Долговременная память определение: Долговременная память (ДП) — Когнитивная способность

Долговременная память (ДП) — Когнитивная способность

Что такое долговременная память?

Долговременная память (ДП) — это мозговой механизм, с помощью которого мы можем кодировать и хранить практически неограниченный объём информации в течение длительного периода времени. Срок хранения воспоминаний в долговременной памяти может варьироваться от нескольких секунд до нескольких лет.

Долговременная память крайне важна нам для безошибочного и самостоятельного выполнения ежедневных задач. Этот тип памяти относится к способности мозга хранить факты, знания и навыки, а также восстанавливать в дальнейшем эти воспоминания. Долговременная память — это сложная комплексная способность, за которую отвечает большое количество отделов головного мозга. Поэтому она очень чувствительна к различным поражениям мозга. К счастью, с помощью практики и когнитивной тренировки можно улучшить эту важнейшую когнитивную функцию.

Программа-лидер в области тренировки мозга CogniFit («КогниФит») поможет активировать и укрепить нашу память и другие важные когнитивные способности. Входящие в неё умные игры были разработаны для стимулирования определённых нейронных паттернов активации. Повторные активации этих когнитивных паттернов могут помочь укрепить отвечающие за память нейронные соединения и создать новые синапсы, способные реорганизовать и/или восстановить наиболее ослабленные или повреждённые когнитивные функции.

Типы долговременной памяти

По времени, в течение которого информация хранится в системе памяти, мы можем разделить память на сенсорную, кратковременную, рабочую и долговременную. В свою очередь, долговременная память подразделяется на такие виды, как:

• декларативная или эксплицитная память: эта та хранящаяся в нашей памяти информация, которую мы можем воспроизвести вербально. За этот вид памяти отвечают такие отделы мозга, как медиальная височная доля, промежуточный мозг и неокортекс. Декларативная или эксплицитная память также подразделяется на два подвида.
• Семантическая память: относится к информации об окружающем мире, которой мы владеем. Эта информация не связана с обучением. Она охватывает наш словарь, академические знания, то, что мы знаем о каждом понятии и определении. Например, нам известно, что яблоко — это съедобный фрукт, который растёт на яблоне и может быть разного цвета, однако вероятнее всего мы не вспомним тот момент, когда мы запомнили всю эту информацию.
• Эпизодическая память: включает воспоминания о пережитых нами конкретных событиях, тесно связана с обучением. Например, воспоминания о том, что мы ели вчера на обед, где оставили машину, когда впервые посетили новый для нас город, кто пришёл на праздник в прошлом году и когда мы встретили какого-то человека.
• Недекларативная или иксплитицитная память: тип информации, хранящейся в нашей памяти, которую мы не можем выразить вербально. Эти воспоминания мы накапливаем посредством имплицитного обучения (неосознанно). Этот тип памяти более устойчив при церебральных поражениях, поэтому меньше подвержен нарушениям. За него отвечают различные отделы мозга, в том числе неокортекс, миндалина, мозжечок и базальные ганглии. Подразделяется на несколько видов.
• Процедурная память: память на действия, информация о мускульных движениях, которые мы смогли автоматизировать в результате практики, например, навыки и привычки. Езда на велосипеде, вождение, владение мячом или умение пользоваться компьютерной мышкой.
• Прайминг: речь идёт о предшествующей установке, облегчающей процесс воспоминания. Например, вероятнее всего, мы гораздо быстрее вспомним слово «птица», если только что говорили о воробьях или ласточках.
• Классическое обусловливание: речь идёт о связи между условным стимулом и ранее полученной реакцией на безусловный стимул. Например, если зазвенит колокольчик (условный стимул), после чего нам в глаза будет направлен поток воздуха (безусловный стимул), в дальнейшем, услышав звук колокольчика, мы начнём моргать (условная ответная реакция). Это связано с недекларативной памятью.

Тестирование памяти

Хорошая память необходима нам для безошибочного и самостоятельного выполнения повседневных задач. Поэтому так важно протестировать и понять состояние нашей памяти. CogniFit («КогниФит») предлагает серию тестов для оценки памяти (в частности, таких её видов, как кратковременная фонологическая память, контекстуальная память, кратковременная память, невербальная память, кратковременная зрительная память, рабочая память и распознавание), основанных на таких классических тестах, как Тест на Длительное Поддержание Функции (СРТ, Тест Коннера), Шкала Памяти Векслера (WMS), NEPSY (Коркман, Кирк и Кемп), Тест Переменных Внимания (TOVA), Тест на Симуляцию Нарушений Памяти (ТОММ), Тест «Лондонская башня» (TOL) и Задача Визуальной Организации (VOT). С помощью этих тестов, кроме памяти, также можно измерить время отклика, скорость обработки информации, память на имена, зрительное восприятие, мониторинг, планирование, визуальное сканирование и пространственное восприятие.

• Последовательный Тест WOM-ASM: на экране появится серия шаров с различными номерами. Нужно запомнить эту последовательность для того, чтобы в дальнейшем её воспроизвести. Сначала эта последовательность будет состоять всего из одного номера, но постепенно количество номеров будет увеличиваться — до тех пор, пока пользователь не сделает ошибку. В задании необходимо воспроизвести все показанные серии чисел.
• Тест-Расследование REST-COM: в течение небольшого промежутка времени будут показаны несколько предметов. Затем нужно будет как можно быстрее выбрать слово, соответствующее представленному объекту.
• Тест Идентификации COM-NAM: с помощью изображения или звука вам будут представлены объекты. Необходимо ответить, в каком формате (звук или изображение) объект появился в последний раз, и появлялся ли он вообще.
• Тест на Концентрацию VISMEM-PLAN: на экране в случайном порядке появятся стимулы. Затем стимулы будут загораться в определённом порядке под звуковые сигналы до тех пор, пока последовательность не завершится. Необходимо внимательно наблюдать как на изображения, так и на звуки. Во время вашей очереди игры нужно будет вспомнить порядок представления стимулов и воспроизвести данную последовательность.
• Тест на Распознавание WOM-REST: на экране появятся три объекта. Сначала нужно будет как можно быстрее вспомнить очередность представления объектов. Затем будут представлены четыре серии по три объекта, некоторые из которых будут отличаться от ранее показанных. Необходимо узнать первоначально увиденную последовательность.
• Тест на Восстановление VISMEM: в течение пяти-шести секунд на экране будут показаны несколько изображений. В течение этого времени нужно будет запомнить как можно больше представленных на изображении объектов. Затем картинка исчезнет, и пользователю будут предложены несколько вариантов, из которых необходимо выбрать правильный.

Примеры долговременной памяти

• Большую часть знаний, которую мы приобретаем во время учёбы, мы храним в нашей семантической памяти. Когда мы учимся, вспоминаем географию своей страны, изучаем анатомию, химию, математику или любой другой предмет, мы задействуем нашу долговременную память.
• Если мы работаем в ресторане и должны помнить какое блюдо попросил каждый посетитель, мы обращаемся к нашей эпизодической памяти. Тоже самое происходит, когда мы, например, вспоминаем постоянных клиентов.
• Когда мы учимся кататься на велосипеде, нам стоит большого труда проехать несколько метров, чтобы не упасть. Это происходит потому, что мы ещё не знаем, как правильно нужно двигаться. И наоборот, если мы достаточно попрактиковались, наша процедурная память берёт на себя моторные навыки, которые мы смогли автоматизировать. В результате мы можем нормально ездить на велосипеде. Нечто похожее происходит, когда мы учимся водить автомобиль.
• Долговременную память мы используем, чтобы вспомнить, где мы оставили машину, зарядку от телефона, какой город является столицей нашего государства или любую другую информацию, которую мы должны помнить изо дня в день.

Патологии и расстройства, связанные с нарушением долговременной памяти

Забывчивость сама себе не является проблемой с памятью. Память способна избавляться от ненужной и неиспользуемой информации, особенно с возрастом, и это совершенно нормально. Однако также существует патологическая забывчивость, которая представляет собой неспособность запоминать новые события (антероградная амнезия) и/или неспособность вспомнить прошлое (ретроградная амнезия). С другой стороны, существует гипермнезия, болезненное обострение памяти, характеризующееся способностью детально восстанавливать в памяти прожитое, как, например, при посттравматическом стрессе. Также важно отметить, что содержимое воспоминаний может быть нарушено при некоторых расстройствах, например, при Синдроме Корсакова, при котором человек непроизвольно придумывает вымышленные события из своего прошлого.

Как правило, память нарушается при Болезни Альцгеймера (в основном, эпизодическая), однако проблемы с памятью также могут возникнуть при различных деменциях, в частности, при семантической деменции (нарушается семантическая память) или Болезни Паркинсона (нарушается процедурная память). Для этих заболеваний характерна комбинация антероградной и ретроградной амнезии. В случае травматических поражений мозга, а также в результате поражений мозга при инсульте, тоже часто возникает антероградная амнезия (она более распространена, чем ретроградная). Кроме того, для этих болезний характерно замещение провалов памяти вымышленной информацией. Вызвать временную или постоянную потерю памяти также может употребление некоторых наркотиков и веществ.

Виды памяти человека | Как устроена память человека

Человеческая память связана с системами организма, с функциональностью и видами деятельности.

Когда вы пишете, поднимаетесь по лестнице, учите стихотворение — включаются разные отделы мозга.

Память делится по длительности сохранения информации и по тому, как запоминается материал. Образно память напоминает завод, где действия машин и людей создают цепочку.

Чтобы процесс доставлял удовольствие и человек делал успехи в работе и учебе, нужно знать свои сильные стороны в том или ином виде памяти. Самый быстрый способ этого добиться – пройти курс, который гарантирует развитие памяти и внимания.

Какая память отвечает за сохранение информации?

• Мгновенная;
• кратковременная;
• оперативная;
• долговременная.

1. Мгновенная память длится 0,1–0,5 секунды: вы едете в автобусе и увидели новую вывеску или прохожего. Восприятие увиденного или услышанного органами чувств: мозг фиксирует сам факт без признаков. Если информация ненужная, то мозг просто стирает ее.

2. Кратковременная память удерживает образ в течение 20 секунд. В этой памяти у образа появляются признаки. Через 5 секунд человек способен сказать, какого цвета вывеска, какого возраста прохожий.

Как тренировать кратковременную память? Обращать внимание на детали. Например, запоминать, во что одеты люди в автобусе, их голоса и черты лиц. И через некоторое время пытаться восстановить эти детали. Это легкое упражнение, оно не требует много времени.

Также в этом поможет тренировка памяти онлайн.

Люди с хорошей кратковременной памятью становятся интересными собеседниками и ораторами, т. к. способны быстро находить ответ на вопрос и импровизировать в разговоре, не делать длинных пауз.

3. Оперативная память хранит информацию, пока человек выполняет задачу. Например, в школе ребенок решал задачи по алгебре, после выпуска пошел в гуманитарный университет и теперь не помнит способов решения математических задач. Оперативная память хранила эту информацию, пока она была нужна.

4. Долговременная память. Вы запомнили стихотворение в школе и свободно рассказываете его как через год, так и через 30 лет, — за это отвечает долговременная память. Если человек регулярно воспроизводит выученный материал, то он сохраняется в долговременной памяти. Что важно: информация, которая попала в долговременную память, восстанавливается даже после травм.

Как мы воспринимаем и запоминаем?

По способу запоминания память делится на:

• образную: слуховую, зрительную, вкусовую, обонятельную, тактильную, осязательную;
• моторная;
• эмоциональную;
• логическую.

