Что такое иллюзия восприятия: Как возникают иллюзии восприятия?

.

Иллюзия — это искажение чувственного восприятия. Каждое из человеческих чувств можно обмануть иллюзиями, но зрительные иллюзии наиболее известны. Некоторые иллюзии субъективны; разные люди могут испытывать иллюзию по-разному или не испытывать вовсе.

• Оптические иллюзии, такие как использование иллюзии Мюллера Лайера, используют предположения, сделанные зрительной системой человека.
• Слуховые иллюзии, такие как Тон Шепарда, эксплуатируют наш слух.
• Иллюзии прикосновения используют человеческое осязание.
• Автокинетическая иллюзия

Другое применение

• В психиатрии термин иллюзия относится к особой форме сенсорного искажения. В отличие от галлюцинации, которая представляет собой сенсорный опыт в отсутствие стимула, иллюзия описывает искажение восприятия, поэтому оно понимается и интерпретируется по-разному.Например, слышать голоса независимо от окружающей среды было бы галлюцинацией, тогда как слышание голосов, возникающих только из-за звука текущей воды (или другого источника звука), было бы иллюзией.

• В 2006 году Лиам Карни придумал слово, связывающее нечеткое восприятие реальности из-за небольших доз галлюциногенных препаратов. Эти «иллюзии» не являются галлюцинациями в строгом смысле этого слова, поскольку они не являются новыми выдумками ума, а скорее искажением того, что видят и слышат.

• Сценическое волшебство — популярный вид развлечения, основанный на иллюзиях. Маги используют уловки, чтобы создать у зрителей впечатление, будто произошли, казалось бы, невозможные события. Увидеть магию (иллюзию).

Посмотрите в центр этого, кажется, что круги медленно движутся по часовой стрелке (маленький круг) и против часовой стрелки (большой круг)

См. Также

• Дополненная реальность для более радикального подхода к возможности иллюзий
• Заблуждение
• Галлюцинация
• Гельмгольц, Герман фон
• Майя (индуизм)
• Восприятие последействия
• Постоянное искажение
• Постоянные помехи
• Пространственное искажение

Внешняя ссылка

• Разница между галлюцинациями и иллюзиями
• Оптическая иллюзия

Нейробиология иллюзий — Scientific American

Как обман зрения раскрывает внутреннюю работу мозга

Это факт неврологии, что все, что мы переживаем, является плодом нашего воображения. Хотя наши ощущения кажутся точными и правдивыми, они не обязательно воспроизводят физическую реальность внешнего мира. Конечно, многие события повседневной жизни отражают физические стимулы, которые посылают сигналы в мозг.Но тот же самый нервный механизм, который интерпретирует данные, поступающие от наших глаз, ушей и других органов чувств, также ответственен за наши сны, заблуждения и нарушения памяти. Другими словами, реальное и воображаемое имеют общий физический источник в мозгу. Так что возьмите урок от Сократа: «Все, что я знаю, это то, что я ничего не знаю».

Одним из наиболее важных инструментов, используемых нейробиологами для понимания того, как мозг создает ощущение реальности, является визуальная иллюзия. Исторически сложилось так, что художники, а также исследователи использовали иллюзии, чтобы получить представление о внутренней работе визуальной системы.Задолго до того, как ученые начали изучать свойства нейронов, художники изобрели серию техник, чтобы обмануть мозг, заставив его думать, что плоский холст трехмерен или что серия мазков действительно представляет собой натюрморт.

Визуальные иллюзии определяются диссоциацией между физической реальностью и субъективным восприятием объекта или события. Когда мы испытываем визуальную иллюзию, мы можем видеть то, чего нет, или не видеть то, что есть.Из-за этого несоответствия между восприятием и реальностью визуальные иллюзии демонстрируют, каким образом мозг не может воссоздать физический мир. Изучая эти недостатки, мы можем узнать о вычислительных методах, используемых мозгом для построения визуального опыта.

Яркость, цвет, затенение, движение глаз и другие факторы могут иметь сильное влияние на то, что мы «видим». В этой серии изображений мы демонстрируем несколько основных категорий визуальных иллюзий и то, чему они могут нас научить в отношении восприятия в мозгу.

Эта статья была первоначально опубликована под названием «Неврология иллюзий» в SA Special Editions 22, 3s, 6-9 (сентябрь 2013 г.)

doi: 10.1038 / scientificamericanillusions0913-6

ОБ АВТОРЕ (S)

Susana Мартинес-Конде — профессор офтальмологии, неврологии, физиологии и фармакологии в Медицинском центре SUNY Downstate в Бруклине, штат Нью-Йорк. Она вместе со Стивеном Л.Макник и Сандра Блейксли. Их предстоящая книга, Чемпионов иллюзий , будет опубликована изданиями Scientific American / Farrar, Straus and Giroux. Следите за Сюзаной Мартинес-Конде в Твиттере Авторы: Шон МакКейб

Последние статьи Сюзаны Мартинес-Конде

Стивен Л. Макник — профессор офтальмологии, неврологии, физиологии и фармакологии в Медицинском центре SUNY Downstate в Бруклине, штат Нью-Йорк, вместе с Сюзаной Мартинес-Конде и Сандра Блейксли, он является автором удостоенной премии Prisma книги «Ловкость разума» .Их предстоящая книга, Чемпионов иллюзий , будет опубликована изданиями Scientific American / Farrar, Straus and Giroux. Следите за сообщениями Стивена Л. Макника в Твиттере Авторы: Шон МакКейб

Последние статьи Стивена Л. Макника

Прочитать дальше

В магазине

SA Special Editions

Информационный бюллетень

Станьте умнее. Подпишитесь на нашу новостную е-мэйл рассылку.

Поддержите научную журналистику

Откройте для себя науку, меняющую мир. Изучите наш цифровой архив 1845 года, содержащий статьи более 150 лауреатов Нобелевской премии.

Механизм аналогичного иллюзорного восприятия движения у мух и людей

Визуальные иллюзии порождают восприятия, противоречащие нашим обоснованным ожиданиям. Они также открывают окно в функции наших зрительных систем (1). Среди наиболее удивительных — иллюзии движения, которые могут вызывать восприятие движения в образцах, которые на самом деле являются стационарными. У людей устойчивое восприятие движения вызывается периодическими пилообразными градиентами яркости (2, 3) (рис. 1 A и Movie S1) или периодическими хроматическими паттернами (4), и эти восприятия называются иллюзиями периферического дрейфа.Сообщалось, что одни и те же стационарные паттерны вызывают иллюзорное восприятие движения у различных видов позвоночных, включая нечеловеческих приматов (5), кошек (6) и рыб (7).

Для объяснения иллюзии у позвоночных были предложены две гипотезы, основанные на механизмах, расположенных выше или ниже по потоку от обнаружения движения. Первая гипотеза утверждает, что стимулы с более высоким контрастом или яркостью обрабатываются быстрее, поэтому разные места в градиенте яркости кажутся представленными последовательно, создавая иллюзию движения (2, 9).Вторая гипотеза связывает иллюзию с движением сетчатки в результате микросаккад (10, 11). Физиологические и психофизические данные обеспечивают корреляционные доказательства для обеих гипотез (9–11), но их по-прежнему трудно проверить напрямую.

Мы решили изучить эту иллюзию движения у плодовой мушки Drosophila , где мощные генетические инструменты позволяют причинно связать зрительное восприятие с активностью определенных нейронов. Схема обнаружения движения у мух была тщательно изучена с использованием генетических и анатомических инструментов (12), и их алгоритм обнаружения движения имеет много параллелей с обнаружением движения позвоночных (13).Фоторецепторы в сетчатке мухи обнаруживают свет, и нисходящие цепи разделяются на пути включения и выключения, которые также обрабатывают сигналы в пространстве и времени. Движение сначала обнаруживается в избирательных по направлению нейронах T4 и T5, которые реагируют исключительно на перемещение светлых или темных краев соответственно (14). Нейроны T4 и T5 необходимы для поведения, зависящего от движения, в том числе для оптомоторного поворота (14), регулирования скорости ходьбы (15) и обнаружения ткацкого станка (16).

В этом исследовании, объединив поведенческие измерения, генетическое молчание и нейронную визуализацию, мы обнаружили, что мухи, как и позвоночные, воспринимают иллюзорное движение в неподвижных изображениях, и что эта иллюзия требует схемы обнаружения движения.Используя нейронную визуализацию, мы обнаружили, что нейроны T4 и T5 с противоположными предпочтениями направления кодируют острые края пилообразного рисунка дополнительным образом. Мы показываем, что это краевое кодирование может возникать в различных вычислительных моделях для обнаружения движения. Мы предлагаем механизм для этой иллюзии, основанный на дисбалансе между обнаружением движения света и темноты, и находим его поддержку у мух, выборочно отключая детекторы движения по светлой или темной кромке. Поскольку тот же механизм вполне может существовать у людей, мы также разработали психофизические тесты этой модели на людях.Результаты этих тестов согласуются с аналогичными механизмами, лежащими в основе этой иллюзии движения у людей. Наши результаты выдвигают на первый план несколько компонентов обнаружения движения, лежащих в основе иллюзии — разделение путей движения ВКЛ и ВЫКЛ, их несбалансированный вклад в поведение и противодействие движению — которые, вероятно, отражают ограничения, налагаемые биологией и общей визуальной средой, присущей зрячим животным.

Результаты

Когда шагающим мухам предъявляют визуальный стимул с полным полем поля, вращающийся в горизонтальной плоскости, они поворачиваются в направлении вращения стимула, поведение, называемое оптомоторным поворотом (17, 18). Мы выдвинули гипотезу, что, если мухи воспринимают движение в стационарных градиентах пилообразных движений, этот стимул также может запускать оптомоторное вращение, если он расположен азимутально вокруг мухи (Рис. 1 B ). Для отслеживания реакции мухи на поворот на стационарный градиент пилы, привязанную муху помещали над шаром с воздушной опорой, в то время как визуальный стимул отображался на окружающих панорамных экранах (рис.1 С ). Затем измеряли поворотную реакцию по вращению шара.

Когда стационарные градиенты пилы с периодом 45 ° были представлены в течение 5 секунд, мухи демонстрировали медленное, устойчивое среднее поворачивание в сторону более светлого оттенка по пологому градиенту (Рис. 1 D ). Наблюдаемый поворот был отменен, когда градиент пилы вращался со скоростью ~ 1,5 ° / с в противоположном направлении ( SI Приложение , Рис. S1). При смещении стимула мухи временно поворачивались в противоположном направлении (рис.1 D ). Направленность поворота, устойчивое смещение при повороте и реакция смещения согласуются с феноменологией восприятия иллюзорного движения, вызываемого у людей стационарными пилообразными градиентами (2, 19). Насекомые воспринимают иллюзорное движение в виде колеблющихся во времени пилообразных градиентов (20), но оставалось неясным, воспринимают ли они движение и в чисто стационарных стимулах.

