отмечены нижними сплошными линиями (черная линия: P _{с поправкой Бонферрони} <0.05) для сравнения обнаруженных и необнаруженных испытаний. Карты относительной локализации источников представлены в B для усредненного периода времени. ( B ) Исходная реконструкция значимого периода времени, отмеченного в A для контраста обнаруженных и необнаруженных испытаний, замаскированная на P _{с кластерной коррекцией} <0,05.

Локализация источника этих конкретных интересующих периодов времени была выполнена для каждой модальности (рис. 2 B ).Слуховое состояние демонстрирует значительную раннюю активность источника, в основном локализованную в двусторонней слуховой корке, верхней височной борозде и правой нижней лобной извилине, тогда как поздний значительный компонент был в основном локализован в правой височной извилине, двусторонней прецентральной извилине и левой нижней и средней лобной извилине. Наблюдается большая активизация визуальных условий, включая первичные визуальные области; веретеновидная и известковая борозда; и активация большой лобно-теменной сети, включая двустороннюю нижнюю лобную извилину, нижнюю теменную борозду и поясную кору.Ранний контраст тактильной вызванной реакции показывает большое различие в активации мозга, включая первичные и вторичные соматосенсорные области, но также большое участие правой лобной активности. Поздний контраст тактильной вызванной реакции представляет активацию мозга, включая левую лобную извилину, левую нижнюю теменную извилину, двустороннюю височную извилину и дополнительную двигательную зону.

Различия во времени между обнаруженными и необнаруженными стимулами наиболее отчетливо проявляются через 150-200 мс (см. Топографии в приложении SI , рис.S5). Это отличается при сравнении уловов и фиктивных испытаний, где можно наблюдать ранние различия (т. Е. До 150 мс) ( SI Приложение , рис. S1 и S5). Разница в задержке между обработкой тактильной стимуляции и другими модальностями менее выражена для этого состояния, когда цель явно присутствует или отсутствует. На сенсорном уровне для всех сенсорных модальностей различия начинаются относительно очаговыми ( SI Приложение , рис. S5) в предположительно сенсорных областях обработки и со временем становятся все более широко распространенными.Эти вызванные позже эффекты реакции описательно подобны тем, которые наблюдаются для стимулов, близких к пороговым, что подчеркивает их предполагаемую значимость для обеспечения сознательного доступа.

Декодирование и многомерный прожекторный анализ по времени и областям мозга.

Мы исследовали обобщение активации мозга во времени внутри и между различными сенсорными модальностями. С этой целью мы провели многомерный анализ восстановленной активности мозга на уровне источника из первоначального эксперимента.Обобщающий анализ времени, представленный в виде временной матрицы между 0 и 500 мс после начала стимула, показывает значительную точность декодирования для каждого условия (рис. 3 A ). Мы обучаем и тестируем наши классификаторы на 50% набора данных с одинаковой долей испытаний, исходящих из каждого отдельного цикла сбора данных, с компенсацией потенциальной усталости или эффекта привыкания в ходе экспериментов. Как видно на черных ячейках, расположенных по диагонали на рис. 3 A , перекрестное проверочное декодирование выполнялось в рамках той же сенсорной модальности.Однако недиагональные эритроциты на рис. 3 A представляют анализ декодирования между различными сенсорными модальностями. Внутри каждой ячейки данные, представленные по диагонали (пунктирная линия), показывают среднюю точность классификаторов для определенного момента времени, используемого для процедуры обучения и тестирования, тогда как недиагональные данные показывают потенциальную способность классификатора обобщать декодирование на основе другого обучения и тестирования. процедура по временным точкам. Действительно, мы наблюдали способность одного и того же классификатора, обученного в конкретный момент времени, обобщать свою производительность декодирования на несколько временных точек (см. Внедиагональное значимое декодирование внутри каждой ячейки на рис.3 А ). Чтобы оценить этот результат, мы вычислили среднюю продолжительность значимого декодирования в моменты времени тестирования на основе различных моментов времени обучения (рис. 3 B ). В среднем, декодирование в рамках одной и той же модальности, обобщение классификатора начинается через 200 мс, и мы наблюдали значительную максимальную точность классификации через 400 мс (рис. 3 B , Top ).

Рис. 3.

Повременный обобщающий анализ внутри и между сенсорными модальностями (для испытаний NT).Матрицы 3 × 3 результатов декодирования представлены с течением времени (от начала стимуляции до 500 мс после). ( A ) Каждая ячейка представляет результат MVPA прожектора с повременным обобщающим анализом, где точность классификатора была значительно выше уровня вероятности (50%) (замаскировано на P _{исправлено} <0,005). Для каждой матрицы временного обобщения классификатор был обучен в определенной временной выборке (вертикальная ось: время обучения) и протестирован на всех временных выборках (горизонтальная ось: время тестирования).Черная пунктирная линия соответствует диагонали матрицы временного обобщения, то есть классификатору, обученному и протестированному на одной временной выборке. Эта процедура применялась для каждой комбинации сенсорной модальности; То есть, представленный в строке Верхний представляет собой анализ декодирования, выполненный классификаторами, обученными слуховой модальности и протестированными на слуховой, визуальной и тактильной ( Левый , Центральный и Правый столбцы, соответственно) для двух классов: обнаруженные и необнаруженные испытания.Ячейки, очерченные осями черных линий (на диагонали), соответствуют декодированию одной и той же сенсорной модальности, тогда как клетки, очерченные осями красных линий, соответствуют декодированию различных модальностей. ( B ) Сводка средних показателей обобщения по времени и декодирования с течением времени для всех анализов внутри модальности ( верхний, : среднее значение на основе трех черных ячеек A ) и межмодальный анализ ( низ : среднее на основе шести эритроцитов A ).Для каждой конкретной точки времени обучения по оси x вычислялась средняя продолжительность способности классификатора значительно обобщать моменты времени тестирования и отражалась по оси y . Кроме того, нормализованные средние значения достоверности классификаторов за все время тестирования для определенного момента времени обучения представлены в виде градиента цветовой шкалы.