1. Образная память. Практически нет людей, которые одинаково хорошо запоминали бы на слух, по вкусу, визуально и по запаху. Тренировать образную память легче, чем кажется. Если человек плохо запоминает на слух, то ему всего лишь нужно регулярно слушать аудиокниги, учить стихотворения в аудио или запоминать последовательность разных звуков. Развить зрительную память можно с помощью рисунков: запоминать последовательность картинок, смотреть несколько секунд на карточку и через минуту вспоминать, что вы увидели.

2. Моторная память. Почему ребенок после первого шага не забывает, как ходить? За это отвечает моторная память, с помощью которой все тело человека помнит, как нужно ходить, как печатать на клавиатуре и т. д.

После тяжелой травмы человек с потерей памяти забывает родственников, даже свое имя, но если дать ему ручку — вспомнит подпись. С помощью моторной памяти люди учатся ходить заново, ездить на велосипеде спустя 20 лет и т. д.

Развивать моторную память помогут все те же регулярные тренировки. Даже фитнес — и тот нуждается в повторении. Когда человек раз за разом выполняет двигательные упражнения, то со временем они получаются на автомате. Именно поэтому, осваивая новый вид спорта, первое время мы постоянно следим за техникой, а потом уже расслабляемся, т. к. тело воспроизводит движения на автомате.

3. Эмоциональная память. Этот вид памяти тесно связан с психологией. Все комплексы и привычки в поведении могут сопровождать человека всю жизнь из-за эмоций, которые он испытал в первый раз.

4. Логическая память. Человек запоминает информацию блоками. Например: не просто продовольственный рынок, а где находится, что там продается, какие цены, у какого продавца лучше купить мясо и т. д.

Этот вид памяти с возрастом слабеет больше других. То есть человек после первого похода может не запомнить точный маршрут, сколько стоит мясо и пр.

P. S. Для преподавателей, врачей, продавцов и представителей др. профессий, где запоминать нужно много, со слабой логической памятью никак. С ее помощью новая информация связывается со старой и быстрее усваивается. Студентам и школьникам, у которых страдает логическая память, тяжелее учиться, т. к. новый материал ложится мертвым грузом.

Кроме возраста на логическую память влияет и питание, и ритм жизни, и вид работы, и даже болезни и стресс. Поэтому после 30 лет врачи рекомендуют тренировать память.

Подробнее о том, что влияет на запомианние и как тренировать память, узнайте в следующей статье..

Долговременная Память — это… Что такое Долговременная Память?

Долговременная Память

Долговременная память — блок обработки информации, характеризующийся практически неограниченными временем хранения и объемом хранимой информации. Ее эффективность определяется за счет систематического повторения семантически закодированной информации, приводящего к установлению ассоциативных связей между элементами, по которым отдельная информация может быть восстановлена из всего информационного поля. Фактором, препятствующим воспроизведению из долговременной памяти, является интерференция.

Психологический словарь. 2000.

• Додонов Борис Игнатьевич
• Дом Деловой Книги

Смотреть что такое «Долговременная Память» в других словарях:

• долговременная память — Категория. Элемент трехкомпонентной модели памяти. Специфика. Блок обработки информации, характеризующийся практически неограниченными временем хранения и объемом хранимой информации. К этой памяти нет прямого доступа, поэтому индивид должен… …   Большая психологическая энциклопедия

• ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ — ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ. То же, что постоянная память. Подсистема памяти, обеспечивающая продолжительное (в течение нескольких часов, лет, иногда десятилетий) удержание знаний, а также сохранение навыков и умений и характеризуемая большим объемом… …   Новый словарь методических терминов и понятий (теория и практика обучения языкам)

• Долговременная память — многозначный термин, встречающийся как в нейрофизиологии, так и в психологии. Может означать: долговременная память (нейрофизиология) как свойство нейронов изменять свою синаптическую пластичность; долговременная память (психология) как один из… …   Википедия

• ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ — См. память, долговременная …   Толковый словарь по психологии

• долговременная память

  — способность запоминать воспринятую информацию на продолжительный срок; см. также память …   Толковый переводоведческий словарь

• ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ — подсистема памяти, обеспечивающая продолжительное (часы, годы, иногда десятиления) удержание знания, а также сохранение умений и навыков, и характеризуемая огромным объемом сохраняемой информации. Основным механизмом ввода данных в долговременную …   Профессиональное образование. Словарь

• Долговременная память — (long term memory (LTM)). Устойчивая память, являющаяся хранилищем воспоминаний, доступ к которым открыт в течение всей жизни (за исключением случаев мозговых травм, и которые составляют наш общий информационный запас) …   Психология развития. Словарь по книге

• Долговременная память — практически неограниченное время хранения информации. Основной механизм ввода и консолидации информации в Д. п. – повторение …   Словарь дрессировщика

• ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ — один из видов памяти, отличительными особенностями которой являются практически неограниченное время хранения материала и неограничиваемый объем удерживаемой информации (объем памяти). Основной механизм ввода и консолидации информации в Д. п .… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

• Долговременная память — Один из видов памяти, отличительной особенностью которого является длительное по времени хранение информации. Д. п. – хранилище опыта человека, приобретенного индивидом в процессе познавательной и практической деятельности …   Адаптивная физическая культура. Краткий энциклопедический словарь

Виды памяти и их особенности (Немов Р. С.)

Классификация ви­дов памяти по органам чувств и использованию мнемических средств: образ­ная, словесно-логическая, двигательная, эмоциональная, произвольная и не­произвольная, механическая и логическая, непосредственная и опосредство­ванная. Особенности кратковременной памяти, ее объем, механизмы, связь с сознанием. Явление замещения — замены информации в переполненной по объему кратковременной памяти. Трудности механического запоминания имен, фамилий и явление замещения. Акустическое перекодирование информации в кратковременной памяти. Связь кратковременной памяти с долговременной, их относительная независимость. Подсознательный характер долговременной памяти человека. Связь долговременной памяти с речью и мышлением, в час­тности с внутренней речью. Смысловая организация материала в долговремен­ной памяти.

Существует несколько оснований для классификации видов человеческой памяти. Одно из них — деление памяти по време­ни сохранения материала, другое — по преобладающему в про­цессах запоминания, сохранения и воспроизведения материала анализатору. В первом случае выделяют мгновенную, кратко­временную, оперативную, долговременную и генетическую память. Во втором случае говорят о двигательной, зрительной, слуховой, обонятельной, осязательной, эмоциональной и дру­гих видах памяти. Рассмотрим и дадим краткое определение основным из названных видов памяти.

Мгновенная, или иконическая, память связана с удержанием точной и полной картины только что воспринятого органами чувств, без какой бы то ни было переработки полученной ин­формации. Эта память — непосредственное отражение инфор­мации органами чувств. Ее длительность от 0,1 до 0,5 с. Мгно­венная память представляет собой полное остаточное впечатле­ние, которое возникает от непосредственного восприятия сти­мулов. Это — память-образ.

Кратковременная память представляет собой способ хране­ния информации в течение короткого промежутка времени. Дли­тельность удержания мнемических следов здесь не превышает нескольких десятков секунд, в среднем около 20 (без повторе­ния). В кратковременной памяти сохраняется не полный, а лишь обобщенный образ воспринятого, его наиболее существенные элементы. Эта память работает без предварительной сознатель­ной установки на запоминание, но зато с установкой на после­дующее воспроизведение материала. Кратковременную память характеризует такой показатель, как объем. Он в среднем равен от 5 до 9 единиц информации и определяется по числу единиц информации, которое человек в состоянии точно воспроизве­сти спустя несколько десятков секунд после однократного предъ­явления ему этой информации.

Кратковременная память связана с так называемым актуаль­ным сознанием человека. Из мгновенной памяти в нее попада­ет только та информация, которая сознается, соотносится с ак­туальными интересами и потребностями человека, привлекает к себе его повышенное внимание.

Оперативной называют память, рассчитанную на хранение информации в течение определенного, заранее заданного сро­ка, в диапазоне от нескольких секунд до нескольких дней. Срок хранения сведений этой памяти определяется задачей, встав­шей перед человеком, и рассчитан только на решение данной задачи. После этого информация может исчезать из оператив­ной памяти. Этот вид памяти по длительности хранения ин­формации и своим свойствам занимает промежуточное поло­жение между кратковременной и долговременной.

Долговременная — это память, способная хранить информацию в течение практически неограниченного срока. Информация, попавшая в хранилища долговременной памяти, может воспроиз­водиться человеком сколько угодно раз без утраты. Более того, многократное и систематическое воспроизведение данной инфор­мации только упрочивает ее следы в долговременной памяти. По­следняя предполагает способность человека в любой нужный момент припомнить то, что когда-то было им запомнено. При пользовании долговременной памятью для припоминания неред­ко требуется мышление и усилия воли, поэтому ее функциониро­вание на практике обычно связано с двумя этими процессами.

Генетическую память можно определить как такую, в кото­рой информация хранится в генотипе, передается и воспроиз­водится по наследству. Основным биологическим механизмом запоминания информации в такой памяти являются, по-види­мому, мутации и связанные с ними изменения генных структур. Генетическая память у человека — единственная, на которую мы не можем оказывать влияние через обучение и воспитание.

Зрительная память связана с сохранением и воспроизведе­нием зрительных образов. Она чрезвычайно важна для людей любых профессий, особенно для инженеров и художников. Хо­рошей зрительной памятью нередко обладают люди с эйдетиче­ским восприятием, способные в течение достаточно продолжи­тельного времени «видеть» воспринятую картину в своем вооб­ражении после того, как она перестала воздействовать на орга­ны чувств. В связи с этим данный вид памяти предполагает развитую у человека способность к воображению. На ней осно­ван, в частности, процесс запоминания и воспроизведения ма­териала: то, что человек зрительно может себе представить, он, как правило, легче запоминает и воспроизводит.

Слуховая память — это хорошее запоминание и точное вос­произведение разнообразных звуков, например музыкальных, речевых. Она необходима филологам, людям, изучающим ино­странные языки, акустикам, музыкантам. Особую разновидность речевой памяти составляет словесно-логическая, которая тес­ным образом связана со словом, мыслью и логикой. Данный вид памяти характеризуется тем, что человек, обладающий ею, быстро и точно может запомнить смысл событий, логику рас­суждений или какого-либо доказательства, смысл читаемого текс­та и т.п. Этот смысл он может передать собственными словами, причем достаточно точно. Этим типом памяти обладают уче­ные, опытные лекторы, преподаватели вузов и учителя школ.

Двигательная память представляет собой запоминание и со­хранение, а при необходимости и воспроизведение с достаточной точностью многообразных сложных движений. Она участ­вует в формировании двигательных, в частности трудовых и спор­тивных, умений и навыков. Совершенствование ручных движе­ний человека напрямую связано с этим видом памяти.

Эмоциональная память — это память на переживания. Она участвует в работе всех видов памяти, но особенно проявляется в человеческих отношениях. На эмоциональной памяти непос­редственно основана прочность запоминания материала: то, что у человека вызывает эмоциональные переживания, запомина­ется им без особого труда и на более длительный срок.

Осязательная, обонятельная, вкусовая и другие виды памяти особой роли в жизни человека не играют, и их возможности по сравнению со зрительной, слуховой, двигательной и эмоцио­нальной памятью ограничены. Их роль в основном сводится к удовлетворению биологических потребностей или потребностей, связанных с безопасностью и самосохранением организма.

По характеру участия воли в процессах запоминания и восп­роизведения материала память делят на непроизвольную и произ­вольную. В первом случае имеют в виду такое запоминание и воспроизведение, которое происходит автоматически и без осо­бых усилий со стороны человека, без постановки им перед собой специальной мнемической задачи (на запоминание, узнавание, сохранение или воспроизведение). Во втором случае такая за­дача обязательно присутствует, а сам процесс запоминания или воспроизведения требует волевых усилий.

