Потенциал в психологии это: Потенциал личности — это… Что такое Потенциал личности?

Потенциал личности — это… Что такое Потенциал личности?

Потенциал личности

(лат. – возможность, мощность) – еще не развитые и не используемые, не востребованные способности, задатки, личностные качества личности, ее знания, умения, навыки. Потенциал – это существующие в скрытом виде возможности человека, которые при определенных условиях могут актуализироваться, проявиться, обнаружиться. Так, личность может обладать духовным, нравственным, творческим, интеллектуальным потенциалом. Задача педагога все лучшее в человеке переводить из состояния потенциального в состояние актуальное, чему может способствовать реализация идеи «зоны ближайшего развития».

Основы духовной культуры (энциклопедический словарь педагога).— Екатеринбург. В.С. Безрукова. 2000.

• Потакание
• Потомки

Смотреть что такое «Потенциал личности» в других словарях:

• ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ЛИЧНОСТИ — – совокупность свойств и качеств молодого человека, которые могут быть использованы (полностью и частично) в процессе общественного воспроизводства. Ч.п.л. формируется в дотрудовом (детском, подростковом и юношеском) возрасте в процессе… …   Терминологический ювенологический словарь

• ПОТЕНЦИАЛ ТВОРЧЕСКИЙ — – существенную роль в акмеологическом изучении творчества играет психологическое исследование проблемы развития и реализации творческого потенциала человека. П.т. может рассматриваться как нереализованные, но имеющиеся у человека способности (или …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

• Человеческий потенциал — У этого термина существуют и другие значения, см. Потенциал. У этого термина есть также другие значения, см.: Человеческий потенциал (значения) В настоящее время нет однозначного понимания, что такое человеческий потенциал. Встречаются очень… …   Википедия

• Формационная теория личности (formative theory of personality) — Эта теория возникла в конце 1960 х в Университете Дьюка в рез те пионерских работ Адриана ван Каама в области совр. физики. Формация (formation) определяется как базисный эволюционный процесс универсума, представляемый в виде энергетического поля …   Психологическая энциклопедия

• Гендерная идентичность творческой личности — обусловлена в значительной мере тем обстоятельством, что такая личность несет в себе психофизиологические особенности противоположного пола, является психологически андрогинной. Загадка творящей личности каждого пола издавна волновала… …   Термины гендерных исследований

• теория личности Спенса — бихевиористская теория личности (развитие концепции Л. Халла), согласно которой сила, эффективность реакций субьекта зависит от потенциала возбуждения. Этот потенциал в свою очередь зависит от двух главных факторов: от силы, прочности навыка и от …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

• Личностный потенциал работника — (ЛПР) – это степень развития профессионально значимых качеств и свойств личности, обеспечивающих успешное выполнение работником трудовых заданий и эффективное решение производственных задач. ЛПР включает: психофизиологический потенциал (развитие… …   Основы духовной культуры (энциклопедический словарь педагога)

• Уважение к личности ребенка в сочетании с разумной требовательностью к нему

  — принцип, требующий уважения педагога к воспитаннику как к личности. Своеобразной формой уважения к личности ребенка является разумная требовательность, воспитательный потенциал к рой существенно возрастает, если она объективно целесообразна,… …   Педагогический словарь

• ТВОРЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ МОЛОДЕЖИ — – способность молодого поколения к созданию новых ценностей. Будучи по своей сущности культурно историческим явлением, Т.п.м. имеет психологический аспект: личностный и процессуальный, что предполагает наличие у личности способностей, знаний и… …   Терминологический ювенологический словарь

• Коммуникативный потенциал — (Коммуникативные свойства личности, коммуникативные способности) понятие, отражающее комплекс взаимосвязанных качеств, обеспечивающих тот или иной уровень взаимодействия человека с окружающим.

  К числу наиболее важных личностных проявлений,… …   Педагогическое речеведение

Потенциал это (в психологии)

Довольно сложно сразу взять и конкретно охарактеризовать понятие «человеческий потенциал». Можно найти множество разных трактовок данного понятия. Но в целом потенциал человека – это способность реализовать теоретическую возможность на практике.

Значение слова «потенциал» – совокупность как физической силы человека, так и духовной его составляющей, реализовав которые каждый может повысить качество своей жизни, а вслед за этим и расширить воспроизводство различных структур в обществе.

Природа человеческих возможностей:

• Системность свойств. Они не могут свестись к простой совокупности или перечню человеческих качеств.
• Внешнее воздействие. Для того чтобы сформировался и реализовался человеческий потенциал, необходимо использовать внешние относительно человека воздействия.
• Скрытость. Для данного человеческого качества свойственна незримая информация, атрибуты, которые могут проявиться лишь при полном изменении внешней ситуации вокруг индивидуума.
• Долгосрочная стратегия. Потенциал человека выстраивается как на ближайшее будущее, так и на далекую альтернативу.

Также выделяют и личностный потенциал определенного народа, нации. Это все многообразие открытых и неявных форм, свойственных населению конкретной страны, которые могут проявляться в определенных социально-экономических и природно-экологических обстоятельствах.

Развитие и расширение потенциала – это не только улучшение материального состояния человека, но и прямое увеличение его возможностей, количество возможных вариантов. Выбирать из них человек уже будет самостоятельно, предпочитая тот вариант, который наиболее ему интересен. Потенциальный среднестатистический человек всегда стремится к самосовершенствованию.

Скачайте бесплатно: 5 книг, которые изменят вашу жизнь! ♡

Рекомендуем: Одаренность — это

Экономическое возрастание способно повлиять на развитие творческого потенциала, обеспечить не только рост благосостояния отдельного трудящегося, но и дать вероятность удерживать приемлемую степень затрат казначейства, направленную на социальное обеспечение, беспристрастно распределять резервы, в общем, тратить деньги персонально на душу населения, а не на оружие для полицейских, чтобы усмирять беспорядки. Материальный доход – лишь одна из составляющих удовлетворенности человека, пусть и имеющая большую значимость.

Государство в своем стремлении к постоянному росту и повышению эффективности зачастую не учитывает некоторые моменты, которые нужны обществу и которые оно не способно решить самостоятельно на удовлетворительном уровне. У каждого человека есть потенциальный запас, и его нужно помочь раскрыть на разных уровнях – бытовом, региональном, государственном.

Но не стоит перекладывать всю нагрузку за раскрытие потенциала на государственную машину, это может вызвать такое негативное явление, как социальное иждивение. А оно в свою очередь приводит к тому, что постепенно снижается экономическая активность каждого человека. Он попросту перестает что-либо предпринимать – ему все и так дает государство.

Поэтому более благоприятной представляется такая модель общества, когда власти обеспечивают не только лишь равное потребление, но прежде всего равенство возможностей. Наиболее важными здесь являются сферы образования, безопасности, охраны труда, здравоохранения, гражданского права, свободы выбора.

Скачайте бесплатно: 5 книг, которые изменят вашу жизнь! ♡

Рекомендуем: Что такое побуждение?

Многие задумываются: как раскрыть свой потенциал? Механизм развития скрытых качеств человека основан на следующих принципах:

• Производительность. Каждый индивидуум должен иметь возможность влиять на производительность своей работы, принимать участие в улучшении процесса работы, разбираться в динамике занятости и денежного довольствия трудящихся,
• Равные возможности. Следует убрать все негативно влияющие барьеры – сегрегацию по расовому признаку, половому, по уровню доходов и так далее. Это поможет индивидууму в более полной мере участвовать в общеэкономической жизни общества.
• Устойчивое развитие. Минимизация различных потрясений, как в общественной, так и в бытовой сфере жизни, которые могут выбить из колеи, помешать стремлению в будущее.
• Увеличение возможностей. Необходимо помогать людям становиться самостоятельными, прививать ответственное отношение к собственной жизни, развивать динамичную светскую позицию, строить гражданское общество.
• Стабильная обеспеченность. Постепенное увеличение социальных стандартов, рост торговых связей. Социальное единение общества, постепенное улучшение своего материального состояния.

Формирование людских талантов

Разобравшись в структуре и основных составляющих развития человеческого потенциала, можно рассмотреть его влияние на некоторые сферы жизни общества.

Сама природа изначально заложила в нас достаточный физический и интеллектуальный потенциал. Это свойство дает нам возможность становиться первооткрывателями в тех или иных сферах жизни, выходить живым при неравных схватках с дикой природой, используя навыки первобытного охотника, рыбака, собирателя, и так далее.

Рекомендуем: Психология личности

Человеческая история – это череда непрекращающихся войн, большая часть из которых представляла собой прямое рукопашное сражение, когда от проявления каждым человеком своего физического и духовного потенциала зависело, останется ли он в живых. Потенциально воин постоянно подвергался опасностям со стороны врагов.

Скачайте бесплатно: 5 книг, которые изменят вашу жизнь! ♡

Современное же общество практически не нуждается в этом навыке и редко его использует, при этом никто не отменял человеческую потребность выплескивать агрессивный потенциал, что эффективнее всего происходит одновременно с огромными физическими нагрузками на организм. Помимо этого, во многих культурах присутствует социальная необходимость в такого рода деятельности. Это происходит там, где главенствующими ценностями являются смелость, бесстрашие, мужество и тому подобные. Но увы, в обычной жизни такие качества проявить довольно трудно.

Человечество нашло выход из этой ситуации, и это – спорт. По сути, это способ проявить скрытый потенциал в экстремальной ситуации, созданной искусственно. Некоторые виды спорта очень отдаленно напоминают естественные условия, а другие – например, скалолазание, горные походы, спортивный туризм, охота и рыбалка – максимально приближаются к реальным задачам наших предков в обычной жизни. Отсюда и возникает необходимость в полноценных острых ощущениях.

Рекомендуем: Задатки и способности человека

Наше общество, индустриальное и постиндустриальное, полно людей, которые готовы тратить деньги, время и силы для того, чтобы как можно сильнее оторваться от привычной современной жизни, приблизиться к границам своих возможностей – физических, психических и эмоциональных. Испытать себя по полной, лишь так ощутив себя полноценным и по-настоящему живым. Потенциал личности настолько силен внутри нас, что постоянно стремится вырваться наружу.

Повсеместно проводятся специальные курсы и тренинги по выживанию в экстремальных условиях, в диких удаленных местах и т. д. Человек готов отдать много сил, чтобы попробовать себя в борьбе один на один с дикой природой. Это стремление живет внутри нас, оно сформировано тысячелетиями эволюции.

Однако в современном мире у человека практически нет мест, где он может раскрывать этот свой потенциал. Казалось бы, эти навыки были жизненно необходимы, и буквально за последние двести лет, прошедшие с момента начала индустриализации мира, возможность реализовать свой потенциальный запал напрочь исчезла. Отсюда и все эти экстремальные увлечения.

Однако стоит обратить внимание на то, что человек, который для своего пропитания, выживания и в наше время постоянно отстаивает у дикой природы право на жизнь, вряд ли согласится пойти в горы с туристической группой просто так или сплавиться на байдарке по горной реке. Потенциальный риск доступен ему и в повседневной жизни.

Спорт – не единственная сфера реализации человеческого потенциала. Не все прыгают с парашютом. Намного дальше пошли деятели искусства, особенно телевидения и кино. Ведь человек изо дня в день занят рутинной жизнью, значит, у него нет времени на все эти причуды, а вот устроиться в кресле, включить приключенческий фильм, боевик или мелодраматичный сериал и переживать все эмоции вместе с героями картины – вполне доступная возможность. Автор: Андрей Воробьев

Если вы любите давать советы и помогать другим женщинам, пройдите бесплатное обучение коучингу у Ирины Удиловой, освойте самую востребованную профессию и начните получать от 70-150 тысяч:

Если бы у всех был высокий личностный потенциал, никто бы не ходил строем… – Учительская газета

Теорий, описывающих важнейшие навыки и способности, которые пригодятся человеку в будущем, целое множество: иногда это пространные философские размышления, требующие вдумчивого чтения, иногда лаконичные списки, в которых только и остается, что ставить «галочки» «умею/не умею»… Однако, согласитесь, важно не только преуспеть в гонке по освоению всех этих навыков – больше не всегда лучше, – важно, насколько адекватно вы сумеете ими распорядиться. Образно и кратко эту современную истину сформулировал доктор психологических наук Дмитрий Леонтьев: «Способности важны, но еще важнее способность использовать способности». За последнее, кстати, отвечает то, что сегодня называют личностным потенциалом. О том, что это такое и как его развивать, мы побеседовали с Дмитрием Алексеевичем.

– На первый взгляд понятие «личностный потенциал» может расшифровать для себя любой человек… А что вы как ученый вкладываете в него?

– Конечно, может, но важно то, какая идея для него лежит в основе этого понятия. Для меня как для исследователя, который это понятие вводит в научный и практический обиход, это идея о том, что все наши успехи и неудачи зависят от того, как устроена наша личность. Дело ведь не только в ключевых способностях, они, конечно, играют роль, но личность оказывается в конечном счете важнее. И именно от нее зависит, успешны или неуспешны мы в самых разных сферах нашей жизни.

– А для чего нужен именно такой термин? Ведь есть много других, которые уже примерно описывают то, о чем идет речь.

– Да, вы правы. Их много. Мне, например, нравится такой – «стержень личности». Наверняка слышали. Обычно эти категории всплывают, когда разговор заходит о тех, кого мы называем сильными или слабыми духом. Но понимаем ли мы, когда говорим эти слова, что это, конечно же, совсем не про дух и уж тем более не про характер? В различных психологических теориях и концепциях тоже предпринимались попытки ввести какие-то похожие характеристики. Например, «сила эго». Но нигде, ни в одной концепции, не было связного объяснения, которое могло бы помочь нам понять, что такое эта сила, откуда она берется, чем сильные отличаются от менее сильных и каковы критерии этой внутренней силы. Я предлагаю рассматривать личностный потенциал как потенциал саморегуляции.

– То есть можно считать, что все концепции в психологии, которые говорят о саморегуляции, лежат в основе этой идеи?

– Ну, не только в психологии. Вообще разговор о саморегуляции начался в середине прошлого века. Саморегуляция – понятие, которое наиболее известно в контексте кибернетики. Это, например, есть в теории Норберта Винера и его соратников, хотя на 15 лет раньше Винера аналогичная идея была опубликована выдающимся отечественным физиологом Николаем Бернштейном. Оба этих ученых, каждый со своей точки зрения, впервые ввели представление о том, что живые организмы и моделирующие их сложные технические системы являются целенаправленными, то есть стремятся к некой внутренней цели, но при этом не просто стремятся, а еще и реагируют на различные отклонения от цели. Понятия регуляции и саморегуляции выражают способность организма или устройства отслеживать то, насколько текущая траектория приближает его или, наоборот, удаляет от цели, и корректировать свои действия, как-то видоизменять их, с тем чтобы в дальнейшем к цели только приближаться. С тех пор эти идеи стали проникать в психологию. А в 70-80‑е годы в рамках деятельностного подхода у нас уже был предложен целый ряд интересных решений проблемы регуляции. Есть зарубежные исследования – теория Юлиуса Куля, Чарльза Карвера и Майкла Шейера, – которые на первый план выдвигают способность гибко регулировать свою активность в достижении цели. Так что, конечно, теория саморегуляции, которая лежит в основе концепции личностного потенциала, – это не что-то отдельное, это целая парадигма, большой куст теорий, которые немного на разных языках, с разными деталями говорят об одном и том же.

– Сейчас у всех на слуху личностные ресурсы, человеческий капитал, универсальные компетенции… Это все как-то соотносится с личностным потенциалом?

– Давайте разбираться. Все эти понятия отчасти взаимосвязаны, потому что все они говорят о том, что существуют неспецифические, не привязанные к определенным видам деятельности универсальные личностные характеристики, или метанавыки, которые влияют на успешность личности. Что касается личностных ресурсов, то здесь связь прямая, но нужно пояснить следующее. Ресурсы – это то, наличие чего помогает нам решать конкретные задачи, а отсутствие или дефицит чего нам мешает осуществлять это успешно. Ресурсы всегда ориентированы на цель. Поэтому будет справедливо, если мы скажем, что для человека, у которого нет цели, не существует ресурсов. Но сам по себе ресурс ничего не решает, это лишь средство. Не он продвигает человека, это человек им распоряжается. Известная библейская притча: хозяин отпустил своих рабов и дал им таланты, то есть некий стартовый капитал, и каждый из тех, кого он наделил, поступил с деньгами по-своему: кто-то употребил в дело, а кто-то просто зарыл в землю. Эта притча говорит нам о том, что тот ресурс, которым мы владеем, будь то время или деньги как материальный ресурс либо наши психологические ресурсы, то есть наши возможности, знания, умения, навыки, черты, способности, может по-разному приносить или не приносить нам какие-то дополнительные результаты, все зависит от человека, у которого находятся эти ресурсы. Ресурсами можно распоряжаться бездарно, а можно – с умом. Поэтому понятие личностного потенциала соотносится не с самими ресурсами, а с тем, как мы ими управляем.