Ранние различия, характерные для тактильной модальности, были уловлены классификационным анализом, показывая значительную точность декодирования уже через 100 мс без сильного обобщения времени для этой сенсорной модальности, тогда как слуховые и зрительные условия показывают значительное декодирование, начинающееся примерно через 250-300 мс после появление стимула.Такая ранняя динамика, характерная для тактильной модальности, может объяснить недиагональную точность для всех межмодальностей декодирования, в которых задействована тактильная модальность (рис. 3 A ). Интересно, что анализ обобщения во времени, касающийся декодирования межсенсорных модальностей (эритроциты на рис. 3 A ), выявил значительную максимальную генерализацию около 400 мс (рис. 3 B , Bottom ). В целом, анализ с обобщением по времени выявил временные кластеры, ограниченные поздней активностью мозга с максимальной точностью декодирования в среднем через 300 мс для всех условий.Сходство этого временного кластера по всем трем сенсорным модальностям предполагает универсальность такой активации мозга.

Ограниченные соответствующими значительными временными кластерами (рис. 3 A ), мы исследовали основные источники мозга, полученные в результате анализа прожектором внутри и между условиями (рис. 4). Декодирование в рамках той же сенсорной модальности показало более высокую достоверную точность в соответствующей сенсорной коре для каждого конкретного состояния модальности (рис. 4, графики мозга по диагонали).Кроме того, декодирование с помощью прожектора слуховой модальности выявило также сильное вовлечение зрительной коры (рис.4, верхний ряд и левый столбец ), в то время как декодирование соматосенсорной модальности выявило вовлечение теменных областей, таких как предклинье (рис.4, нижний ). ряд и правый столбец ). Однако анализ декодирования прожектором между различными сенсорными модальностями показал более высокую точность декодирования в лобно-теменных областях мозга в дополнение к различным первичным сенсорным областям (рис.4, графики мозга вне диагонали).

Рис. 4.

Пространственное распределение значимых прожекторов, декодирующих MVPA внутри и между сенсорными модальностями. Показаны исходные карты головного мозга для средней точности декодирования, ограниченной связанным с временным обобщением значимым по времени кластером (см. Рис. 3 A ). Карты мозга были пороговыми, показывая только 10% максимальной достоверной точности декодирования для каждого соответствующего кластера по времени. Очертание черной линией отделяет все карты мозга декодирования между сенсорными модальностями от перекрестной проверки в рамках одного анализа декодирования сенсорных модальностей по диагонали.

Декодирование и многомерный прожекторный анализ по всем сенсорным модальностям.

Мы дополнительно исследовали возможность декодирования обобщенных паттернов активности мозга по всем сенсорным модальностям в одном анализе путем декодирования обнаруженных и необнаруженных испытаний по всем блокам вместе (рис. 5 A ). Первоначально мы выполнили этот конкретный анализ с данными из первого эксперимента и отдельно с данными из контрольного эксперимента, чтобы воспроизвести наши результаты и контроль потенциального смещения моторной реакции ( SI Приложение , рис.S3). Откладывая отображение ответа до момента после предъявления стимула случайным образом во время контрольного эксперимента, нейронные паттерны в течение соответствующих периодов предположительно не могут быть искажены выбором / подготовкой ответа. Важно отметить, что анализ, выполненный в контрольном эксперименте, использовал идентичные данные в приложении SI , рис. S3 B и C , но только назначение испытаний (т. Е. Два класса определения) для декодирования было различным: «обнаружено и не обнаружено» ( SI Приложение , рис.S3 B ) или «ответ против отсутствия ответа» ( SI Приложение , рис. S3 C ). Только декодирование сознательного отчета (то есть обнаруженного в сравнении с необнаруженным) показало значительные кластеры по времени ( SI Приложение , рис. S3 A и B ). Этот результат исключает мешающее влияние моторного отчета и снова убедительно свидетельствует о существовании общего супрамодального паттерна, связанного с сознательным восприятием.

Рис. 5.

Повременное обобщение и анализ декодирования прожектором мозга по всем сенсорным модальностям (для испытаний NT).Показаны обобщенные результаты как для начального, так и для контрольного экспериментов. ( A ) Результаты декодирования представлены во времени (от начала стимуляции до 500 мс после). Показан результат MVPA прожектора с временным обобщающим анализом «обнаруженных» и «необнаруженных» испытаний по всем сенсорным модальностям. На графике показаны временные кластеры, в которых точность классификатора была значительно выше вероятности (50%) (замаскировано на P, , _{, скорректировано,} <0,005). Черная пунктирная линия соответствует диагонали матрицы временного обобщения, т.е.е., классификатор, обученный и протестированный на одной и той же выборке времени. Горизонтальные черные линии разделяют временные окна (W1, W2 и W3) ( B ) Сводка среднего временного обобщения и производительности декодирования с течением времени ( A ). Для каждой конкретной точки времени обучения по оси x вычислялась средняя продолжительность способности классификатора значительно обобщать моменты времени тестирования и отражалась по оси y . Кроме того, нормализованные средние значения достоверности классификаторов за все время тестирования для определенного момента времени обучения представлены в виде градиента цветовой шкалы.На основе этого резюме были изображены три временных окна для изучения пространственного распределения декодирования прожектором (W1, [0–250] мс; W2, [250–350] мс; W3, [350–500] мс). ( C ) Пространственное распределение MVPA-декодирования значимого прожектора для значимых временных кластеров, изображенных в A и B . Для карт мозга был установлен порог, показывающий только 10% максимально значимой ( P _{скорректированной} <0,005) точности декодирования для каждого соответствующего кластера по времени.