Реакция оптомоторного поворота зависит от нейронов, которые обнаруживают движение (14), но мухи также поворачиваются в ответ на другие визуальные сигналы, например, при отслеживании объектов (21) или навигации в направлении света (22).Чтобы проверить, отражает ли наблюдаемый поворот выходной сигнал схемы обнаружения движения, мы выразили shibire ^ts , доминирующий супрессор синаптической передачи (23), в T4 и T5, наиболее периферических нейронах, избирательных по направлению в мухе. головной мозг. Это подавление отменяет отклик оптомотора при повороте (14), но не слежение за объектом (21). Когда нейроны Т4 и Т5 заглушены, мухи поворачиваются значительно меньше в ответ на стационарные градиенты пилообразной формы (рис. 1 E ), демонстрируя, что наблюдаемый поворот основан на обнаружении движения.

Нейроны Т4 и Т5 реагируют на границы пространственного контраста в зависимости от направления и полярности.

Поскольку нейроны T4 и T5 необходимы мухам для восприятия движения в стационарных пилообразных градиентах, мы затем спросили, как эти типы нейронов ответили на этот стимул. Мы использовали двухфотонную микроскопию для измерения нейронной активности в нейронах T4 и T5, экспрессирующих индикатор кальция GCaMP6f (24), при предъявлении панорамного визуального стимула (8, 25) (рис. 2 A ). Нейроны Т4 и Т5 реагируют преимущественно на движение светлых и темных краев соответственно (14) (рис.2 В ). В каждой точке зрительного пространства есть четыре подтипа нейронов Т4 и Т5, каждый из которых чувствителен к движению в одном из четырех основных направлений. Четыре типа нейронов, которые кодируют движение в горизонтальной плоскости, — это T4a и T5a (движение вперед-назад) и T4b и T5b (движение назад-вперед) (рис. 2 C ). Мы идентифицировали их центры пространственного рецептивного поля (RF), представив белые или черные вертикальные полосы шириной 5 ° в различных азимутальных точках (26, 27) ( SI Приложение ).Нейроны Т4 реагировали исключительно на белые столбцы, а нейроны Т5 — на черные столбцы, как и ожидалось из предыдущих измерений (26⇓⇓ – 29) (рис. 2 D ).

Нейроны T4 и T5 реагируют на края пространственного контраста в зависимости от направления и полярности. ( A ) Установка визуализации для измерения нейронных ответов от нейронов T4 и T5. NA, числовая апертура. ( B ) Кальциевые ответы нейронов Т4 и Т5 на движущиеся края. Края были либо светлыми (первая и третья колонки), либо темными (вторая и четвертая колонки) и перемещались спереди назад (первые две колонки) или сзади наперед (вторые две колонки) вокруг мухи.( C ) В каждой ретинотопической позиции (точка A в оранжевом квадрате) движение в горизонтальной плоскости кодируется нейронами T4a, T5a, T4b и T5b. Ряды кружков обозначают массивы нейронов Т4 и Т5, образующие горизонтальное визуальное пространство. ( D ) Кальциевые ответы нейронов Т4 и Т5 на светлый или темный столбик шириной 5 ° ( верхний ) в пространстве и времени и ( нижний ) в пространстве, усредненные по времени (среднее ± SEM). Отныне каждый столбец графиков пространственно-временной реакции представляет кальциевый ответ клеток, чей РЧ-центр находился в месте стимула, обозначенном осью x ( SI Приложение ).Подтипы нейронов Т4 и Т5 были усреднены таким образом, что их предпочтительное направление указывает вправо на рисунке; n = 10, 10, 7 и 6 мух для нейронов T4a, T4b, T5a и T5b соответственно. Также указаны центральная (C), предпочтительная (P) и нулевая (N) стороны RF. ( E , Top ) Кальциевые ответы нейронов T4a, T5a, T4b и T5b на 1-секундное представление стационарных пилообразных световых стимулов. Яркость градиента увеличивается в направлении вперед-назад (, слева, ) или сзади-вперед (, справа, ).( E , Middle ) Усредненные по времени ответы каждого нейрона (среднее ± SEM). Усредненные по времени ответы нормализованы для каждого типа ячеек. ( E , Bottom ) Рисунок, показывающий, какие нейроны больше всего активируются двумя пилообразными стимулами. Выделенные кружки указывают нейроны, которые активируются стимулом; n = 7, 4, 2 и 6 мух для нейронов T4a, T4b, T5a и T5b соответственно. ( F , Top ) Кальциевые отклики нейронов T4a, T5a, T4b и T5b на 1-секундное представление стационарных решеток с прямоугольными волнами.( F , Middle ) Усредненные по времени ответы, как в E . ( F , Bottom ) Сводка ответов как в E . Усредненные по времени ответы нормализованы для каждого типа ячеек; n = 10, 10, 7 и 6 мух для нейронов T4a, T4b, T5a и T5b соответственно. ( G ) Пространственно-временная схема, сравнивающая предпочтительные движущиеся и неподвижные краевые стимулы для каждого типа клеток. Предпочтительные неподвижные края T4 и T5 — это стационарные версии их предпочитаемых подвижных краев (Movie S2).

Затем мы представили горизонтальные стационарные пилообразные градиенты с различными смещениями относительно центров RF (Рис. 2 E ). Нейроны реагировали на стационарные периодические паттерны (28), но с характерным пространственным паттерном. Во-первых, ответы были локализованы около резких контрастных краев, а не областей с мелкими градиентами. Во-вторых, каждый нейрон реагировал только тогда, когда его предпочтительный контраст (светлый для нейронов Т4, темный для нейронов Т5) находился в его РЧ-центре.В-третьих, оба типа нейронов наиболее сильно реагировали, когда их нежелательный контраст (темный для нейронов Т4, светлый для нейронов Т5) был представлен в их предпочтительном направлении относительно их РЧ-центра. Например, нейрон T4a, который предпочитает, чтобы светлые края двигались спереди назад, больше всего реагировал, когда темный контраст примыкал к его RF-центру на задней (предпочтительное направление) стороне (рис. 2 E , слева ). Таким образом, каждый тип нейронов больше всего реагировал на стационарную версию своего предпочтительного движущегося края (рис.2 G и Movie S2). Например, нейрон T4a больше реагировал на неподвижные края, у которых был светлый контраст на передней стороне и темный контраст на задней стороне — снимок движущегося края, который он предпочитает, — по сравнению с краями с противоположной полярностью. Как следствие, каждый стационарный край контрастности наиболее сильно кодируется парой детекторов движения с предпочтением противоположной полярности (светлый против темного) и противоположным предпочтением направления (спереди назад против сзади вперед) (Рис. 2 E ) .Паттерн ответов нейронов Т4 и Т5 на неподвижные края, обобщенный на другие зрительные стимулы, включая неподвижные прямоугольные решетки (Рис.2 F и SI Приложение , Рис S2 A ) и естественные контрастные паттерны ( SI Приложение , Рис. S2 B ). В этих ответах каждый из четырех типов клеток реагирует на неперекрывающиеся характеристики стимула, что согласуется с декоррелированным кодированием стимула (27).

Ответы на стационарные ребра возникают в результате различных феноменов в нейронах Т4 и Т5.

Затем мы исследовали, как могут возникать наблюдаемые стационарные краевые ответы в нейронах Т4 и Т5. Кальциевые ответы нейронов Т4 и Т5 формируются контрастом в их RF-центрах, но также и контрастами, фланкирующими центр (25, 27, 30, 31). Чтобы начать разделение вкладов контрастов в различных областях RF, мы представили стационарные прямоугольные решетки, которые включали только декременты контраста (серо-черный) или инкременты (серо-белый) (рис. 3 A и SI Приложение , рис.S3 A ).

Ответы на стационарные края возникают в результате различных феноменов в нейронах Т4 и Т5. ( A ) Кальциевые ответы нейронов T4 и T5 на 1-секундное представление полуконтрастных прямоугольных решеток, от серого к черному ( слева, ) или от белого к серому ( справа, ). ( A , Bottom ) Усредненные по времени ответы нейронов Т4 и Т5 в пространстве, нормализованные для каждого типа клеток (среднее значение ± SEM), и сводка ответов, аналогичная рис.2 E и F . Ответы нейронов подтипов Т4 и Т5 были усреднены, так что их предпочтительное направление указывает вправо на рисунках; n = 10, 8, 2 и 4 мухи для нейронов T4a, T4b, T5a и T5b соответственно. ( B — E ) Кальциевый ответ нейронов ( B и C ) T4 и ( D и E ) T5 на 1-секундное представление неподвижных одиночных или парных столбцов. Предпочтительная контрастная полоса была представлена ​​в RF-центре нейронов во всех условиях, которая сопровождалась другой черной или белой полосой, разделенной на 10 ° (от центра к центру) по обе стороны от RF.Ответы подтипов нейронов Т4 и Т5 были усреднены так, чтобы их предпочтительные направления указывали вправо на рисунке. ( B и D ) Временные характеристики откликов кальция. ( C и E ) Усредненные по времени ответы. Все средние значения ± стандартная ошибка среднего; n = 21, 14, 24 и 18 мух для нейронов T4a, T4b, T5a и T5b соответственно. Столбцы с полосами ошибок указывают среднее значение ± SEM. * P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001, **** P ≤ 0.0001 с помощью теста суммы рангов Вилкоксона для мух. нс, несущественно.

нейронов T4 показали специфические для края ответы на серо-черную решетку с прямоугольными волнами (рис. 3 A ), аналогичные ответам на бело-черную решетку (рис. 2 F ), хотя и с меньшей величиной. Однако удивительно, что их ответы на серо-белую решетку были слабее и не зависели от края (Рис. 3 A и SI Приложение , Рис. S3 A ). Нейроны Т5 также показали специфичные для края ответы на серо-черную решетку (рис.3 A и SI Приложение , рис. S3 A ), аналогично ответам на бело-черную решетку (рис. 2 F ). Они не сильно реагировали на серо-белую решетку (Рис. 3 A и SI Приложение , Рис. S3 A ), как и ожидалось из их предпочтения темному контрасту. Эти результаты подтверждают, что асимметричные механизмы лежат в основе стационарных краевых ответов в T4 и T5. В то время как нежелательный контраст на предпочтительной стороне RF необходим для нейронов T4 для демонстрации стационарных краевых ответов, предпочтительный контраст только на нулевой стороне является достаточным для стационарных краевых ответов нейронов T5.

Для дальнейшего изучения того, как контрасты, фланкирующие RF-центр, влияют на ответы нейронов T4 и T5, мы представили одновременные пары полос шириной 5 °. Полосы были либо светлыми, либо темными и располагались на расстоянии 10 ° друг от друга. Мы повторили представление пар полосок в различных азимутальных положениях и исследовали, как присутствие второй полосы модулирует ответы нейронов Т4 и Т5 на одну полосу с предпочтительным контрастом в РЧ-центре (рис. 3 B — E и SI Приложение , рис.S3 B — I ).