– Значит, личностный потенциал – это то, что нужно развивать всем и каждому, для того чтобы быть успешными?

– Безусловно. Личностный потенциал помогает нам в самых разных сферах. Но всего важнее личностный потенциал там, где многое зависит от личности. Там, где мы не столько плывем по течению, будучи встроены в какую-то жесткую систему социальных регуляторов, а где мы сами принимаем решения и определяем ход нашей жизни, а это как раз то, что является характеристикой современного мира, по крайней мере, в последние десятилетия: все вокруг изменяется, становится все более неопределенным и неоднозначным, жизнь ускоряется, исчезают внешние опоры, и поэтому опора на самого себя становится наиболее выигрышной стратегией. Личностный потенциал становится сегодня важен, как никогда раньше. Конечно, развивать его не имеет смысла, если человек заранее выбирает стратегию несамостоятельности, если он знает, что о нем заботятся и все ему обеспечивают. Обычно люди с такой жизненной установкой избегают принятия решений и перекладывают эту задачу на чужие плечи, оставаясь зависимыми от других в обмен на легкость существования. Но здесь, конечно, есть свои риски, потому что рано или поздно та благополучная ситуация, в которой они находятся, закончится, и они окажутся беспомощны перед лицом изменений. Это, по сути, описание детского сознания, которое в среднем намного счастливее, чем взрослое. Ребенку обычно легче прийти к состоянию полного удовлетворения своих желаний, зато счастье ребенка не зависит от него самого. Счастье же взрослого – это счастье, которое он сам себе обеспечивает, и поэтому ему уже некуда деваться, приходится, если человек выбирает быть взрослым, вырабатывать в себе те навыки, которые помогают ему строить самому себе желанное счастье.

– Получается, говорить применительно к ребенку о том, что у него высокий личностный потенциал, некорректно?

– Не всегда. Здесь можно использовать оговорку, что у него высокий личностный потенциал относительно своего возраста, и тогда высказывание будет верным. В целом в жизни человека личностный потенциал проявляется по мере и в мере его взросления.

– И начинает он развиваться уже в семье?

– Да. И здесь у родителей одновременно две в какой-то степени противоположные по смыслу задачи. С одной стороны, нужно помочь ребенку быть ребенком, то есть поддерживать его в том, что он делать не может, компенсировать его беспомощность, помогать ориентироваться в мире, а с другой стороны, родителям важно помогать ребенку становиться взрослым. Это постепенный процесс – процесс вызревания в ребенке психологических предпосылок, которые позволяют ему стать взрослым не только по документам, но и по своим психологическим особенностям. Иногда родители недооценивают важность постепенного, пошагового движения в сторону взрослости, которое, по сути, и есть движение, направленное на развитие в ребенке его личностного потенциала, способности ориентироваться в окружающем мире самостоятельно, действовать самостоятельно, видеть результаты своих действий и корректировать их в зависимости от того, что получается, а что не получается.

– А что было бы, если бы все вокруг были взрослыми?

– Все очень просто: тогда никто бы не ходил строем…

– Как же человеку понять – он взрослый или у него пока недостаточно развит личностный потенциал?

– Это, пожалуй, тоже несложно. Я уже говорил, что личностный потенциал характеризуется степенью неспецифической успешности в решении жизненных задач. Но успешность мы привыкли понимать достаточно узко, как достижение целей, которые непонятно откуда взялись. На самом деле понятие успешности шире, и оно включает в себя способность справляться с ситуациями разного рода. Очень важно, например, уметь действовать, когда есть цель, которая либо поставлена перед нами извне и принимается нами, либо поставлена нами самостоятельно. Но, чтобы цель появилась, когда ее изначально нет, надо проделать сложнейшую работу по самоопределению и выбору, сложную внутреннюю деятельность, потому что нужно выбрать такой путь, о котором нам впоследствии не пришлось бы жалеть. Это второй тип ситуаций, второй вызов. Есть и еще один вариант жизненных вызовов – это когда мы сами, может быть, ни к чему особенно не стремимся и находимся в относительно стабильном положении, но внешние обстоятельства на нас давят и стремятся причинить нам ущерб, заставить нас измениться, отказаться от того, что мы делаем, сломать нас, погрузить нас в ситуацию, которая может стать в конечном счете ситуацией психологической травмы. И задача, которая здесь перед нами стоит, – сохранить себя, сохранить свои ориентиры, выстоять перед внешним давлением, не дать или свести к минимуму тот ущерб от вынужденных нежелательных изменений, которые нам приходится в этой ситуации предпринимать. Все эти типы жизненных ситуаций хорошо суммированы в знаменитой молитве: «Господи, дай мне мужество принять то, чего я не могу изменить, дай мне силу изменить то, что я могу изменить, и дай мне мудрость отличить одно от другого». Личностный потенциал в этом случае и есть те сила, мужество и мудрость, которые в совокупности и образуют стержень личности.

– Какова роль школы в развитии личностного потенциала ребенка?

– Давайте не будем забывать, что школа на самом деле не уполномочена прямо формировать личность ребенка. В хорошей ситуации хороший учитель не работает с личностью ребенка как таковой, но он неизбежно изменяет ее косвенно. Семья в этом процессе по идее важнее, но все зависит от того, в какой мере семья выполняет свою роль. Если семья не полностью реализует эту функцию или вообще уклоняется от роли воспитания ребенка, и таких семей, увы, немало, то школа может взять на себя эту функцию или в более благоприятной ситуации поддержать или усилить тот вклад, который вносит семья. К сожалению, бывает и так, что ни семья, ни школа не могут взять на себя такие функции, и это ситуация достаточно грустная.

– Школа сегодня готова к такой работе или ей необходимы изменения?

– Для того чтобы школа играла позитивную роль в процессе развития личностного потенциала своих учеников, необходимо, чтобы ребенок был в центре школьного образования, что далеко не всегда очевидно. Чаще всего ребенок – это объект заботы и работы, но далеко не смысловой центр. Для того чтобы это произошло, необходимо поставить во главу угла интересы ребенка. В лучших школах, которые есть у нас в стране, это именно так. Если говорить о ресурсах, то самый главный ресурс здесь, конечно же, педагоги. Важно, чтобы в школе работали те, кто делает свое дело для того, чтобы самому ребенку было хорошо, чтобы он двигался сообразно своим возможностям в направлении взрослости. Но, конечно, важна еще и среда. Она должна быть прежде всего разно­образной, такой, которая бы позволяла школьнику активность по отношению к ней. Если ему постоянно твердят: «Не бегай!», «Не трогай!», «Не мешай!», конечно же, это затрудняет проявления самостоятельной активности.

Нет успешных и неудачных людей, но есть нереализованный потенциал

Есть люди которые пробуют и ищут методы решения, а затем достигают своей мечты. А есть люди которые совсем не используют свой потенциал, мечтают выиграть в лотерею или сдаются после столкновения со сложностями.

Успех кроется в том, чтобы получить все, что хотели и мечтали иметь. Когда достигаешь желаемого чувствуешь вкус победителя жизни. Именно достижение целей и воплощение мечтаний в реальность делает нас счастливыми. Но нет успешных и неудачных людей. Есть люди которые пробуют и пробуют, а затем достигают цели. А есть которые совсем не используют свой потенциал. Они сдаются раньше времени и надеются на чудо. Как реализовать свой потенциал и добиться желаемого?

Нет успешных и неудачных людей, но есть нереализованный потенциал

1. Не достаточная гибкость

Умение адаптироваться к внешним условиям — это очень хорошее качество. Идти напролом не всегда хорошая идея. Это отнимает много времени и сил. Будь максимально гибким, когда это необходимо. Всегда наблюдай за ситуацией и меняй методы действия. Многие люди жалуются на недостаточность ресурсов для реализации своей мечты. Но если не хватает чего-то, то найди ресурсы или другие методы решения. Будь более гибким, а не пеняй на то, чего нет.

2. Внешние факторы против внутреннего стержня

Все что происходит у человека в жизни не является результатом внешних действий. Порой люди ищут причины для того, чтобы оправдать сложности, проблемы и неудачи. Виновато правительство, начальник, безработица, окружающие и обстоятельства. Но всегда можно найти подходящую работу, любящую вторую половину, достойный уровень жизни, методы достижения цели, бросить курить или пить. Вопрос насколько человек готов перестать лениться и начать делать для своей мечты. Если внешние факторы управляют жизнью человека, то он недостаточно активен.

3. Важность настойчивости и уверенности

Можно иметь множество достоинств и громадный потенциал, но что делать, если человек сдался после очередной попытки? Люди, которые добиваются желаемого, настойчивы и постоянны. Они продолжают пробовать, пока не получат то, что хотят. Будь то работа, деньги, успех, подружка или еще что-либо. Хватит быть слишком стеснительным и скромным. Не бойся принимать риски, будь настойчив и прояви уверенность.

4. Важность планирования

Грамотное планирование делает человека более продуктивным. Невозможно дойти до цели, если четко не знаешь, что делать. Составляй план на день, неделю, месяц, полгода, год, три года и так далее. Периодически сверяй долгосрочные планы, чтобы понять туда ли ты идешь вообще.

5. Страхи и комплексы

Самые опасное в том, что мы сами не верим в себя. Мы сдаемся раньше времени и не верим в свой успех. Мы позволяем страхам парализовать себя. Мы боимся поражения. А может хватить дрожать? Лучшее время для начала перемен – это сегодня.

Нет успешных и неудачных людей, но есть нереализованный потенциал. Добейся того, о чем мечтаешь. Тогда до конца жизни ты будешь просыпаться с улыбкой на губах.

Четыре причины, почему вы не добиваетесь успеха

Независимо от того, насколько вы умны, опытны и осведомлены, существует разница между тем, что вы могли бы сделать, и тем, что вы обычно делаете. Именно поэтому так часто поиск талантливых кадров не приносит результатов: работодатели оценивают потенциал кандидата (максимально возможную продуктивность), тогда как их главная задача – оценить стандартную производительность. Как он будет работать после получения должности? А через пять лет? Мало кто работает с максимальной отдачей и сохраняет 100% мотивации в течение долгого времени на одном месте.

Большинство даже не старается работать в полную силу после полугода на новом месте. Ниже описаны четыре самые распространенные причины этого, а также способы с ними справиться.

Несоответствие кандидата. Реализация таланта – во многом результат удачного соответствия кандидата и должности. В организационной психологии это называется соответствием человека и среды и измеряется степенью соответствия качеств, ценностей и способностей кандидата особенностям работы, должности и организации.

Сложность в том, что компании зачастую не имеют ясного представления о собственной корпоративной культуре. Поэтому так много компаний называют себя разносторонними, инновационными и социальными, чем они в действительности не являются в полной мере, выдавая желаемое за действительное.

Единственный выход – тщательно изучить компанию, к которой вы хотите примкнуть, и удостовериться, что вы хорошо представляете себе свою будущую должность. Чтобы понять, насколько комфортно вам будет на новом месте, следует задавать детальные вопросы рекрутерам и общаться с сотрудниками. Много ли у вас общего с теми, кто уже успешно работает в компании на такой же или похожей должности?

Можно предположить, что вы сможете адаптироваться к новой работе, если увидите сходство между собой и наиболее эффективными сотрудниками компании.

Отсутствие вовлеченности. Частый побочный эффект несоответствия сотрудника занимаемой должности – низкая вовлеченность. Впрочем, за типичным для офисов отсутствием энтузиазма и мотивации стоит и множество других факторов. Один из самых распространенных – плохое руководство. Управленческие ошибки не только являются причиной плохой производительности работников, но и заставляют многих талантливых и даже звездных сотрудников покидать компанию.

У вас нет возможности в одночасье сменить начальника на другого, который будет вдохновлять и наставлять, давать объективную и конструктивную обратную связь, заряжать энтузиазмом каждое утро. И даже если ваш руководитель так и делает, у него у самого могут быть проблемы с вовлеченностью, если он работает на некомпетентного босса. Есть несколько проверенных способов повысить вовлеченность и производительность. Например, можно учиться чему-то новому, это наполнит работу смыслом. Повысить мотивацию помогут и хорошие отношения с коллегами. Можно попробовать сказать начальству, что вы не вовлечены в работу. Возможно, ваш руководитель об этом не подозревает и с радостью окажет помощь, если ценит вас.

Токсичная офисная среда. Руководителям нравится думать, что их компания – пример меритократии и магнит для талантов, но в реальности такова, что даже самые квалифицированные сотрудники часто сталкиваются с токсичной корпоративной культурой, непотизмом и офисными интригами.

Политическая сноровка ассоциируется с карьерным успехом работников независимо от таланта и навыков. И чем токсичнее культура в организации, тем большего успеха добиваются сотрудники-паразиты (подобно бактериям, процветающим в загрязненной среде). Такое можно встретить в любой компании, где отчетливо видна разница между карьерным успехом отдельных сотрудников и их фактической эффективностью.

Чтобы преуспеть в такой среде, вам придется принять участие в офисных играх, желательно не став при этом беспринципным. Наивно думать, что ваши таланты будут говорить сами за себя. На деле чем вы талантливей, тем больше у вас будет соперников, особенно в токсичных организациях. Если же вы не хотите участвовать в офисной политике, лучшим выходом может быть смена компании или отдела.

Личные обстоятельства. В современном круглосуточном режиме работы легко забыть, что у людей есть частная жизнь. Насколько бы ни были вовлечены и талантливы сотрудники, невзгоды и неприятности в личной жизни неизбежно будут отражаться на их карьере. Хорошие руководители заинтересованы в том, чтобы понять ваши жизненные обстоятельства и помочь вам, ведь только так вы сможете приносить компании максимальную пользу, а также чувствовать преданность и благодарность работодателю.

Одним словом, наличие таланта – необходимое, но не единственное условие карьерного успеха. Чтобы полностью раскрыть потенциал, вам необходима работа, которая будет соответствовать вашим интересам и ценностям, а также понимание незаметных социальных процессов, которые управляют любыми коллективами.

Об авторе: Томас Чаморро-Премузик – главный специалист по управлению талантами в ManpowerGroup, профессор психологии бизнеса в Лондонском университетском колледже и Колумбийском университете

нейронов и потенциалов действия — AP Psychology

Если вы считаете, что контент, доступный через Веб-сайт (как определено в наших Условиях обслуживания), нарушает одно или больше ваших авторских прав, сообщите нам, отправив письменное уведомление («Уведомление о нарушении»), содержащее в информацию, описанную ниже, назначенному ниже агенту. Если репетиторы университета предпримут действия в ответ на ан Уведомление о нарушении, оно предпримет добросовестную попытку связаться со стороной, которая предоставила такой контент средствами самого последнего адреса электронной почты, если таковой имеется, предоставленного такой стороной Varsity Tutors.

Ваше Уведомление о нарушении прав может быть отправлено стороне, предоставившей доступ к контенту, или третьим лицам, таким как в качестве ChillingEffects.org.

Обратите внимание, что вы будете нести ответственность за ущерб (включая расходы и гонорары адвокатам), если вы существенно искажать информацию о том, что продукт или действие нарушает ваши авторские права. Таким образом, если вы не уверены, что контент находится на Веб-сайте или по ссылке с него нарушает ваши авторские права, вам следует сначала обратиться к юристу.

Чтобы отправить уведомление, выполните следующие действия:

Вы должны включить следующее:

Физическая или электронная подпись правообладателя или лица, уполномоченного действовать от их имени; Идентификация авторских прав, которые, как утверждается, были нарушены; Описание характера и точного местонахождения контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права, в \ достаточно подробностей, чтобы позволить репетиторам Varsity найти и точно идентифицировать этот контент; например нам требуется а ссылка на конкретный вопрос (а не только на название вопроса), который содержит содержание и описание к какой конкретной части вопроса — изображению, ссылке, тексту и т. д. — относится ваша жалоба; Ваше имя, адрес, номер телефона и адрес электронной почты; и Ваше заявление: (а) вы добросовестно считаете, что использование контента, который, по вашему утверждению, нарушает ваши авторские права не разрешены законом, владельцем авторских прав или его агентом; (б) что все информация, содержащаяся в вашем Уведомлении о нарушении, является точной, и (c) под страхом наказания за лжесвидетельство вы либо владелец авторских прав, либо лицо, уполномоченное действовать от их имени.