Мы исследовали сходство результатов временного обобщения путем объединения данных из обоих экспериментов (рис. 5 A ). Мы проверили значительную временную динамику паттернов мозговой активности по всем нашим данным, принимая во внимание, что менее стабильные или похожие паттерны не выдерживают групповой статистики. В целом, способность одного классификатора к обобщению во времени, кажется, линейно увеличивается после критического момента времени около 100 мс. Мы показываем, что в то время как ранние паттерны (<250 мс) довольно недолговечны, временная обобщаемость увеличивается, показывая значения стабильности после ~ 350 мс (рис.5 В ). Чтобы проследить за потенциальными генераторами, лежащими в основе этих временных паттернов, мы изобразили результаты прожектора из трех конкретных временных окон (W1, W2 и W3), касающиеся декодирования временного обобщения и распределения нормализованной точности во времени (рис. 5 C ). W1 от начала стимуляции до 250 мс отображает первое существенное декодирование прожектором, обнаруженное в этом анализе, W2 от 250 до 350 мс отображает первый период обобщения, когда точность декодирования низка, и, наконец, W3 от 350 до 500 мс представляет второй период обобщения по времени. где была обнаружена более высокая точность декодирования (рис.5 В ). Изображение результатов выделяет предклинье, островок, переднюю часть поясной извилины, а также лобные и теменные области, в основном задействованные в течение первого значимого временного окна (W1), в то время как главный значительный кластер второго временного окна (W2) расположен над левым прецентральным моторным кортикальным слоем. Интересно, что окно позднего времени (W3) показывает более сильное декодирование по сравнению с первичной сенсорной корой, где точность наиболее высока: язычная и калькариновая борозда, верхняя височная извилина и извилина Хешля, а также правая постцентральная извилина (рис.5 С ). Источники, отображенные при анализе прожектором, предполагают сильное совпадение с функциональными сетями мозга, связанными с обнаружением внимания и значимости (29), особенно в самые ранние периоды времени (W1 и W2) ( SI Приложение , рис. S4).

Обсуждение

Чтобы нервный процесс был сильным соперником в качестве нейронного коррелята сознания, он должен иметь некоторое обобщение, например, по сенсорным модальностям. Это — несмотря на неявное предположение — никогда напрямую не проверялось.Чтобы решить эту важную проблему, мы исследовали стандартный эксперимент NT, нацеленный на три различных сенсорных модальности, чтобы изучить общую пространственно-временную активность мозга, связанную с сознательным восприятием, с использованием многомерного анализа и анализа прожектором. Наши результаты и выводы во многом зависят от актуальности задачи «парадигм, основанных на отчетах», в отличие от «парадигм отсутствия отчетов» (30). Участники выполнили задачу по обнаружению и сообщили о своем восприятии для каждого испытания. Было показано, что такие протоколы могут вызывать дополнительные поздние (после 300 мс) компоненты активности мозга по сравнению с другими парадигмами (31).Наши результаты, касающиеся реакций, вызванных постстимулом, согласуются с предыдущими исследованиями для каждой конкретной сенсорной модальности, показывая более сильную активацию мозга, когда стимуляция считалась воспринимаемой (27, 28, 32). Важно отметить, что, используя преимущества декодирования, мы предоставляем прямые доказательства общих электрофизиологических коррелятов сознательного доступа через сенсорные модальности.

ERF Различия во времени между сенсорными модальностями.

Наши первые результаты предполагают значительные временные и пространственные различия, когда для исследования сенсорно-специфических вызванных реакций использовался одномерный контраст между обнаруженными и необнаруженными испытаниями.На уровне источника глобальная средняя активность группы выявила различные значимые периоды времени в соответствии с целевой сенсорной модальностью, где можно наблюдать модуляции вызванных ответов, связанных с обнаруженными испытаниями (рис. 2 A ). В слуховой и зрительной модальностях мы обнаружили в основном значимые различия через 200 мс. В слуховой области устойчивые реакции, модулируемые восприятием и вниманием, примерно через 200 мс от начала звука, были обнаружены в двусторонней слуховой и лобной областях с использованием МЭГ (33, 34).Предыдущее исследование с использованием MEG подтвердило эффекты, связанные с осознанием, через 240-500 мс после целевой презентации во время визуальной презентации (35).

Наши результаты показывают ранние различия в переходных ответах (для обнаруженного контраста по сравнению с необнаруженным) для соматосенсорной области по сравнению с другими сенсорными модальностями и были ранее идентифицированы с помощью ЭЭГ примерно через 100 и 200 мс (36). Более того, предыдущие исследования МЭГ показали, что ранняя модуляция амплитуды сигнала мозга (<200 мс) связана с тактильным восприятием в задачах NT (28, 37, 38).Такие различия менее выражены в отношении контраста между попытками улова и фиктивными испытаниями по сенсорным модальностям ( SI Приложение , рис. S1). Раннее различие ERF для испытаний тактильной NT может быть связано с экспериментальной установкой, в которой стимуляция слуховых и зрительных целей возникла из фоновой стимуляции (постоянный белый шум и отображение на экране), тогда как тактильные стимулы остаются изолированными временными сенсорными целями. Несмотря на эти различия, анализ обобщения по времени смог уловить сходную активность мозга, происходящую в разных временных масштабах в этих трех сенсорных модальностях.

Локализация источников, выполненная с одномерными контрастами для каждой сенсорной модальности, предполагает различия в активации сети с некоторым вовлечением схожих областей мозга в поздних временных окнах, таких как нижняя лобная извилина, нижняя теменная извилина и дополнительная моторная область. Однако качественно похожие топографические закономерности, наблюдаемые при таком анализе, нельзя однозначно интерпретировать как аналогичные мозговые процессы. Важный вопрос заключается в том, можно ли использовать эти паттерны нейронной активности в рамках определенной сенсорной модальности для декодирования субъективного отчета о стимуляции в другом сенсорном контексте.Многовариантный анализ декодирования, который мы провели в следующем анализе, был направлен на ответ на этот вопрос.

Идентификация общей активности мозга по сенсорным модальностям.

Анализ многомерного декодирования использовался для уточнения пространственно-временного сходства этих различных сенсорных систем. В целом, стабильные характеристики сигналов мозга были предложены как временная стабилизация распределенных корковых сетей, участвующих в сознательном восприятии (39). Используя точное временное разрешение сигнала МЭГ и анализ обобщения во времени, мы исследовали стабильность и временную динамику мозговой активности, связанной с сознательным восприятием через сенсорные системы.В дополнение к временному анализу в этом исследовании мы также использовали анализ на уровне источника как указание на возможное происхождение эффектов в мозге. Присутствие сходной мозговой активности может быть выявлено между модальностями с использованием такой техники, даже если значительная модуляция ERF распределяется во времени. Как и ожидалось, анализ обобщения времени между модальностями, включающий тактильные прогоны, показывает недиагональное значимое декодирование из-за ранней значительной активности мозга для тактильной модальности (рис.3 А ). Этот результат предполагает существование ранних, но схожих паттернов мозговой активности, связанных с сознательным восприятием в тактильной области по сравнению со слуховой и зрительной модальностями.