Минимальная синаптическая модель T4 фиксирует стационарные пограничные ответы.

Затем мы задались вопросом, может ли простая синаптическая модель T4 (33) (Рис. 4 A , Top ) уловить основную феноменологию стационарных краевых реакций нейронов T4.Модель оснащена тремя пространственно смещенными входными плечами, каждое из которых соответствует анатомически и физиологически охарактеризованным типам входных нейронов T4 (27, 34–37). Напряжение мембраны нейрона модели Т4 вычисляется на основе синаптических проводимостей, модулированных тремя входными плечами ( SI Приложение ) (26, 38). Хотя у нас не было сопоставимой, полностью охарактеризованной синаптической модели для T5, мы, тем не менее, реализовали ее в соответствии с тем же принципом проектирования, что и модель T4 ( SI Приложение , рис.S4).

Минимальная синаптическая модель воспроизводит стационарные краевые ответы T4. ( A ) Минимальные синаптические модели нейронов T4 (33, 39), основанные на анатомии и физиологии цепи T4, ( Top ) без или ( Bottom ) с модификацией для введения члена положительного смещения в выход предпочтительной боковой ветви. В модифицированной модели к мембранному напряжению также был добавлен член смещения, чтобы компенсировать эффект конститутивного ингибирования от предпочтительного бокового плеча.Модели имеют три пространственно разделенных входных ветви. Боковые ответвления проходят временную фильтрацию нижних частот, а средние — фильтрацию верхних частот. После изменения знака левой ветви выходы всех ветвей полуволново выпрямляются. Затем выходы трех ветвей рассматриваются как тормозящие (левая и правая ветви) или возбуждающие (средняя ветвь) синаптические проводимости к нейронам Т4 ( SI Приложение ). Преобразование мембранного напряжения в кальциевый сигнал моделировали как положительно выпрямляющую квадратичную операцию.Обратите внимание, что центральные «фильтры верхних частот» имели небольшой компонент нижних частот, чтобы обеспечить устойчивые отклики в моделях (40) ( SI Приложение ). ( B ) Немодифицированная ( верхняя ) и модифицированная ( нижняя ) модели откликаются на стационарные пилообразные градиенты и прямоугольную решетку, как на рис. 2 E и F . Предпочтительные направления моделей указаны стрелками. а. ед., условные единицы. ( C ) Немодифицированный ( верхний ) и модифицированный ( низ ) отклик модели на серо-черные и бело-серые прямоугольные решетки, как на рис.3 А . Предпочтительное направление каждой модели было вправо. ( D ) Немодифицированная ( верхняя ) и модифицированная ( нижняя ) реакция модели на пары столбцов, либо во времени (, левый, ), либо усредненный по времени ( правый ), как на рис. 3 B и C . Предпочтительное направление каждой модели было вправо.

При соответствующем выборе временных фильтров на входных плечах минимальная синаптическая модель T4 качественно воспроизводила пространственный паттерн реакции T4 на стационарные пилообразные паттерны и прямоугольные решетки, а именно, модель сильно реагировала только тогда, когда световой контраст был недостаточным. на его ВЧ-центре, и темный контраст был на предпочтительной стороне (рис.4 B , Верх ). Он также воспроизводил ответы T4 на пары стержней (Рис. 4 D , Top ). С другой стороны, модель не реагировала на серо-черную прямоугольную решетку (Рис. 4 C , Top ), и ее реакция на бело-серую решетку была аналогична ее отклику на бело-черную решетку. решетки (рис.4 C , Top ), в отличие от соответствующих физиологических результатов (рис.3 A и SI Приложение , рис.S3 A ).

Нечувствительность модели к серо-черной решетке ожидается от ее конструкции, поскольку в модели отсутствуют возбуждающие входы OFF (Рис. 4 A , Top ). Чтобы реализовать чувствительность Т4 к снижению контрастности, мы ввели базовую активность в руку на предпочтительной стороне, которая представляет собой тормозящие ON нейроны, скорее всего Mi4 или CT1 (27, 33–36, 41) (рис. 4 A , Низ ). Такая базовая активность в этой руке позволяет снизить активность в присутствии темных контрастов, тем самым растормаживая Т4.Когда мы ввели небольшое положительное смещение в предпочтительное боковое плечо модели, оно действительно показало избирательные по краям ответы на серо-черную прямоугольную решетку (рис. 4 C , Bottom ), а также уменьшенные отклики. на серо-белые прямоугольные решетки (Рис. 4 C , Bottom ), аналогично физиологическим результатам (Рис. 3 A и SI Приложение , Рис. S3 A ). Эта модификация не повлияла на основные характеристики отклика модели (рис.4 B и D и SI Приложение , рис. S4 E и F ).

Манипулирование восприятием иллюзорного движения путем избирательного отключения нейронов Т4 или Т5.

Каким образом паттерн краевых ответов в нейронах Т4 и Т5 (Рис. 2 и SI Приложение , Рис. S2) может объяснить иллюзорное восприятие движения у мух (Рис. 1 D )? Поведение оптомоторного поворота отражает суммарные ответы нейронов, настроенных на движение вправо и влево, интегрированные в пространстве (14, 25) (рис.5 A и SI Приложение , рис. S6). Каждый стационарный контрастный край активирует пару нейронов T4 и T5, настроенных в противоположных направлениях (рис.2 C и E и 3 A и SI Приложение , рис. S2 A и S3 A ) . Следовательно, когда муха представлена ​​стационарным пилообразным градиентом, нейроны T4 поворачиваются в одном направлении (в сторону более светлого оттенка по пологому градиенту), а нейроны T5 вращаются в противоположном направлении (в сторону более темного оттенка) (рис.5 A и SI Приложение , рис. S6). Как следствие, при систематическом дисбалансе вкладов нейронов Т4 и Т5 в оптомоторную реакцию стационарный пилообразный градиент будет запускать поворот. Наше наблюдение, что мухи обращены в сторону более светлого оттенка, указывает на то, что вклад нейронов T4 немного превышает вклад нейронов T5, что согласуется с предыдущими сообщениями (14, 42, 43). Важно отметить, что большинство визуальных сцен содержат одинаковое количество ребер с положительными и отрицательными пространственными производными и, следовательно, активируют одинаковое количество нейронов T4 и T5, настроенных на каждое направление.Эта внутриклеточная симметрия помешала бы мухам поворачиваться в ответ на большинство неподвижных сцен, даже когда нейроны T4 и T5 влияют на поведение с разным весом.

Манипулирование восприятием иллюзорного движения путем избирательного подавления нейронов Т4 или Т5. ( A ) Модель, связывающая оптомоторное включение с ответами нейронов Т4 и Т5 на стационарные пилообразные градиенты. Здесь изображен только правый глаз (см. Также SI Приложение , рис. S6). Чистая реакция поворота соответствует разнице в активности нейронов, настроенных вправо (T4a, T5a) и влево (T4b, T5b).Показанная пилообразная решетка вызывает активность нейронов T4a и T5b, которые заставляют мух поворачиваться в противоположных направлениях. Направление поворота у мух дикого типа (Fig. 1 D ) предполагает больший вклад T4, чем T5 нейронов в поворот. ( B и C ) Эта модель предсказывает, что избирательное молчание нейронов Т5 усилит поворот ( B ), в то время как подавление нейронов Т4 изменит направление поворота на противоположное ( C ). ( D и E ) Трассы среднего времени поворота ( верхний ; среднее ± SEM) и усредненные по времени отклики ( низ ) во время представления стационарного пилообразного градиента, в ( D ) T5 с отключенным звуком или ( E ) Т4 летает с глушителем, а на контроле летает.Столбцы с полосами ошибок указывают среднее значение ± SEM; n = 28, 26 и 28 мух для T5-глушителя, контроля Gal4 и контроля UAS, соответственно; n = 25, 31 и 24 мух для T4-молчания, контроля Gal4 и контроля UAS соответственно. * P ≤ 0,05, ** P ≤ 0,01, **** P ≤ 0,0001 с помощью теста суммы рангов Вилкоксона для мух.

Основываясь на этом объяснении, мы пришли к выводу, что мы можем управлять ответами на пилообразный стимул, используя генетическое молчание, чтобы изменить дисбаланс между выходами нейронов Т4 и Т5.Мы предположили, что подавление нейронов T5 приведет к более сильному повороту в сторону светлой тени (отражающей оставшиеся сигналы нейронов T4) (рис. 5 B и SI, приложение , рис. S6), в то время как подавление нейронов T4 приведет к более сильному повороту. в сторону темного оттенка (отражая оставшиеся сигналы нейронов Т5) (Рис. 5 C и SI Приложение , Рис. S6). Чтобы проверить эти прогнозы, мы измерили реакцию поворота на стационарные градиенты пилообразной формы при выборочном подавлении нейронов Т4 или Т5 с помощью shibire ^ts .Как и было предсказано этой простой моделью, мухи с тишиной T5 демонстрировали усиленный поворот в сторону светлого оттенка градиента (рис. 5 D ), в то время как мухи с тишиной T4 демонстрировали перевернутое восприятие движения и поворачивались к темному оттенку градиента. (Рис.5 E ). Кроме того, подавление нейронов Т4 влияет на амплитуду поворота больше, чем подавление нейронов Т5 ( SI Приложение ), что согласуется с нейронами Т4, вносящими больший вклад в оптомоторный ответ, чем нейроны Т5. Таким образом, эти результаты подавления звука подтверждают эту предложенную модель.

Манипулирование восприятием иллюзорного движения у людей путем адаптации к движущимся граням, зависящим от полярности.

Эта модель иллюзорного восприятия движения у мух состоит из трех ключевых ингредиентов: 1) детекторы движения с четкими и темными краями, которые по-разному влияют на поведение; 2) их избирательные реакции на неподвижные края; и 3) вычитание сигналов движения с настройкой в ​​противоположном направлении. Интересно, что все эти ингредиенты, как сообщается, существуют и у людей: во-первых, у приматов V1 есть нейроны, обнаруживающие движение, которые избирательно реагируют на светлые и темные края (44, 45).У людей они могут быть независимо адаптированы для изменения восприятия движения (43, 46). Во-вторых, модели обнаружения движения, часто используемые у людей и приматов, включая модели энергии движения и механизмы запрета вето (47, 48), могут избирательно реагировать на определенные типы краев, подобно нейронам T4 и T5 ( SI Приложение , рис. S5. ). В-третьих, вычитание между сигналами с противоположной направленной настройкой происходит в средней височной визуальной области (МТ) (49, 50).