Непроизвольное запоминание не обязательно является более слабым, чем произвольное, во многих случаях жизни оно превос­ходит его. Установлено, например, что лучше непроизвольно за­поминается материал, который является объектом внимания и сознания, выступает в качестве цели, а не средства осуществле­ния деятельности. Непроизвольно лучше запоминается также ма­териал, с которым связана интересная и сложная умственная ра­бота и который для человека имеет большое значение. Показано, что в том случае, когда с запоминаемым материалом проводится значительная работа по его осмыслению, преобразованию, клас­сификации, установлению в нем определенных внутренних (струк­тура) и внешних (ассоциации) связей, непроизвольно он может запоминаться лучше, чем произвольно. Это особенно характерно для детей дошкольного и младшего школьного возраста.

Рассмотрим теперь некоторые особенности и взаимосвязь двух основных видов памяти, которыми человек пользуется в по­вседневной жизни: кратковременной и долговременной.

Объем кратковременной памяти индивидуален. Он характе­ризует природную память человека и обнаруживает тенденцию к сохранению в течение всей жизни. Им в первую очередь оп­ределяется механическая память, ее возможности. С особенно­стями кратковременной памяти, обусловленными ограничен­ностью ее объема, связано такое свойство, как замещение. Оно проявляется в том, что при переполнении индивидуально огра­ниченного объема кратковременной памяти человека вновь по­ступающая информация частично вытесняет хранящуюся там, и последняя безвозвратно исчезает, забывается, не попадает в долговременное хранилище. Это, в частности, происходит тог­да, когда человеку приходится иметь дело с такой информа­цией, которую он не в состоянии полностью запомнить и кото­рая ему предъявляется непрерывно и последовательно.

Почему, например, мы так часто испытываем серьезные труд­ности при запоминании и сохранении в памяти имен, фамилий и отчеств новых для нас людей, с которыми нас только что позна­комили? По-видимому, по той причине, что объем информации, имеющейся в этих словах, находится на пределе возможностей кратковременной памяти, и если к нему добавляется новая ин­формация (а это как раз и происходит, когда представленный нам человек начинает говорить), то старая, связанная с его име­нем, вытесняется. Непроизвольно переключая внимание на то, что говорит человек, мы тем самым перестаем повторять его имя, фамилию и отчество и в результате скоро о них забываем.

Кратковременная память играет большую роль в жизни че­ловека. Благодаря ей перерабатывается самый большой объем информации, сразу отсеивается ненужная и остается потенци­ально полезная. Вследствие этого не происходит информаци­онной перегрузки долговременной памяти излишними сведе­ниями, экономится время человека. Кратковременная память имеет большое значение для организации мышления; материа­лом последнего, как правило, становятся факты, находящиеся или в кратковременной, или в близкой к ней по своим характе­ристикам оперативной памяти.

Данный вид памяти активно работает и в процессе общения человека с человеком. Установлено, что в том случае, когда впер­вые встретившихся людей просят рассказать о своих впечатле­ниях друг о друге, описать те индивидуальные особенности, ко­торые они во время первой встречи заметили друг у друга, в среднем ими называется обычно такое количество черт, кото­рое соответствует объему кратковременной памяти, т.е. 7+2.

Без хорошей кратковременной памяти невозможно нормаль­ное функционирование долговременной памяти. В последнюю может проникнуть и надолго отложиться лишь то, что когда-то было в кратковременной памяти. Иначе говоря, кратковремен­ная память выступает в роли обязательного промежуточного хра­нилища и фильтра, который пропускает нужную, уже отобран­ную информацию в долговременную память.

Переход информации из кратковременной в долговремен­ную память связан с рядом особенностей. В кратковременную память попадают последние 5 или 6 единиц информации, по­ступившие через органы чувств, они-то и проникают в первую очередь в долговременную память. Сделав сознательное уси­лие, повторяя материал, можно удерживать его в кратковре­менной памяти и на более длительный срок, чем несколько де­сятков секунд. Тем самым можно обеспечить перевод из крат­ковременной в долговременную память такого количества ин­формации, которое превышает индивидуальный объем кратко­временной памяти. Этот механизм лежит в основе запоминания путем повторения.

Обычно же без повторения в долговременной памяти оказы­вается лишь то, что находится в сфере внимания человека. Дан­ную особенность кратковременной памяти иллюстрирует сле­дующий опыт. В нем испытуемых просят запомнить всего лишь 3 буквы и спустя примерно 18 с воспроизвести их. Но в интер­вале между первичным восприятием этих букв и их припоми­нанием испытуемым не дают возможности повторять эти бук­вы про себя. Сразу же после предъявления трех разных букв им предлагается в быстром темпе начать вести обратный счет трой­ками, начиная с какого-нибудь большого числа, например с 55. В этом случае оказывается, что многие испытуемые вообще не в состоянии запомнить данные буквы и безошибочно их восп­роизвести через 18 с. В среднем в памяти людей, прошедших через подобный опыт, сохраняется не более 20% первоначаль­но воспринятой ими информации.

Многие жизненные психологические проблемы, казалось бы, связанные с памятью, на самом деле зависят не от памяти как таковой, а от возможности обеспечить длительное и устойчивое внимание человека к запоминаемому или припоминаемому ма­териалу. Если удается обратить внимание человека на что-либо, сосредоточить его внимание на этом, то соответствующий ма­териал лучше запоминается и, следовательно, дольше сохраня­ется в памяти. Этот факт можно проиллюстрировать с помощью следующего опыта. Если предложить человеку закрыть глаза и неожиданно ответить, например, на вопрос о том, какого цве­та, формы и какими другими особенностями обладает предмет, который он не раз видел, мимо которого неоднократно прохо­дил, но который не вызывал к себе повышенного внимания, то человек с трудом может ответить на поставленный вопрос, не­смотря на то, что видел этот предмет множество раз. Многие люди ошибаются, когда их просят сказать, какой цифрой, рим­ской или арабской, изображена на циферблате их механических ручных часов цифра 6. Нередко оказывается, что ее на часах нет вообще, а человек, десятки и даже сотни раз смотревший на свои часы, не обращал внимание на этот факт и, следова­тельно, не запомнил его. Процедура введения информации в кратковременную память и представляет собой акт обращения на нее внимания.

Одним из возможных механизмов кратковременного запо­минания является временное кодирование, т.е. отражение запо­минаемого материала в виде определенных, последовательно расположенных символов в слуховой или зрительной системе человека. Например, когда мы запоминаем нечто такое, что мож­но обозначить словом, то мы этим словом, как правило, поль­зуемся, мысленно произнося его про себя несколько раз, при­чем делаем это или осознанно, продуманно, или неосознанно, механически. Если требуется зрительно запомнить какую-либо картину, то, внимательно посмотрев на нее, мы обычно закры­ваем глаза или отвлекаем внимание от разглядывания для того, чтобы сосредоточить его на запоминании. При этом мы обяза­тельно стараемся мысленно воспроизвести увиденное, предста­вить его зрительно или выразить его смысл словами. Часто для того, чтобы нечто действительно запомнилось, мы стараемся по ассоциации с ним вызвать у себя определенную реакцию. Порождение такой реакции следует рассматривать как особый психофизиологический механизм, способствующий активизации и интегрированию процессов, служащих средством запомина­ния и воспроизведения.

Тот факт, что при введении информации в долговременную память она, как правило, перекодируется в акустическую форму, доказывается следующим экспериментом. Если испытуемым зри­тельно предъявить значительное количество слов, заведомо пре­вышающих по своему числу объем кратковременной памяти, и затем проанализировать ошибки, которые они допускают при ее воспроизведении, то окажется, что нередко правильные буквы в словах замещаются теми ошибочными буквами, которые близки к ним по звучанию, а не по написанию. Это, очевидно, характер­но только для людей, владеющих вербальной символикой, т. е. звуковой речью. Люди, глухие от рождения, не нуждаются в том, чтобы преобразовать видимые слова в слышимые.

В случаях болезненных нарушений долговременная и крат­ковременная память могут существовать и функционировать как относительно независимые. К примеру, при таком болезнен­ном нарушении памяти, которое именуется ретроградной ам­незией, страдает в основном память на недавно произошедшие события, но обычно сохраняются воспоминания о тех событи­ях, которые имели место в далеком прошлом. При другом виде заболевания, также связанном с нарушениями памяти, — антероградной амнезии — сохранной остается и кратковременная, и долговременная память. Однако при этом страдает способ­ность ввода новой информации в долговременную память.

Вместе с тем оба вида памяти взаимосвязаны и работают как единая система. Одна из концепций, описывающая их совмест­ную, взаимосвязанную деятельность, разработана американскими учеными р. аткинсоном и Р. Шифрином. Она схематически пред­ставлена на рис. 42. В соответствии с теорией названных ав­торов долговременная память представляется практически не ограниченной по объему, но обладает ограниченными возмож­ностями произвольного припоминания хранящейся в ней ин­формации. Кроме того, для того чтобы информация из кратко­временного хранилища попала в долговременное, необходимо, чтобы с ней была проведена определенная работа еще в то вре­мя, когда она находится в кратковременной памяти. Это работа по ее перекодированию, т.е. переводу на язык, понятный и до­ступный мозгу человека. Данный процесс в чем-то аналогичен тому, который происходит при вводе информации в электрон­но-вычислительную машину. Известно, что все современные ЭВМ способны хранить информацию в двоичных кодах, и для того чтобы память машины сработала, любые вводимые в нее сведения должны быть представлены в таком виде.

Во многих жизненных ситуациях процессы кратковремен­ной и долговременной памяти работают во взаимосвязи и па­раллельно. Например, когда человек ставит перед собой задачу запомнить что-либо такое, что заведомо превосходит возмож­ности его кратковременной памяти, он часто сознательно или бессознательно обращается к использованию приема смысло­вой обработки и группировки материала, который облегчает запоминание. Такая группировка в свою очередь предполагает ис­пользование долговременной памяти, обращение к прошлому опыту, извлечение из него необходимых для обобщения знаний и понятий, способов группировки запоминаемого материала, сведения его к количеству смысловых единиц, не превышаю­щих объема кратковременной памяти.

Рис. 42. Схема памяти по Р. Аткинсону и Р. Шифрину. Взаимосвязанная работа кратковременной и долговременной памяти, включающая вытеснение, повто­рение и кодирование как частные процессы, составляющие работу памяти

Перевод информации из кратковременной в долговремен­ную память нередко вызывает затруднения, так как для того, чтобы это наилучшим образом сделать, необходимо сначала ос­мыслить и определенным образом структурировать материал, связать его с тем, что человек хорошо знает. Именно из-за не­достаточности этой работы или из-за неумения ее осуществлять быстро и эффективно память людей кажется слабой, хотя на самом деле она может обладать большими возможностями.

Рассмотрим теперь особенности и некоторые механизмы ра­боты долговременной памяти. Эта память обычно начинает фун­кционировать не сразу после того, как человеком был воспри­нят и запомнен материал, а спустя некоторое время, необходи­мое для того, чтобы человек внутренне смог переключиться с одного процесса на другой, с запоминания на воспроизведение. Эти два процесса не могут происходить параллельно, так как структура их различна, а механизмы несовместимы, противо­положно направлены. Акустическое кодирование характерно для перевода информации из кратковременной в долговременную память, где она уже хранится, вероятно, не в форме звуковых, а в виде смысловых кодов и структур, связанных с мышлением. Обратный процесс предполагает перевод мысли в слово.