Как правило, результаты декодирования выявили значительный временной кластер, начинающийся около 300 мс, с высокой точностью классификатора, что говорит в пользу поздней нейронной реакции, связанной с сознательным отчетом. Фактически, мы наблюдали способность одного и того же классификатора, обученного в определенные моменты времени с определенным условием сенсорной модальности, обобщать свои характеристики декодирования на несколько временных точек с той же или другой сенсорной модальностью.Этот результат говорит в пользу надрамодальных паттернов мозговой активности, которые стабильны и стабильны во времени. Кроме того, анализ прожектором по областям мозга дает попытку изобразить активацию сети мозга во время этих значительных кластеров обобщения времени. Обратите внимание, что, как видно из множества других исследований с использованием декодирования (22, 23, 40, 41), средняя точность может быть относительно низкой, но все же остается значительной на уровне группы. Обратите внимание, однако, что в отличие от многих других когнитивных нейробиологических исследований, использующих декодирование (41, 42), мы не применяем практику «субсредних» испытаний для создания «псевдо» одиночных испытаний, что естественным образом повышает среднюю точность декодирования (43).Кроме того, статистическая строгость нашего подхода подчеркивается тем фактом, что представленные результаты декодирования ограничиваются очень значимыми эффектами ( P _{исправлено} <0,005; Материалы и методы ). Важно то, что мы повторили наши результаты — применяя идентичные очень консервативные статистические пороги — во втором контрольном эксперименте, глядя на контраст отчета о сознательном восприятии независимо от активности двигательной реакции ( SI Приложение , рис.S3). Наши результаты согласуются с результатами предыдущих исследований в обосновании важности поздних паттернов активности как важнейших маркеров сознательного доступа (7, 44) и процессов принятия решений (10, 45).

Из-за настроек нашего протокола с небольшим количеством «ловушек» и «мнимых» испытаний, мы решили сконцентрировать наш анализ на контрасте стимулов, близких к пороговым (обнаруженные и необнаруженные). Однако остаются интересные вопросы относительно обработки необнаруженных целей по сравнению с отсутствием стимулов.В будущих экспериментах следует исследовать такие вопросы, уравновешивая количество фиктивных испытаний («цель отсутствует») и испытаний, близких к пороговым, чтобы исследовать точную обработку необнаруженных целей в различных модальностях с использованием техник декодирования, аналогичных тем, которые представлены в этом эксперименте.

Кроме того, в этом исследовании мы исследовали области мозга, лежащие в основе временной динамики сознательного отчета, с помощью декодирования прожектором источника мозга. Зная ограничения такого анализа MEG и используя пространственно грубое разрешение сетки для вычислительной эффективности (3 см), мы ограничили отображение результатов основной максимальной точностью декодирования 10% по всем областям мозга прожектора.Некоторые из областей мозга, обнаруженные в нашем анализе прожектором, а именно глубокие структуры мозга, такие как островок и передняя поясная кора, являются общими с другими функциональными сетями мозга, такими как сеть значимости (46, 47). Также ранее было обнаружено, что верхняя и теменная кора головного мозга активируются требующими внимания когнитивными задачами (48). Следовательно, мы подчеркиваем, что из нашего исследования нельзя сделать вывод, что наблюдаемая сеть, обозначенная на рис. 5 C , предназначена исключительно для сознательного сообщения.В самом деле, декодирование с помощью ловли и мнимых испытаний также может вызывать схожую модель временного декодирования между модальностями по сравнению с анализом околопороговой стимуляции, говоря в пользу аналогичного зажигания общей сети при нормальном восприятии высококонтрастных стимулов для трех сенсорных модальностей. цель нашего эксперимента ( SI Приложение , рис. S6). Даже если этот дополнительный анализ должен проводиться с осторожностью из-за небольшого количества испытаний для этих условий в нашем протоколе ( SI Приложение , Таблица S1), он информативен в отношении участия обычных сетей мозга, обрабатывающих восприятие, в нашей задаче. .Фактически, мозговые сети, идентифицированные в этом исследовании, имеют общие области мозга и динамику с сетями внимания и значимости, которые остаются соответствующими механизмами для выполнения задачи NT. Интересно, что эта часть сети, по-видимому, более задействована во время начальной части процесса, до вовлечения моторных областей головного мозга (Рис. 5 C и SI Приложение , Рис. S4).

Некоторые области мозга, участвующие в моторном планировании, были идентифицированы с помощью нашего анализа, например, прецентральная извилина, и в принципе могут иметь отношение к предстоящему нажатию кнопки, чтобы сообщить о субъективном восприятии стимула.Мы специально нацелены на такую предвзятость двигательной подготовки в рамках контрольного эксперимента, в котором участник не мог априори предсказать, как сообщить о сознательном восприятии (т.е.нажатии или удержании нажатия кнопки) до тех пор, пока не появится ответная подсказка. Важно отметить, что мы не обнаружили какого-либо значимого декодирования, когда испытания, используемые для анализа, были отсортированы по типу ответа (например, с фактическим нажатием кнопки участником или без него) по сравнению с субъективным отчетом об обнаружении ( SI Приложение , рис.S3 B и C ). Такие результаты могут говорить в пользу общего моторного планирования (49) или деятельности, связанной с процессами принятия решений, в таких парадигмах принудительного выбора (50, 51).

Позднее вовлечение всей первичной сенсорной коры.