Поскольку люди обладают ингредиентами иллюзорного механизма мух, возможно, что аналогичный механизм может лежать в основе иллюзорного восприятия движения и у людей.Невозможно заставить клетки человека замолчать, но вместо этого можно использовать различные визуальные адаптеры, чтобы выборочно уменьшить усиление реакции детекторов движения на светлой и темной кромке (43, 46). Поскольку человеческие зрительные системы имеют множество нейронов с разнообразными настраивающими свойствами (51), кажется маловероятным, что парадигма адаптации будет генерировать такие же фенотипы, как клеточно-специфическое сильное молчание одного из двух классов первичных направленных нейронов у мух. . Тем не менее, если человеческое иллюзорное восприятие использует механизм, аналогичный мухам, то избирательная адаптация к светлым или темным краям должна по-разному влиять на величину и направление восприятия иллюзорного движения, подобно заглушению T4 или T5 у мух.Важно отметить, что существующие отчеты об иллюзии не предсказывают, что адаптация световых или темных детекторов движущихся кромок приведет к различным изменениям иллюзорной скорости, поскольку они не вызывают расщепления световых и темных путей.

Таким образом, чтобы протестировать нашу механистическую модель, основанную на мухах, на людях, мы представили наблюдателям адаптерный стимул, за которым следует круговой градиент пилы, который вращался с различными медленными скоростями вокруг точки фиксации в ее центре (рис. 6 A и B ) (52).Наблюдатель сделал принудительный выбор с двумя вариантами воспринимаемого направления вращения (по часовой стрелке или против часовой стрелки), и для их ответов была подобрана сигмоидальная психометрическая кривая. Воспринимаемая скорость иллюзорного движения вычислялась как противоположность нулевой скорости вращения, при которой наблюдатель сообщал о движении в каждом направлении с равной вероятностью. Перед предъявлением тестового стимула предъявлялись круговые адаптерные стимулы, содержащие либо однородные серые, вращающиеся светлые края, либо темные края (рис.6 A и B и Movie S3). Стимулы краевого адаптера перемещались в чередующихся направлениях, чтобы избежать последствий направленного движения.

Манипулирование иллюзорным движением у людей с помощью полярно-зависимой адаптации к движущимся краям. ( A ) Субъекты просматривали визуальные стимулы на жидкокристаллическом мониторе и сообщали о воспринимаемом направлении вращения путем нажатия кнопок. ( B ) Схема используемых зрительных стимулов. См. Также Movie S3. Адаптерные стимулы содержали однородные серые или вращающиеся светлые или темные края с чередованием направления движения.Адаптеры сопровождались 0,5-секундной презентацией медленно вращающегося пилообразного градиента, о котором сообщили субъекты воспринимаемого направления ( SI Приложение ). ( C ) Психометрические кривые для двух репрезентативных субъектов в зависимости от условий адаптера. Каждая кривая показывает предполагаемую вероятность того, что субъект увидит вращение к светлой тени вдоль неглубокого градиента, как функцию добавленной скорости вращения (положительная скорость указывает на вращение к светлой тени). Скорость, которая дает 0.Вероятность 5 на каждой психометрической кривой — это скорость обнуления, которая соответствует отрицательному значению оцененной скорости иллюзии. Кривые были построены с использованием средних значений совместных апостериорных распределений порога и наклона логистических психометрических функций с 68% достоверными интервалами. ( D ) Расчетная средняя скорость иллюзорного движения в условиях адаптера, с цветовой кодировкой, как в C . Планки погрешностей вокруг отдельных точек данных соответствуют 68% вероятным интервалам, а планки погрешностей на гистограммах представляют собой SE группового среднего.Данные одного и того же объекта соединены серыми линиями. ( E ) Расчетный средний уклон в условиях адаптера; n = 11. ( C ) n.s., незначительно; **** P ≤ 0,0001, аналитически рассчитанная вероятность того, что пара апостериорных распределений иллюзорной скорости не различна ( SI Приложение ). Голубые звезды обозначают тесты между однородными серыми и светлыми краями, розовые — между однородными серыми и темными краями, а фиолетовые — между светлыми и темными краями.( D и E ) ** P ≤ 0,01, *** P ≤ 0,001 по критерию знакового ранга Вилкоксона.

Адаптация к каждому типу кромки смещала скорость иллюзорного движения в отрицательную сторону (рис. 6, C и D ), но адаптация к светлым кромкам сделала это значительно больше, параллельно с более сильным эффектом T4 по сравнению с подавлением звука T5 у мух (рис. . 5). Более чем у половины участников направление иллюзии было инвертировано после адаптации к движению светлых краев (рис.6 C и D и SI Приложение , рис. S7), опять же, аналогично мухам с глушителем T4 (рис. 5 E ). Эти асимметричные эффекты светлых и темных кромок вряд ли связаны с разной эффективностью двух типов кромок адаптера, поскольку наклон психометрической кривой (а именно, чувствительность) был одинаково уменьшен для обоих типов кромок (Рис. 6 E ). В целом, эффекты адаптации у людей согласуются с механизмом, в котором восприятие иллюзорного движения возникает из-за дисбаланса в вычитающих взаимодействиях между избирательными по полярности краевыми ответами нейронов, избирательных по направлению.

Обсуждение

Наши результаты демонстрируют, что Drosophila , подобно людям и другим позвоночным, может воспринимать движение в стационарных паттернах (Рис. 1). Детекторы движения T4 и T5 необходимы для иллюзорного восприятия (рис.1 и 5), и эти нейроны реагируют на острые неподвижные края пилообразного узора, который запускает иллюзию (рис.2 и приложение SI, приложение , рис S2 ). Стационарные краевые ответы в нейронах Т4 и Т5 возникают благодаря разной феноменологии, несмотря на сходство ответов двух типов нейронов на острые края (рис.3 и SI Приложение , рис. S3). Минимальная синаптическая модель захватила стационарные краевые ответы T4 (рис. 4). Избирательные по полярности стационарные краевые реакции нейронов Т4 и Т5, их несбалансированный вклад в поведение и вычитание сигналов движения с настройкой противоположного направления были достаточными, чтобы объяснить иллюзию у мух. Этот предложенный механизм позволил нам предсказуемо манипулировать восприятием иллюзорного движения мух путем избирательного подавления нейронов Т4 или Т5 (рис. 5).Эти эксперименты показали, что иллюзорное движение, вызванное стационарными градиентами яркости, возникло из-за несовершенной отмены избирательных по направлению ответов нейронов на резкие контрастные края. Наконец, мы представили психофизические результаты человека, которые предполагают, что иллюзорное восприятие у людей может быть результатом механизма, аналогичного таковому у мух (рис. 6).

Синаптические механизмы стационарных краевых реакций в T4 и T5.

Мы обнаружили, что разные феноменологии связаны со стационарными краевыми откликами в T4 и T5 (рис.3 и SI Приложение , рис. S3), в отличие от ранее отмеченных поразительных параллелей между двумя типами нейронов (14, 15, 25⇓⇓⇓ – 29, 31, 32, 35, 39). В частности, в то время как нежелательный темный контраст на предпочтительной стороне был необходим для управления стационарными краевыми ответами в нейронах T4 (рис. 3 A, — C и SI, приложение , рис. S3 A — E ), предпочтительный темный контраст был достаточен для объяснения неподвижных краевых характеристик T5 (Рис.3 A , D и E и SI Приложение , Рис.S3 A и F — I ). Этот результат для T4 является неожиданным, поскольку T4 получает основные возбуждающие сигналы только от ON клеток (35, 37, 53). В дополнение к этому, на предпочтительной стороне своего дендритного ответвления, T4 получает синапсы от Mi4 и CT1 клеток, которые являются ингибирующими ON клетками (27, 34–37, 41). В нашей вычислительной модели T4 введения низкой базовой активности в плечо, соответствующее Mi4 / CT1, было достаточно для воспроизведения контринтуитивной реакции T4 на полуконтрастные прямоугольные решетки (рис.3 A и 4 H и SI Приложение , рис. S3 A ). Базовая активность в плече Mi4 / CT1 позволяет темному контрасту на предпочтительной стороне растормаживать Т4, в то время как она снижает ответы Т4 на стимулы, которые состоят только из приращений контраста (например, бело-серая решетка). Предположение о том, что Mi4 может подавляться уменьшением контраста, также согласуется с предыдущими измерениями Mi4 (27). Интересно, что усиление активности Т4 темной полосой на предпочтительной стороне при наличии светлой полосы в центре RF (рис.3 B и C и SI Приложение , рис. S3 B — E ) также наблюдались в модели T4 без базового возбуждения в плече Mi4 / CT1 (рис. 4 C ). Это произошло потому, что световая полоса в центре после пространственной фильтрации нижних частот может слегка возбуждать плечо Mi4 / CT1, эффективно служа в качестве базового возбуждения.

В отличие от T4, на реакцию T5 обычно не влияет его нежелательный контраст (световой контраст), что согласуется с отсутствием входов ON в T5 (34, 35) (рис.3 и SI Приложение , рис. S3). Вместо этого темные полосы по обе стороны от РЧ-центра подавляли реакцию Т5, при этом подавление предпочтительной стороны было сильнее. Хотя предполагается, что T5 получает запрещающие сигналы выключения от CT1 на предпочтительной стороне его RF (35, 41), никакого ингибирующего входа на нулевую сторону RF T5 идентифицировано не было. Одним из возможных источников неожиданного нулевого торможения в T5 является подавление его возбуждающих входов (Tm1, 2, 4 и 9) антагонистическим взаимодействием между центром и окружающим пространством ( SI Приложение , рис.S4 H ). В соответствии с этой идеей, Tm1, 2, 4 и 9, как сообщается, имеют тормозную долю пространственного RF, охватывающую около 10 ° (34).

Чувствительность к градиентам встроена в сигналы, определяющие направление.

Исследования с использованием стимулов видимого движения в обратном направлении показали, что T4 наиболее сильно реагирует на темную полосу, за которой следует яркая полоса, смещенная в нулевом направлении, и T5 на яркую полосу, за которой следует темная полоса (27, 42, 54) . Организация пространственного контраста пары обратных фи, предпочитаемых клетками Т4, согласуется с конфигурациями стационарных контрастных краев (рис.2 и SI Приложение , Рис. S2) и пары столбиков (Рис. 3 и SI Приложение , Рис. S3), которые дали наибольшие отклики в T4 в настоящем исследовании. Это предполагает, что избирательные ответы на определенные пространственные градиенты могут усилить ответы на определенные пространственно-временные корреляции.

Детекторы градиента — оптимальные устройства оценки скорости, когда отношение сигнал-шум входов высокое (55). Эти детекторы вычисляют входную скорость путем деления локальных временных производных яркости на локальные пространственные производные яркости.Когда сигнал / шум низкий, оптимальный детектор становится продуктом, а не отношением этих двух членов, что эквивалентно модели, подобной коррелятору Хассенштейна – Райхардта (55). Чувствительность к градиентам, измеренная в T4 и T5, поэтому выглядит как члены пространственной производной, которые существуют в этой формулировке оптимальной модели. Будет интересно оценить, насколько близко алгоритмы, реализованные в селективности направления T4 и T5, соотносятся с оптимальными моделями обнаружения движения (56⇓ – 58).