Отправьте жалобу нашему уполномоченному агенту по адресу:

Чарльз Кон Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
St. Louis, MO 63105

Или заполните форму ниже:

Потенциал действия | Психология Вики

Оценка | Биопсихология | Сравнительный | Познавательный | Развивающий | Язык | Индивидуальные различия | Личность | Философия | Социальные |
Методы | Статистика | Клиническая | Образовательная | Промышленное | Профессиональные товары | Мировая психология |

Биологический: Поведенческая генетика · Эволюционная психология · Нейроанатомия · Нейрохимия · Нейроэндокринология · Неврология · Психонейроиммунология · Психологическая Психология · Психофармакология (Указатель, Схема)

---

Эта статья требует внимания психолога / академического эксперта по предмету .
Пожалуйста, помогите нанять одного или улучшите эту страницу самостоятельно, если у вас есть квалификация.
Этот баннер появляется на слабых статьях, к содержанию которых следует подходить с академической осторожностью.

.

Рис. 1. A. Схематическое изображение идеализированного потенциала действия иллюстрирует его различные фазы, когда потенциал действия проходит через точку на клеточной мембране. B. Фактические записи потенциалов действия часто искажаются по сравнению со схематическим изображением из-за различий в электрофизиологических методах, используемых для записи

Потенциал действия представляет собой импульсную волну напряжения, которая может распространяться на определенные типы клеточные мембраны.Чаще всего это происходит на мембране аксона нейрона, но также появляется в других типах возбудимых клеток, таких как клетки сердечной мышцы и даже клетки растений. Напряжение покоя на аксональной мембране обычно составляет от -60 мВ до -70 мВ, причем внутреннее напряжение более отрицательное, чем внешнее. Это напряжение возникает в основном из-за разницы в концентрациях калия внутри и снаружи ячейки, как описано уравнением Гольдмана. Когда потенциал действия проходит через точку, напряжение возрастает примерно до +40 мВ за одну миллисекунду, затем возвращается к -60 мВ, обычно с отрицательным скачком (рис. 1A).Потенциал действия быстро движется по аксону со скоростью проводимости до 100 метров в секунду (225 миль в час). Из-за такой высокой скорости потенциалы действия полезны для передачи информации по нейронам, длина которых иногда превышает метр; ни один материальный объект не мог пройти через тело так быстро.

Потенциал действия стимулируется деполяризацией мембраны, то есть увеличением напряжения внутри клетки по сравнению с внешней стороной клетки.Эта деполяризация открывает каналы, чувствительные к напряжению, которые позволяют положительному току течь внутрь, дополнительно деполяризуя мембрану. Слабые деполяризации затухают, восстанавливая потенциал покоя. Однако достаточно сильный стимул заставит мембрану «загореться», инициируя цикл положительной обратной связи, который внезапно и быстро увеличивает напряжение. Напряжение на мембране восстанавливается до исходного значения за счет комбинации эффектов: каналы, ответственные за начальный входящий ток, деактивируются, в то время как повышенное напряжение открывает другие чувствительные к напряжению каналы, которые позволяют компенсировать внешний ток.В нейронах повышение и понижение мембранного напряжения обычно длится несколько тысячных долей секунды; следовательно, потенциалы действия иногда называют «шипами».

Прохождение потенциала действия может оставить ионные каналы в неравновесном состоянии, что значительно затрудняет их открытие и создание другого потенциала действия в том же месте; такой аксон считается рефрактерным . Основными ионами, участвующими в потенциале действия, являются катионы натрия и калия; Ионы натрия попадают в клетку, а ионы калия покидают ее, восстанавливая равновесие.Чтобы мембранное напряжение резко изменилось, требуется относительно небольшое количество ионов, чтобы пересечь мембрану. Ионы, обмениваемые во время потенциала действия, поэтому вызывают незначительное изменение внутренней и внешней концентрации ионов.

Потенциал действия «перемещается», потому что он резко увеличивает напряжение на одном участке мембраны, вызывая аналогичное повышение на соседних участках, как описано уравнением кабеля. Аксон обычно образует множество ветвей, и потенциал действия обычно распространяется по обеим ветвям точки ветвления.Потенциал действия останавливается на концах этих ветвей, но может спровоцировать внеклеточное высвобождение нейромедиаторов в этих синапсах. Эти нейротрансмиттеры диффундируют и могут связываться с рецепторами соседней возбудимой клетки. Эти рецепторы обычно представляют собой ионные каналы, хотя, в отличие от аксональных каналов, они обычно открываются химическим связыванием, а не изменениями напряжения. Связывание нейротрансмиттеров может помочь деполяризовать мембрану (возбуждающий канал) или заставить шунтировать любые возбуждающие токи обратно наружу (тормозной канал).Если эти поляризации достаточно сильны, они могут спровоцировать другой потенциал действия, начав процесс заново.

История

Изображение двух клеток Пуркинье (обозначенных как A ), сделанное Сантьяго Рамоном-и-Кахалем. Большие деревья дендритов питаются сомой, из которой выходит единственный аксон и обычно движется вниз с несколькими точками ветвления. Меньшие клетки, помеченные как B , представляют собой гранулярные клетки.

Роль электричества в нервной системе животных была впервые обнаружена у рассеченных лягушек Луиджи Гальвани, который изучал ее с 1791 по 1797 год. ^[1] Результаты Гальвани побудили Алессандро Вольта разработать вольтовую батарею — самую раннюю из известных электрических батарей, с помощью которой он изучал электричество животных (например, электрических угрей) и физиологические реакции на приложенное напряжение постоянного тока. ^[2]

Ученые XIX века изучали распространение электрических сигналов по целым нервам (т. Е. Пучкам нейронов) и продемонстрировали, что нервная ткань состоит из клеток, а не из взаимосвязанной сети трубок (ретикулум ). ). ^[3] Карло Маттеуччи продолжил исследования Гальвани и продемонстрировал, что клеточные мембраны имеют напряжение на себе и могут производить постоянный ток. Работа Маттеуччи вдохновила немецкого физиолога Эмиля дю Буа-Реймона, который открыл потенциал действия в 1848 году. Скорость проводимости потенциалов действия была впервые измерена в 1850 году другом дю Буа-Реймона, Германом фон Гельмгольцем. Чтобы установить, что нервная ткань состоит из отдельных клеток, испанский врач Сантьяго Рамон-и-Кахаль и его ученики использовали краситель, разработанный Камилло Гольджи, чтобы выявить бесчисленные формы нейронов, которые они тщательно визуализировали.За свои открытия Гольджи и Рамон-и-Кахаль были удостоены Нобелевской премии по физиологии 1906 года. ^[4] Их работа разрешила давние противоречия в нейроанатомии 19 века; Сам Гольджи выступал за сетевую модель нервной системы.

Файл: 3b8e.gif

Ленточная диаграмма натрий-калиевого насоса в состоянии E2-Pi. Предполагаемые границы липидного бислоя показаны синей (внутриклеточной) и красной (внеклеточной) плоскостями.

ХХ век был золотой эрой для электрофизиологии.В 1902 и 1912 годах Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу о том, что потенциал действия является результатом изменения проницаемости аксональной мембраны для ионов. ^[5] Гипотеза Бернштейна была подтверждена Кеном Коулом и Ховардом Кертисом, которые показали, что проводимость мембраны увеличивается во время потенциала действия. ^[6] В 1907 году Луи Лапик предположил, что потенциал действия генерируется при переходе порога, ^[7] , что позже будет показано как продукт динамических систем ионных проводимостей.В 1949 году Алан Ходжкин и Бернард Кац уточнили гипотезу Бернштейна, посчитав, что аксональная мембрана может иметь разную проницаемость для разных ионов; в частности, они продемонстрировали решающую роль проницаемости для натрия для потенциала действия. ^[8] Это направление исследований завершилось пятью статьями 1952 года Ходжкина, Каца и Эндрю Хаксли, в которых они применили метод фиксации напряжения для определения зависимости проницаемости аксональной мембраны для ионов натрия и калия от напряжения и времени. из которого они смогли реконструировать потенциал действия количественно. ^[9] Ходжкин и Хаксли коррелировали свойства своей математической модели с дискретными ионными каналами, которые могли существовать в нескольких различных состояниях, включая «открытый», «закрытый» и «инактивированный». Их гипотезы были подтверждены в середине 1970-х и 1980-х Эрвином Неером и Бертом Сакманном, которые разработали метод фиксации заплат для исследования состояний проводимости отдельных ионных каналов. ^[10] В 21 веке исследователи начинают понимать структурную основу этих состояний проводимости и селективности каналов для их разновидностей иона, ^[11] , через кристаллические структуры с атомным разрешением, ^{[12 ]} измерения расстояния флуоресценции ^[13] и исследования с помощью криоэлектронной микроскопии. ^[14]

Юлиус Бернштейн был также первым, кто ввел уравнение Нернста для потенциала покоя через мембрану; это было обобщено Дэвидом Э. Голдманом до одноименного уравнения Голдмана в 1943 году. ^[15] Натрий-калиевый насос был идентифицирован в 1957 году ^[16] , и его свойства постепенно выяснялись, ^{[17] [18] [19]} , кульминацией которого стало определение структуры атомного разрешения с помощью рентгеновской кристаллографии. ^[20] Кристаллические структуры соответствующих ионных насосов также были решены, что дает более широкое представление о том, как работают эти молекулярные машины. ^[21]

Обзор

Функция

Почти все элементы животных, растений и грибов функционируют как батареи в том смысле, что они поддерживают разницу напряжений между внутренней и внешней частью элемента, при этом внутренняя часть является отрицательным полюсом батареи. Напряжение ячейки обычно измеряется в милливольтах (мВ) или тысячных долях вольта.Типичное напряжение для животной клетки составляет –70 мВ — примерно одну пятнадцатую вольта. Поскольку клетки настолько малы, напряжения такой величины вызывают очень сильные электрические силы внутри клеточной мембраны.

В большинстве ячеек напряжение со временем меняется очень мало. Однако есть некоторые типы ячеек, которые электрически активны в том смысле, что их напряжение колеблется. В некоторых из них напряжения иногда показывают очень быстрые колебания вверх и вниз, которые имеют стереотипную форму: эти циклы повышения и понижения известны как потенциалы действия.Продолжительность потенциалов действия варьируется в широком диапазоне, и, следовательно, они являются аналоговыми сигналами. В клетках мозга животных весь цикл подъема и опускания может происходить менее чем за тысячную долю секунды. В других типах клеток цикл может длиться несколько секунд.

Электрические свойства животной клетки определяются структурой окружающей ее мембраны. Клеточная мембрана состоит из слоя липидных молекул с более крупными молекулами белка, встроенными в него.Липидный слой очень устойчив к движению электрически заряженных ионов, поэтому он действует в основном как изолятор. Напротив, большие встроенные в мембрану молекулы обеспечивают каналы, через которые ионы могут проходить через мембрану, а некоторые из крупных молекул способны активно перемещать определенные типы ионов с одной стороны мембраны на другую.

Процесс в типичном нейроне

Рис. 1. A. На виде идеализированного потенциала действия показаны его различные фазы, когда потенциал действия проходит через точку на клеточной мембране. B. Записи потенциалов действия часто искажаются по сравнению со схематическим изображением из-за различий в электрофизиологических методах, используемых для записи.

Все клетки в тканях тела животных электрически поляризованы — другими словами, они поддерживают разность напряжений на плазматической мембране клетки, известную как мембранный потенциал. Эта электрическая поляризация является результатом сложного взаимодействия между белковыми структурами, встроенными в мембрану, называемыми ионными насосами и ионными каналами.В нейронах типы ионных каналов в мембране обычно различаются в разных частях клетки, что придает дендритам, аксонам и телу клетки разные электрические свойства. В результате одни части мембраны нейрона могут быть возбудимыми (способны генерировать потенциалы действия), тогда как другие — нет. Наиболее возбудимой частью нейрона обычно является бугорок аксона (точка, где аксон выходит из тела клетки), но аксон и тело клетки также в большинстве случаев возбудимы.

Каждый возбудимый участок мембраны имеет два важных уровня мембранного потенциала: потенциал покоя, который представляет собой значение, которое мембранный потенциал поддерживает до тех пор, пока ничто не беспокоит клетку, и более высокое значение, называемое пороговым потенциалом.На бугорке аксона типичного нейрона потенциал покоя составляет около -70 милливольт (мВ), а пороговый потенциал составляет около -55 мВ. Синаптические входы в нейрон вызывают деполяризацию или гиперполяризацию мембраны; то есть они вызывают повышение или понижение мембранного потенциала. Потенциалы действия срабатывают, когда накапливается достаточно деполяризации, чтобы довести мембранный потенциал до порогового значения. Когда срабатывает потенциал действия, мембранный потенциал резко поднимается вверх, часто достигая +100 мВ, затем столь же резко возвращается вниз, часто заканчиваясь ниже уровня покоя, где он остается в течение некоторого периода времени.Форма потенциала действия стереотипна; то есть подъем и спад обычно имеют примерно одинаковую амплитуду и ход во времени для всех потенциалов действия в данной клетке. (Исключения обсуждаются позже в статье.) В большинстве нейронов весь процесс происходит менее чем за тысячную долю секунды. Многие типы нейронов постоянно излучают потенциалы действия со скоростью до 10–100 в секунду; некоторые типы, однако, намного тише и могут длиться минуты или дольше, не испуская никаких потенциалов действия.

Биофизические основы

Потенциалы действия возникают из-за наличия в клеточной мембране особых типов потенциалзависимых ионных каналов. Управляемый напряжением ионный канал — это кластер белков, встроенных в мембрану, который обладает тремя ключевыми свойствами:

1. Может принимать более одной конформации.
2. По крайней мере, одна из конформаций создает канал через мембрану, проницаемый для определенных типов ионов.
3. На переход между конформациями влияет мембранный потенциал.

Таким образом, потенциал-зависимый ионный канал имеет тенденцию быть открытым для одних значений мембранного потенциала и закрытым для других. Однако в большинстве случаев взаимосвязь между мембранным потенциалом и состоянием канала является вероятностной и включает временную задержку. Ионные каналы переключаются между конформациями в непредсказуемые моменты времени: мембранный потенциал определяет скорость переходов и вероятность в единицу времени каждого типа перехода.

Управляемые напряжением ионные каналы способны создавать потенциалы действия, потому что они могут создавать петли положительной обратной связи: мембранный потенциал контролирует состояние ионных каналов, но состояние ионных каналов контролирует мембранный потенциал.Таким образом, в некоторых ситуациях повышение мембранного потенциала может вызвать открытие ионных каналов, тем самым вызывая дальнейшее повышение мембранного потенциала. Когда этот цикл положительной обратной связи протекает взрывно, возникает потенциал действия. Время и амплитуда траектории потенциала действия определяются биофизическими свойствами потенциалзависимых ионных каналов, которые его создают. Существует несколько типов каналов, которые способны производить положительную обратную связь, необходимую для создания потенциала действия.Управляемые напряжением натриевые каналы отвечают за быстрые потенциалы действия, участвующие в нервной проводимости. Потенциалы более медленного действия в мышечных клетках и некоторых типах нейронов генерируются потенциалозависимыми кальциевыми каналами. Каждый из этих типов имеет несколько вариантов с разной чувствительностью к напряжению и разной временной динамикой.

Наиболее интенсивно изучаемый тип потенциалзависимых ионных каналов — это натриевые каналы, участвующие в быстром нервном проведении. Иногда их называют натриевые каналы Ходжкина-Хаксли, потому что они были впервые охарактеризованы Аланом Ходжкином и Эндрю Хаксли в их получивших Нобелевскую премию исследованиях биофизики потенциала действия, но для более удобного использования их можно обозначить как Na _V каналы.(«V» означает «напряжение».) Канал Na _V имеет три возможных состояния, известных как деактивирован , активирован и инактивирован . Канал проницаем только для ионов натрия, когда он находится в активированном состоянии . Когда мембранный потенциал низкий, канал проводит большую часть времени в деактивированном состоянии (закрытом). Если мембранный потенциал поднимается выше определенного уровня, канал показывает повышенную вероятность перехода в состояние активировано (открыто).Чем выше мембранный потенциал, тем больше вероятность активации. Как только канал активирован, он в конечном итоге перейдет в состояние неактивен, (закрыт). Затем он имеет тенденцию оставаться неактивным в течение некоторого времени, но, если мембранный потенциал снова станет низким, канал в конечном итоге перейдет обратно в состояние деактивировано . Во время потенциала действия большинство каналов этого типа проходят цикл деактивировано → активировано → деактивировано → деактивировано .Однако это только среднее поведение населения — отдельный канал в принципе может осуществить любой переход в любое время. Однако вероятность перехода канала из состояния инактивировано непосредственно в состояние активировано очень мала: канал в состоянии инактивирован является невосприимчивым, пока он не перейдет обратно в состояние деактивировано .