Некоторые результаты декодирования внутри модальностей выявили неспецифическое первичное вовлечение коры, в то время как декодирование выполнялось на другой сенсорной модальности. Например, во время слуховой стимуляции, близкой к пороговой, основная точность декодирования нейронной активности, предсказывающей сознательное восприятие, была обнаружена не только в слуховой, но и в зрительной коре головного мозга (рис.4, верхний ряд и левый столбец ). Интересно, что наш окончательный анализ показал и подтвердил, что первичные сенсорные области сильно участвуют в декодировании сознательного восприятия через сенсорные модальности. Более того, такие области мозга в основном были обнаружены в течение последнего исследованного периода времени после первого основного поражения лобно-теменных областей (рис. 5). Эти важные результаты предполагают, что сенсорная кора из определенной модальности содержит достаточно информации, чтобы позволить декодирование перцептивного сознательного доступа в другой другой сенсорной модальности.Эти результаты указывают на позднюю активную роль первичной коры над тремя различными сенсорными системами (Рис. 5). В одном исследовании сообщалось об эффективном декодировании категорий визуальных объектов в ранней соматосенсорной коре с использованием функциональной МРТ (FMRI) и многомерного анализа паттернов (52). Другой эксперимент с фМРТ показал, что сенсорная кора, по-видимому, модулируется через общую надрамодальную лобно-теменную сеть, что свидетельствует об общности механизма внимания в отношении ожидаемой слуховой, тактильной и визуальной информации (53).Тем не менее, в нашем исследовании мы демонстрируем, как локальная мозговая активность из разных сенсорных областей обнаруживает определенную динамику, позволяющую обобщать с течением времени, чтобы расшифровать поведенческий результат субъективного восприятия в другой сенсорной модальности. Эти результаты говорят в пользу интимных кросс-модальных взаимодействий между модальностями восприятия (54). Наши результаты повторяют более ранние сообщения (для нескольких модальностей в одном исследовании) о том, что сознательный доступ к околопороговым стимулам не вызван различиями в ранней, в основном восходящей активацией, а скорее включает более поздние широко распространенные и повторно входящие нейронные паттерны (2, 3 , 6).

Наконец, наши результаты показывают, что первичные сенсорные области остаются важными в латентный период после начала стимула для разрешения восприятия стимула по различным сенсорным модальностям. Мы предполагаем, что эта сеть могла бы улучшить обработку поведенческих сигналов, в данном случае сенсорных целей. Хотя интеграция классически унимодальных первичных сенсорных областей коры в иерархию обработки сенсорной информации хорошо известна (55), некоторые исследования предполагают мультисенсорную роль первичных корковых областей (56, 57).

Сегодня остается неизвестным, как такие мультисенсорные реакции могут быть связаны с несенсорными сознательными восприятиями человека. Поскольку сенсорные модальности обычно переплетаются в реальной жизни, наши выводы о супрамодальной сети, которая может поддерживать как сознательный доступ, так и функции внимания, имеют более высокую экологическую ценность, чем результаты предыдущих исследований сознательного восприятия для одной сенсорной модальности.

На самом деле, наши результаты согласуются с продолжающимися дебатами в нейробиологии, спрашивающими, в какой степени мультисенсорная интеграция проявляется уже в первичных сенсорных областях (57, 58).Исследования на животных предоставили убедительные доказательства того, что неокортекс по сути является мультисенсорным (59). Здесь наши результаты говорят в пользу мультисенсорного взаимодействия в первичной и ассоциативной коре головного мозга. Интересно, что предыдущее исследование фМРТ с использованием многомерного декодирования выявило различные механизмы, управляющие аудиовизуальной интеграцией первичной и ассоциативной коры, необходимой для пространственной ориентации и взаимодействия в мультисенсорном мире (60).

Заключение

Мы успешно охарактеризовали общие закономерности во времени и пространстве, предполагая обобщение связанной с сознанием активности мозга на различные сенсорные задачи NT.Наше исследование прокладывает путь для будущих исследований с использованием методов с более точным пространственным разрешением, таких как функциональная магнитно-резонансная томография, для детального изображения задействованной сети мозга. В этом исследовании сообщается о значительном пространственно-временном декодировании различных сенсорных модальностей в эксперименте по восприятию, близкому к пороговому. Действительно, наши результаты говорят в пользу существования стабильных и надрамодальных паттернов мозговой активности, распределенных во времени и вовлекающих, казалось бы, не связанные с задачами первичные сенсорные коры.Стабильность паттернов мозговой активности при различных сенсорных модальностях, представленная в этом исследовании, на сегодняшний день является наиболее прямым доказательством общей сетевой активации, ведущей к сознательному доступу (2). Более того, наши результаты дополняют недавние замечательные демонстрации применения методов декодирования и временного обобщения к MEG (21–23, 61) и показывают многообещающее применение методов MVPA для анализа прожектором на уровне источника с акцентом на временную динамику сознания. восприятие.

Материалы и методы

Участники.

Двадцать пять здоровых добровольцев приняли участие в первоначальном эксперименте, проведенном в Тренто, и 21 здоровый доброволец принял участие в контрольном эксперименте, проведенном в Зальцбурге. У всех участников было нормальное зрение или зрение с поправкой на нормальное, неврологических или психических расстройств не было. Три участника начального эксперимента и один участник контрольного эксперимента были исключены из анализа из-за чрезмерного количества артефактов в данных MEG, что привело к недостаточному количеству испытаний на одно условие после отклонения артефакта (менее 30 испытаний по крайней мере для одного условия).Кроме того, в каждом эксперименте шесть участников были исключены из анализа, поскольку частота ложных срабатываний превышала 30% и / или частота обнаружения, близкая к пороговой, превышала 85% или была ниже 15%, по крайней мере, для одной сенсорной модальности (из-за ошибки определения порога и сложность использования отображения кнопки ответа во время контрольного эксперимента, также остается менее 30 испытаний по крайней мере для одного релевантного состояния в одной сенсорной модальности: обнаружено или необнаружено). Остальные 16 участников (11 женщин, средний возраст 28 лет.8 л; SD, 3,4 года) для начального эксперимента и 14 участников (9 женщин, средний возраст 26,4 года; SD, 6,4 года) для контрольного эксперимента сообщили о нормальном тактильном и слуховом восприятии. Комитет по этике Университета Тренто и Университета Зальцбурга, соответственно, одобрил протоколы экспериментов, которые использовались с письменного информированного согласия каждого участника.

Стимулы.