Если, например, после некоторого количества прочтений или прослушиваний мы попытаемся через некоторое время воспро­извести длинный ряд слов, то так же обычно совершаем ошибки, как и тогда, когда не срабатывает при запоминании кратковре­менная память. Однако эти ошибки бывают иными. В большин­стве случаев вместо забытых слов при воспоминании мы исполь­зуем другие, близкие к ним не по звучанию или написанию, а по смыслу. Часто бывает так, что человек, будучи не в состоянии точно вспомнить забытое слово, вместе с тем хорошо помнит его смысл, может передать его иными словами и уверенно отвергает другие, не похожие на данное слово сочетания звуков. Благодаря тому, что смысл вспоминаемого приходит на память первым, мы в конечном счете можем вспомнить желаемое или по крайней мере заменить его тем, что достаточно близко к нему по смыслу. Если бы этого не было, то мы бы испытывали огромные трудно­сти при припоминании и часто терпели неудачу. На этой же осо­бенности долговременной памяти, вероятно, основан процесс уз­навания когда-то виденного или слышанного.

Литература

Блонский П.П. Избранные педагогические и психологиче­ские сочинения. — Т. II. — М., 1979. (Память и мышление: 118— 341. Память. Припоминание: 341—366. )

Вейн А.М., Каменецкая Б.И. Память человека. — М., 1973. (Виды памяти: 99—113. Возрастные изменения памяти: 114—121.)

Зинченко П.И. Непроизвольное запоминание. — М., 1961. (Проблема непроизвольного и произвольного запоминания в психо­логии: 9—137. Непроизвольное запоминание и деятельность: 141— 221. Непроизвольное запоминание и мотивация: 222—241. Сравне­ние непроизвольного и произвольного запоминания: 245—425. Раз­витие памяти: 425—514.)

Ипполитов Ф.В. Память школьника. — М., 1978. (Советы по улучшению памяти: 28—45.)

Клацки Р. Память человека. Структуры и процессы. — М., 1978. (Кратковременная память: 83—159. Долговременная память:

160—215. Запоминание: 216—236. Припоминание (воспроизведение):

237—271. Память и зрение: 272—291.)

Леонтьев А.Н. Избранные психологические произведения:

В 2 т. — М., 1983. — Т. I. (Развитие высших форм запоминания:

31-64. )

Ляудис В.Я. Память в процессе развития. — М., 1976. (Разви­тие памяти: 8—37, 94—137. Произвольное запоминание: 38—93. Связь кратковременной и долговременной памяти: 138—219. Раз­витие памяти в процессе обучения: 220—246.)

Механизмы памяти. Руководство по физиологии. — Л., 1987. (Память, ее функции и связь с работой мозга: 7—20. Эмоции и регуляция памяти: 325—351. Нейропсихологическая регуляция па­мяти: 351—356. Психофизиологические аспекты модуляции памя­ти: 374-388.)

Николов Н., Нешев Г. Загадка тысячелетий. Что мы знаем о памяти. — М., 1988. (Механизмы памяти: 67—83.)

Общая психология. — М., 1986. (Память: 291—321.)

Познавательная активность в системе процессов памяти. — М., 1989. (Деятельностный подход к памяти: 7—10. Связь позна­вательной активности и памяти: 10—24. Связь произвольного и непроизвольного запоминания: 25—43.)

Развитие памяти. — Рига, 1991. (Что такое память: 5—10. Парадоксы памяти: 11—117. Память глазами физиолога: 18—30. Память глазами психолога: 31—42. Можно ли тренировать па­мять: 43—47. Какая у меня память: 48—53.)

Развитие творческой активности школьников. — М., 1991. (Развитие памяти: 126—149.)

Смирнов А.А. Избранные психологические труды: В 2 т. — Т. II. — М., 1987. (Проблемы психологии памяти: 5—294. О неко­торых корреляциях в области памяти: 316—327.)

––

Немов Р. С. Психология: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений: В 3 кн. — 4-е изд. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. — Кн. 1: Общие основы психологии. — 688 с. С. 219-228.

Тест «Долговременная память»

Цель теста «Долговременная память». Определение объема кратковременной и долговременной памяти.
Контрольные задачи. Определить объем кратковременной и долговременной памяти у каждого студента учебной группы путем определения числа запомнившихся слов после каждого из пяти зачитываний исследователем 20 текстовых слов.

МЕТОДИКА 1. Заучивание 20 текстовых слов
Ход работы: Экспериментатор зачитывает 20 слов. Не должно быть слов, которые обозначают предметы, окружающие испытуемого в данный момент. Испытуемый воспроизводит письменно слова после каждого зачитывания в любом порядке (закрывая  результаты предыдущего воспроизведения).

Оценка кратковременной памяти. Для оценки памяти рекомендуется построить график. На оси ординат откладывается число запомнившихся слов, по оси абсцисс – число повторений. Если к 5-му зачитыванию испытуемый запомнил 20 слов – удовлетворительно, если к 3-му – хорошо. Если число слов нарастает и к третьему зачитыванию устанавливается максимум, то это означает, что психической истощаемости не отмечается. Если испытуемый воспроизводит мало слов и после 2 – 4 повторений количество их уменьшается, то это свидетельствует об истощаемости. Вплетение лишних слов расценивается как один из признаков ослабления психической деятельности.

 

МЕТОДИКА 2. Производится запоминание и воспроизведение текста со смысловой связью.
Проверка долговременной памяти. Примерно через 0,5 часа просят повторить эти слова. Воспроизведение 2/3 слов удовлетворительно. Затем проводится воспроизведение текста со смысловой связью. Сравнивают это воспроизведение сразу после зачитывания и через 0,5 часа с запоминанием 20 слов без смысловой связи
В протоколе и на классной доске в виде таблицы записывают результаты исследования у различных испытуемых и делают вывод об индивидуальных различиях памяти и значении ассоциативной (смысловой) памяти у человека.
Анализ результатов проведенной работы. Результаты опыта запишите в виде протокола. Сформулируйте  выводы из приведенных лабораторных исследований, сделайте резюме.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ К МЕТОДИКЕ 1. 20 предлагаемых слов и их порядковые номера.
Закройте текст, на листике напишите слова с их порядковыми номерами.

Украинец Экономика Каша Татуировка Нейтрон Любовь Ножницы Совесть Глина Словарь

Масло Бумага Пирожное Логика Стандарт Глагол Прорыв Дезертир Свеча Вишня

Продуктивность запоминания вы сможете вычислить по формуле:

количество правильно воспроизведенных слов	х 100 %
количество предлагаемых слов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ К МЕТОДИКЕ 2. В течение 60 секунд прочитайте тест. В нем выделены жирным шрифтом и пронумерованы 10 главных мыслей. Попытайтесь воспроизвести их, сохраняя указанную последовательность.
В 1912 году в Атлантическом океане произошла катастрофа. Огромный пассажирский пароход «Титаник», шедший первым рейсом из Европы в Америку, столкнулся в тумане с плавающей ледяной горой – айсбергом. 1) Получил пробоину и стал тонуть. 2) «Спустить шлюпки!» — скомандовал капитан. Но шлюпок оказалось недостаточно. 3) Их хватило только на половину пассажиров. Женщины и дети – к сходням, мужчинам надеть спасательные пояса», — раздалась вторая команда. 4) Мужчины молча отошли от борта. Пароход медленно погружался в темную холодную воду. 5) Вот началась посадка в последнюю шлюпку. 6). И вдруг к сходням крича бросился какой-то толстяк с перекошенным от страха лицом. 7) Расталкивая женщин и детей, он пытался вскочить в шлюпку. 8)Послышался щелчок – это капитан выстрелил из пистолета. 9) Трус упал на палубу мертвый. 10) Но никто не оглянулся в его сторону.

Формула:

количество правильно воспроизведенных мыслей	х 100 %
количество выделений в тексте

Сложив цифры, полученные по двум методикам, а затем разделив сумму на два, вы узнаете среднюю продуктивность запоминания. 90–100 –отличный результат; 70-90 – очень хороший результат; 50-69 – хороший; 30-49 – удовлетворительный; 10-29 – плохой; 0-9 – очень плохой.

Память сенсорная, кратковременная и долговременная

​​​​​​​По длительность память бывает сенсорная, кратковременная и долговременная.

Сенсорная память — это та память, которая фиксируется на уровне органов чувств. Она чрезвычайно кратковременна, и если нет надобности запоминать увиденное или услышанное — сохраненное быстро замещается новой информацией. (если например долгое время смотреть на силуэт неподвижного человека, потом, глаз какое-то время будет «помнить» силуэт этого человека).

Кратковременная память, она же оперативная — эта память ограниченна примерно семью объектами, цифрами, буквами и так далее. Она наиболее загружена в течении дня. (Кстати именно поэтому все планы нужно писать на бумаге — во-первых они все равно забудутся, а во-вторых — не нужно лишний раз грузить занятую память). Кратковременная память запоминает материал примерно за 20-30 секунд. Затем запомненное подвергается фильтрации и нужное уходит в долговременную память, а не нужное замещается новой информацией.

Долговременная память — это архив. Алфавит, адрес и телефоны домашних, имена, иностранные языки — все это сохраняется в долговременной памяти. Долговременная память может помнить нужный материал от дня и до десятилетий. Но и она ограничена. Вернее ограничены ее доступные уровни, потому что существует гипотеза, что люди помнят все, что с ними просиходило и даже при определенных условиях вспоминают те или иные события — например, в сновидениях (Смотри Резервы памяти). Сравнить эту память можно с океаном — что-то ненужное оседает на дно, а то, что нужно, находится ближе к поверхности. И если места у поверхности перестает хватать — что-то обязательно потонет. Так что уповать на безграничность память все-таки не стоит и загружать ее чем попало тоже.

Выделяют как разновидность долговременной памяти — третичную память — это то, что мы помним всю жизнь (слова и так далее).

Виды памяти

Память сенсорная, кратковременная и долговременная

Объем памяти – основная характеристика памяти

Объем человеческой памяти – это характеристика памяти, определяющая количество информации, которая может быть извлечена из нее по прошествии определенного времени после момента запоминания.

Объем кратковременной памяти равен числу Миллера – это 7 +/- 2. Это тот набор слов или количество цифр, которые среднестатистический человек способен удержать в памяти.

Объем долговременной памяти человека определить невозможно. В настоящее время некоторые исследователи полагают, что всё, что находится в долговременной памяти человека, может уложиться на нескольких лазерных дисках. Вполне очевидно, что данный вывод ошибочен, и как минимум, не доказан.

Объем человеческой памяти индивидуален. Однако бытует мнение, что чем больше человек может запомнить, тем лучше. Но это далеко не всегда так. В советской психологии известны случаи проведения исследований пациентов, обладающих «сверх» памятью. Эти люди непроизвольно могли запомнить неограниченные объемы информации. Однако как выяснилось, очень сильно страдали от своих возможностей. Более того, им постоянно приходилось работать над собой и делать специальные упражнения для восстановления способности к «забыванию». Учитывая, что они помнили «все», логично сделать вывод, что объем памяти человека действительно безграничен. Вопрос состоит только в том – способны ли мы воспользоваться свой памятью в полном объеме.

У каждого человека неограниченный запас памяти. Однако, учитывая особенности каждого индивидуума, объем памяти, которая может быть задействована в целях запоминания необходимой информации на длительный срок, у всех разный. Этот объем, прежде всего, зависит от вида деятельности, которым Вы регулярно занимаетесь, определяя количество памяти, которое используется Вами в повседневной жизни.

Приведем простой пример. Каждый, кто учился, прекрасно знает, что учить что-либо после летних каникул гораздо труднее, чем уже в конце учебного года. Все дело в тренировке. Если память Вами не используется, то способность к запоминанию ослабевает, а точнее уменьшается объем информации, которую Вы можете запомнить.