Эффекты избирательной адаптации и разнообразной нейронной настройки у людей.

У людей избирательная адаптация к движущимся светлым или темным краям изменила восприятие иллюзорного движения способами, подобными подавлению тишины T4 или T5 нейронов у мух, особенно с точки зрения их дифференциальной величины (Figs. 5 and 6). Однако параллель не была идеальной. В частности, адаптация к темным движущимся краям уменьшала, а не увеличивала иллюзорную скорость у большинства испытуемых, в отличие от подавления нейронов Т5 у мух (Рис.5 D и 6 D и E и SI Приложение , Инжир.S7). Наблюдаемое снижение иллюзорной скорости с помощью адаптера любого типа нельзя просто отнести к общему снижению усиления нейронов, избирательных по направлению. Это потому, что иллюзорная скорость измеряется как физическая скорость обнуления. В этом протоколе, если всенаправленный движущийся адаптер равномерно уменьшал усиление всех избирательных по направлению нейронов независимо от их настройки, то стационарные пилообразные градиенты вызывали общую меньшую нейронную активность в избирательных по направлению клетках и приводили к снижению восприятия иллюзорного движения.Однако с глобально уменьшенным усилением не будет ожидаемого уменьшения количества физического движения, необходимого для отмены восприятия движения (то есть скорости обнуления). Следовательно, любое изменение величины иллюзорного движения в результате адаптации должно быть результатом изменения баланса между по-разному настроенными нейронами, избирательными по направлению.

Какие различия между избирательными по направлению нейронами у мух и людей могут объяснить наблюдаемое несоответствие между эффектами молчания клеток и адаптации? Одним из потенциальных источников несоответствия является более разнообразная настройка пространственной частоты у приматов, избирательных по направлению клеток, по сравнению с Drosophila T4 и T5.В отличие от нейронов T4 и T5, рецептивные поля которых имеют фиксированный пространственный масштаб (∼15 °), определяемый их стереотипной морфологией (35), простые клетки V1 в головном мозге приматов имеют пространственную частотную настройку, охватывающую четыре октавы (51, 59). В результате субпопуляции простых клеток, вероятно, предпочтут наклонную часть пилообразного градиента резким краям, что нарушает наше предположение о том, что только пара типов детекторов с противоположными предпочтениями свет / темнота и направление сильно реагирует на пилообразный градиент (рис.5 А ). Чтобы полностью объяснить феноменологию экспериментов по адаптации человека, кажется необходимым включить взаимодействие между настройкой пространственной частоты и избирательностью, чтобы противопоставить полярность или восприимчивость к адаптации. В самом деле, о таком взаимодействии между настройкой пространственной частоты и контрастной полярностью сообщалось у млекопитающих V1 (60).

Связь с существующими теориями иллюзий периферийного дрейфа у людей.

Наше объяснение иллюзорного движения, основанное на дисбалансе между нейронами, обнаруживающими движение с отборной по контрасту полярности, критически отличается от существующих теорий иллюзии у людей (2, 9, 10) тем, что приписывает иллюзию архитектуре человека. саму схему обнаружения движения.Однако наша оценка не противоречит существующим теориям, а скорее дополняет их. Например, предыдущие исследования на людях связывали иллюзорное движение в иллюзии периферического дрейфа с движением сетчатки, вызванным микросаккадами (10, 11), в то время как оставалось неясным, почему иллюзия, возникающая из-за движений глаз, которые в среднем изотропны, имеет направленное смещение. Несбалансированный вклад между световыми и темными детекторами движения с селективным краем, предложенными здесь, может быть источником этого нарушения симметрии.

Конкуренция между нейронами, обнаруживающими движение с отборной по контрасту полярностью, может также потенциально объяснить несколько других аспектов феноменологии иллюзий периферического дрейфа у людей. Например, в нескольких исследованиях наблюдался диморфизм среди людей в направлении иллюзорного движения, воспринимаемого в стимулах пилообразного градиента (3, 61) (хотя мы не воспроизводили это наблюдение; Рис. 6 и SI Приложение , Рис. S6) . Различия во взвешивании нейронов, обнаруживающих движение по светлым и темным краям, у разных людей или из-за условий просмотра могут объяснить этот диморфизм.Кроме того, направление иллюзорного движения, вызванного пилообразными градиентами, зависит от их яркости относительно фона у человека (62). Противоположное восприятие иллюзорного движения, вызванное световыми и темными градиентами, параллельно тому, как у мух Т4 и Т5 вращаются в противоположных направлениях в ответ на пилообразные градиенты. Таким образом, эта феноменология в целом согласуется с идеей о том, что нейроны, обнаруживающие движение с избирательной по контрасту полярностью, управляют иллюзиями периферического дрейфа у людей.

Иллюзии и эффективное обнаружение движения в естественной среде.

Параллели в эффектах на восприятие иллюзорного движения избирательного подавления T4 или T5 у мух (рис. 5) и избирательной адаптации к движущимся светлым и темным краям у людей (рис. 6) предполагают, что аналогичные механизмы могут лежать в основе иллюзии в оба организма. Учитывая огромное эволюционное расстояние между людьми и мухами, общие ингредиенты иллюзорного движения между мухами и позвоночными — отдельные детекторы движения по светлой и темной кромке (44, 45, 63, 64) и асимметрия между ними (43, 46, 65) , вычитание среди настроенных в противоположном направлении нейронов (49, 50) — вероятно, отражают конвергентные стратегии для эффективного обнаружения движения в естественной среде.Во-первых, разделение пути по контрастной полярности может повысить эффективность контрастного кодирования (66) и может легко привести к сигналам движения с избирательной полярностью. Во-вторых, асимметричное взвешивание каналов движения светлых и темных краев тесно связано с производительностью алгоритмов обнаружения движения в естественных сценах (43, 56, 57, 67, 68). Естественные сцены содержат асимметрию в контрастах света и темноты (69), а алгоритмы обнаружения движения могут включать асимметричную обработку для улучшения оценок движения (57).Сходство между восприятием движения мухи и человеком в ответ на стационарные паттерны предполагает, что зрительные системы беспозвоночных и позвоночных включают асимметрию света и темноты в сигналы движения сходным образом (43, 70). В-третьих, было показано, что субтрактивное взаимодействие между избирательными по направлению нейронами с противоположной направленной настройкой увеличивает избирательность к определенным паттернам оптического потока (71). Наши результаты показывают, что вычитающее взаимодействие также играет решающую роль в отклонении ответов на стационарные контрасты, которые существуют в ранних сигналах, избирательных по направлению (72).

Со времен гештальт-психологов визуальные иллюзии мотивировали систематические исследования зрительного восприятия (1). Однако было технически сложно получить удовлетворительное механистическое понимание иллюзий у людей или других позвоночных. Здесь, используя Drosophila в качестве модельной системы, мы достаточно подробно охарактеризовали механизм давно известного иллюзорного восприятия движения, чтобы мы могли генетически манипулировать направлением воспринимаемого движения. Это механистическое понимание иллюзии у мух также помогло понять иллюзию человека.Наши результаты показывают, что эти иллюзорные представления о движении отражают глубокие эволюционные параллели в архитектуре обнаружения движения между типами.

Головоломки для восприятия, визуальное восприятие, оптические иллюзии и парадоксы

Эта страница показывает, что нашему визуальному восприятию нельзя всегда доверять. Компоненты объект может исказить восприятие объекта в целом. Наш разум — последний арбитр истины. Большинство оптических иллюзий является результатом 1) несовместимых элементов дизайна на противоположных сторонах. концы параллельных линий, 2) влияние фоновых рисунков на общий дизайн, 3) настройка нашего восприятия на границах областей повышенной контрастности, 4) остаточные изображения, возникающие в результате движений глаз или кинетических отображений, или 5) неспособность интерпретировать пространственная структура объекта из контекста, представленного картинкой.

Оптические иллюзии изучаются тысячелетиями. Древние греки использовали технику, известную как entasis с небольшой выпуклостью колонн Парфенона чтобы компенсировать иллюзию вогнутости, создаваемую параллельными линиями. Многие из следующих иллюзий были популяризированы психологами. и такие художники, как Геринг, Эренштейн, Мейер, Цёлльнер, Мюллер-Лайер, Поггендорф и Эшер.

Вечно восходящая лестница.
Как может человек все время подниматься? Можно ли построить такую ​​лестницу как настоящий объект?

Красные квадраты одного цвета в верхней части
и в нижней части «X»

Диагональные линии параллельны. (Иллюзия Цёлльнера)

Серых пятен по углам квадратов нет.

Лестница между углами плоского квадрата.

Все ряды черных и белых квадратов параллельны.
Вертикальные зигзагообразные узоры нарушают наше горизонтальное восприятие.

Детский проект
Раскрасьте слона мелками или цветными карандашами, стараясь не выходить за рамки линий.

Невозможный треугольник. Этот треугольник нельзя построить как реальный объект.
Треугольник с игральными костями — иллюзия японского художника Шигео Фукуда
Можете ли вы найти связь между этим треугольником и лентой Мебиуса?
( Подсказка: предположите, что толщина полосы такая же, как ширина полосы,
, и что вместо поворота на 180 градусов перед соединением происходит поворот только на 90 градусов. )

Излучающие линии влияют на наше восприятие параллельных линий.

Центральные круги имеют одинаковый размер.

Вертикальные линии имеют одинаковую длину.

Диагональные линии A-B и B-C равны по длине.

Столбы идентичны по размеру.
Наша интуиция о перспективе влияет на то, что мы видим.

Вилка с тремя зубцами и две ручки?
Несовпадающие элементы дизайна на противоположных концах параллельных линий создают путаницу.

Неоднозначные кубы
Без подсказок глубины этот рисунок линии имеет две различные трехмерные интерпретации.

Оттенок центральной точки одинаков во всех квадратах.
Оттенок фона влияет на то, как мы его воспринимаем. Все квадраты равномерно закрашены,
, но каждый квадрат кажется более светлым с левой стороны, чем с правой.

На перекрестках только белые кружки

Все неровности идентичны.

Изображение в правом нижнем углу перевернуто, а изображение справа вращается. Наша интерпретация выступов и вмятин обусловлена ​​тем, что объекты обычно освещаются сверху.Вращающееся изображение можно интерпретировать как шатко вытянутый объект, если смотреть с конца (как палец, направленный в вашу сторону) или как шар, вращающийся внутри стиральной машины, вид через иллюминатор. Неопределенность вызвана потому что у нас нет никаких подсказок, чтобы решить, находится ли яркая часть изображения выше или ниже плоскости отображения.