Чтобы гарантировать, что участник не слышал никаких слуховых сигналов, вызванных пьезоэлектрическим стимулятором во время тактильной стимуляции, бинауральный белый шум подавался в течение всего эксперимента (включая тренировочные блоки).Слуховые стимулы подавались бинаурально с использованием MEG-совместимых трубных внутриканальных наушников (SOUNDPixx; VPixx Technologies). Короткие всплески белого шума длиной 50 мс генерировались с помощью Matlab и умножались с помощью окна Ханнинга для получения мягкого включения и смещения. Участники должны были обнаружить короткие всплески белого шума, близкие к их порогу слуха (27). Интенсивность таких кратковременных целевых слуховых стимулов определялась до эксперимента, чтобы они возникали в результате фоновой стимуляции постоянным белым шумом.Визуальные стимулы представляли собой эллипсоид Габора (наклон 45 °; радиус 1,4 °; частота 0,1 Гц; фаза 90; сигма Гаусса 10), обратно проецируемый на полупрозрачный экран проектором Propixx DLP (VPixx Technologies) с частотой обновления 180 °. кадров в секунду. На черном фоне экрана в качестве точки фиксации использовался центральный серый круг фиксации (радиус 2,5 °) с центральной белой точкой. Стимулы предъявлялись в течение 50 мс в центре экрана на расстоянии 110 см. Тактильные стимулы подавались с помощью стимуляции в течение 50 мс на кончик левого указательного пальца с использованием модуля пьезоэлектрического стимулятора (Quaerosys) для одного пальца с стержнями 2 × 4, которые можно поднять максимум на 1 мм.Модуль был прикреплен к пальцу с помощью ленты, а левая рука участника была смягчена, чтобы предотвратить любое непреднамеренное давление на модуль (28). Для контрольного эксперимента (проведенного в другой лаборатории, например, в Зальцбурге) установки визуальной, слуховой и тактильной стимуляции были идентичны, но мы использовали другую систему вибротактильного стимулятора MEG / MRI (CM3; Cortical Metrics).

Задача и оформление.

Участники выполнили три блока задачи восприятия NT. Каждый блок включал три отдельных прогона (по 100 испытаний каждый) для каждой сенсорной модальности: тактильной (Т), слуховой (А) и визуальной (V).Короткий перерыв (~ 1 мин) отделял каждую пробежку, а более длительные перерывы (~ 4 мин) предоставлялись участникам после каждого блока. Внутри блока прогоны чередовались в одном и том же порядке внутри темы и были псевдослучайно распределены по темам (то есть, тема 1 = TVA-TVA-TVA; тема 2 = НДС-НДС-НДС;…). Участников попросили зафиксировать центральную белую точку в сером центральном круге в центре экрана на протяжении всего эксперимента, чтобы минимизировать движения глаз.

Был проведен короткий обучающий цикл с 20 попытками, чтобы убедиться, что участники поняли задание.Затем, в ходе трех различных тренировок перед основным экспериментом, индивидуальные пороги восприятия участников (тактильные, слуховые и визуальные) определялись в экранированной комнате. Для первоначального эксперимента использовалась процедура лестницы один вверх / один вниз с двумя произвольно чередующимися лестницами (одна вверх и одна вниз) с фиксированными размерами шагов. Для контрольного эксперимента мы использовали байесовский протокол активной выборки для оценки психометрического наклона и порога для каждого участника (62).После определения с помощью этих лестничных процедур все интенсивности стимуляции, близкие к пороговой, оставались стабильными в течение каждого блока всего эксперимента для данного участника. Все значения интенсивности стимуляции можно найти в приложении SI, приложение , таблица S1.

Основной эксперимент состоял из задачи обнаружения (рис. 1 A ). В начале каждого пробега участникам говорили, что в каждом испытании слабый стимул (тактильный, слуховой или визуальный в зависимости от пробежки) может быть представлен через случайные промежутки времени.Через пятьсот миллисекунд после начала действия целевого стимула участникам предлагалось указать, почувствовали ли они стимул, с помощью вопросительного знака на экране (максимальное время ответа: 2 с). Ответы давались с использованием MEG-совместимых блоков ответов с указательным и средним пальцами правой руки (сопоставление кнопок ответа было уравновешенным среди участников). Затем испытания были разделены на совпадения (обнаруженный стимул) и пропущенные (необнаруженный стимул) в соответствии с ответами участников. Испытания без ответа были отклонены.Испытания по улову (интенсивность стимуляции выше порога восприятия) и фиктивному (отсутствие стимуляции) были использованы для контроля ложных тревог и корректировки показателей отклонения в ходе эксперимента. Всего было проведено девять прогонов по 100 испытаний в каждом (всего 300 испытаний для каждой сенсорной модальности). Каждое испытание начиналось с переменного интервала (от 1,3 до 1,8 с, случайное распределение), за которым следовали экспериментальный стимул, близкий к пороговому (80 за запуск), фиктивный стимул (10 за запуск) или стимул улова (10 за запуск) из 50 мс каждый.Каждый запуск длился около 5 мин. Весь эксперимент длился ∼1 час.

В контрольном эксперименте использовались идентичные временные параметры. Однако для управления картированием двигательной реакции использовался специальный дизайн экрана ответа. Для каждого испытания участники должны использовать разное отображение ответов в зависимости от цвета круга вокруг вопросительного знака на экране ответов. Использовались два цвета (синий или желтый), которые отображались случайным образом после каждого испытания во время контрольного эксперимента.Один цвет был связан с правилом сопоставления ответов «нажимайте кнопку, только если есть стимуляция» (для условия, близкого к пороговому, обнаружено), а другой цвет был связан с правилом сопоставления противоположных ответов «нажимайте кнопку, только если есть стимуляция». нет стимуляции »(для околопорогового состояния, не обнаружено). Связь между одним отображением ответов и определенным цветом (синим или желтым) была фиксирована для одного участника, но была предопределена случайным образом для разных участников. Важно отметить, что откладывая отображение ответа до момента после предъявления стимула (для индивидуума) непредсказуемым образом, нейронные паттерны в течение соответствующих периодов предположительно не могут быть искажены выбором / подготовкой ответа.Оба эксперимента были запрограммированы в Matlab с использованием набора инструментов Psychophysics Toolbox с открытым исходным кодом (63).

Сбор и предварительная обработка данных MEG.

MEG было записано с частотой дискретизации 1 кГц с использованием 306-канальной (204 планарных градиентометра первого порядка, 102 магнитометра) системы VectorView MEG для первого эксперимента в Тренто и системы Triux MEG для контрольного эксперимента в Зальцбурге (Elekta -Neuromag Ltd.) в помещении с магнитным экраном (AK3B; Vakuumschmelze). Перед экспериментами для каждого участника были получены индивидуальные формы головы, включая реперные точки (назион и преаурикулярные точки) и около 300 оцифрованных точек на коже черепа с помощью дигитайзера Polhemus Fastrak.Положение головы людей относительно датчиков МЭГ непрерывно контролировалось в течение прогона с помощью пяти катушек. Движение головы внутри и между блоками не превышало 1 см.