Результатом всего этого является то, что кинетика каналов Na _V управляется переходной матрицей, скорость которой зависит от напряжения сложным образом.Поскольку эти каналы сами по себе играют важную роль в определении напряжения, общую динамику системы может быть довольно сложно определить. Ходжкин и Хаксли подошли к проблеме, разработав систему дифференциальных уравнений для параметров, которые управляют состояниями ионных каналов, известных как уравнения Ходжкина-Хаксли. Эти уравнения были значительно изменены в ходе более поздних исследований, но они являются отправной точкой для большинства теоретических исследований биофизики потенциала действия.

По мере увеличения мембранного потенциала каналы ионов натрия открываются, позволяя ионам натрия проникать в клетку.После этого открываются каналы для ионов калия, через которые ионы калия выходят из клетки. Входящий поток ионов натрия увеличивает концентрацию положительно заряженных катионов в клетке и вызывает деполяризацию, при которой потенциал клетки выше, чем потенциал покоя клетки. Натриевые каналы закрываются на пике потенциала действия, в то время как калий продолжает покидать клетку. Отток ионов калия снижает мембранный потенциал или гиперполяризует клетку.При небольшом увеличении напряжения из состояния покоя ток калия превышает ток натрия, и напряжение возвращается к своему нормальному значению в состоянии покоя, обычно -70 мВ. ^[22] Однако, если напряжение превышает критический порог, обычно на 15 мВ выше, чем значение в состоянии покоя, преобладает натриевый ток. Это приводит к неуправляемому состоянию, при котором положительная обратная связь от натриевого тока активирует еще больше натриевых каналов. Таким образом, клетка «загорается», создавая потенциал действия. ^{[23] [24]}

Токи, возникающие при открытии управляемых по напряжению каналов в ходе потенциала действия, обычно значительно превышают начальный стимулирующий ток.Таким образом, амплитуда, продолжительность и форма потенциала действия в значительной степени определяются свойствами возбудимой мембраны, а не амплитудой или продолжительностью стимула. Это свойство потенциала действия по принципу «все или ничего» отличает его от градуированных потенциалов, таких как рецепторные потенциалы, электротонические потенциалы и синаптические потенциалы, которые масштабируются с величиной стимула. Различные типы потенциала действия существуют во многих типах клеток и клеточных компартментах, что определяется типами управляемых по напряжению каналов, каналов утечки, распределением каналов, концентрацией ионов, емкостью мембраны, температурой и другими факторами.

Основными ионами, участвующими в потенциале действия, являются катионы натрия и калия; Ионы натрия попадают в клетку, а ионы калия уходят, восстанавливая равновесие. Относительно небольшое количество ионов должно пересечь мембрану, чтобы напряжение на мембране резко изменилось. Ионы, обмениваемые во время потенциала действия, поэтому вызывают незначительное изменение внутренней и внешней концентрации ионов. Немногочисленные пересекающиеся ионы снова откачиваются за счет непрерывного действия натрий-калиевого насоса, который вместе с другими переносчиками ионов поддерживает нормальное соотношение концентраций ионов через мембрану.Катионы кальция и анионы хлорида участвуют в нескольких типах потенциалов действия, таких как потенциал действия сердца и потенциал действия у одноклеточной водоросли Acetabularia , соответственно.

Хотя потенциалы действия генерируются локально на участках возбудимой мембраны, результирующие токи могут запускать потенциалы действия на соседних участках мембраны, ускоряя распространение, подобное домино. В отличие от пассивного распространения электрических потенциалов (электротонический потенциал), потенциалы действия генерируются заново вдоль возбудимых участков мембраны и распространяются без распада. ^[25] Миелинизированные участки аксонов не возбудимы и не производят потенциалов действия, а сигнал распространяется пассивно как электротонический потенциал. Регулярно расположенные немиелинизированные пятна, называемые узлами Ранвье, генерируют потенциалы действия для усиления сигнала. Этот тип распространения сигнала, известный как скачкообразная проводимость, обеспечивает благоприятный компромисс между скоростью сигнала и диаметром аксона. Деполяризация окончаний аксонов, как правило, запускает выброс нейромедиатора в синаптическую щель.Кроме того, потенциалы действия обратного распространения были зарегистрированы в дендритах пирамидных нейронов, которые повсеместно встречаются в неокортексе. ^[26] Считается, что они играют роль в пластичности, зависящей от времени спайков.

Транспорт через плазматическую мембрану

[Изображение: CellMembraneDrawing.jpg | thumb | 300px | Гидрофобная клеточная мембрана не дает заряженным молекулам легко диффундировать через нее, позволяя разнице потенциалов существовать через мембрану.]]

Ионные насосы

Основная статья: Ионный транспортер

Ионные каналы

Основная статья: Ионный канал

Потенциал покоя

Основная статья: Потенциал покоя

Потенциал покоя — это то, что сохранялось бы, если бы не было потенциалов действия, синаптических потенциалов или других изменений мембранного потенциала.В нейронах потенциал покоя составляет примерно -70 мВ (отрицательный знак означает избыточный отрицательный заряд внутри клетки по отношению к внешней стороне). Потенциал покоя в основном определяется концентрацией ионов в жидкостях по обе стороны клеточной мембраны и белками переноса ионов в клеточной мембране. Термин в состоянии покоя несколько вводит в заблуждение, поскольку клетка должна постоянно выполнять работу, чтобы поддерживать потенциал покоя. Установление этой разности потенциалов включает несколько факторов, наиболее важными из которых являются транспорт ионов через клеточную мембрану и избирательная проницаемость мембраны для этих ионов.

Активный транспорт ионов калия и натрия в клетку и из клетки, соответственно, осуществляется рядом натрий-калиевых насосов, разбросанных по клеточной мембране. Каждый насос транспортирует два иона калия в ячейку на каждые три откачанных иона натрия. Это устанавливает определенное распределение положительно заряженных ионов через клеточную мембрану, при этом снаружи клетки присутствует больше натрия, чем внутри. В некоторых ситуациях электрогенные натрий-калиевые насосы вносят значительный вклад в мембранный потенциал покоя, но в большинстве клеток есть каналы утечки калия, которые доминируют над значением потенциала покоя.

Ионы натрия и калия диффундируют через открытые ионные каналы под действием их электрохимических градиентов. При потенциале покоя чистое перемещение натрия в клетку равно чистому перемещению калия из клетки. Однако мембрана покоящейся клетки примерно в 75 раз более проницаема для калия, чем для натрия, потому что каналы утечки калия всегда открыты. В результате мембранный потенциал покоя клетки ближе к равновесному потенциалу калия (= E _K = -90 мВ), чем к равновесному потенциалу натрия (= E _Na = + 60 мВ).

Как и потенциал покоя, потенциалы действия зависят от проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия и калия. Кратковременные изменения проводимости для различных ионов вызывают изменения мембранного потенциала, необходимые для инициирования, поддержания и прекращения потенциалов действия.

Последовательность событий, лежащих в основе потенциала действия, представлена ​​ниже:

Потенциал покоя

В состоянии покоя во многих нейронах калиевые каналы (и калиевый канал, направленный внутрь выпрямителя, и калиевый канал тандемного порового домена открыты, а натриевые каналы закрыты.Хотя нет чистого тока , потенциал покоя притягивается к обратному потенциалу K ⁺ , поскольку K ⁺ является первичным проникающим ионом. Другие типы тканей, такие как скелетные мышцы, также могут иметь большую проводимость в состоянии покоя Cl ^— , увеличивая потенциал покоя до более положительных значений.

Последовательность событий

Потенциал действия — это деполяризующий стимул типа «все или ничего», который распространяется по поверхности клетки без потери интенсивности.Всегда существует разница в электростатическом потенциале внутри и снаружи ячейки, то есть ячейка поляризована . Этот мембранный потенциал является результатом распределения ионов через клеточную мембрану и избирательной проницаемости мембраны для этих ионов. Напряжение неактивного элемента остается близким к потенциалу покоя с избыточным отрицательным зарядом внутри элемента. Когда мембрана возбудимой клетки становится деполяризованной за пределами порогового значения, клетка подвергается воздействию потенциала действия (она «срабатывает»), часто называемого «спайком» ( см. Порог и инициирование ).

Потенциал действия — это быстрое изменение полярности напряжения с отрицательной на положительную и затем наоборот, весь цикл длится порядка миллисекунд. Каждый цикл — и, следовательно, каждый потенциал действия — имеет фазу нарастания , фазу спада и, наконец, провал ( см. Фазы ). В специализированных мышечных клетках сердца, таких как клетки кардиостимулятора, фаза плато , промежуточного напряжения может предшествовать фазе спада, увеличивая продолжительность потенциала действия до сотен миллисекунд.

Потенциал действия не находится в одном месте клеточной мембраны, а распространяется вдоль мембраны ( см. Распространение ). Он может перемещаться по аксону на большие расстояния, например, передавать сигналы от спинного мозга к мышцам стопы. Пройдя по всей длине аксона, потенциал действия достигает синапса, где он стимулирует высвобождение нейромедиаторов. Эти нейротрансмиттеры могут немедленно вызвать потенциал действия в следующем нейроне для распространения сигнала, но ответ обычно более сложный.

И скорость, и сложность потенциалов действия различаются для разных типов клеток, но их амплитуды, как правило, примерно одинаковы. Внутри любой клетки последовательные потенциалы действия обычно неразличимы. Считается, что нейроны передают информацию, генерируя последовательности потенциалов действия, называемые «шипами». Изменяя как скорость, так и точное время генерируемых ими потенциалов действия, нейроны могут изменять информацию, которую они передают.

Фазы

Стимуляция

Локальная деполяризация мембраны, вызванная возбуждающим стимулом, заставляет некоторые потенциалзависимые натриевые каналы в мембране бугорка аксона открываться, вызывая общее движение ионов натрия внутрь через каналы вдоль их электрохимического градиента.Это движение ионов натрия через мембрану является примером облегченной диффузии. ^[27] Поскольку они заряжены положительно, движущиеся внутрь ионы натрия делают разность потенциалов внутри мембраны менее отрицательной. Этому начальному движению ионов натрия внутрь способствует как отрицательный внутренний потенциал мембраны, так и градиент концентрации ионов натрия через мембрану (меньше натрия внутри). Движение отдельных ионов натрия включает множество случайных молекулярных столкновений, и в любой конкретный момент ион натрия может двигаться наружу, но чистое движение натрия происходит внутрь, что определяется электрохимическим градиентом.

Деполяризация («Фаза нарастания»)

По мере того, как ионы натрия входят и мембранный потенциал становится менее отрицательным, открывается больше натриевых каналов, вызывая еще больший приток ионов натрия. Это пример положительной обратной связи. По мере того, как открывается больше натриевых каналов, натриевой ток преобладает над током утечки калия, и внутри мембранный потенциал становится положительным. Недавние эксперименты на корковых нейронах подтвердили, что натриевые каналы открываются совместно, ^[28] , обеспечивая гораздо более быстрое поглощение, чем это возможно для динамики типа Ходжкина-Хаксли.

Пик

См. Также: уравнение напряжения Гольдмана-Ходжкина-Каца

К тому времени, когда мембранный потенциал достиг пикового значения около +50 мВ, зависящие от времени ворота инактивации на натриевых каналах уже начали закрываться, уменьшая и, наконец, предотвращая дальнейший приток ионов натрия. В то время как это происходит, чувствительные к напряжению вентили активации на потенциалозависимых калиевых каналах начинают открываться.

Важно понимать, что очень мало ионов фактически пересекает мембрану на любой стадии потенциала действия.Нет никакого «наводнения» натрия в клетке; общие внутриклеточные и внеклеточные концентрации натрия и калия изменяются так мало во время потенциала действия, что могут быть незначительными. Вместо этого изменение полярности мембраны происходит из-за проницаемости для натрия, P _Na , которая значительно увеличивается за счет описанной системы положительной обратной связи (деполяризация вызывает открытие потенциал-управляемых натриевых каналов, поэтому мембрана становится более деполяризованной и т. Д.). Увеличение P _Na относительно проницаемости для калия (P _K ) влияет на напряжение, потому что оно поднимает мембранный потенциал до равновесного потенциала для натрия (E _Na ), который составляет примерно +55 мВ.

Это можно измерить количественно с помощью уравнения Гольдмана,

Концентрации Na и K в ячейке и вне нее не сильно меняются, но значения P _Na и P _K заметно меняются, и именно это меняет значение для V.

Реполяризация («Фаза спада»)

Когда открываются потенциалзависимые калиевые каналы, происходит большое движение ионов калия наружу, вызванное градиентом концентрации калия и первоначально благоприятствующее положительному внутреннему электрическому градиенту.Когда ионы калия диффундируют наружу, это движение положительного заряда вызывает изменение мембранного потенциала на отрицательный внутренний и реполяризацию нейрона обратно к большому отрицательному внутреннему потенциалу покоя.

Опять же, это не движение ионов калия, которое изменяет мембранное напряжение. Это значение для P _K , повышающееся над значением для P _Na , таща мембранное напряжение обратно к константе равновесия для калия (около -70 мВ) (см. Уравнение постоянного поля Гольдмана).

Гиперполяризация («Недостаточный выстрел»)

Закрытие потенциалзависимых калиевых каналов зависит как от напряжения, так и от времени. Когда калий покидает клетку, результирующая реполяризация мембраны инициирует закрытие потенциалзависимых калиевых каналов. Эти каналы не закрываются немедленно в ответ на изменение мембранного потенциала; скорее, потенциал-управляемые калиевые каналы (также называемые калиевыми каналами замедленного выпрямителя ) имеют отсроченный ответ, так что калий продолжает вытекать из клетки даже после того, как мембрана полностью реполяризовалась.Таким образом, мембранный потенциал на короткое время опускается ниже нормального мембранного потенциала покоя; этот провал гиперполяризации известен как недолет .

Огнеупорный период

В течение следующих ~ 1–3 мс инициирование потенциала действия становится затруднительным. Это рефрактерный период, состоящий из абсолютной и относительной фаз. В период абсолютной рефрактерности каналы Na + не могут быть открыты раздражителем; они вошли в неактивное состояние.Это зависит от времени, и во время этой фазы не будет срабатывать никакой потенциал действия, независимо от приложенного напряжения. В период относительной рефрактерности (сразу после абсолютной фазы) потенциалы действия могут быть инициированы, но порог выше. Для этого есть две причины: ячейка все еще может быть слегка гиперполяризованной из-за того, что для P _K значение все еще выше, чем в состоянии покоя, поэтому для достижения порога требуется большее напряжение, а также сам порог выше, чем обычно, из-за некоторого количества натрия. каналы по-прежнему будут неактивны.(Обратите внимание, что натриевой канал поэтому имеет как минимум три состояния: закрытый, открытый и неактивный — закрытый и не способный открываться). Рефрактерный период важен, поскольку он обеспечивает однонаправленное (одностороннее) распространение потенциала действия.

Существует распространенное заблуждение, что насос Na + / K + восстанавливает потенциал покоя во время фазы падения потенциала действия, активно выкачивая Na + из нейрона и K + в нейрон. Это (наряду с заблуждением о том, что натрий «наводняет» клетку, вызывая потенциал действия), неверно.Na + / K + / ATPase (другое название помпы) в конечном итоге поддерживает потенциал покоя, поддерживая градиенты концентрации для Na и K, но делает это в гораздо более медленной временной шкале; дни, а не миллисекунды. Во время фазы падения потенциала действия потенциал покоя восстанавливается исключительно за счет повышения P _K и снова становится намного больше, чем P _Na (то есть проницаемость мембраны для калия намного превышает ее проницаемость для натрия, таким образом, мембранный потенциал обратно вниз к E _K (потенциал равновесия калия).Динамика роли Na + / K + / АТФазы в поддержании потенциалов покоя может быть продемонстрирована тем фактом, что яд Уабаин инактивирует Na + / K + / АТФазу, но многие тысячи потенциалов действия все еще могут быть запущены без значительного снижения градиенты концентрации.