Три потока.
Видимое движение потоков создается остаточные изображения
, когда наши глаза перемещаются, чтобы изучить картинку.

Сине-зеленая иллюзия.
На этом изображении всего три цвета. То, что кажется синим и зеленым, на самом деле одного цвета.
Значения RGB для цветов: оранжевый (255,150,0), розовый (255,0,255), синий / зеленый (0,255,150)
Изменение восприятия вызвано тем, что глаза сочетают смежные цвета.

Волнистые квадраты? Нет!
Фон из концентрических кругов искажает квадраты.

Вращающиеся колеса

Кажется, что круги вращаются, когда вы перемещаете голову все ближе и дальше от экрана. глядя на точку в центре. Наше периферийное зрение интерпретирует относительное увеличение или уменьшение изображения на сетчатке глаза как вращательное движение наклонных линий.

Деформированные квадраты?
На этих рисунках нет кривых линий. Вы можете использовать линейку, чтобы проверить это.
Диагональные узоры, образованные крошечными квадратами, искажают восприятие изображений.

Сетчатка — это часть глаза, покрытая рецепторами, которые реагируют на свет. Небольшая часть сетчатки, где зрительный нерв соединяется с мозгом, не имеет рецепторов. Изображение, которое попадает в эту область, не будет видно. Закройте правый глаз. Левым глазом посмотрите на L ниже. Медленно перемещайте голову ближе или дальше от экрана, пока глядя на L . R исчезнет, ​​когда ваша голова будет примерно 50 см (20 дюймов) от экрана. Вы можете повторить эксперимент правой глаз, посмотрев на R .

Остаточное изображение — это визуальное впечатление, которое остается в сетчатке после удаления первоначального раздражителя. Остаточное изображение всегда цвета, которые дополняют исходное изображение. Внимательно посмотрите на крест в центре изображения, чтобы увидеть остаточное изображение.

Джереми Л. Хинтон ок. 2005, «Охотник за сиренью»

Эксперимент с обскурой

Возьмите два листа плотной бумаги. На одном из них проделайте булавкой три дырочки. на расстоянии около 2 мм (1/16 дюйма) друг от друга, образуя треугольник. На другом лист бумаги, сделайте одно отверстие Контактный. Поместите карту с тремя отверстиями рядом с глазом и посмотрите через отверстия на карта с одним отверстием. Вы увидите три отверстия вместо одного, и рисунок отверстий будет быть вверх ногами.

Стереоскопическое зрение

Стереоскопическое зрение делает возможным восприятие глубины. Скрещивая глаза глядя на эти картинки, мозг воспринимает комбинированное трехмерное изображение. (Подсказка: держите глаза на одном уровне с изображениями. Поместите кончик пальца между фотографии чуть ниже солнца и смотрите на кончик вашего пальца , пока вы подносите палец к твоим глазам. Когда кончик пальца находится на расстоянии примерно 7 дюймов (20 см) от глаз, изображения на заднем плане будут объединены в трехмерное изображение.)

Орган с двумя клавишами

Пизанская башня Иллюзия

Какое из следующих двух изображений Пизанской башни кажется наклонным больше?

Изображения на самом деле идентичны, но кажется, что башня справа наклонена больше, потому что человеческая зрительная система рассматривает два изображения как одну сцену. Наш мозг обусловлен ожидать, что параллельные башни сойдутся к общей точке схода, но поскольку башня справа не сходится, наша зрительная система интерпретирует, что оно наклонено под другим углом.Ниже представлен перспективный рисунок с тремя точками схода того, чего ожидают наши глаза.

Исчезающие точки

Держите голову ровно и смотрите на точку в центре изображения. Цветные точки исчезнут через несколько секунд. Эффект из-за утомления сетчатки что происходит, когда остаточное изображение объекта подавляет раздражение объекта на сетчатке. Эффект наиболее выражен, когда объекты не имеют четко очерченных краев, которые обнаруживается небольшими движениями глаз.

Жозефина сидит на трибуне
Это еще один пример несовместимых элементов дизайна на противоположных концах параллельных линий.

Деформированные круги
Шаблоны дизайна делают круги искаженными.

Круги выше кажутся искаженными из-за черно-белых рисунков, расположенных под разными углами. относительно касательной окружностей.

Изображение ниже состоит из кругов, образованных чередующимися черными и белыми квадратами, расположенными под углом 15 градусов относительно касательная к окружностям.Кажется, что круги образуют спиральные узоры, потому что квадраты в каждом из соседние концентрические окружности наклоняются в противоположных направлениях.

Шахматная доска с тенью

Квадраты, обозначенные A и B, имеют одинаковый оттенок серого. В этом можно убедиться, присоединившись к квадраты, обозначенные A и B двумя вертикальными полосами одного оттенка серого. Иллюзия того, что B светлее, чем A, вызвана относительным контрастом окружающих темных квадратов. и тем, что наше зрение компенсирует тень от цилиндра.Создано Эдвардом Х. Адельсоном, профессором наук о зрении Массачусетского технологического института.

Иллюзорные контуры

Хотя есть только круги с вырезанными из них разрезами, наши глаза стремятся видеть треугольники. Стороны треугольников могут казаться искривленными, если углы секций не складывайте до 180 градусов.

Часть смещенных линий можно четко определить как образующие круг, даже если нет контура круга.

Наша способность восстанавливать изображение позволяет нам узнавать лицо, даже если заблокирована половина изображения, включая части глаз, носа и рта.

Камуфляж

Животные, которые сочетаются с цветом и структурой окружающей среды, более вероятны чтобы выжить как добыча или как хищник. Замаскированная добыча имеют больше шансов выжить, избегая обнаружения, тогда как замаскированные хищники могут охотиться более успешно, если они могут незаметно приблизиться к добыче.

Окраска зебр делает их очень заметными на африканских равнинах, но узор из черно-белых полос хищникам очень сложно различить одну особь в центре стада. Вы видите восемь или девять зебр?

Неоднозначное искусство

В 16 веке Джузеппе Арчимбольдо стал известен своими портретами человеческих голов, целиком сделанных из фруктов. овощи и цветы. Некоторые из его картин, изображающих миски с овощами, пришлось перевернуть, чтобы увидеть чаша стала шляпой для головы человека.Этот причудливый вид искусства популярен и сегодня. Следующий рисунок лягушки превращается в голову лошади. когда изображение повернуто.

Куб или уголок?

Фигуру вверху можно интерпретировать как куб или как угол.Более темная заливка нижней части усиливает интерпретацию куб подсвечивается сверху. Рисунки ниже добавляют некоторые элементы, которые помогают нам устранить неоднозначность.

Переключение передач
Остаточные изображения дополнительных цветов создают видимое движение в нашем периферийном зрении
, когда наши глаза перемещаются по странице.

Силуэт

Пируэт с вращающимся силуэтом

Тест цветового зрения

Люди с нормальным цветовым зрением могут воспринимать числа, образованные цветными узорами. точки в каждом круге.Если вы не видите некоторых цифр, проверьте глаза. и рассмотрите возможность работы на работе, где дискриминация по цвету не является критичной.

Примерно 6-8% людей европейского происхождения, 4-6% выходцев из Азии. происхождения, и 2% -4% людей африканского происхождения имеют какой-либо тип дефектного цветового зрения. Изображения основаны на тестах на дальтонизм, проведенных доктором Синобу Исихара.

В качестве эксперимента посмотрите на эти круги в сине-красных 3D-очках сначала одним глазом, а затем. с другим.Некоторые номера не будут видны! Также используйте очки, чтобы смотреть на слово цветовой тест ниже и объясните результаты.

Word Color Test

В этом тесте НЕ ЧИТАЙТЕ слова , произнесите вслух ЦВЕТ каждого слова.

ЖЕЛТЫЙ СИНИЙ ОРАНЖЕВЫЙ
ЧЕРНЫЙ КРАСНЫЙ ЗЕЛЕНЫЙ
ФИОЛЕТОВЫЙ ЖЕЛТЫЙ КРАСНЫЙ
ОРАНЖЕВЫЙ ЗЕЛЕНЫЙ ЧЕРНЫЙ
СИНИЙ КРАСНЫЙ ФИОЛЕТОВЫЙ
ЗЕЛЕНЫЙ СИНИЙ ОРАНЖЕВЫЙ

Это тип психолингвистического теста, который вызывает определенные трудности, поскольку часть мозг, который управляет языком, имеет противоречивые задачи вербализации цвета написанных слов при игнорировании значения слова, представляющие цвета.

Доктор Марк Амслер разработал использование сетки из горизонтальных и вертикальных линий. для наблюдения за центральным полем зрения человека. Тест проводится сначала закрывая один глаз и глядя на центральную точку. Тест повторяется закрывая другой глаз. Любые искажения, волнистые линии, размытые участки или пустые пятна могут быть признаком дегенерации желтого пятна.

16 декабря 1997 г. сотни японских детей пострадали от припадков и судороги после просмотра мультфильма «Карманные монстры» по телевидению.Самый дети сказали, что они чувствовали себя больными и имели проблемы со зрением во время сцены, когда весь фон мигал красным и синим. Дополнительные дети попали в больницу после того, как отрывок из мультфильма был воспроизведен в вечерних новостях. Неврологи считают, что дети перенесла светочувствительную эпилепсию, вызванную миганием. Аномальная ЭЭГ может быть вызвана мерцанием огней у небольшого процента людей, когда частота мерцания 5-10 герц для детей и 15-20 герц для пожилых людей.Чрезмерное просмотр телевизора может нанести вред развитию и образованию ребенка.

Муаровые узоры

Муаровые узоры образуются при наложении двух сеток или штриховых рисунков. Пересечения линий создают новые узоры, которых нет в оригиналах. Эта фигура создается путем наложения двух рисунков, состоящих из линий, исходящих из точки. Картина интерференции создает круги, пересекающие обе точки.

Таинственный квадрат

Цветные части этого пазла можно переставить так, чтобы получились два «прямоугольных треугольника 13 на 5», которые имеют разные площади поверхности.Это визуальный парадокс, который может быть объяснил математически.

Великая стена

Шалтай-Болтай собирается сильно упасть, потому что он только что обнаружил, что двое красные линии равны по длине. Возьмите линейку и соедините вершины или основания красных линий. Мозг интерпретирует сходящиеся линии как перспективу. Эта интерпретация настолько мощный, что преодолеть его влияние практически невозможно.

Дифракция Фраунгофера — это тип дифракции оптических волн, который возникает, когда волны поля проходят через апертура или щель, вызывающие изменение размера наблюдаемого изображения апертуры из-за расположения в дальней зоне наблюдения.На этом изображении видно, как прорези вертикальных жалюзи в окне искривляют солнечные лучи и влияют на формы теней, проецируемых на стену. По мере приближения ушей тени вертикальных жалюзи, тень ушей тянется к тени вертикали слепой для получения удлиненных теней для ушей. У тени головы появляются рога в тех точках, где тени от жалюзи пересекают голову.