Данные были проанализированы с использованием набора инструментов Fieldtrip (64) и набора инструментов CoSMoMVPA (65) в сочетании с MATLAB 8.5 (MathWorks). Сначала к непрерывным данным применялся фильтр верхних частот с частотой 0,1 Гц (КИХ-фильтр с полосой перехода 0,1 Гц). Затем данные были сегментированы от 1000 мс до начала до 1000 мс после начала целевой стимуляции и уменьшены до 512 Гц.Испытания, содержащие физиологические артефакты или артефакты приобретения, были отклонены. Процедура полуавтоматического обнаружения артефактов выявила статистические выбросы испытаний и каналов в наборах данных с использованием набора различных итоговых статистических данных (дисперсия, максимальная абсолютная амплитуда, максимальное значение z). Эти испытания и каналы были удалены из каждого набора данных. Наконец, данные были визуально проверены, и все оставшиеся испытания и каналы с артефактами были удалены вручную. Среди испытуемых было отклонено в среднем пять каналов (± 2 стандартное отклонение).Плохие каналы были исключены из всего набора данных. Подробный отчет об оставшемся количестве испытаний по каждому условию для каждого участника можно найти в SI Приложение , Таблица S1. Наконец, во всех дальнейших анализах и в каждой сенсорной модальности для каждого субъекта случайным образом было выбрано равное количество обнаруженных и необнаруженных испытаний, чтобы предотвратить любую систематическую ошибку в зависимости от условий (66).

Анализ источников.

Нейронная активность, вызванная началом стимула, была исследована путем вычисления ERF.Для всех анализов на уровне источника предварительно обработанные данные подвергались фильтрации нижних частот с частотой 30 Гц и проецировались на уровень источника с использованием анализа формирователя луча с линейно ограниченной минимальной дисперсией (LCMV) (67). Для каждого участника были рассчитаны модели головы с одной оболочкой реалистичной формы (68) путем сопоставления форм головы участников либо с их структурной МРТ, либо — когда не было индивидуальной МРТ (три участника и два участника, для начального эксперимента и контрольный эксперимент, соответственно) — со стандартным мозгом из Монреальского неврологического института (MNI), деформированным до индивидуальной формы головы.Сетка с разрешением 1,5 см на основе шаблона мозга MNI была преобразована в объем мозга каждого участника. Общий пространственный фильтр (для каждой точки сетки и каждого участника) был вычислен с использованием полей отведений и общей ковариационной матрицы с учетом данных из обоих условий (обнаруженных и необнаруженных или пойманных и фиктивных) для каждой сенсорной модальности отдельно. Ковариационное окно для расчета фильтра формирователя луча было основано на 200 мс до и 500 мс после стимула. Затем с помощью этого общего фильтра было оценено пространственное распределение мощности для каждого испытания отдельно.Полученные данные были усреднены относительно начала стимула во всех условиях (обнаруженный, необнаруженный, пойманный и фиктивный) для каждой сенсорной модальности. Только для целей визуализации к усредненным данным уровня источника применялась базовая коррекция путем вычитания временного окна от предварительного стимула 200 мс до начала стимула. Основываясь на значительном различии между связанными с событиями полями двух состояний во времени для каждой сенсорной модальности, локализация источника была выполнена с ограничением конкретных интересующих временных окон.Все исходные изображения были интерполированы из исходного разрешения на раздутую поверхность головного мозга шаблона MNI, доступного в программном пакете Caret (69). Соответствующие координаты MNI и метки локализованных областей мозга были идентифицированы с помощью анатомического атласа мозга (атлас AAL; ссылка 70) и атласа сетевой парцелляции (29). Анализ источников данных МЭГ — это по своей сути недооцененная проблема, и единственного решения не существует. Кроме того, невозможно избежать утечки из источника, что еще больше снижает точность любого анализа.Наконец, мы напоминаем читателю, что мы не ожидаем точности более 3 см от наших результатов, потому что мы использовали стандартную локализацию источника LCMV с сеткой 1,5 см. Другими словами, исходные графики следует рассматривать как довольно убедительные доказательства только для основных областей мозга.

Декодирование MVPA.

Декодирование MVPA выполнялось в течение периода от 0 до 500 мс после появления стимула на основе нормализованных (оцененных по z) данных источника однократного испытания с пониженной дискретизацией до 100 Гц (то есть с временными шагами 10 мс).Мы использовали многомерный анализ паттернов, реализованный в CoSMoMVPA (65), чтобы определить, когда и какой тип общей сети между сенсорными модальностями активируется во время задачи обнаружения, близкого к пороговому. Мы определили два класса для декодирования, связанных с поведенческим результатом задачи (обнаруженный и необнаруженный). Для декодирования в рамках одной и той же сенсорной модальности исходные данные однократного испытания были случайным образом отнесены к одному из двух фрагментов (половина исходных данных).

Для декодирования всех сенсорных модальностей вместе исходные данные единичного испытания были псевдослучайно назначены одному из двух фрагментов с половиной исходных данных для каждой сенсорной модальности в каждом фрагменте.Данные были классифицированы с использованием процедуры двойной перекрестной проверки, когда байесовский классификатор предсказал условия испытаний в одном фрагменте после обучения на данных из другого фрагмента. Для декодирования между различными сенсорными модальностями исходные данные одного испытания одной модальности были назначены одному тестируемому блоку, а испытания из других модальностей были назначены обучающему блоку. Количество целевых категорий (например, обнаруженные / необнаруженные) было сбалансировано в каждой тренировочной секции и для каждой сенсорной модальности.Данные испытаний в равной степени разделены на блоки (т.е. у нас есть одинаковое количество трех прогонов и испытаний блока для каждой модальности в каждом отдельном блоке, используемом для классификации). Разделы обучения и тестирования всегда содержали разные наборы данных.