Порог и инициирование

График зависимости тока (потока ионов) от напряжения (трансмембранного потенциала) показывает пороговое значение потенциала действия (красная стрелка) идеализированной клетки.

Потенциалы действия срабатывают, когда начальная деполяризация достигает порога .Этот пороговый потенциал варьируется, но обычно примерно на 15 милливольт больше, чем потенциал мембраны покоя клетки, возникающий, когда входящий натриевый ток превышает исходящий калиевый ток. Общий приток положительных зарядов, переносимых ионами натрия, деполяризует мембранный потенциал, что приводит к дальнейшему открытию потенциалозависимых натриевых каналов. Эти каналы поддерживают больший внутренний ток, вызывая дальнейшую деполяризацию, создавая цикл положительной обратной связи, который доводит мембранный потенциал до очень деполяризованного уровня.

Порог потенциала действия можно смещать, изменяя баланс между натриевыми и калиевыми токами. Например, если некоторые из натриевых каналов находятся в инактивированном состоянии, то данный уровень деполяризации откроет меньше натриевых каналов, и для запуска потенциала действия потребуется большая деполяризация. Это основа для огнеупора периода .

Потенциалы действия в значительной степени продиктованы взаимодействием между ионами натрия и калия (хотя есть незначительный вклад других ионов, таких как кальций и хлорид), и часто моделируются с использованием гипотетических ячеек, содержащих только два трансмембранных ионных канала (потенциал-управляемые натриевые каналы). канал и беспотенциальный калиевый канал).Происхождение порога потенциала действия можно изучить с помощью кривых ВАХ (справа), которые отображают токи через ионные каналы в зависимости от потенциала мембраны клетки. (Обратите внимание, что показанный I / V является «мгновенным» соотношением тока и напряжения. Он представляет пиковый ток через каналы при заданном напряжении до того, как произошла какая-либо деактивация (т.е. ~ 1 мс после перехода к этому напряжению) для тока Na. Наиболее положительные напряжения на этом графике достигаются ячейкой только с помощью искусственных средств: напряжения, накладываемого устройством фиксации напряжения).

Четыре важные точки на кривой ВАХ обозначены стрелками на рисунке:

1. Зеленая стрелка указывает потенциал покоя клетки, а также значение равновесного потенциала для калия (E _k ). Поскольку канал K ⁺ является единственным открытым при этих отрицательных напряжениях, ячейка будет находиться на E _k .
2. Желтая стрелка указывает равновесный потенциал для Na ⁺ (E _Na ). В этой двухионной системе E _Na является естественным пределом мембранного потенциала, за который клетка не может пройти.Показанные на этом графике значения тока, превышающие E _Na , измеряются путем искусственного повышения напряжения элемента выше его естественного предела. Однако следует отметить, что E _Na могло быть достигнуто только при отсутствии калиевого тока.
3. Синяя стрелка указывает максимальное напряжение, к которому может приблизиться пик потенциала действия. Это фактический максимальный естественный мембранный потенциал, которого может достичь эта клетка. Он не может достичь E _Na из-за противодействующего влияния калиевого тока.
4. Красная стрелка указывает порог потенциала действия. Здесь сумма становится чистым входом. Обратите внимание, что это пересечение нулевого тока, но с отрицательной крутизной. Любое такое «пересечение отрицательного наклона» уровня нулевого тока на графике I / V является нестабильной точкой. При любом напряжении, отрицательном по отношению к этому пересечению, ток идет наружу, и поэтому ячейка будет стремиться вернуться к своему потенциалу покоя. При любом положительном напряжении этого пересечения ток направлен внутрь и будет стремиться деполяризовать ячейку.Эта деполяризация приводит к увеличению входящего тока, таким образом, натриевый ток становится регенеративным. Точка, в которой зеленая линия достигает своего наиболее отрицательного значения, — это точка, в которой все натриевые каналы открыты. Деполяризации за пределами этой точки, таким образом, уменьшают натриевый ток, поскольку движущая сила уменьшается по мере приближения мембранного потенциала к E _Na .

Порог потенциала действия часто путают с «порогом» открытия натриевого канала. Это неверно, потому что натриевые каналы не имеют порога.Вместо этого они открываются в ответ на деполяризацию случайным образом. Деполяризация не столько открывает канал, сколько увеличивает вероятность его открытия. Даже при гиперполяризованных потенциалах натриевой канал открывается очень редко. Кроме того, порог потенциала действия — это не напряжение, при котором натриевой ток становится значительным; это точка, в которой он превышает калиевый ток.

Биологически деполяризация нейронов обычно возникает в дендритах в синапсах.В принципе, однако, потенциал действия может быть инициирован в любом месте нервного волокна. В своем открытии «животного электричества» Луиджи Гальвани сделал ногу мертвой лягушки, как при жизни, прикоснувшись к седалищному нерву своим скальпелем, на который он непреднамеренно передал отрицательный статический электрический заряд, тем самым инициировав потенциал действия. .

Распространение

Основная статья: Теория кабеля

Файл: NeuronResistanceCapacitanceRev.jpg

Рисунок.1: Упрощенный вид нейронного волокна в теории кабеля. Подключенные RC-цепи соответствуют соседним сегментам дендрита или (неактивного) нейрона.

Приток положительно заряженных ионов во время действия потенциала действия изменяет напряжение на мембране от его значения покоя (-65 мВ) до положительного значения (примерно +40 мВ), но первоначально только в непосредственной близости от того места, где находились ионные каналы. открыт. Внутренний цитозоль имеет достаточно высокую ионную силу, обычно 100 мМ, и поэтому может проводить электричество.Следовательно, если внутреннее напряжение изменяется по длине нейрона, то ток будет течь из точки с более высоким напряжением (скажем, +40 мВ) в точку с более низким напряжением (скажем, потенциал покоя -65 мВ). Этот ток деполяризует последнюю точку и, если он достаточно силен, инициирует там новый потенциал действия.

Этот поток тока внутри аксона может быть описан кабельной теорией ^[29] и ее разработками, такими как компартментальная модель. ^[30] В простой теории кабеля нейрон рассматривается как электрически пассивный кабель передачи, который легко описывается уравнением в частных производных ^[29]

где V (x, t) — напряжение на мембране в момент времени t и положение x по длине нейрона, и где λ и τ — характерная длина и временные масштабы на которые эти напряжения падают в ответ на раздражитель.Учитывая приведенную выше принципиальную схему, эти масштабы можно определить по сопротивлению и емкости на единицу длины.

Не удалось выполнить синтаксический анализ (синтаксическая ошибка): {\ displaystyle \ lambda = \ sqrt {\ frac {r_ {m}} {r_ {i} + r_ {e}}}

Таким образом, если мы уменьшаем емкость c _m , мы уменьшаем τ и, таким образом, ускоряем реакцию нейрона на стимул. Точно так же, если мы уменьшим ток утечки за счет увеличения сопротивления мембраны r _m , пространственная постоянная затухания λ станет больше.Оба эффекта могут быть достигнуты путем обертывания аксона жирным веществом с низкой диэлектрической проницаемостью, таким как миелин, который состоит из шванновских клеток. Это обеспечивает более быструю аксональную проводимость между хорошо разделенными точками, узлами Ранвье.

В немиелинизированных аксонах потенциалы действия распространяются как взаимодействие между пассивно распространяющейся деполяризацией мембраны и потенциалзависимыми натриевыми каналами. Когда один участок клеточной мембраны достаточно деполяризован, чтобы открыть его потенциалозависимые натриевые каналы, ионы натрия попадают в клетку путем облегченной диффузии.Оказавшись внутри, положительно заряженные ионы натрия «подталкивают» соседние ионы вниз по аксону за счет электростатического отталкивания (аналогично принципу, лежащему в основе колыбели Ньютона) и притягивают отрицательные ионы от прилегающей мембраны. В результате волна положительности движется вниз по аксону, при этом ни один отдельный ион не перемещается очень далеко. Как только соседний участок мембраны деполяризуется, управляемые по напряжению натриевые каналы в этом участке открываются, восстанавливая цикл. Процесс повторяется по длине аксона, с восстановлением потенциала действия на каждом сегменте мембраны.

Скорость распространения

См. Также: Постоянная времени и Константа длины

Потенциалы действия при прочих равных условиях распространяются быстрее в аксонах большего диаметра. Обычно они движутся со скоростью 10–100 м / с. Основная причина заключается в том, что осевое сопротивление просвета аксона ниже с увеличением диаметра из-за увеличения отношения площади поперечного сечения к площади поверхности мембраны. Поскольку площадь поверхности мембраны является главным фактором, препятствующим распространению потенциала действия в немиелинизированном аксоне, увеличение этого отношения является особенно эффективным способом увеличения скорости проводимости.

Экстремальный пример животного, использующего диаметр аксона для ускорения проведения потенциала действия, обнаружен у атлантического кальмара. Гигантский аксон кальмара контролирует сокращение мышц, связанное с реакцией хищника кальмара на побег. Этот аксон может быть более 1 мм в диаметре и, по-видимому, является адаптацией, позволяющей очень быстро активировать поведение бегства. Скорость нервных импульсов в этих волокнах одна из самых высоких в природе. Кальмары — известные примеры организмов с немиелинизированными аксонами; Первые тесты, чтобы попытаться определить механизм, с помощью которого импульсы перемещаются по аксонам, включая обнаружение разности потенциалов между внутренней частью и поверхностью нейрона, были предприняты в 1940-х годах Аланом Ходжкином и Эндрю Хаксли с использованием гигантских аксонов кальмаров из-за того, что их относительно большой диаметр аксона.Ходжкин и Хаксли выиграли Нобелевскую премию 1963 года по физиологии и медицине за свою работу по электрофизиологии нервных потенциалов. ^[31]

В вегетативной нервной системе млекопитающих постганглионарные нейроны немиелинизированы. Малый диаметр этих аксонов (около 2 мкм) приводит к скорости распространения примерно 1 м / с, в отличие от примерно 18 м / с в миелинизированных нервных волокнах сопоставимого диаметра, что подчеркивает влияние миелинизации на скорость передачи. импульсов.

Солевая проводимость

В миелинизированных аксонах скачкообразная проводимость — это процесс, при котором потенциал действия, по-видимому, прыгает по длине аксона, восстанавливаясь только в неизолированных сегментах (узлы Ранвье). Солевая проводимость увеличивает скорость нервной проводимости без резкого увеличения диаметра аксона.

Солевая проводимость сыграла важную роль в эволюции более крупных и сложных организмов, нервная система которых должна быстро передавать потенциалы действия на большие расстояния.Без скачкообразной проводимости скорость проводимости потребовала бы значительного увеличения диаметра аксона, что привело бы к организмам с нервной системой, слишком большой для их тела.

Детальный механизм

Основным препятствием для скорости проводимости немиелинизированных аксонов является емкость мембраны. В электрической цепи емкость конденсатора можно уменьшить, уменьшив площадь поперечного сечения его пластин или увеличив расстояние между пластинами. Нервная система использует миелин в качестве основной стратегии уменьшения емкости мембраны.Миелин представляет собой изолирующую оболочку, обернутую вокруг аксонов шванновскими клетками в периферической нервной системе (ПНС) и олигодендроцитами, в нейроглии центральной нервной системы (ЦНС), которые сглаживают свою цитоплазму, образуя большие слои, состоящие в основном из плазматической мембраны. Эти листы обвиваются вокруг аксона, сдвигая проводящие пластины (внутри- и внеклеточную жидкость) дальше друг от друга, чтобы уменьшить емкость мембраны.

Получающаяся в результате изоляция обеспечивает быстрое (практически мгновенное) проведение ионов через миелинизированный сегмент аксона, но предотвращает регенерацию потенциалов действия через эти сегменты.Потенциалы действия регенерируются только в немиелинизированных узлах Ранвье, которые периодически расположены между миелинизированными сегментами. Обилие потенциалзависимых натриевых каналов на этих голых сегментах (на три порядка больше, чем их плотность в немиелинизированных аксонах ^[32] ) позволяет эффективно регенерировать потенциалы действия в узлах Ранвье.

В результате миелинизации изолированная часть аксона ведет себя как пассивный провод: она быстро проводит потенциалы действия, потому что ее мембранная емкость мала, и сводит к минимуму деградацию потенциалов действия из-за высокого сопротивления мембраны.Когда этот пассивно распространяемый сигнал достигает узла Ранвье, он инициирует потенциал действия, который впоследствии пассивно перемещается к следующему узлу, где цикл повторяется.

Устойчивость к травмам

Длина миелинизированных сегментов аксона важна для скачкообразной проводимости. Они должны быть как можно более длинными, чтобы максимально увеличить длину быстрой пассивной проводимости, но не настолько длинными, чтобы спад пассивного сигнала был слишком большим, чтобы достичь порога в следующем узле Ранвье.В действительности, миелинизированные сегменты достаточно длинные для того, чтобы пассивно распространяемый сигнал прошел по крайней мере два узла, сохраняя при этом достаточную амплитуду, чтобы запустить потенциал действия во втором или третьем узле. Таким образом, запас прочности при скачкообразной проводимости высок, что позволяет передаче обходить узлы в случае травмы.

Роль в заболевании

Некоторые заболевания ухудшают скачкообразную проводимость и снижают скорость проводимости потенциала действия. Наиболее известным из этих заболеваний является рассеянный склероз, при котором расщепление миелина нарушает скоординированные движения.

Огнеупорный период

Если мембрана подверглась потенциалу действия, следует период рефрактерности. Т.о., хотя пассивная передача потенциалов действия через миелинизированные сегменты д. Предполагать, что потенциалы действия распространяются в любом направлении, большинство потенциалов действия распространяются однонаправленно, потому что узел позади потенциала распространения является рефрактерным .

Этот период возникает в первую очередь из-за зависящей от времени инактивации натриевых каналов, как описано Hodgkin и Huxley в 1952 году.Сразу после потенциала действия, во время периода абсолютной рефрактерности , практически все натриевые каналы инактивируются, и, таким образом, невозможно запустить другой потенциал действия в этом сегменте мембраны.

Со временем натриевые каналы стохастически активируются. Когда они становятся доступными, появляется возможность активировать потенциал действия, хотя и с гораздо более высоким порогом. Это относительный период рефрактерности , который вместе с периодом абсолютной рефрактерности длится приблизительно пять миллисекунд.

Прекращение действия и последствия

Потенциал действия, протекающий вдоль мембраны, не может изменить свое направление на обратное из-за рефрактерного периода и в конечном итоге деполяризует всю клетку. Когда потенциал действия достигает области, где вся клеточная мембрана уже деполяризована или все еще находится в рефрактерном периоде, потенциал действия больше не может распространяться. Поскольку потенциал действия распространяется только вдоль непрерывной мембраны, необходим другой механизм для передачи потенциалов действия между клетками.Нейроны общаются друг с другом через химический синапс. Другие типы клеток, такие как клетки сердечной мышцы, могут передавать потенциалы действия через электрические синапсы.

Синапс — это очень маленький промежуток между нейронами, который обеспечивает одностороннюю связь. Когда пресинаптический нейрон подвергается действию потенциала, чувствительные к напряжению кальциевые каналы открываются и вызывают выброс нейротрансмиттеров в синапс. Эти химические передатчики могут инициировать потенциал действия в постсинаптическом нейроне, обеспечивая связь между нейронами.Некоторые нейротрансмиттеры подавляют потенциалы действия, а взаимодействие возбуждающих и тормозных сигналов позволяет осуществлять сложную модуляцию сигналов в нервной системе.

Эволюционное преимущество

Потенциал действия как метод связи на большом расстоянии соответствует конкретной биологической потребности, которую легче всего увидеть при рассмотрении передачи информации по аксону нерва. Чтобы переместить сигнал от одного конца аксона к другому, природа должна иметь дело с физикой, подобной той, которая управляет движением электрических сигналов по проводу.Из-за сопротивления и емкости провода сигналы имеют тенденцию ухудшаться по мере прохождения по этому проводу на расстоянии. Эти свойства, в совокупности известные как свойства кабеля, устанавливают физические пределы, через которые могут распространяться сигналы. Таким образом, нейроны, не являющиеся шипами (которые несут сигналы без потенциалов действия), имеют тенденцию быть маленькими. Правильное функционирование организма требует, чтобы сигналы передавались от одного конца аксона к другому без потерь. Потенциал действия не столько распространяется вдоль аксона, сколько заново восстанавливается мембранным напряжением и током на каждом участке мембраны на своем пути.Другими словами, нервная мембрана воссоздает потенциал действия с полной амплитудой, когда он движется вниз по аксону, преодолевая ограничения, налагаемые физикой кабеля.