Эти люди меняются местами, пытаясь спрятаться.Иногда можно насчитать 13 человек, а иногда 12. Кого не хватает при счете 12?

Специальные эффекты для фильмов

Специальные эффекты компьютерной анимации украшают многие современные фильмы. Щелкните ссылку ниже, чтобы увидеть несколько коротких видеороликов о световых мечах из «Звездных войн» в действии.

Подсознательные эффекты

Подсознательный эффект — это сенсорный стимул, находящийся ниже порога сознания, который вызывает мы инстинктивно реагируем каким-то образом.Подсознательные эффекты используются в фильмах ужасов, в которых жуткая музыка, которая постепенно нарастает, чтобы максимизировать эффект неожиданного визуального сюрприза, например, Челюсти (1975), Психо (1960). Маркетинговые кампании иногда используют подсознательные визуальные эффекты, которые дразнят или волнуют нас. чтобы противодействовать негативному отношению к продукту или повысить его привлекательность. Следующий рисунок представляет собой часть изображения, которое было широко опубликовано в реклама в середине 1990-х гг. Знаете ли вы, что это такое?

Связанные темы:

© Copyright 2012 — Антонио Самора

Достижение истины: иллюзии и управление восприятием

«Теперь вы ищете секрет.Но вы его не найдете, потому что, конечно, вы не совсем ищите. Вы действительно не хотите разбираться в этом. Вы хотите, чтобы вас одурачили », — говорит фокусник Альфред Борден в« Престиж ». Как и в этой цитате, люди действительно не смотрят на реальность или хотят, чтобы их обманули?

Люди обладают тремя когнитивными способностями: органами чувств, разумом и сердцем. Подобно электричеству в лампочке, сердце в груди — высшая сила. Долг чувства — достичь ума, а долг ума — достичь сердца.Ум понимает то, чего не могут органы чувств, а сердце понимает то, чего не могут. Божественные религии основаны на повествовании посланников Аллаха (Бога) и являются супрарациональными. Это подходит не больному сердцу и доброму уму, но обычные умы и сердца преступников считают, что то, чего они не могут понять, является иррациональным.

Есть еще одно понимание, которое родилось в Венеции вместе с священником-атеистом Паоло Сарпи, скончавшимся в 1623 году, и его командой, которое распространилось на Европу, а затем и на весь остальной мир. Согласно этой школе, путь к истине не от сердца; он проходит через чувства позитивистско-эмпирическим путем. Это понимание, которое признает, что истину можно понять, только испытав ее через двери восприятия, такие как глаза и уши, сегодня доминирует почти во всех областях.Но это таит в себе большую опасность: поскольку чувства, основанные на изображениях и звуках, могут быть обманчивыми, правда, представленная вам, может быть иллюзией.

Иллюзионист Дэвид Квонг, работающий в Голливуде, говорит, что иллюзия действительно возникает в сознании зрителей. Магия реализуется между тем, во что верят, и тем, что известно. Мы верим в то, что нам говорят, и видим то, что подтверждает то, во что мы верим. Это основной принцип магии.

Мы ленивы, и у нас сильные привычки. Наш мозг использует определенные шаблоны, когда что-то понимает, потому что он предпочитает ярлыки и не любит хаос. Он заполняет пробелы, сравнивая то, чего он не знает, с тем, что он знает. Когда он видит или слышит что-то новое, он пытается поместить это в определенные шаблоны или причинно-следственные связи в своей памяти или распорядке. Маги используют эти закономерности и причинно-следственные связи. Например; монеты издают металлический звук, когда ударяются друг о друга, и все мы знаем эту простую причину и следствие.Таким образом, если иллюзионист, держащий монету в руке, издает звук этой металлической монеты, размахивая рукой, мы думаем, что он держит более одной монеты. И когда он открывает руку и показывает ту монету в руке, мы удивляемся тому, как ему удалось заставить другую монету исчезнуть.

Пока наш мозг пытается разобраться в сигналах, исходящих от дверей познания и чувств, таких как глаза и уши, он заполняет пробелы в соответствии с нашими убеждениями и шаблонами. Например, представьте себе крупье, которого мы рисуем на полях книги.Когда мы быстро переворачиваем страницы, мы видим, что он движется как анимация или фильм, поскольку наш мозг закрывает промежутки между страницами. Точно так же, когда мы слушаем оркестр, мы слышим только одно музыкальное произведение вместо отдельных инструментов. Когда мы едим торт, мы получаем только один вкус, а не вкус всех его компонентов, таких как молоко и сахар, по отдельности. В этом наша слабость.

Из-за этой слабости мы видим больше, чем наши глаза. Мы можем читать слова даже без гласных. В Треугольнике Канижи мы видим несуществующий треугольник, как если бы он существовал.Когда фокусник держит между пальцами веревку или ложку с закрытой ладонью, наш мозг воспринимает это как цельный кусок веревки или ложки. Таким образом, мы удивляемся, когда фокусник щелкает другой рукой и показывает два конца, спрятанные в его ладони, как две веревки, или когда он сгибает то, что наши глаза видят как одну ложку, когда на самом деле он прячет ложку, состоящую из двух частей. Точно так же мы взволнованы, когда он разрезает женщину в коробке пополам, а затем снова собирает ее вместе. Несмотря на то, что внутренняя часть коробки не видна, мозг соединяет ступни и тело и заполняет пробелы.

Маг и историк магии Питер Ламонт говорит: «Мы должны изучить правила того, что возможно, прежде чем мы сможем понять, что невозможно. Нам нужно сформировать мировоззрение, которое исключает определенные события, прежде чем мы сможем поразиться тому, чего не должно происходить. А пока мы живем в мире, в котором все возможно, но нет ничего необычного ». Собственно говоря, младенцы не удивляются и не реагируют на волшебные шоу, поскольку причинно-следственных связей, закономерностей и убеждений еще не возникло.

Но дети могут заполнить эти пробелы, когда они начнут ходить в школу и будут учиться верить в определенные вещи со стороны общества и семьи. Если им будут представлены определенные изображения в социальных сетях, их разум сможет заполнить пробелы в соответствии с тем, чему их учили. Это потому, что опыт магии зависит от убеждений о том, что возможно, а что нет.

Например, если Голливуд сначала снимал космические фильмы о Марсе, а затем НАСА в сотрудничестве с Голливудом представило изображения, похожие на те, что в фильме, после объявления о своем прибытии на Марс, все бы этому поверили. Это означает, что если вы сначала создадите шаблоны, все остальное сделает мозг. Настолько, что люди поверят, даже если вы заявите, что путешествуете в космосе и даже что марсиане вторглись на Землю.Как сказал британский писатель-фантаст Артур Кларк, один из сценаристов фильма «2001: Космическая одиссея», который был выпущен за год до полета Аполлона-11 на Луну в 1969 году, сказал: «Любая достаточно продвинутая технология неотличима от магии. . »

«Магия без яркой истории подобна пирогу без сахара», — говорит Квонг. Людям нравятся закутанные в черные плащи герои со сверхспособностями, рассказы о компаниях, которые работали из гаража, государства, способные отправиться на Луну, и волшебников, которые делают невозможное.Самые влиятельные истории в иллюзиях сначала создают проблему, а затем обостряют ее, когда герой пытается ее решить, как в боевиках или в нашей недавней истории. В последний момент, когда все надежды вот-вот рухнут, наш герой решает задачу. Однако при написании сценария следует учитывать один важный момент. Как объяснил Квонг: «Иллюзия обычно искажает реальность, но история, которую она рассказывает, никогда не должна основываться на откровенной лжи».

Мы чувствуем больше ответственности и воодушевления, когда принимаем собственные решения или когда что-то открываем сами.Вот почему фокусники любят вовлекать публику в историю и сценарий, как в демократических странах и войнах за независимость. Маг, который говорит зрителю выбрать карту из колоды, направляет мысли зрителя на карту, которую он выбрал ранее, или заставляет его выбрать карту, которую он установил, прежде чем использовать различные тактики. Он подобен «архитектору выбора» психологов Ричарда Талера и Кэсс Санстейн, которые побуждали людей принять решение, которое уже было принято с помощью таких методов, как групповая психология.Но для этой иллюзии аудитория должна верить, что это их решение и что они имеют право выбирать.

Нас окружает столько стимулов, которые пытаются привлечь наше внимание, что наш мозг не может обработать их все.Наше внимание подобно прожекторам на сцене. Следовательно, мы становимся слепыми и глухими к тем местам, где мы не обращаем внимания, то есть туда, где иллюзионист совершает свои тайные ходы. Как и в «Вазе Рубина», мы не можем видеть вазу, если видим лица, или если мы видим вазу, мы не можем видеть лица. Более того, чем ближе вы смотрите, тем меньше видите.

Следовательно, в иллюзиях очень важны манипуляции и управление вниманием аудитории и кадром, который они видят.Внимание зрителя следует отвлечь от механизмов, используемых иллюзионистом, или метода обмана, к результату, которого хочет иллюзия и который активирует чувства. Такие материалы, как дым и зеркала, шутки иллюзиониста и красивая ассистентка в платье с глубоким вырезом, всегда используются для привлечения внимания публики. Политики, которые хотят скрыть скандал, также используют эту тактику при изменении повестки дня. Официальные историки также корректируют рамку так, чтобы другие нежелательные, но существенные части были скрыты из поля зрения.Поскольку кадр у телевизора, то есть угол обзора камер четкий, перед телевизором с этим справиться намного проще.

Когда что-то идет не так с шоу, у фокусников есть выходы, чтобы защитить себя. Основная задача этих выходов — сохранить успешность иллюзии.В таких случаях очень важно, чтобы иллюзионист был уверен в себе и не паниковал, если что-то пойдет не так. Вот почему фокусники иногда делают преднамеренные ошибки и исправляют их. Таким образом, фокусник растет в глазах публики, и когда фокусник действительно совершает ошибку, они думают, что это часть шоу.

Благодаря этим принципам иллюзионисты обманывают людей, делая что-то возможным невозможным. Люди, наблюдающие за ними, также знают, что их обманывают, но все равно получают от этого удовольствие.Но когда невозможное становится возможным, люди обманываются, но не понимают, что их обманули. В этом методе развлекается только фокусник, выполняющий трюк.

Возможно, существует секта иллюзионистов, которая сегодня доминирует в мире и следует по стопам Сарпи. Хотя они платоники, они обманывают людей всемирной иллюзией благодаря аристотелевскому позитивистско-эмпирическому пониманию, которому они учат людей.

Итак, как сказано в «Темном рыцаре: восстание», последней части трилогии о Бэтмене Кристофера Нолана; «Театральность и обман — мощные агенты для непосвященных». И снова, как описано во второй части «Темного рыцаря»: «Иногда правды недостаточно. Иногда люди заслуживают большего. Иногда люди заслуживают вознаграждения за свою веру ».