Провести углубленное тестирование объема различных видов памяти Вы можете с помощью пакета «Память» программного комплекса Effecton Studio: объем механического запоминания цифр, чисел и слогов, объем смысловой зрительной и слуховой памяти, логической памяти, оперативной, ассоциативной и образной памяти.

Для того чтобы увеличить и поддерживать объем памяти на необходимом Вам уровне нужно соблюсти два важных условия. Первое – это использовать память регулярно. Второе – периодически тренировать объем памяти.

Упражнение «Информационный стресс»

В качестве примера тренировки памяти предлагаем Вам нестандартное упражнение, которое называется «Информационный стресс». Оно выполняется «без отрыва от производства» и даже более эффективно для применения на работе или в учебе.

Упражнение делается в течение целого рабочего дня. Выберите день недели, когда Вы планируете провести эту процедуру. Рекомендуем избрать пятницу, поскольку после этого упражнения следует день-два отдохнуть от активной умственной работы и сменить вид деятельности.

Цель упражнения – нагружать себя максимальным объемом информации в течение всего дня. Что это значит? Ваша задача: как можно больше прочитать, как можно больше выписать главного, как можно больше запомнить из прочитанного и выписанного Вами. Читая, Вы должны иметь намерение выделить основное, а также намерение как можно больше понять и запомнить. Читайте и обдумывайте. Читайте и запоминайте. Читайте и записывайте главное. Ближе к концу дня начинайте перечитывать и запоминать главное, еще раз обдумывайте и повторяйте.

Все, что Вы записали как главное – выразите в одном или двух словах. Так прочитав их, в Вашей памяти всплывет сразу вся картина прочитанного, а за ним и то, что еще прочитали на эту тему в течение дня.

Завершив день, возьмите Ваши короткие записи и попытаетесь вспомнить максимальное количество подробностей по каждой из них. Если Вы все делали правильно и не жалели себя, то к концу дня Вы будете перегружены информацией, и Ваша память будет «пассивна». После того, как Вы отдохнете – её объем немного увеличится, и будет увеличиваться каждый раз после такого упражнения. Если та информация, которую Вы получили, важна для Вас, то попробуйте восстановить все в памяти через день-два. Для этого сначала пройдитесь по Вашим коротким записям, а потом по записям главной информации. Рекомендуем Вам выполнять это упражнение не реже одного раза в месяц, но не чаще одного раза в неделю.

Что такое долговременная память? Типы, продолжительность, вместимость

Что такое долговременная память?

Долговременная память — это хранение информации в течение длительного периода. Этот тип памяти обычно стабилен и может работать долгое время — часто годами. Долговременную память можно подразделить на два разных типа: явная (сознательная) и неявная (бессознательная).

Если вы можете вспомнить что-то, что произошло больше, чем несколько мгновений назад, независимо от того, произошло ли это несколько часов назад или десятилетия назад, то это долговременная память.

Типы долговременной памяти

Долговременную память обычно делят на два типа — явную и неявную.

• Явные воспоминания , также известные как декларативные воспоминания, включают в себя все воспоминания, доступные в сознании. Явную память можно разделить на эпизодическую память (конкретные события) и семантическую память (знания о мире).
• Неявные воспоминания — это в основном бессознательные воспоминания.Этот тип памяти включает в себя процедурную память, которая включает в себя воспоминания о движениях тела и о том, как использовать объекты в окружающей среде. Как водить машину или пользоваться компьютером — примеры процедурной памяти.

Долговременные воспоминания часто находятся за пределами сознательного разума. Эта информация в значительной степени находится за пределами нашего понимания, но может быть вызвана в рабочую память для использования при необходимости. Некоторые воспоминания относительно легко вспомнить, в то время как к другим получить доступ гораздо труднее.

Продолжительность долговременной памяти

В процессе ассоциации и репетиции содержимое кратковременной памяти может превратиться в долговременную память.Долговременные воспоминания могут длиться от нескольких дней до многих десятилетий.

Существует ряд факторов, которые могут повлиять на то, как долго информация хранится в долговременной памяти:

• Во-первых, существенную роль может сыграть способ кодирования памяти. Если вы были очень внимательны и бдительны, когда у вас был опыт, тогда воспоминания, вероятно, будут намного более яркими.
• Количество обращений к памяти также может влиять на силу и продолжительность памяти.Неудивительно, что воспоминания, которые вы вспоминаете, часто остаются и становятся намного сильнее.

Не все долговременные воспоминания одинаковы. В то время как одни воспоминания приходят в голову быстро, другие более слабые и могут потребовать подсказок или напоминаний, чтобы сосредоточить внимание на них.

Информация, которая имеет большее значение, приводит к более сильному воспоминанию. Обычно вы можете вспомнить важные события, такие как день свадьбы, с гораздо большей ясностью и подробностями, чем в обычные дни.

Как формируются и изменяются долговременные воспоминания

Модель обработки информации в памяти характеризует человеческую память так же, как и компьютер. Информация поступает в кратковременную память (временное хранилище), а затем часть этой информации переносится в долговременную память (относительно постоянное хранилище), во многом подобно информации, сохраняемой на жестком диске компьютера.

Воспоминания, к которым часто обращаются, становятся сильнее, и их легче вспомнить. Доступ к этим воспоминаниям снова и снова укрепляет нейронные сети, в которых закодирована информация, что облегчает ее запоминание.

Когда требуется информация, она вызывается из этого долговременного хранилища с использованием сигналов окружающей среды, что очень похоже на доступ к сохраненной папке на вашем компьютере. Однако эти сохраненные воспоминания можно изменить, а иногда и вовсе потерять. Воспоминания, которые часто не вспоминаются, могут иногда ослабевать или заменяться другой информацией.

Изменение подсказок при доступе к памяти

Исследования показывают, что воспоминания не сохраняются в статическом состоянии, а затем извлекаются с полной ясностью.Исследователи обнаружили, что воспоминания трансформируются каждый раз, когда к ним обращаются.

Нейроны сначала кодируют воспоминания в коре и гиппокампе. Каждый раз, когда вызывается воспоминание, оно перекодируется аналогичным, но не идентичным набором нейронов.

Доступ к воспоминаниям часто помогает сделать их сильнее, но исследования показали, что это перекодирование может повлиять на то, как запоминается информация. Тонкие детали могут измениться, а некоторые аспекты памяти могут быть усилены, ослаблены или даже полностью потеряны в зависимости от того, какие нейроны активированы.

Воспоминания хрупки

Воспоминания могут быть на удивление хрупкими и подверженными изменениям, дезинформации и вмешательству. Эксперт по памяти Элизабет Лофтус продемонстрировала, как легко могут возникнуть ложные воспоминания. В одном из своих самых известных экспериментов ей удалось убедить 25% участников поверить в ложное воспоминание о том, что они когда-то были потеряны в торговом центре в детстве.

Почему долговременная память так подвержена этим неточностям? В некоторых случаях люди упускают важные детали о событиях.Чтобы заполнить эти недостающие пробелы в информации, мозг иногда выдумывает детали, которые кажутся имеющими смысл.

Старые воспоминания также могут мешать формированию новых, из-за чего трудно вспомнить, что на самом деле произошло.

Часто задаваемые вопросы

Как долго длится кратковременная память?

Информация может храниться в кратковременной памяти от 15 до 30 секунд, но может оставаться и дольше, если ее активно репетировать или поддерживать.

Какой тип долговременной памяти наиболее устойчив к потере?

Неявные воспоминания, как правило, являются наиболее устойчивой формой долговременной памяти. Хотя явная память о снижении с возрастом ухудшается, здоровые взрослые обычно сохраняют сильные неявные воспоминания по мере взросления.

Как я могу улучшить свою долговременную память?

Стратегии, которые могут помочь улучшить вашу долговременную память, включают регулярные упражнения, много сна и использование когнитивных тренировок для укрепления навыков памяти.

Слово от Verywell

Долговременная память играет жизненно важную роль в повседневной жизни, позволяя заложить основу информации, которая позволит вам жить своей жизнью. Хотя легко думать о воспоминаниях как о чем-то похожем на файлы на компьютере, исследования показали, что долговременная память долговечна, но подвержена ошибкам.

долговременная память | Факты, типы, продолжительность и емкость

Введение

Долговременная память — это хранение информации в течение длительного времени.Долговременная память — это заключительный этап обработки памяти. Информация, хранящаяся в долговременной памяти, сохраняется дольше, чем кратковременная память. Долговременная память со временем слабеет, и ее легче вспомнить.

Наше сознание может не осознавать информацию, хранящуюся в долговременной памяти. Но эту информацию можно легко и точно вспомнить. Примеры долговременной памяти — это воспоминания о важном событии из далекого прошлого или навыки езды на велосипеде, приобретенные кем-то в детстве.

Некоторые вещи легко становятся частью долговременной памяти, в то время как другим может потребоваться постоянная практика, чтобы сохранять их в течение длительного времени. Это также варьируется от человека к человеку. Некоторые люди могут запоминать сложные вещи с небольшими трудностями или без них, в то время как другие могут с трудом запоминать более легкую и повседневную информацию.

Долговременная память обычно определяется в отличие от кратковременной памяти. Краткосрочные воспоминания длятся всего 18-30 секунд, в то время как долговременные воспоминания могут длиться месяцами, годами или даже десятилетиями.Объем долговременной памяти неограничен в отличие от кратковременной и рабочей памяти. Многие исследования показали, что разные типы долговременных воспоминаний хранятся в разных частях мозга.

Типы долговременной памяти

Долговременная память делится на множество типов. Обсудим все типы по порядку.

Явная память

Явная память обычно относится ко всем воспоминаниям и информации, которые могут быть вызваны сознательно. Кодирование явных воспоминаний осуществляется в гиппокампе, но они хранятся где-то в височной доле мозга.Медиальная височная доля также участвует в этом типе памяти, а повреждение MTL связано с плохой явной памятью.

Другое имя, используемое для явной памяти, — это декларативная память. Явная или декларативная память делится на два типа: эпизодическая и семантическая.

1. Эпизодическая память
   • Эпизодическая память хранит информацию о событиях, которые происходят в жизни человека. Это относится к знанию времени и места, а также деталей событий. Некоторыми примерами эпизодической памяти могут быть воспоминания о 1^-м дне вашего брака или воспоминания о поездке в другую страну и обо всех событиях, которые там произошли.
2. Семантическая память
   • Семантическая память отвечает за хранение фактической информации, такой как значение слов или общие знания о вещах. Пример семантической памяти — знать, что Юпитер — самая большая планета Солнечной системы. Семантическая память предполагает сознательное мышление. Было замечено очень мало различий в кодировании семантической информации у взрослых и молодых людей.

Неявная память

Неявная память — это противоположность декларативной памяти.Это относится к движению тела при использовании предметов. Примером неявной памяти может быть езда на велосипеде. В имплицитную память вовлечены несколько областей мозга, которые включают базальные ганглии, теменные и затылочные области. Этот тип памяти в значительной степени не зависит от гиппокампа. Письмо, верховая езда, вождение автомобиля и плавание — все это примеры неявной памяти, поскольку они не декларативны.