Потенциалы действия растений

Многие растения также демонстрируют потенциалы действия, которые проходят через их флоэму для координации деятельности. Основное различие между потенциалами действия растений и животных состоит в том, что растения в первую очередь используют токи калия и кальция, в то время как животные обычно используют токи калия и натрия.

Альтернативные модели

Модель распространения электрического сигнала в нейронах, использующих потенциалзависимые ионные каналы, описанная выше, принята почти всеми учеными, работающими в этой области. Однако есть несколько наблюдений, которые нелегко согласовать с моделью:

• Сигнал, проходящий по нейрону, сопровождается небольшим локальным утолщением мембраны и силой, действующей наружу. ^[33]
• Потенциал действия, перемещающийся по нейрону, приводит к небольшому повышению температуры с последующим ее понижением; ^[34] электрических зарядов, проходящих через резистор, всегда выделяют тепла.

Одна из недавних альтернатив, солитонная модель, пытается объяснить сигналы в нейронах как солитоны давления (или звука), движущиеся по мембране, сопровождаемые изменениями электрического поля в результате пьезоэлектрических эффектов.

Экспериментальные методы

Потенциалы действия измеряются с помощью регистрирующих методов электрофизиологии, а в последнее время — с помощью нейрочипов, содержащих EOSFET. Осциллограф, регистрирующий мембранный потенциал из одной точки на аксоне, показывает каждую стадию потенциала действия по мере прохождения волны.Эти фазы образуют дугу, напоминающую искаженную синусоидальную волну; его амплитуда зависит от того, достигла ли волна потенциала действия этой точки на мембране или прошла ее, и если да, то как давно.

История

Математика

Потенциал действия имеет как положительную, так и отрицательную обратную связь и при постоянной стимуляции образует своего рода блокирующий осциллятор. Были предложены различные наборы нелинейных уравнений для моделирования потенциала действия, чтобы помочь понять его физиологическое поведение и изучить его как динамическую систему, в частности, ее бифуркационные свойства ^[35] и поведение увлечения. ^[36]

Наиболее физиологически точными уравнениями являются уравнения Алана Ллойда Ходжкина и Эндрю Хаксли; ^[37] Однако эти уравнения сложно изучать систематически и исчерпывающе, поскольку они нелинейны и имеют четыре измерения: трансмембранное напряжение В, и вероятности m , n и h натрия и калия. открытые или неактивные ионные каналы. Уравнение напряжения явно нелинейное.

где I _ext — стимул внешнего тока.Напротив, вероятностная динамика кажется псевдопервым автором, например,

и аналогично для n и h ‘; функция f (θ) фиксирует их температурную зависимость. Однако коэффициенты α и β сильно (экспоненциально) зависят от трансмембранного напряжения В . Самый простой способ изучить такие сложные динамические системы — рассмотреть их поведение в окрестности фиксированной точки. Этот анализ показывает, что система Ходжкина-Хаксли претерпевает переход от устойчивого распада к равновесию к колебаниям, когда стимулирующий ток увеличивается выше порогового значения; что интересно, система снова становится стабильной при гораздо больших внешних токах. ^[38]

Таким образом, были разработаны различные упрощения уравнений Ходжкина-Хаксли, которые демонстрируют качественно аналогичное поведение. ^[39] Модель Фитцхью-Нагумо является каноническим примером таких упрощенных систем. Модель FHN, основанная на туннельном диоде, имеет только два измерения, но демонстрирует аналогичную стабильность. ^[36]

Модель FHN похожа на другие модели потенциала действия «промыть и заполнить», основная идея заключается в том, что нейронная мембрана интегрировала входной ток до тех пор, пока накопленный заряд не превысит пороговое напряжение, инициируя другое потенциал действия.

Схема модели

A. Базовая RC-схема, наложенная на изображение двухслойной мембраны, показывает взаимосвязь между ними. B. Более сложные схемы могут быть использованы для моделирования мембран, содержащих ионные каналы, например, этот, содержащий каналы для натрия (синий) и калия (зеленый).

Клеточные мембраны, содержащие ионные каналы, можно смоделировать как RC-цепи, чтобы лучше понять распространение потенциалов действия в биологических мембранах.В такой схеме резистор представляет ионные каналы мембраны, а конденсатор моделирует изолирующую липидную мембрану. Переменные резисторы используются для ионных каналов, управляемых по напряжению, поскольку их сопротивление изменяется с напряжением. Фиксированный резистор представляет собой каналы утечки калия, которые поддерживают потенциал покоя мембраны. Градиенты натрия и калия на мембране моделируются как источники напряжения (батареи).

См. Также

Банкноты

Список литературы

1. ↑ Piccolino M (1997).Луиджи Гальвани и животное электричество: два столетия спустя после основания электрофизиологии. Тенденции в неврологии 20 (10): 443–448.
2. ↑ Piccolino M (2000). Двухсотлетие Вольтовской батареи (1800–2000 гг.): Искусственный электрический орган. Тенденции в неврологии 23 (4): 147–151.
3. ↑ Мангал МАБ (1961). История электрической активности мозга , Лондон: Pitman.
   * МакГенри LC (1969). История неврологии Гарнизона , Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз С. Томас. ,
   * Свази Дж., Уорден Ф.Г. (1975). Пути открытий в неврологии , Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
4. ↑ Шведская королевская академия наук. Нобелевская премия по физиологии и медицине 1906 г. . Пресс-релиз. Проверено 21 февраля 2010.
5. ↑ Бернштейн Дж. (1902). Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme. Арка Пфлюгера. Ges. Physiol. 92 (10–12): 521–562.
   * Бернштейн Дж (1912). Elektrobiologie , Брауншвейг: Vieweg und Sohn.
6. ↑ Коул К.С., Кертис Х.Дж. (1939). Электрический импеданс гигантского аксона кальмара во время активности. J. Gen. Physiol. 22 (5): 649–670.
7. ↑ Lapicque L (1907). Исследует количественные показатели при электрическом возбуждении, определяющем характерную поляризацию. J. Physiol. Патол. Gen 9 : 620– 635.
8. ↑ Ходжкин А.Л., Кац Б. (1949). Влияние ионов натрия на электрическую активность гигантского аксона кальмара. J. Физиология 108 : 37–77.
9. ↑ Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф., Кац Б. (1952). Измерения вольт-амперных отношений в мембране гигантского аксона Loligo . Журнал физиологии 116 (4): 424–448.
   * Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (1952). Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Loligo . Журнал физиологии 116 (4): 449–472.
   * Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (1952). Компоненты проводимости мембраны в гигантском аксоне Loligo . J Physiol 116 (4): 473–496.
   * Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (1952). Двойное влияние мембранного потенциала на проводимость натрия в гигантском аксоне Loligo . J. Physiol. 116 (4): 497–506.
   * Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (1952). Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. 117 (4): 500–544.
10. ↑ Neher E, Sakmann B (1976). Одноканальные токи, записанные с мембраны денервированных мышечных волокон лягушки. Природа 260 (5554): 779–802.
    * Хэмилл О.П., Марти А., Нехер Э., Сакманн Б., Сигворт Ф.Дж. (1981).Усовершенствованные методы фиксации патч-зажима для записи тока с высоким разрешением от клеток и бесклеточных мембранных участков. Pflugers Arch. 391 (2): 85–100.
    * Neher E, Sakmann B (1992). Техника патч-кламп. Scientific American 266 (3): 44–51.
11. ↑ Йеллен Дж. (2002). Потенциал-зависимые калиевые каналы и их родственники. Nature 419 (6902): 35–42.
12. ↑ Дойл Д.А. (1998).Структура калиевого канала, молекулярные основы проводимости и селективности K ⁺ . Наука 280 (5360): 69–77.
    * Чжоу Ю., Мориас-Кабрак Дж. Х., Кауфман А., Маккиннон Р. (2001). Химия координации и гидратации ионов, выявленная комплексом K ⁺ -Fab при разрешении 2,0 A. Природа 414 (6859): 43–48.
    * Цзян Ю., Ли А., Чен Дж, Рута В., Каден М., Чайт Б.Т., Маккиннон Р. (2003). Рентгеновская структура вольт-зависимого канала K ⁺ . Nature 423 (6935): 33–41.
13. ↑ Ча А., Снайдер Дж. Э., Селвин П. Р., Безанилла Ф (1999). Движение в атомном масштабе области измерения напряжения в калиевом канале, измеренное с помощью спектроскопии. Nature 402 (6763): 809–813.
    * Глаунер К.С., Маннуццу Л.М., Ганди К.С., Исакофф Э. (1999). Спектроскопическое картирование движения датчика напряжения в калиевом канале Shaker . Nature 402 (6763): 813–817.
    * Безанилла Ф (2000). Датчик напряжения в зависимых от напряжения ионных каналах. Physiol. Ред. 80 (2): 555–592.
14. ↑ Catterall WA (2001). Трехмерный вид натриевых каналов. Nature 409 (6823): 988–999.
    * Сато С. (2001). Чувствительный к напряжению натриевый канал представляет собой молекулу в форме колокола с несколькими полостями. Nature 409 (6823): 1047–1051.
15. ↑ Goldman DE (1943).Потенциал, импеданс и выпрямление в мембранах. J. Gen. Physiol. 27 (1): 37–60.
16. ↑ Skou J (1957). Влияние некоторых катионов на аденозинтрифосфатазу периферических нервов. Biochim Biophys Acta 23 (2): 394–401. ; Шведская королевская академия наук. Нобелевская премия по химии 1997 г. . Пресс-релиз. Проверено 21 февраля 2010.
17. ↑ Ходжкин А.Л., Кейнс Р.Д. (1955).Активный транспорт катионов в гигантских аксонах из Sepia и Loligo . J. Physiol. 128 (1): 28–60.
18. ↑ Caldwell PC, Ходжкин А.Л., Кейнс Р.Д., Шоу Т.И. (1960). Влияние инъекции богатых энергией фосфатных соединений на активный транспорт ионов в гигантских аксонах Loligo . J. Physiol. 152 : 561–90.
19. ↑ Caldwell PC, Keynes RD (1957). Использование энергии фосфатных связей для экструзии натрия из гигантских аксонов. J. Physiol. (Лондон) 137 (1): 12–13P.
20. ↑ Morth JP, Pedersen PB, Toustrup-Jensen MS, Soerensen TLM, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P (2007). Кристаллическая структура натрий-калиевого насоса. Nature 450 (7172): 1043–1049.
21. ↑ Lee AG, East JM (2001). То, что строение кальциевого насоса говорит нам о его механизме. Биохимический журнал 356 (Pt 3): 665–683.
22. ↑ Баллок, Орканд и Гриннелл, стр. 150–151; Юнге, стр. 89–90; Шмидт-Нильсен, стр. 484.
23. ↑ Ошибка цитирования: недопустимый тег ; для ссылок с именем positive_feedback
текст не предоставлен
24. ↑ В целом, хотя это простое описание инициации потенциала действия является точным, оно не объясняет такие явления, как блокировка возбуждения (способность препятствовать тому, чтобы нейроны вызывали потенциалы действия, стимулируя их большими шагами тока) и способность вызывать потенциалы действия. кратковременной гиперполяризацией мембраны.Однако, анализируя динамику системы натриевых и калиевых каналов в мембранном участке с использованием вычислительных моделей, эти явления легко объяснимы (http://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_model).
25. ↑ Schmidt-Nielsen, p. 484.
26. ↑ Golding NL, Kath WL, Spruston N (декабрь 2001 г.). Дихотомия обратного распространения потенциала действия в дендритах пирамидных нейронов CA1. J. Neurophysiol. 86 (6): 2998–3010.
27. ↑ Бертил Хилле и Уильям А.Каттералл (1999). «Электрическая возбудимость и ионные каналы» в Основы нейрохимии шестое издание, глава 6. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-397-51820-X по состоянию на 27 марта 2008 г.
28. ↑ Бьёрн Наундорф, Фред Вольф и Максим Волгушев (20 апреля 2006 г.). Уникальные особенности инициации потенциала действия в нейронах коры 440 : 1060–1063.
29. ↑ ^{29,0 29,1} Rall W. (1989). «Кабельная теория дендритных нейронов» К.Кох и И. Сегев. Методы нейронного моделирования: от синапсов к сетям. , Кембридж, Массачусетс: Bradford Books, MIT Press.
30. ↑ Сегев I, Fleshman JW, Burke RE (1989). «Компартментные модели сложных нейронов» К. Кох и И. Сегев. Методы нейронного моделирования: от синапсов к сетям. , Кембридж, Массачусетс: Bradford Books, MIT Press.
31. ↑ Нобелевская премия по физиологии и медицине 1963 г., Nobelprize.org, по состоянию на 27 марта 2008 г.
32. ↑ стр.Орхем, Г. Клемент и К. Бломберг (2006). «Регулирование плотности каналов в моделях возбуждения в модели кортикального нейрона», Biophysical Journal 90: 4392–4404
33. ↑ Иваса К., Тасаки I, Гиббонс Р.С. (1980). «Набухание нервных волокон, связанное с потенциалами действия». Наука 210 (4467): 338–39
34. ↑ Ричи Дж. М., Кейнс РД (1985). «Производство и поглощение тепла, связанное с электрической активностью в нервных и электрических органах». Q Rev Biophys. , ноябрь 1985 г .; 18 (4): 451–76.
35. ↑ Sato S, Fukai H, Nomura T, Doi S (2005). «Бифуркационный анализ уравнений Ходжкина-Хаксли» Г. Н. Рик, Р. Р. Познанский, К. А. Линдси, Дж. Р. Розенберг, O Sporns Моделирование в неврологии: от биологических систем к нейромиметической робототехнике , 2-е издание, 459–478, Boca Raton: CRC Press .
36. ↑ ^{36,0 36,1} ФК Хоппенстедт (1986). Введение в математику нейронов , Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
37. ↑ Hodgkin, A., and Huxley, A. (1952): Количественное описание мембранного тока и его применения к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. 117 : 500–544. PMID 129

38. ↑ Sabah NH, Spangler RA (1970). Повторяющийся ответ модели Ходжкина-Хаксли для гигантского аксона кальмара. Журнал теоретической биологии 29 : 155–171.
    Эванс Дж. У. (1972). Уравнения аксона нервов. I. Линейные приближения. Indiana U. Math. Журнал 21 : 877–885.
    Эванс Дж. У., Феро Дж. (1977). Теория локальной устойчивости нервного импульса. Math. Biosci. 37 : 23–50.
39. ↑ Фитцхью Р. (1960). Пороги и плато в уравнениях нервов Ходжкина-Хаксли. J. Gen. Physiol. 43 : 867–896.
    (1981) Колебания напряжения в мышечном волокне усоногих гигантских. Биофизический журнал 35 : 193–213.
    Kepler TB, Abbott LF (1992). редукция моделей нейронов на основе проводимости. Биологическая кибернетика 66 : 381–387.