Локальное и глобальное восприятие от нескольких масштабов до нескольких масштабов

Геометрические иллюзии — это подкласс оптических иллюзий, в которых геометрические характеристики узоров в определенных ориентациях и углах искажаются и неверно воспринимаются в результате низко- и высокоуровневого ретинального / коркового обработка.Моделирование обнаружения наклона в этих иллюзиях и его силы является сложной задачей и ведет к развитию методов, объясняющих важные особенности человеческого восприятия. Мы представляем здесь прогностический и количественный подход к моделированию фовеального и периферического зрения для индуцированного наклона в иллюзии стены кафе, в которой параллельные линии раствора между смещенными рядами черных и белых плиток кажутся сходящимися и расходящимися. Разница гауссианов используется для определения модели фильтрации на основе биологических факторов для ответов простых клеток сетчатки на стимул, в то время как конвейер аналитической обработки разработан для количественной оценки угла наклона модели и определения доверительных интервалов вокруг них.Несколько размеров выборки и соотношений сторон исследуются для моделирования различных видов фовеа, а также тестируются различные конфигурации паттернов для моделирования вариантов гештальт-видов. Анализ нашей модели в этом диапазоне тестовых конфигураций представляет собой точно определенное количественное сравнение, противопоставляющее обнаружение локального наклона в наборах образцов фовеа с наклоном гештальт-наклона в целом.

1. Введение

Визуальная обработка начинается в сетчатке от фоторецепторов, передающих зрительный сигнал через биполярные клетки к ганглиозным клеткам сетчатки (RGC), аксоны которых переносят закодированный сигнал в кору для дальнейшей обработки.Промежуточные слои включают несколько типов клеток с большими дендритными ветвями, разделенных на горизонтальные клетки, которые контролируют различные условия освещения и обратную связь с рецепторами и биполярными клетками, а также амакриновые клетки, которые питаются центрально-окружающей организацией ганглиозных клеток сетчатки. Рецепторы высокого разрешения в фовеальной области имеют прямые пути 1: 1 от фоторецепторов через биполярные клетки к ганглиозным клеткам [1].

Обычно считается, что организация центр-окружение в RGCs и их ответы являются результатом латерального ингибирующего эффекта во внешней и внутренней сетчатке [2], в котором активированные клетки ингибируют активацию соседних клеток.На первом синаптическом уровне латеральное торможение [2–4] усиливает синаптический сигнал фоторецепторов, который определяется как функция рассеяния точки сетчатки (PSF), рассматриваемая как биологическая свертка со свойством усиления краев [3]. На втором синаптическом уровне латеральное торможение опосредует более сложные свойства, такие как ответы направленных избирательных рецептивных полей (RF) [2].

Сложность межнейронных цепей, а также активации и ответов клеток сетчатки были исследованы [5, 6] в поисках специфической кодирующей роли каждой отдельной клетки в процессинге сетчатки, что привело к новым открытиям.Это включает в себя существование разнообразного диапазона ганглиозных клеток сетчатки (RGC), в которых размер каждого отдельного типа варьируется в зависимости от эксцентриситета нейронов и расстояния от ямки [5], что подтверждает наше биологическое понимание многомасштабного кодирования сетчатки [5]. 7], завершается в коре [5, 6, 8]. Отмечено, что ВКЛЮЧЕННЫЕ и ВЫКЛЮЧЕННЫЕ ячейки каждого конкретного типа также имеют вариантный размер [5, 9]. Также сообщается, что существуют разные каналы для передачи закодированной информации ON-center и OFF-Surround (и наоборот) активации RF сетчатки [6] в кору.Более того, в литературе отмечается возможность одновременной активации группы RGC (как комбинированной активности) в сетчатке за счет выхода амакриновых клеток [10–12]. Некоторые клетки сетчатки, такие как кортикальные клетки, обладают свойством направленной селективности [5, 6]. Примечательно, что, несмотря на сложность и разнообразие схем и кодирования клеток сетчатки, существует несколько общих для них факторов постоянства, справедливых даже для амакринных и горизонтальных клеток. Постоянство интегральной чувствительности — один из этих факторов, упоминаемых в литературе [13–15], который весьма полезен для количественных моделей зрительной системы.

Восприятие направленного наклона в иллюзии Café Wall может иметь тенденцию направлять объяснения к детекторам ориентации коры или сложным клеткам [8, 16]. Мы показали, что появление наклона в иллюзии Café Wall, в частности [17–21], и в иллюзиях плитки в целом [17, 22], является результатом простой обработки клеток с циркулярно-симметричной активацией / ингибированием. В моделях низкоуровневой фильтрации [23, 24] обычно применяется фильтр, подобный гауссовскому или лапласиану определенного размера на стене кафе, чтобы показать появление наклонных сегментов линии, называемых элементами Twisted Cord [25], в свернутом выводе.Затем предполагается, что эти локальные наклоны интегрированы в непрерывные контуры чередующихся сходящихся и расходящихся линий миномета на более глобальном уровне [22–24]. Гибридное ретинокортикальное объяснение как среднеуровневый подход, включающий распространение света, сжимающую нелинейность и трансформацию центр-окружение, было предложено Вестхаймером [26]. Некоторые другие объяснения основываются на гипотезе облучения [27] и индукции яркости [28]. Существуют также высокоуровневые описательные подходы, такие как «Блокировка границ» [29] и «Феноменальная модель» [30] для иллюзии с небольшим учетом основных неврологических механизмов, участвующих в возникновении наклона в иллюзии стены кафе.

Моделирование ответов рецептивного поля восходит к демонстрации Куффлером примерно концентрического возбуждающего центра и тормозящего окружения [31]. Затем Родик и Стоун [32] и Энрот-Кугелл и Робсон [33] смоделировали центральный и окружающий сигналы фоторецепторов двумя концентрическими гауссианами разного диаметра. За компьютерным моделированием ранней обработки зрительной информации последовали Марр и Ульман [34], вдохновленные открытием Хьюбелем и Визелем [8] простых и сложных клеток коры.Лапласиан Гаусса (LoG) был предложен Марром и Хилдретом [35] в качестве оптимального оператора для фильтрации сетчатки низкого уровня и аппроксимирующего фильтра разности гауссианов (DoG) вместо LoG, учитывая соотношение ~ 1,6 для гауссианов. диаметры.

Модель [17–22] является наиболее примитивной реализацией контрастной чувствительности RGC, основанной на классической круговой организации центра и окружения RF сетчатки [32, 33]. Результатом модели является смоделированный результат реакции простых клеток сетчатки / коры на стимулы / изображения.Это представление изображения упоминается как «карта краев», использующая разность гауссианов (DoG) в нескольких масштабах для реализации деятельности центра-окружения, а также свойства многомасштабности RGC. Наше объяснение отличается от предыдущих низкоуровневых моделей [23, 24, 27, 36] из-за концепции фильтрации в нескольких масштабах в нашей модели, в которой шкалы настроены на разрешения функций изображения, а не разрешения отдельных клетки сетчатки. Мы также показываем, что наша модель представляет собой количественный подход, способный даже предсказывать силу иллюзии стены кафе на основе различных характеристик паттерна [21].

Эта работа представляет собой полную коллекцию наших открытий о механизме, лежащем в основе нашего фовеального и периферического зрения для моделирования восприятия индуцированного наклона в иллюзии стены кафе. Он объединяет и расширяет наши предыдущие исследования фовеальных / локальных исследований наклона иллюзии Café Wall [18, 19] и расширяет наши исследования для периферийного / глобального анализа воспринимаемого наклона не только на одной конкретной выборке (чтобы преодолеть недостатки из наших предыдущих исследований [18, 19]), но для вариаций различных конфигураций, моделирующих гештальт-восприятие наклона в иллюзии.

В разделе 2 мы описываем характеристики простой классической модели для моделирования реакции простых ячеек на основе разности гауссианов (DoG) и используем модель для качественного (раздел 2.2.1) и количественного ( Раздел 2.2.2). Затем, в Разделе 3, представлены экспериментальные результаты по вариациям наборов образцов фовеа (Раздел 3.1), за которыми следует отчет о количественных результатах наклона для вариаций различных конфигураций иллюзии стены кафе с теми же характеристиками линий раствора и плиток, но с различным расположением всего узора (раздел 3.2), который затем был завершен тщательным сравнением локальных и глобальных средних значений наклона модели, найденных с помощью нашего моделирования (раздел 3.3). В заключение мы выделим преимущества и недостатки модели для прогнозирования локального и глобального наклона в шаблоне стены кафе и перейдем к составлению плана нашей будущей работы (раздел 4).

2. Материалы и методы

2.1. Формальное описание и параметры

Применение фильтра Гаусса к изображению создает размытую версию изображения.В нашей модели DoG разница двух гауссовых сверток изображения генерирует один масштаб представления карты границ . Для двумерного сигнала, такого как изображение I , выход DoG, моделирующий ответы ганглиозных клеток сетчатки с организацией центр-окружение, определяется как где DoG — выходной сигнал свернутого фильтра, а — горизонтальные и вертикальные расстояния от начала координат, соответственно, и — масштаб центра по Гауссу ( σ =). в (1) обозначает масштаб объемного звука по Гауссу () и обозначается как Коэффициент объемного звучания в нашей модели, как показано в

Увеличение значения с приводит к более широкому эффекту подавления из области объемного звучания, хотя высота окружающего гауссова убывания (в нашей модели используются нормализованные гауссианы).Был протестирован более широкий диапазон с коэффициентами объемного звучания от 1,4 до 8,0, и наши результаты практически не отличались. Мы рассмотрели еще один параметр в модели для размера фильтра, который называется Window ratio . Чтобы сгенерировать карты краев, мы применили фильтры DoG внутри окна, в котором значения обоих гауссианов незначительны за пределами окна. Размер окна определяется на основе параметра, который определяет, какая часть каждого гаусса (центр и окружение) включена в фильтр DoG, и масштаб центрального гаусса (), так что +1, как указано в (3), гарантирует симметричный DoG фильтр.В результатах экспериментов коэффициент окна был установлен на 8 для захвата более 95% гауссиан объемного звука в свернутых выходных данных DoG.

2.2. Модель и конвейер обработки изображений

Здесь был использован конвейер обработки изображений [18–21] для извлечения краев и их углов наклона (на картах краев), как показано на Рисунке 1 для обрезки профиля стены кафе размер 2 × 4,5 плитки (точная высота 2 плитки + раствор = 2 T + M ).В этом исследовании мы концентрируемся на анализе индуцированного наклона в иллюзии стены кафе, чтобы включить детали параметров, используемых в моделировании, чтобы количественно оценить угол наклона в этом стимуле путем моделирования нашего фовеального и периферического зрения.