1. Procedural Memor y
   • Процедурная память — это память о моторных навыках, и она отвечает за знание того, как что-то делать.Это воспоминание автоматическое, то есть работает на бессознательном уровне. Процедурные воспоминания не декларативны и извлекаются автоматически для процедур, связанных с моторикой. Например, езда на велосипеде — это разновидность процедурной памяти.
2. Ассоциативная память
   • Ассоциативная память обычно относится к хранению и извлечению определенной информации посредством ассоциации. Приобретение этого типа памяти осуществляется с помощью двух типов кондиционирования.Одно из них — это классическое обусловливание, а другое — оперантное обусловливание. Классическое обусловливание относится к процессу обучения, в котором стимулы и поведение связаны. С другой стороны, оперантное обусловливание — это процесс обучения, в котором новое поведение развивается в соответствии с последствиями.
3. Неассоциативная
   • Неассоциативная память относится к обучению новому поведению, главным образом посредством многократного воздействия одного типа стимулов. Новое поведение подразделяется на привыкание и сенсибилизацию.Привыкание — это уменьшение реакции на повторяющиеся стимулы, в то время как сенсибилизация — это усиленная реакция на повторяющиеся стимулы.
4. Прайминг
   • Исследования показали, что воздействие определенных стимулов влияет на реакцию человека на стимулы, которые предъявляются позже. Это влияние предыдущей памяти на новую информацию и есть то, что мы называем затравкой.

Разница между кратковременной и долговременной памятью

Считается, что долговременные воспоминания отличаются от кратковременных воспоминаний большей продолжительностью.Но разница между этими двумя типами зависит от их определения кем-то. Четкое определение обоих типов воспоминаний на первом этапе их различения.

Эти воспоминания различаются двумя фундаментальными аспектами. Первый — это продолжительность, а второй — ограничения емкости блока. Есть огромная разница между продолжительностью этих типов воспоминаний. Долгосрочная память длится месяцы и годы, в то время как краткосрочная память, как считается, сохраняется всего на несколько секунд.Также есть разница в емкости. Кратковременная память хранит лишь крошечный бит информации. С другой стороны, считается, что объем долговременной памяти неограничен.

Физиологически процесс установления долговременной памяти отличается от кратковременной памяти. Это связано с изменением структуры нейронов, то есть долгосрочным потенцированием. Создаются и укрепляются новые нейронные сети. Нейроны общаются друг с другом через синапсы. Высвобождение нейротрансмиттеров в синаптических щелях усиливает связь между клетками.Весь этот процесс не происходит во время создания кратковременных воспоминаний. В отличие от кратковременной памяти, долговременные воспоминания забываются только в случае наложения новой нейронной сети на старую.

Кратковременные воспоминания можно превратить в долговременные посредством консолидации, процесса, включающего репетицию и объединение информации. Кратковременная память основана на визуальном и акустическом кодировании, в то время как долговременная память кодируется семантически.

Кодирование памяти и его типы

Кодирование памяти относится к изменению сенсорных стимулов или информации таким образом, чтобы ее можно было сохранять и извлекать.Информация проходит этот процесс, чтобы стать частью длительного хранения. Правильно закодированную информацию очень легко вспомнить. Существует три основных типа кодирования памяти: визуальное, акустическое и семантическое.

Визуальное кодирование — это преобразование визуального стимула для хранения информации в мозгу. Эта информация сначала сохраняется в визуально-пространственном блокноте. Затем он временно сохраняется в рабочей или графической памяти перед хранением в долговременной памяти.

Акустическое кодирование относится к кодированию акустической информации для понимания акустических аспектов события.Это обработка звуков, слов и другой слуховой информации для сохранения этой информации в долговременной памяти. Важной частью акустической информации является фонологическая петля.

Информация, имеющая конкретное значение или контекст, обрабатывается способом, который называется семантическим кодированием. Понятия, идеи и термины — вот некоторые примеры семантической информации. Семантически закодированную информацию относительно легко получить. Существуют также некоторые другие типы кодирования памяти, которые могут включать тактильное кодирование и т. Д.

Объем и продолжительность долговременной памяти

Итак, сколько информации может храниться в мозгу в форме долговременной памяти? И сколько времени? Что ж, это зависит от нескольких факторов. Вообще говоря, ученые считают, что человеческий мозг может хранить неограниченное количество в течение времени, которое может превышать десятилетия.

Первый фактор, влияющий на продолжительность долговременной памяти, — это способ кодирования памяти. Оптимально закодированные воспоминания длятся намного дольше, чем воспоминания, обработанные неглубоко.Другой фактор — восстановление памяти. Количество обращений к определенной памяти играет важную роль в укреплении памяти. Вероятно, это причина для лучшего поиска информации, которая повторяется и практикуется снова и снова. Если вы уделяете внимание информации и сосредотачиваетесь на ней, она остается в мозгу на относительно долгое время.

Считается, что емкость долговременной памяти не имеет ограничений. Согласно некоторым исследованиям, верхний предел размера зрительной и акустической долговременной памяти не был достигнут.Нам может быть трудно закодировать детали многих событий, но при определенных условиях человеку удается сосредоточиться и попытаться закодировать информацию.

Изменения в долговременных воспоминаниях

Долговременные воспоминания не сохраняются постоянно в их исходном состоянии. Воспоминания подвержены изменениям, вмешательству, а также дезинформации. Воспоминания трансформируются каждый раз, когда их подтягивают. В процессе кодирования нейроны сначала кодируют воспоминания в гиппокампе и коре головного мозга.Всякий раз, когда извлекается память, она перекодируется похожими нейронами, но не идентичными предыдущим.

Перекодирование воспоминаний оказывает большое влияние на их хранение. Детали памяти могут измениться из-за перекодирования. Некоторые аспекты долговременной памяти могут усиливаться или ослабляться в зависимости от типов активированных нейронов. Эти воспоминания подвержены неточностям, потому что люди иногда упускают детали событий. Затем мозг подбирает детали, чтобы заполнить недостающие пробелы.В некоторых случаях старые воспоминания могут влиять на формирование новых воспоминаний. Это может привести к изменению воспоминаний или кодированию ложных воспоминаний.

Физиологические аспекты долговременной памяти

Ранее считалось, что только кора головного мозга хранит долговременную информацию. Теперь мы знаем, что они хранятся в разных частях мозга и других частях нервной системы в зависимости от их типа. Воспоминания не локализованы, а хранятся в схемах.Некоторые типы воспоминаний могут храниться по всему телу, потому что рецепторы химических веществ в мозгу находятся повсюду.

Когда нейротрансмиттеры активируются в мозгу, процесс, называемый хемотаксисом, передает сообщение каждой части тела. Эта связь осуществляется в основном через кровь и спинномозговую жидкость. Таким образом, некоторая память может также сохраняться в мышцах. Люди, перенесшие трансплантацию органов, сообщали об эмоциональных реакциях и чувствах на определенные события, которых у них никогда раньше не было.

Потеря долговременной памяти

Потеря долговременной памяти связана с трудностями при воспроизведении информации. Это также может быть признаком серьезных проблем, таких как слабоумие.

Признаки и симптомы

Вот некоторые признаки и симптомы потери долговременной памяти.

• Забыть о событиях из ранней жизни
• Путать имена людей и места
• Чрезмерная раздражительность и перепады настроения
• Забыть простые и простые слова
• Заблудиться в ранее знакомых местах
• Проблемы с вспоминанием подробностей событий
• больше времени на выполнение привычных задач

Причины потери памяти

Существует множество причин потери долговременной памяти.Эти причины можно разделить на обратимые и необратимые. Обратимые причины можно лечить. Примеры этих причин включают:

• Депрессия и тревога
• Дефицит витамина B-12
• Гидроцефалия
• Проблемы с психическим здоровьем

В некоторых случаях потеря долговременной памяти может быть результатом травмы головного мозга. Причинами повреждения головного мозга являются:

• Алкоголь
• Инфекции головного мозга
• Опухоли головного мозга
• Инсульт
• Дефицит кислорода
• Злоупотребление наркотиками

Необратимые причины долговременной памяти включают болезнь Альцгеймера и деменции.Болезнь Альцгеймера вызывает потерю памяти, трудности с пониманием, рассуждением и суждением. Деменция также является большой проблемой в развитых странах. Его первым симптомом является кратковременная потеря памяти, за которой следует потеря долговременной памяти.

Диагноз

Сбор анамнеза пациентов — первый шаг в диагностике потери долговременной памяти. Этот анамнез должен включать историю болезни, семейный анамнез и историю приема лекарств.

Второй шаг в диагностике этого состояния — физический осмотр.Медицинский осмотр может включать проверку мышечной слабости, повреждения мозга и дефицита витаминов. Иногда для диагностики этого состояния проводится комплексное нейропсихологическое тестирование.

Лечение

Существуют различные методы лечения этого состояния в зависимости от основной причины. Если основная причина может быть легко устранена, то она устраняется. В противном случае при таких состояниях, как болезнь Альцгеймера, врач прописывает ингибиторы холинэстеразы и частичные антагонисты N-метил-D-аспартата (NMDA).В некоторых случаях также могут помочь регулярные упражнения, полноценный сон и здоровое питание.

Способы улучшения долговременной памяти

Внимание

Внимание — важное требование для улучшения долговременной памяти. Активно следите за представляемой информацией, чтобы сделать ее частью долговременной памяти. Студенты должны держаться подальше от отвлекающих факторов, таких как телевизор, музыка, смартфоны.

Спокойной ночи

Известно, что качественный сон оптимизирует нейронные процессы мозга.Медленноволновой сон показал важную роль в консолидации долговременных воспоминаний. Недостаток сна снижает способность мозга кодировать новые воспоминания в дневное время. Всегда рекомендуется оптимальный сон 7-8 часов в день.

Exercise

Известно, что упражнения активизируют мышцы и поддерживают правильную работу сердца, что положительно влияет на умственные способности. Упражнения усиливают химические вещества и нейротрансмиттеры, которые позволяют мозгу усваивать концепции и превращать их в часть долговременной памяти.

Извлечение

Известно, что извлечение является одной из лучших стратегий преобразования кратковременных воспоминаний в долговременные. Получение информации о сдаче тестов — отличная стратегия для учащихся, позволяющая получить больше результатов на экзамене. Извлечение позволяет обрабатывать информацию на гораздо более глубоком уровне, чем обработка кратковременной памяти. Воспоминания, которые не восстанавливаются и не вызываются, ослабевают и иногда заменяются другой информацией.

Визуализация

Воображение и визуализация относятся к объединению изображений со словами для улучшения прочности нейронной связи.Студенты получают большую пользу от визуализации концепций и информации. Эта ассоциация приводит к значительному улучшению хранения и извлечения долговременных воспоминаний.

Роль транскрипции гена

Формирование долговременной памяти требует синтеза новой информационной РНК (рибонуклеиновой кислоты). В процессе обучения и после него наблюдается повышенная экспрессия некоторых генов. Были идентифицированы факторы транскрипции и механизмы передачи сигнала, которые управляют процессом образования мРНК.Эпигенетические модификации критически важны для хранения в памяти, потому что они играют роль в регуляции транскрипции. Формирование памяти также требует молекулярных процессов для регуляции транскрипции нейронов.

Влияние некоторых наркотиков на долговременную память

Наркотики, такие как кокаин и марихуана, в значительной степени повреждают нейроны. Седативные препараты и бензодиазепины, которые расслабляют сознание и стимулируют, также плохо влияют на память.

Некоторые лекарства используются как добавки для памяти.Фосфатидилсерин используется для лечения неврологических заболеваний, заболеваний, вызывающих повреждение головного мозга, таких как болезнь Альцгеймера. Эти препараты улучшают когнитивные способности и способности человека к памяти. Они используются как мощные ускорители для улучшения познания.

Влияние алкоголя на долговременную память

Употребление алкоголя в основном связано с разрушением гиппокампа и нервных клеток. Нервные клетки, отвечающие за кодирование, хранение и извлечение памяти, разрушаются.Чрезмерное количество алкоголя влияет на слизистую оболочку желудка, что вызывает язвы и другие желудочно-кишечные проблемы.