Библиография

Общие источники

• Медведь М.Ф., Коннорс Б.В., Парадизо, Массачусетс (2001). Неврология: исследование мозга , Балтимор: Липпинкотт.
• Bullock TH, Orkand R, Grinell A (1977). Введение в нервные системы , Нью-Йорк: W.Х. Фриман.
• Хоппенстедт (1986). Введение в математику нейронов , Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
• Junge D (1981). Возбуждение нервов и мышц , 2-е изд., Сандерленд Массачусетс: Sinauer Associates.
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Принципы нейронологии , 4-е изд., Нью-Йорк: МакГроу-Хилл.
• Dale Purves, et al. Неврология, 2-е изд. 2001. Sinauer Associates, Inc. Ионные каналы, лежащие в основе потенциала действия. ISBN 0878937250 Высвобождение передатчиков из синаптических пузырьков
• Стивенс CF (1966). Нейрофизиология: Учебник , Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. Шаблон: LCCN

Первоисточники

• Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго». Дж. Физиология . 1952, апрель; 116 (4): 449–72.PMID 14946713
• Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. «Компоненты проводимости мембраны в гигантском аксоне Лолиго». J. Physiol. , апрель 1952 г.; 116 (4): 473–96. PMID 14946714
• Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. «Двойное влияние мембранного потенциала на проводимость натрия в гигантском аксоне Лолиго». Дж. Физиология . 1952, апрель; 116 (4): 497–506. PMID 14946715
• Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве». Дж. Физиология . 1952, август; 117 (4): 500–44. PMID 129

• Клей JR. «Еще раз о возбудимости аксонов». Прог Биофиз Мол Биол . 2005 Май; 88 (1): 59–90. PMID 15561301

Внешние ссылки

Этот аудиофайл был создан на основе редакции статьи от 22 июня 2005 г. и не отражает последующих правок статьи. (Аудио помощь)

• Электрохимия растительной жизни, май 2004 г., Университет Кейс Вестерн Резерв
• Демонстрация ионного потока во время потенциала действия в издании Blackwell Publishing
• Распространение потенциала действия у миелинизированных vs.немиелинизированные аксоны в Blackwell Publishing
• Программное обеспечение с открытым исходным кодом для моделирования нейрональных и сердечных потенциалов действия в SourceForge
• Симулятор уравнения Нернста / Голдмана в Университете Аризоны
• Электрофизиология и молекулярные основы возбудимости в Чикагском университете
• Возможности действия Лен Кравиц, Университет Нью-Мексико
• PSY 340 Мозг и поведение, 2.2a Нейронный импульс (часть 2) Винсент В. Хеверн, Колледж Ле Мойн, Сиракузы, Нью-Йорк,
• Возможности действия Рассвет А.Tamarkin, Спрингфилдский технический общественный колледж, Спрингфилд, Массачусетс,
• Возможности действий Рэйчел Маккриди, отделение интенсивной терапии, Лондонский центр медицинского обслуживания
• Распространение потенциала действий Ресурсный центр Национального музея здравоохранения, Вашингтон, округ Колумбия
• Нейротрансмиссия Стив Крокер, Университет Дерби. Дерби, Англия,
• Нейротрансмиттер и нейронные диаграммы Эдвард И. Поллак, Вест-Честерский университет Пенсильвании
• Британская энциклопедия проводимости потенциала действия
• Возможности действия Джон Киннамон, Денверский университет
• Excitable Cells Джон Кимбалл, Университет Тафтса (на пенсии)
• Центр обучающих ресурсов по мембранному потенциалу покоя и действия, Калифорнийский университет в Дэвисе.Анимационные уроки
• Возможности действия Фрэнк Верблин, Калифорнийский университет в Беркли. Анимационные и интерактивные уроки
• Движение потенциала действия через аксон на сайте Learner.org

(PDF) Представление потенциала действия для студентов-психологов

Строка

, когда исходная половина «ионов натрия» достигает средней точки

и снова запускает «порог», позволяя второй половине студентов играть этими ионами, чтобы войти, когда «натриевые ворота»

секунд просят повернуться.

Шаг 4: Фаза падения: Когда студенты с ионами натрия диффундируют вниз

мембраны, «калиевым воротам» приказывают «открыться», а

пропускает половину «ионов калия». Этот процесс стробирования

для студентов с ионами калия повторяется на полпути вниз по линии аксонов

, позволяя второй половине студентов, играющих с этими ионами

, уйти, когда входит вторая половина ионов натрия.

Шаг 5: Период рефрактерности: Затем я указываю, что с разбалансированной ячейкой

она не может снова сработать.Студентам предлагается

осмотреться и отметить, сколько ионов натрия находится внутри

и сколько ионов калия сейчас вне клетки,

, что делает невозможным в настоящий момент повторить предыдущий процесс. В этот момент студенту, обозначенному как натрий-калиевый насос

, предлагается направить натрий из клетки

и калий обратно внутрь в соотношении 2: 1, позволяя

клетке в конечном итоге вернуться к равновесию.

Результаты

Внутри субъектные двусторонние t-тесты использовались для оценки результатов правильных ответов на вопросы MC

до и после операции, предварительные сравнения оценок на «» могут объяснить, »

сравнения оценок до и после публикации по пункту «понять» и

общих оценок до и после написания эссе.Результаты показали

значительную разницу в активности до и после окончания в количестве вопросов MC

, на которые ученики ответили правильно (см. Таблицу 2), так что

учеников показали лучшие результаты в итоговом тесте. Также имелась значительная разница в

до и после публикации в оценках учащихся по пункту

«понять». Наконец, была значительная разница в успеваемости учащихся с эссе

до и после завершения задания — они выполнили на

результаты лучше после завершения задания, что подтвердило результаты MC

.Не было существенной разницы в ответах до и после

на элемент «Можно объяснить» (см. Таблицу 2).

Обсуждение

Этот простой метод активного обучения реализует ключевую биологическую концепцию

, необходимую для дальнейшего изучения и понимания биопсихологии

в учебной программе психологии. Это недорогое и краткое

краткое содержание и может быть вставлено в традиционный лекционный курс

периода для обучения биопсихологическим процессам.Оценки студентов

на итоговом тесте продемонстрировали более конкретное изучение

фактов АР после завершения задания по сравнению с курсом lec-

, и они сообщили о повышенном понимании АР после завершения задания

по сравнению с их рейтинги на уровне pret-

оц. Хотя есть вероятность, что характеристики спроса

могут помочь объяснить улучшение оценки эффективности

пунктов до некоторой степени, студенты действительно продемонстрировали повышенную эффективность в изучении AP .Согласно предыдущим исследованиям (Linnen-

brink & Pintritch, 2003; Pintritch & DeGroot, 1990; Schunk,

1991), студенты, которые обладают высокой самоэффективностью, более

заинтересованы и мотивированы к обучению. Интегрированные в комнату традиционного класса —

(например, вводные классы психологии или вводные классы биопсихологии

), активные обучающие упражнения, такие как это в

, преподавание биопсихологии — простой и эффективный способ улучшить

изучение материала и самоэффективность.

Заявление о конфликте интересов

Автор не заявил о потенциальных конфликтах интересов в отношении

исследования, авторства и / или публикации этой статьи.

Финансирование

Автор не получил финансовой поддержки за исследование, авторство,

и / или публикацию этой статьи.

Ссылки

Американская психологическая ассоциация. (2007). Руководство APA по специальности «Психология бакалавриата»

.Вашингтон, округ Колумбия: Автор.

Получено с www.apa.org/ed/resources.html

Эберт-Мэй, Д., Брюер, К., и Оллред, С. (1997). Инновации в больших

лекциях — Обучение для активного обучения. Биология, 47, 601–607.

Эверт, Д. Л., Гудвин, Г., и Ставнезер, А. Дж. (2005). Интеграция компьютерных технологий

в лабораторию нейробиологии вводного уровня

. Преподавание психологии, 32, 69–73. DOI: 10.1207 /

s15328023top3201_14

Франклин, С., Тор, М., и Льюис, А. (2003). Нетрадиционное вмешательство —

действий для стимулирования обсуждения: Использование игр и головоломок. Журнал

биологического образования, 37, 79–84.

Хейк Р. Р. (1998). Интерактивное взаимодействие по сравнению с традиционными методами:

ods: опрос шести тысяч студентов данных испытаний механики для

Таблица 2. Статистика тестов для повторных измерений до и после публикации t-тесты для вопросов MC, элемент «Может объяснить», «Понять» пункт, и Эссе

Итоги.

Пункты Средние (SD) t-статистика Эффект Размер (d)

MC вопросов до M5.08 (SD 1.38) t (25) ¼3.36 d¼.65

Post M¼5.77 (SD 0.91 ) p¼.002

Может объяснить Pre M¼3.12 (SD 1.31) t (25) 1.69 d¼.33

Post M¼3.42 (SD .95) p¼.103

Понять Pre M¼3.15 (SD ¼1,22) t (25) ¼2,28 d¼.45

Post M¼3,58 (SD 1,13) p¼.031

Всего эссе Pre M¼6,46 (SD 3,60) t (25) ¼ 2,41 d¼.47

Post M¼7,62 (SD ¼3,62) p¼.024

Примечание.MC¼множественный выбор; SD ¼стандартное отклонение.

76 Преподавание психологии 41 (1)

в ГОСУДАРСТВЕННОМ УНИВЕРСИТЕТЕ 5 марта 2014 г. Ключевые выводы: биологические основы поведения

1. Все поведение человека (и животных) является продуктом биологических структур и процессов, высоко организованных на нескольких взаимосвязанных уровнях. Понимание этих биологических предшественников поведения может привести к лечению психологических расстройств, например к лекарствам, влияющим на функцию нейротрансмиттеров.
2. Нервная система является узкоспециализированной и иерархической по своей структуре, но нейропластичность дает мозгу некоторую гибкость для адаптации своей структуры и функций.
3. Несмотря на то, что эндокринная система взаимосвязана и регулируется нервной системой, она оказывает определенное влияние на поведение: эндокринные железы выделяют гормоны в кровоток, позволяя гормонам достигать органов-мишеней и напрямую взаимодействовать с ними.
4. Исследователи-биопсихологи используют различные технологии визуализации для изучения структуры и функций мозга, а также специальные исследовательские стратегии, которые позволяют им больше узнать об организации мозга и происхождении психологических характеристик.
5. Хотя многие виды поведения усваиваются в результате опыта в конкретной среде, сама способность обучаться такому поведению имеет генетическую основу, и такие способности сохраняются только потому, что они вносят вклад в приспособленность организмов.
6. С конца девятнадцатого века психологи изучали сознание, включая осознание себя и окружающей среды, способы изменения сознания, а также различные уровни и состояния сознания.
7. Сон проходит через несколько стадий, которые различаются по уровням нервной активности, мышечному контролю, биологическим функциям и сновидениям; нарушения сна вызывают нарушения этих процессов.
8. Психоактивные препараты, включая депрессанты, наркотики, стимуляторы и галлюциногены, влияют на химию мозга, изменяя восприятие и поведение потребителей; некоторые психоактивные препараты используются в медицинских целях и / или в рекреационных целях, а некоторые имеют высокий потенциал злоупотребления.

Введение в биопсихологию: нейрон

Введение в Биологические Психология Глава 2: Структура и функции нейрона Некоторые базовые условия: нейрон клеточная мембрана белковых каналов ядро ​​ митохондрия рибосом сома бугорка аксона миелиновая оболочка дендрит аксон пресинаптические терминалы / бутон / конец лампа афферентный / эфферентный астроцитов олигодендроцитов ячеек Шванна лучевая глия микроглия градиент концентрации потенциал покоя Узел Ранвье электрический градиент Полупроницаемая мембрана. потенциал действия градуированный потенциал натриево-калиевый насос Нейроны и глия (стр. 29-36) В этом учебнике ваш автор (хотя он не использует этот термин) использует редукционистский подход к изучение нейробиологии и биологической психологии.Что ты предположим, имеется в виду под этим термином? Какие могут быть некоторые преимущества и недостатки такого подхода? Некоторые основные термины, которые вам понадобятся знать; если у вас есть вопросы по этому поводу, принесите их в класс и мы во всем разберемся: Еще несколько терминов, относящихся к нейроны. Будьте готовы объяснить основные функции каждого из них: пресинаптические терминалы / бутон / конец лампочка Используется с разрешения: Kalat, J.W. Биологический Психология, 7-е. Эд . Wadsworth Publ, 2001. стр. 32 и 33 Указанные выше конструкции можно найти в почти все нейроны, но способы их расположения весьма разнообразны. Например, посмотрите эту страницу на сайте Brain. & Mind веб-сайт, которым владеют некоторые из нейробиологов. факультет Государственного университета Кампинас, Бразилия. За последние десять или два десятилетия у нас приходят к пониманию сложности и важности глиальных клеток. Вы должны быть готовы кратко описать функцию каждого из следующие типы глии: астроцитов (см. Рис. 2.12 ) олигодендроцитов и шванновских клеток (см. ниже) лучевая глия микроглия Используется с разрешения: Калат, Дж.W. Биологическая психология, 7-е. Эд . Wadsworth Publ, 2001. п. 35 Кровавый мозг Барьер (стр. 36-38) Что такое гематоэнцефалический барьер и почему это важно? Если нейроны и глия головного мозга отделены от крови, как кислород и питание доставляются в их и как удаляются метаболические отходы? ЗДЕСЬ дополнительная информация по этому поводу, спасибо Caridad Martinez . Потенциал покоя (стр. 39-42) Опишите в общих чертах распределение а) белковых молекул, б) ионов калия и в) ионов натрия внутри и снаружи нейрона, который находится в состоянии покоя. Обязательно включите в свой ответ следующие термины: Источник: Kalat, J.W. Биологическая психология, 7-е. Эд . Wadsworth Publ, 2001. стр. 41 Вот еще Мозг & Mind Сайт, который может быть полезен Потенциал действия (стр. 42-45) Опишите общую последовательность событий, которые происходят, когда действие потенциал запускается. НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ , чтобы простая модель этого процесса.Спасибо Натали Уилсон, ЗДЕСЬ другой взгляд на этот процесс. Дополнительные ресурсы для изучение этого материала: Эрик Х. Чудлер , доктор философских наук, доцент-исследователь Университета им. В Вашингтоне тоже есть хороший участок Где действие потенциал инициирован и как он распространяется по аксону? Нейронные Сообщения: местные и междугородние (стр.45-48) Много лет назад я узнал, что в миелинизированных аксонах потенциал действия перескакивает с одного узла Ранвье на следующий. Это всегда заставляло меня каким-то образом представить себе электрический заряд. «прыжки» или «искры» по внешней стороне миелина оболочку к следующему узлу. Я был неправ. Объясни, как это на самом деле работает. Что оценивается потенциалы? Чем они отличаются от потенциалов действия?

Нейронная передача

Функция нейрона — передавать информацию в нервной системе. Нейронная передача происходит, когда нейрон активируется или запускается (посылает электрический импульс). Активация (возбуждение) нейрона происходит, когда нейрон стимулируется давлением, теплом, светом или химической информацией от других клеток. (Тип стимуляции, необходимой для возбуждения, зависит от типа нейрона.) Жидкость внутри нейрона отделена от внешней среды поляризованной клеточной мембраной, содержащей электрически заряженные частицы, известные как ионы. Когда нейрон достаточно стимулирован для достижения нервного порога (уровень стимуляции, ниже которого клетка не срабатывает), происходит деполяризация , или изменение клеточного потенциала.

Потенциалы. Термин потенциал относится к разнице электрических зарядов. У нейронов есть два типа потенциалов: потенциал покоя и потенциал действия. Нейронный порог должен быть достигнут до того, как произойдет переход от состояния покоя к потенциалу действия (рис. 1).

Рисунок 1

Передача нервного импульса

Потенциал покоя — это потенциал, поддерживаемый неактивным нейроном.В нестимулированном состоянии нейрон похож на небольшую батарею и имеет измеримый отрицательный электрический заряд (около 70 милливольт), называемый потенциалом покоя.

Потенциал действия — это потенциал, возникающий, когда соответствующая стимуляция достаточно высока, чтобы достичь нервного порога и заставляет нейрон активировать , то есть изменяет проницаемость мембраны. Изменение проницаемости мембраны (поляризация) позволяет изменять электрические заряды (с отрицательного на положительный), которые проходят вдоль всей клеточной мембраны.Затем нейрон возвращается в свое электрическое состояние покоя, потенциал покоя, пока снова не будет стимулирован. Скорость нейронной передачи, однако, не зависит от уровня стимуляции . То есть, если нейронный порог не достигнут, нейрон не сработает. Если порог достигнут или превышен, амплитуда потенциала действия одинакова независимо от уровня стимуляции.

Связь между уровнем стимуляции и производством нервного импульса называется принципом «все или ничего». После запуска потенциал действия продолжает длину аксона, не уменьшаясь, потому что потенциал действия зависит от проницаемости клеточной мембраны, характеристики клетки, а не от силы запускающего стимула.

Однако после возникновения потенциала действия существует короткий период рефрактерности , который влияет на срабатывание нейронов. В течение первой части рефрактерного периода ( абсолютный рефрактерный период ) нейрон не будет активироваться снова, независимо от того, насколько сильна стимуляция.Абсолютный рефрактерный период длится недолго. За ним следует относительный рефрактерный период , в течение которого требуется более сильный, чем обычно, стимул для запуска потенциала действия, прежде чем нейрон вернется в состояние покоя. После рефрактерного периода нейрон срабатывает при достижении нейронного порога.

Синаптическая передача. Синапс — это имя, данное соединению между нейронами, где происходит обмен информацией.Потенциал действия вызывает передачу информации от аксона первого нейрона ( пресинаптический нейрон ) к дендритам или клеточному телу второго нейрона ( постсинаптический нейрон ) путем секреции химических веществ, называемых нейротрансмиттерами . Нейротрансмиттеры хранятся в небольших контейнерах ( везикул, ), расположенных в виде узлов ( терминальных кнопок, ) на концах аксонов. Аксон пресинаптического нейрона на самом деле не касается дендритов постсинаптического нейрона и отделен от них пространством, называемым синаптической щелью . Стимуляция пресинаптического нейрона для выработки потенциала действия вызывает выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Большинство высвобождаемых нейротрансмиттеров связываются с молекулами в специальных участках, рецепторов , на дендритах постсинаптического нейрона. (Молекулы нейротрансмиттера, которые не связываются с рецепторами в постсинаптическом нейроне, снова захватываются пресинаптическим нейроном, процесс, называемый reuptake ).