Во-первых, метод временного обобщения был использован для изучения способности каждого классификатора в разные моменты времени в обучающей выборке обобщать для каждой временной точки в наборе тестирования (21). В этом анализе мы использовали особенности локальных окрестностей во временном пространстве (временной радиус 10 мс: для каждого временного шага мы включали в качестве дополнительных функций предыдущую и следующую временные точки выборки).Мы сгенерировали матрицы временного обобщения точности декодирования задач (обнаружено / необнаружено), сопоставив время обучения классификатора со временем его тестирования. Обобщение точности декодирования с течением времени рассчитывалось для всех испытаний и систематически зависело от конкретного меж- или внутрисенсорного декодирования. Сообщаемая средняя точность классификатора для каждой временной точки соответствует среднему групповому значению индивидуального эффекта: способности классификаторов отличать обнаруженные испытания от необнаруженных испытаний.Мы суммировали временное обобщение, сохранив лишь значительную точность для декодирования каждой сенсорной модальности. Точности значимых классификаторов были нормализованы между 0 и 1, yt = xt − min (x) max (x) −min (x), [1]

, где x — переменная всех значимых точности декодирования, а xt — заданная значимая точность в момент времени t. Затем нормализованная точность (yt) была усреднена для значительного времени тестирования и условий декодирования. Количество значимых обобщений классификатора по временным точкам тестирования и соответствующие усредненные нормализованные точности были представлены по измерению времени обучения (рис.3 B и 5 B ). Для всех значимых моментов времени, определенных ранее, мы провели «прожекторный» анализ по источникам мозга и структуре временного соседства. В этом анализе мы использовали особенности локальных окрестностей в исходном и временном пространстве. Мы использовали временной радиус 10 мс и радиус источника 3 см. Все результаты значимой точности прожектора были усреднены по времени, и только максимальная достоверность 10% была указана на картах мозга для каждого условия декодирования сенсорной модальности (рис.4) или для всех условий вместе (рис. 5 C ).

Наконец, мы применили тот же тип анализа ко всем сенсорным модальностям, взяв все блоки вместе с обнаруженными и необнаруженными испытаниями NT (уравновешенными в каждой сенсорной модальности). Для контрольного эксперимента мы уравняли испытания на основе дизайна 2 × 2 с отчетом об обнаружении (обнаружено или необнаружено) и типом ответа («нажатие кнопки = ответ» или «нет ответа»), так что мы получили такое же количество испытаний. внутри каждой категории (т.е., класс) для каждой сенсорной модальности. Мы выполнили аналогичный анализ декодирования, используя другое определение класса: либо обнаруженный, либо необнаруженный, либо ответ против отсутствия ответа ( SI Приложение , рис. S3 B и C ).

Статистический анализ.

Показатели обнаружения в экспериментальных испытаниях были статистически сравнены с показателями вылова и фиктивных испытаний с использованием зависимых выборок t тестов. Что касается данных МЭГ, то основной статистический контраст был между испытаниями, в которых участники сообщали об обнаружении стимула, и испытаниями, в которых они этого не делали (обнаружено vs.необнаружены).

Вызванный ответ на уровне источника тестировался на уровне группы для каждой из сенсорных модальностей. Чтобы устранить полярность, статистические данные были рассчитаны на основе абсолютных значений откликов, связанных с событиями на уровне источника. На основе глобального среднего значения всех точек сетки мы сначала определили соответствующие периоды времени с максимальной разницей между условиями (обнаруженные и необнаруженные), выполнив групповой анализ с последовательными зависимыми тестами t между 0 и 500 мс после появления стимула с использованием скользящего окна. 30 мс с перекрытием 10 мс.Значения P были скорректированы для множественных сравнений с использованием поправки Бонферрони. Затем, чтобы получить пространственные генераторы, способствующие этому эффекту, обнаруженные и необнаруженные условия были сопоставлены для определенных периодов времени с помощью группового статистического анализа с использованием непараметрических тестов перестановки на основе кластеров с рандомизацией Монте-Карло по точкам сетки, контролирующим множественные сравнения (71).

Результаты многомерного анализа прожектором, различающего условия, были протестированы на уровне группы путем сравнения полученных индивидуальных карт точности с уровнем вероятности (50%) с использованием непараметрического подхода, реализованного в CoSMoMVPA (65), приняв 10000 перестановок для создания нулевого распределения.Значения P были установлены на уровне P <0,005 для коррекции на уровне кластера для контроля множественных сравнений с использованием беспорогового метода кластеризации (72), который был использован и подтвержден для данных MEG / EEG (40, 73) . Для результатов временного обобщения на уровне группы был установлен порог с использованием маски с скорректированным z-баллом> 2,58 (или P _{, скорректированным} <0,005) (рис. 3 A и 5 A ). Временные точки, превышающие этот порог, были идентифицированы и зарегистрированы для каждого временного интервала обучающих данных, чтобы визуализировать, насколько долгое обобщение было значимым для данных тестирования (рис.3 B и 5 B ). Карты мозга со значительной точностью, полученные в результате анализа прожектором в ранее определенные моменты времени, были представлены для каждого условия декодирования. Максимальные 10% усредненной точности были изображены для каждого значимого кластера декодирования на картах мозга (рис. 4 и 5).

Доступность данных.

Версия данных с пониженной дискретизацией (до 100 Гц) доступна в общедоступном репозитории OSF (https://osf.io/E5PMY/). Исходные необработанные данные без повторной выборки доступны по разумному запросу у соответствующего автора.Код анализа данных доступен в репозитории GitLab соответствующего автора (https://gitlab.com/gaetansanchez).

Благодарности

Эта работа была поддержана Европейским исследовательским советом (ERC) (Окно в сознание [WIN2CON], Стартовый грант ERC [StG] 283404). Мы благодарим Джулию Фрей за ее огромную поддержку во время сбора данных.

Сноски

Вклад авторов: G.S. and N.W. спланированное исследование; G.S., T.H., M.F. и G.D. проводили исследования; Т.Х. и Г.Д. предоставили новые реагенты / аналитические инструменты; G.S. проанализировал данные; и G.S. и N.W. написал газету.
Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.
Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.
Размещение данных: версия исходных данных с пониженной дискретизацией (до 100 Гц) доступна в общедоступном репозитории OSF (https://osf.io/E5PMY/). Исходные данные без повторной выборки доступны по разумному запросу у соответствующего автора.