Алкоголь также во многих отношениях влияет на тиамин. Во-первых, это ухудшает правильное потребление тиамина, так как алкоголики чаще пропускают приемы пищи. Тиамин превращает определенные углеводы в глюкозу. Наш мозг использует глюкозу только для удовлетворения своих энергетических потребностей. При дефиците тиамина происходит неправильное преобразование углеводов в глюкозу. Это может привести к повреждению мозга.

Резюме

Долговременная память — это информация, хранящаяся в мозгу в течение длительного времени, которую можно легко вызвать.

Долговременные воспоминания делятся на явные и неявные.

Явные или декларативные воспоминания — это воспоминания, которые можно вспомнить сознательно. К ним относятся воспоминания, связанные с некоторыми событиями, называемыми эпизодическими воспоминаниями, и воспоминания о некоторых фактах, называемые семантическими воспоминаниями.

Неявные воспоминания связаны с некоторыми навыками, которые человек приобретает.Их нельзя вспомнить сознательно. К ним относятся такие навыки, как верховая езда, письмо, речь, плавание и т. Д.

Долговременные воспоминания длятся гораздо дольше по сравнению с краткосрочными воспоминаниями и имеют неограниченный объем памяти.

Долговременные воспоминания кодируются тремя способами.

• Визуальное кодирование включает преобразование визуальных стимулов или информации
• Акустическое кодирование включает аудиоинформацию
• Семантическое кодирование включает концепции и идеи

Объем долговременной памяти зависит от способа ее кодирования и количества раз он был оценен или отозван.

Воспоминания не сохраняются в исходном виде. Они претерпевают определенные изменения при кодировании и перекодировании воспоминаний.

Долговременные воспоминания не хранятся в одной конкретной области мозга. Скорее, они хранятся в виде цепей по всей нервной системе.

Потеря долговременной памяти проявляется в различных нарушениях памяти. Пациент имеет ряд признаков и симптомов. Причин потери памяти может быть несколько.

Емкость долговременной памяти также можно увеличить несколькими способами.

Ссылки

• Миллер, Джордж А. (1956). «Магическое число семь, плюс-минус два: некоторые ограничения нашей способности обрабатывать информацию» (PDF). Психологический обзор. 63 (2): 81–97. CiteSeerX 10.1.1.308.8071 . doi : 10,1037 / h0043158 . PMID 13310704 .
• Гольдштейн, Э.Брюс, 1941- (2015). Когнитивная психология: соединение разума, исследований и повседневного опыта (4-е изд.). Нью-Йорк: Cengage Learning. ISBN 978-1285763880 . OCLC 885178247 .
• Гольдштейн, Э. Брюс, 1941- (2015). Когнитивная психология: соединение разума, исследований и повседневного опыта (4-е изд.). Нью-Йорк: Cengage Learning. ISBN 978-1285763880 . OCLC 885178247 .
• Atkinson, R.C .; Шиффрин, Р. (1968). Глава: Человеческая память: Предлагаемая система и процессы управления ею. Психология обучения и мотивации. 2 . С. 89–195. doi : 10,1016 / s0079-7421 (08) 60422-3 . ISBN 9780125433020 .
• Баддели, А. Д. (1966). «Влияние акустического и семантического сходства на долговременную память последовательностей слов».Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 18 (4): 302–309. doi : 10.1080/14640746608400047 . PMID 5956072 .
• Baddeley, A.D .; Хитч, G.J.L (1974). «Рабочая память». Q J Exp Psychol. 18 (4): 302–9. doi : 10.1080/14640746608400047 . PMID 5956072 .
• Baddeley A (ноябрь 2000 г.). «Эпизодический буфер: новая составляющая рабочей памяти?». Trends Cogn. Sci. (Рег. Ред.). 4 (11): 417–423. doi : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01538-2 . PMID 11058819 .

Источник изображения

Знакомство с памятью | Безграничная психология

Введение в процесс и типы памяти

Память — это способность принимать информацию, кодировать ее, хранить и извлекать позже.

Цели обучения

Суммируйте, какие типы памяти необходимы на каком этапе процесса хранения памяти

Основные выводы

Ключевые моменты

• Три основных этапа работы с памятью — это кодирование, хранение и извлечение. Проблемы могут возникнуть на любом из этих этапов.
• Тремя основными формами хранения памяти являются сенсорная память, кратковременная память и долговременная память.
• Сенсорная память не контролируется сознательно; это позволяет людям сохранять впечатления от сенсорной информации после того, как первоначальный стимул исчез.
• Кратковременная память длится очень короткое время и может одновременно хранить не более 7 +/- 2 единиц информации.
• Долговременное хранилище может содержать неограниченно большой объем информации и может длиться очень долго.
• Неявная и явная память — это два разных типа долговременной памяти. Неявные воспоминания относятся к сенсорному и автоматизированному поведению, а явные воспоминания относятся к информации, эпизодам или событиям.

Ключевые термины

• память : способность организма записывать информацию о вещах или событиях с возможностью вызова их позже по желанию.
• репетиция : Повторение элемента в кратковременной памяти с целью сохранения его в долговременной памяти.

Память — это способность принимать информацию, хранить ее и вызывать позже. В психологии память разбивается на три этапа: кодирование, хранение и извлечение.

Этапы памяти : Три этапа памяти: кодирование, хранение и извлечение. Проблемы могут возникнуть на любом этапе процесса.

Процесс памяти

1. Кодирование (или регистрация): процесс получения, обработки и объединения информации.Кодирование позволяет информации из внешнего мира достигать наших органов чувств в форме химических и физических раздражителей. На этом первом этапе мы должны изменить информацию, чтобы мы могли поместить память в процесс кодирования.
2. Хранение: создание постоянной записи закодированной информации. Хранение — это второй этап или процесс памяти, на котором мы храним информацию в течение определенного периода времени.
3. Извлечение (или отзыв, или распознавание): обратный вызов сохраненной информации в ответ на некоторый сигнал для использования в процессе или деятельности.Третий процесс — это получение информации, которую мы сохранили. Мы должны найти его и вернуть в наше сознание. Некоторые попытки поиска могут быть легкими из-за типа информации.

Проблемы могут возникнуть на любой стадии процесса, от забывчивости до амнезии. Отвлечение может помешать нам изначально кодировать информацию; информация может храниться неправильно или может не переходить из краткосрочного в долгосрочное хранение; и / или мы не сможем получить информацию после ее сохранения.

Типы памяти

Сенсорная память

Сенсорная память позволяет людям сохранять впечатления от сенсорной информации после того, как первоначальный стимул исчез. Один из наиболее распространенных примеров сенсорной памяти — это быстро движущиеся огни в темноте: если вы когда-либо зажигали бенгальский огонь четвертого июля или наблюдали, как ночью проезжает транспорт, кажется, что свет оставляет след. Это из-за «иконической памяти», зрительного сенсорного хранилища. Два других типа сенсорной памяти были тщательно изучены: эхогенная память (слуховая сенсорная память) и тактильная память (тактильная сенсорная память).Сенсорная память не участвует в высших когнитивных функциях, таких как кратковременная и долговременная память; это не контролируется сознательно. Роль сенсорной памяти состоит в том, чтобы обеспечить подробное представление всего нашего сенсорного опыта, для которого важная информация извлекается кратковременной памятью и обрабатывается рабочей памятью.

Кратковременная память

Кратковременная память также известна как , рабочая память . Он содержит только несколько предметов (исследования показывают диапазон 7 +/- 2 предметов) и длится всего около 20 секунд.Однако элементы можно перемещать из кратковременной памяти в долговременную с помощью таких процессов, как rehearsal . Примером репетиции является ситуация, когда кто-то дает вам номер телефона устно, и вы постоянно повторяете его про себя, пока не сможете его записать. Если кто-то прервет вашу репетицию, задав вопрос, вы легко можете забыть номер, поскольку он хранится в вашей кратковременной памяти.

Долговременная память

Долговременные воспоминания — это все воспоминания, которые мы храним в течение периодов времени, превышающих несколько секунд; Долговременная память включает в себя все, от того, что мы узнали в первом классе, до наших старых адресов и того, что мы вчера носили на работе.Долговременная память имеет невероятно большой объем памяти, и некоторые воспоминания могут сохраняться с момента их создания до нашей смерти.

Есть много типов долговременной памяти. Явная или декларативная память требует сознательного вспоминания; он состоит из информации, которая сознательно сохраняется или извлекается. Явная память может быть далее подразделена на семантическую, память (факты, вырванные из контекста, такие как «Париж — столица Франции») и эпизодическая память (личные переживания, такие как «Когда я был в Париже, я видел Мона Лиза “).

В отличие от явной / декларативной памяти, существует также система процедурной / неявной памяти. Эти воспоминания основаны не на сознательном хранении и извлечении информации, а на неявном обучении. Часто этот тип памяти используется для обучения новым двигательным навыкам. Примером неявного обучения является обучение езде на велосипеде: вам не нужно сознательно помнить, как ездить на велосипеде, вы просто делаете это. Это из-за неявной памяти.

Долговременная память — BrainHQ от Posit Science

Долговременная память — это все, что вы помните, что произошло более нескольких минут назад.Долговременные воспоминания могут длиться всего несколько дней или многие годы.

Долговременные воспоминания не всегда одинаковы по силе. Более сильные воспоминания позволяют вам вспомнить событие, процедуру или факт по запросу — например, что Париж — столица Франции. Более слабые воспоминания часто приходят на ум только через подсказки или напоминания.

Долговременная память тоже не статична. Вы не запечатлеваете память и не оставляете ее как бы нетронутой. Вместо этого вы часто пересматриваете воспоминание с течением времени — возможно, объединяя его с другим воспоминанием или объединяя то, что другие говорят вам об этом воспоминании.В результате ваши воспоминания не являются строго постоянными и не всегда надежными.

Есть много разных форм долговременной памяти. Эти воспоминания не формируются и не сохраняются в одной части мозга; вместо этого процесс создания и хранения долговременных воспоминаний распространяется на несколько регионов. Два основных подразделения — это явная память и неявная память. Явные воспоминания — это воспоминания, которые вы помните сознательно, например, какое-то событие из вашей жизни или конкретный факт.Неявные воспоминания — это те воспоминания, о которых вы не задумываетесь, например, езда на велосипеде — вы когда-то научились и запомнили, как, но теперь делаете это без сознательной мысли. Хотя понимание этих различий в типах памяти, которые мы храним в долгосрочной перспективе, полезно, разделения плавны: разные формы памяти часто смешиваются и смешиваются. Чтобы узнать больше о различных типах долговременной памяти, просмотрите наши страницы явной (декларативной) и неявной (недекларативной) памяти.

Насколько хорошо вы что-то запоминаете, частично зависит от того, насколько быстро и четко ваши чувства воспринимают происходящее.Если ваш мозг с идеальной точностью записывает то, что вы видите, слышите, ощущаете, вкус и запах, он может лучше вспомнить их позже. У многих людей с плохой памятью основная проблема заключается в способности мозга четко записывать сенсорную информацию, а не в его способности «запоминать».

Вот почему, когда дело доходит до улучшения памяти, важно ускорить и отточить способность мозга обрабатывать то, что вы воспринимаете через органы чувств. Видение и слушание являются наиболее важными, поскольку во многих воспоминаниях то, что вы видите и слышите, составляет большую часть памяти.Некоторые упражнения в BrainHQ специально разработаны для улучшения слуховой и визуальной обработки, чтобы ваш мозг мог воспринимать то, что вы видите и слышите, со скоростью и точностью, необходимой для формирования сильной памяти. Если вы хотите улучшить свою память, улучшив работу мозга, попробуйте BrainHQ.