Комбинация молекул нейротрансмиттеров с молекулами рецепторных клеток в постсинаптической клеточной мембране вызывает изменение потенциала в постсинаптической клеточной мембране, называемое постсинаптическим потенциалом (PSP). PSP позволяет ионам проникать или покидать клеточную мембрану постсинаптического нейрона. Ионные движения увеличивают или уменьшают вероятность возникновения нервного импульса в постсинаптическом нейроне. Есть два типа PSP: возбуждающих (EPSP), и тормозных (IPSP). ВПСП увеличиваются, а IPSP снижают вероятность того, что постсинаптический нейрон вызовет нервный импульс. Скорость срабатывания нейрона в определенное время зависит от относительного количества EPSP и IPSP.

Нейротрансмиттеры. Многие лекарства, как терапевтические, так и развлекательные, действуют, воздействуя на уровень нейротрансмиттеров (химические вещества, выделяемые на терминальных кнопках аксона пресинаптического нейрона), а некоторые расстройства связаны с дефицитом или избытком нейротрансмиттеров. Нейротрансмиттеры бывают нескольких типов:

• Ацетилхолин встречается во всей нервной системе и является единственным нейромедиатором, обнаруживаемым в синапсах между двигательными нейронами и произвольными мышечными клетками.(Дегенерация клеток, продуцирующих ацетилхолин, связана с болезнью Альцгеймера.)

• Биогенные амины включают три нейромедиатора: норэпинефрин, дофамин и серотонин. Считается, что болезнь Паркинсона связана с дефицитом дофамина; некоторые типы депрессии связаны с низким уровнем норадреналина; Уровень серотонина повышается при употреблении рекреационного наркотика ЛСД (диэтиламида лизергиновой кислоты).

• ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) , по-видимому, продуцирует только ингибирующие PSP. Многие транквилизаторы действуют за счет усиления ингибирующего действия ГАМК.

• Глицин представляет собой тормозящий нейротрансмиттер, обнаруженный в нижних отделах ствола головного мозга, спинном мозге и сетчатке.

• Эндорфины модулируют активность других нейромедиаторов и называются нейромодуляторами . Похоже, они действуют так же, как опиаты, такие как морфин; «Высокий уровень бегуна» вырабатывается увеличением количества эндорфинов.

• Вещество P является нейромедиатором во многих нервных цепях, связанных с болью.

4.1 Нейрон — строительный блок нервной системы — Введение в психологию — 1-е канадское издание

Цели обучения

1. Опишите структуру и функции нейрона.
2. Нарисуйте схему путей коммуникации внутри нейронов и между ними.
3. Перечислите три основных нейротрансмиттера и опишите их функции.

Нервная система состоит из более чем 100 миллиардов клеток, известных как нейронов . нейрон — это клетка нервной системы, функция которой состоит в получении и передаче информации . Как вы можете видеть на Рисунке 4.1, «Компоненты нейрона», нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки или сома , которое содержит ядро ​​клетки и поддерживает клетку в живых ; ветвистое древовидное волокно, известное как дендрит , которое собирает информацию от других ячеек и отправляет информацию в сому ; и длинное сегментированное волокно, известное как аксон , которое передает информацию от тела клетки к другим нейронам или к мышцам и железам .На рис. 4.2 представлена ​​фотография нейронов, сделанная с помощью конфокальной микроскопии.

Рисунок 4.1. Компоненты нейрона.

Рис. 4.2. Нервная система, включая мозг, состоит из миллиардов взаимосвязанных нейронов. Эта обширная взаимосвязанная сеть отвечает за все человеческое мышление, чувства и поведение.

Некоторые нейроны имеют сотни или даже тысячи дендритов, и эти дендриты сами могут быть разветвленными, чтобы позволить клетке получать информацию от тысяч других клеток.Аксоны также являются специализированными, и некоторые из них, например те, которые посылают сообщения от спинного мозга к мышцам рук или ног, могут быть очень длинными — даже до нескольких футов в длину. Чтобы улучшить скорость их связи и предохранить их электрические заряды от короткого замыкания с другими нейронами, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой . Миелиновая оболочка представляет собой слой жировой ткани, окружающей аксон нейрона, который одновременно действует как изолятор и обеспечивает более быструю передачу электрического сигнала .Аксоны разветвляются к своим концам, и на конце каждой ветви находится терминальная кнопка .

Нейроны общаются с помощью электричества и химикатов

Нервная система работает с использованием электрохимического процесса . Электрический заряд проходит через сам нейрон, и химические вещества используются для передачи информации между нейронами. Внутри нейрона, когда сигнал принимается дендритами, он передается соме в форме электрического сигнала, и, если сигнал достаточно сильный, он может затем передаваться на аксон, а затем на терминал. кнопки.Если сигнал достигает терминальных кнопок, они получают сигнал об испускании химических веществ, известных как нейротрансмиттеры , которые взаимодействуют с другими нейронами через промежутки между клетками, известные как синапсы .

В следующем видеоролике показана модель электрохимического действия нейрона и нейромедиаторов:

Электрохимическое действие нейрона [YouTube]: http://www.youtube.com/watch?v=TKG0MtH5crc

Электрический сигнал проходит через нейрон в результате изменения электрического заряда аксона.Обычно аксон остается в состоянии покоя , , , состоянии, в котором внутренняя часть нейрона содержит большее количество отрицательно заряженных ионов, чем область вне клетки . Когда сегмент аксона, ближайший к телу клетки, стимулируется электрическим сигналом от дендритов, и если этот электрический сигнал достаточно силен, чтобы пройти определенный уровень или порог , клеточная мембрана в этом первом сегменте открывается. его ворота, позволяющие проникнуть положительно заряженным ионам натрия, которые ранее не допускались.Это изменение электрического заряда, которое происходит в нейроне при передаче нервного импульса , известно как потенциал действия . Как только возникает потенциал действия, количество положительных ионов превышает количество отрицательных ионов в этом сегменте, и сегмент временно становится положительно заряженным.

Как вы можете видеть на Рисунке 4.3, «Миелиновая оболочка и узлы Ранвье», аксон сегментирован серией разрывов между колбасоподобными сегментами миелиновой оболочки .Каждый из этих промежутков представляет собой узел Ранвье . Электрический заряд движется вниз по аксону от сегмента к сегменту в виде набора небольших скачков, перемещаясь от узла к узлу. Когда потенциал действия возникает в первом сегменте аксона, он быстро вызывает аналогичное изменение в следующем сегменте, которое затем стимулирует следующий сегмент и так далее, поскольку положительный электрический импульс продолжается до конца аксона. . Когда каждый новый сегмент становится положительным, мембрана в предыдущем сегменте снова закрывается, и сегмент возвращается к своему отрицательному потенциалу покоя.Таким образом, потенциал действия передается по аксону к кнопкам терминала. Полный ответ по длине аксона очень быстрый — он может происходить до 1000 раз в секунду.

Рисунок 4.3 Миелиновая оболочка и узлы Ранвье. Миелиновая оболочка оборачивается вокруг аксона, но также оставляет небольшие промежутки, называемые узлами Ранвье. Потенциал действия перескакивает от узла к узлу при движении вниз по аксону.

Важным аспектом потенциала действия является то, что он действует по принципу все или ничего .Это означает, что нейрон либо срабатывает полностью, так что потенциал действия перемещается вниз по аксону, либо он вообще не срабатывает. Таким образом, нейроны могут передавать больше энергии нейронам, находящимся ниже по линии, за счет более быстрого срабатывания, но не с помощью более сильного срабатывания. Кроме того, нейрону предотвращается повторное срабатывание из-за наличия рефрактерного периода — через короткое время после срабатывания аксона, в течение которого аксон не может снова активироваться, потому что нейрон еще не вернулся к своему потенциалу покоя.

Нейротрансмиттеры: химические посланники организма

Нейронные сигналы не только проходят через электрические заряды внутри нейрона, но также проходят через химическую передачу между нейронами. Нейроны разделены областями соединения, известными как синапсов, , областей, где терминальные кнопки на конце аксона одного нейрона почти, но не совсем касаются дендритов другого . Синапсы обеспечивают замечательную функцию, потому что они позволяют каждому аксону связываться со многими дендритами в соседних клетках.Поскольку нейрон может иметь синаптические связи с тысячами других нейронов, коммуникационные связи между нейронами нервной системы позволяют создать очень сложную систему связи.

Когда электрический импульс от потенциала действия достигает конца аксона, он сигнализирует терминальным кнопкам о выпуске нейротрансмиттеров в синапс. Нейромедиатор — это химическое вещество , которое передает сигналы через синапсы между нейронами .Нейротрансмиттеры перемещаются через синаптическое пространство между терминальной кнопкой одного нейрона и дендритами других нейронов, где они связываются с дендритами в соседних нейронах. Кроме того, разные терминальные кнопки высвобождают разные нейротрансмиттеры, и разные дендриты особенно чувствительны к разным нейротрансмиттерам. Дендриты будут принимать нейротрансмиттеры только в том случае, если они имеют правильную форму, чтобы соответствовать участкам рецепторов на принимающем нейроне. По этой причине рецепторные участки и нейромедиаторы часто сравнивают с замком и ключом (Рисунок 4.4, «Синапс»).

Рисунок 4.4 Синапс. Когда нервный импульс достигает терминальной кнопки, он запускает выброс нейротрансмиттеров в синапс. Нейромедиаторы входят в рецепторы на принимающих дендритах как замок и ключ.

Когда нейротрансмиттеры принимаются рецепторами на принимающих нейронах, их действие может быть либо возбуждающим, (т.е. они повышают вероятность активации клетки, ), либо ингибирующим (т.е. они делают клетку менее склонной к действию). пожар) .Кроме того, если принимающий нейрон способен принимать более одного нейромедиатора, на него будут влиять процессы возбуждения и торможения каждого из них. Если возбуждающие эффекты нейротрансмиттеров больше, чем тормозящие влияния нейротрансмиттеров, нейрон приближается к своему порогу срабатывания; если он достигает порога, начинается потенциал действия и процесс передачи информации через нейрон.

Нейротрансмиттеры, которые не принимаются участками рецептора, должны быть удалены из синапса, чтобы произошла следующая потенциальная стимуляция нейрона.Этот процесс происходит частично за счет расщепления нейротрансмиттеров ферментами, а частично за счет обратного захвата , процесса, в котором нейротрансмиттеры, находящиеся в синапсе, реабсорбируются в передающие терминальные кнопки, готовые к повторному высвобождению после нейрона. пожаров .

Более 100 химических веществ, вырабатываемых в организме, были идентифицированы как нейротрансмиттеры, и эти вещества имеют широкий и глубокий эффект на эмоции, познание и поведение.Нейротрансмиттеры регулируют наш аппетит, нашу память, наши эмоции, а также действия и движения наших мышц. И, как вы можете видеть в Таблице 4.1, «Основные нейротрансмиттеры и их функции», некоторые нейротрансмиттеры также связаны с психологическими и физическими заболеваниями.

Наркотики, которые мы можем проглотить — по медицинским показаниям или в развлекательных целях — могут действовать как нейротрансмиттеры, влияя на наши мысли, чувства и поведение. Агонист — это лекарство , которое имеет химические свойства, сходные с конкретным нейромедиатором, и, таким образом, имитирует эффекты нейротрансмиттера .Когда агонист попадает в организм, он связывается с рецепторными участками в дендритах, чтобы возбудить нейрон, действуя так, как если бы присутствовало большее количество нейротрансмиттера. Например, кокаин является агонистом нейромедиатора дофамина. Поскольку дофамин вызывает чувство удовольствия, когда он высвобождается нейронами, кокаин вызывает аналогичные чувства при приеме внутрь. Антагонист — это препарат , который снижает или останавливает нормальные эффекты нейромедиатора . Когда антагонист попадает в организм, он связывается с рецепторными участками в дендрите, тем самым блокируя нейротрансмиттер.Например, яд кураре является антагонистом нейромедиатора ацетилхолина. Когда яд попадает в мозг, он связывается с дендритами, прекращает взаимодействие между нейронами и обычно вызывает смерть. Другие препараты действуют, блокируя обратный захват самого нейротрансмиттера — когда обратный захват снижается лекарством, больше нейротрансмиттера остается в синапсе, увеличивая его действие.

Таблица 4.1 Основные нейротрансмиттеры и их функции

[Пропустить таблицу]
Нейротрансмиттер	Описание и функции	Банкноты
Ацетилхолин (АХ)	Обычный нейромедиатор, используемый в спинном мозге и двигательных нейронах для стимуляции мышечных сокращений.Он также используется мозгом для регулирования памяти, сна и сновидений.	Болезнь Альцгеймера связана с недостатком ацетилхолина. Никотин — агонист, который действует как ацетилхолин.
Дофамин	Участвуя в движении, мотивации и эмоциях, дофамин вызывает чувство удовольствия, когда высвобождается системой вознаграждения мозга, а также участвует в обучении.	Шизофрения связана с повышением уровня дофамина, тогда как болезнь Паркинсона связана со снижением уровня дофамина (и для ее лечения могут использоваться агонисты дофамина).
Эндорфины	Выделяется в ответ на такие поступки, как энергичные упражнения, оргазм и употребление острой пищи.	Эндорфины являются естественными болеутоляющими. Они связаны с соединениями, содержащимися в таких наркотиках, как опиум, морфин и героин. Высвобождение эндорфинов вызывает у бегуна кайф, который возникает после интенсивных физических нагрузок.
ГАМК (гамма-аминомасляная кислота)	Главный тормозной нейромедиатор в головном мозге.	Недостаток ГАМК может привести к непроизвольным двигательным действиям, включая тремор и судороги. Алкоголь стимулирует выработку ГАМК, которая подавляет нервную систему и заставляет нас чувствовать себя пьяными. Низкий уровень ГАМК может вызывать беспокойство, а агонисты ГАМК (транквилизаторы) используются для уменьшения беспокойства.
Глутамат	Самый распространенный нейромедиатор, он выделяется более чем в 90% синапсов мозга. Глутамат содержится в пищевой добавке MSG (глутамат натрия).	Избыток глутамата может вызвать чрезмерную стимуляцию, мигрень и судороги.
Серотонин	Участвует во многих функциях, включая настроение, аппетит, сон и агрессию.	Низкий уровень серотонина связан с депрессией, и некоторые препараты, предназначенные для лечения депрессии (известные как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина или СИОЗС), служат для предотвращения их обратного захвата.

Основные выводы

• Центральная нервная система (ЦНС) — это совокупность нейронов, составляющих головной и спинной мозг.
• Периферическая нервная система (ПНС) — это совокупность нейронов, которые связывают ЦНС с нашей кожей, мышцами и железами.
• Нейроны — это специализированные клетки нервной системы, передающие информацию. Нейроны содержат дендрит, сому и аксон.
• Некоторые аксоны покрыты жировым веществом, известным как миелиновая оболочка, которая окружает аксон, действует как изолятор и обеспечивает более быструю передачу электрического сигнала.
• Дендрит — это древовидное расширение, которое получает информацию от других нейронов и передает электрическую стимуляцию соме.
• Аксон — это удлиненное волокно, которое передает информацию от сомы к кнопкам терминала.
• Нейротрансмиттеры химически передают информацию от кнопок терминала и через синапсы к принимающим дендритам, используя систему типа «замок и ключ».
• Множество разных нейротрансмиттеров работают вместе, чтобы влиять на познание, память и поведение.
• Агонисты — это препараты, имитирующие действие нейромедиаторов, тогда как антагонисты — это препараты, которые блокируют действие нейротрансмиттеров.

Упражнения и критическое мышление

1. Нарисуйте нейрон и обозначьте его основные части.
2. Представьте себе действие, которым вы занимаетесь каждый день, и объясните, как нейроны и нейротрансмиттеры могут работать вместе, чтобы помочь вам участвовать в этом действии.

Авторство изображения

Рис. 4.2: «Конфокальная микроскопия головного мозга мышей, коры головного мозга» от ZEISS Microscopy (http://www.flickr.com/photos/zeissmicro/10799674936/in/photostream/), использованная в соответствии с CC BY-NC-ND 2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.0/deed.en_CA).

.