Что такое долговременная память? — Консультанты по делам детей и семьи Южного округа

»» Загрузить в формате PDF

Что такое долговременная память? Термин «память» используется в повседневной беседе для описания способности человека вспоминать, но в психологическом общении может иметь гораздо более конкретное значение.Такие термины, как «кратковременная вербальная память», «вербальная рабочая память», «визуальная пространственная память», «визуальная пространственная рабочая память» и «долговременная память» имеют разные (хотя и иногда совпадающие) значения, они также имеют тенденцию чтобы активировать различные места в нашем мозгу. Итак, родитель, который описывает своего ребенка как обладающего «прекрасной памятью», потому что он может вспомнить каждую поездку, на которой они ездили в Диснейленде 2 года назад (Долгосрочная память), но разочарован отсутствием усилий своего ребенка, потому что он не может Помните, что двухэтапное направление (вербальная рабочая память) может быть связано с двумя очень разными типами памяти с использованием двух разных частей мозга.

Долговременная память (LTM) функционирует и работает иначе, чем краткосрочная вербальная память (STVM) и рабочая память (WM). Информация может храниться в LTM промежуточно от 5 до 8 часов (иногда называемая промежуточной памятью вместо LTM) или может храниться в мозгу неограниченное время (классический LTM). Сложность того, как работает память LTM, можно упростить до трех компонентов: кодирования, хранения и извлечения. Кодирование относится к изучению информации (визуально, вербально или на собственном опыте), чтобы она сохранялась в мозгу.Кодирование может происходить естественно (например, детские воспоминания) или может происходить целенаправленно (например, при изучении академических знаний и сохранении материала на всю жизнь). Под хранилищем понимается место, где хранятся наши LTM. Не все мысленные элементы хранятся в нашем LTM, даже если мы этого хотим (например, усердно учимся, но не можем вспомнить на тесте).

Исследования показывают, что наши возможности для LTM кажутся бесконечными (в отличие от STVM и WM, которые имеют максимальную емкость). Извлечение относится к когнитивному процессу, который происходит, когда мы намеренно или бессознательно извлекаем LTM из их хранилища.Например, знакомый запах может инстинктивно вызвать воспоминание о кемпинге пятилетней давности, или вы можете специально получить LTM, чтобы запомнить дорогу к дому друга, который вы не посещали в течение трех лет.

Дети, у которых есть трудности с LTM, часто испытывают трудности в школе, потому что им трудно учиться даже после многих повторений и продолжительной практики. Эти дети также могут избегать чтения, могут хуже справляться с эссе или открытыми тестами, чем с тестами с множественным выбором, и могут иметь проблемы с пересказом события или истории, произошедших более недели или двух назад.Дети, у которых возникают трудности с LTM, сталкиваются с этой проблемой, потому что им сложно кодировать и сохранять информацию. Родителям и учителям важно помнить, что трудности LTM не связаны напрямую с общим интеллектом.

Долговременная память обычно не оценивается напрямую в психологическом тестировании, потому что для этого требуется измерить что-то в прошлом человека. Существует множество инструментов отложенного отзыва как для вербальной, так и для зрительной памяти, которые задействуют процесс промежуточной памяти, такие как Bender 2 Recall, многие из тестов отложенного отзыва на Wraml-2 и части отзыва / распознавания комплекса Rey Osterrieth. Цифры Тест.

Для получения дополнительной информации о долговременной памяти посетите следующие статьи:

Национальных институтов здравоохранения: в этой онлайн-статье подробно и подробно исследуются и объясняются различия между долгосрочной, краткосрочной и рабочей памятью.

Психология. Об образовании: этот веб-сайт определяет долговременную память, объясняет различные типы долговременной памяти и описывает, как изменяется долговременная память.

LiveScience: на этом веб-сайте объясняется процесс формирования воспоминаний людьми, описываются различные типы воспоминаний и обсуждаются сходства и различия.

Получайте информацию о классе и полезные советы в Интернете на сайте LearningWorks for Kids д-ра Рэнди Кулмана

---

«« Организационные навыки | Что такое социальная осведомленность и навыки социального мышления? »»

К молекулярному определению хранения долговременной памяти

Хранение долговременной памяти связано с клеточной программа экспрессии генов, измененный синтез белка и рост новых синаптических связей.Недавние исследования разнообразной памяти процессы, варьирующиеся по сложности от тех, которые производятся простыми формами неявное обучение беспозвоночных по сравнению с обучением более сложным формы явного обучения у млекопитающих, предполагают, что часть молекулярный переключатель, необходимый для консолидации долговременной памяти, — это активация цАМФ-индуцируемого каскада генов и рекрутирование Факторы транскрипции, связанные с белком, связывающим элемент ответа цАМФ. Это сохранение ступеней в механизмах обучения, связанных с синаптическая пластичность предполагает возможность молекулярной биологии познание.

Значительный прогресс в молекулярной генетике за последние два десятилетия привели к новому и более единому взгляду на Биологические науки. Значительный прогресс в нашем понимании генов, их экспрессия и структура кодируемых ими белков привели к к лучшему пониманию сохранения клеточной функции при молекулярный уровень, который теперь обеспечивает общую концептуальную основу для несколько, ранее не связанных дисциплин: клеточная биология, биохимия, развитие, иммунология и клеточная нейробиология.Параллельно и потенциально столь же глубокое объединение происходит между когнитивными психология, наука о разуме, и нейроника, наука о мозг. Умение изучать биологические основы психической функции дает изысканный стимул для изучения когнитивных процессов, таких как как восприятие, язык, обучение и память. В какой степени эти объединить две независимые и разрозненные дисциплины? Жестяная банка молекулярная биология дает новое понимание разума? В этом кратком В обзоре мы рассматриваем возможности молекулярной биологии познания, используя в качестве примеров несколько элементарных форм обучения и памяти в как беспозвоночные, так и мозг млекопитающих.

Память имеет как минимум две основные формы

Современные поведенческие и биологические исследования показали, что обучение и память — это не единый процесс, не единый способность ума — но семейство отдельных процессов, каждый со своим собственные правила. В самом общем смысле обучение можно считать процесс получения новой информации о мире, и память можно рассматривать как процесс, посредством которого это знание сохранено. Недавние исследования показали, что память можно разделить как минимум на две общие категории (1).Явный или декларативный память — это сознательное напоминание знаний о людях, местах и вещи и особенно хорошо развит в головном мозге позвоночных. Неявная или недекларативная память — это бессознательное вспоминание моторных навыки и другие задачи и включает простые ассоциативные формы, такие как классическая обусловленность и неассоциативные формы, такие как сенсибилизация и привыкание. Кажется, что эти два типа памяти связаны с разными нейронные цепи в головном мозге (2). Явная память однозначно зависит от височная доля и диэнцефальные структуры — например, гиппокамп, субикулюм и энторинальная кора — тогда как имплицитная память не зависит от функции височной доли, а включает в себя то же самое сенсорные, моторные или ассоциативные пути, используемые в выражении процесс изучения.Таким образом, в то время как явная память наиболее легко изучается у млекопитающих неявные формы памяти могут быть эффективно изучены как в позвоночные животные, не являющиеся млекопитающими, и высшие беспозвоночные.

В какой степени эти две разные формы памяти разделяют общие молекулярные компоненты? Один из ключей к общим механизмам можно найти в изучение этапов хранения в памяти. Память как для неявной, так и для явные формы обучения оцениваются, а продолжительность запоминания связаны с количеством тренировочных испытаний и обычно делятся на по крайней мере, два временно различных компонента: кратковременная память, длительная минут в часы и долговременную память на дни, недели и, в в некоторых случаях даже на всю жизнь.Исследования долговременной памяти на имплицитную и явное обучение показывают, что каждый использует каскад молекулярных события, происходящие в период их консолидации — начальная фаза памяти — это неустойчиво и очень чувствительно к сбоям. В обоих случаях преобразование переходной краткосрочной формы, которая требует только ковалентной модификации уже существующих белков, чтобы более стабильная и самоподдерживающаяся длительная форма, сопровождающаяся рост новых синаптических связей, требует клеточной программы гена экспрессия и усиление синтеза белка.Здесь мы рассматриваем степень для которых эти гены и белки законсервированы в двух основных формах памяти. Сначала мы обрисовываем некоторые молекулярные идеи, которые обеспечены нейробиологическими исследованиями элементарных форм неявная память у Aplysia и Drosophila . Мы затем кратко рассмотрим долговременную потенциацию (ДП) в гиппокампе, тип стойкой синаптической пластичности, которая, как считается, участвует в хранение долговременной памяти для явных форм обучения в мозг млекопитающих.

Память для долговременной сенсибилизации — неявная форма памяти в

Aplysia — имеет представление в Моносинаптический компонент рефлекса

Сенсибилизация — это элементарная форма неассоциативное обучение, при котором животное узнает о свойствах одного вредного раздражителя. Животное учится укреплять свою защитные рефлексы и энергично реагировать на различные ранее нейтральные или индифферентные раздражители после того, как он подвергся воздействию потенциально опасный или вредный раздражитель.В Aplysia , может быть вызвана сенсибилизация рефлекса отдергивания жабр и сифона сильным раздражителем, приложенным к хвосту. Это активирует фасилитаторскую интернейроны, которые синапсируют сенсорные нейроны и усиливают синаптическая связь между сенсорными нейронами и их центральными клетки-мишени (3). Как и в случае с другим защитным отходом рефлексы, поведенческая память на сенсибилизацию жабр и сифонно-абстинентный рефлекс градуирован, а задержка пропорциональна количество тренировочных испытаний.Единственный стимул к хвосту рождает к кратковременной сенсибилизации продолжительностью от нескольких минут до часов. Повторение стимул вызывает долгосрочную поведенческую сенсибилизацию, которая может длиться несколько дней до недель (ссылки 4 и 5; рис. 1).

Поведенческая долгосрочная сенсибилизация. Краткое изложение влияние долгосрочной сенсибилизирующей тренировки на продолжительность отвод сифона в Aplysia californica. Удержание памяти для сенсибилизации является градуированной функцией, пропорциональной количество тренировочных испытаний.Подопытные животные получали либо четыре одиночных разряда за 1 день (▴), четыре серии разряды в течение 1 дня (▵), или четыре серии разрядов в день в течение 4 дней (○). Контрольные животные не подвергались электрошоку (•). А Предварительный тест определил среднюю продолжительность отвода сифона для всех животные перед дрессировкой. Послетренировочное тестирование проводилось 1, 4 или 7 дней после последнего дня тренировок. Звездочки обозначают существенная разница между продолжительностью отвода сифона за дрессированные и контрольные животные (тесты Mann – Whitney U , П <0.01). N представляет собой число животных на группу. [Воспроизведено с разрешения Frost et al. al. (5).]

Память как для краткосрочной, так и для долгосрочной сенсибилизации представлен на элементарном уровне моносинаптическими связями между идентифицированными механорецепторными сенсорными нейронами и их последователями клетки. Хотя этот компонент составляет лишь часть модификация поведения, измеренная у интактного животного, ее простота позволил сократить анализ краткосрочных и долгосрочных память о сенсибилизации на клеточном и молекулярном уровне.Для Например, этот моносинаптический путь может быть восстановлен в диссоциированных культура клеток (6), где серотонин (5-HT), модуляторный нейромедиатор, обычно выделяемый сенсибилизирующими стимулами, может заменитель шока в шею или хвост, используемый во время поведенческого обучение интактному животному (7). Однократное применение 5-HT производит кратковременные изменения синаптической эффективности, тогда как пять разнесенные аппликации в течение 1,5 часов дают долгосрочные изменения продолжительностью 1 и более суток (8).

Биофизические исследования этой моносинаптической связи предполагают, что как сходство, так и различия в памяти отражают, по крайней мере, частично, внутренние клеточные механизмы участвующих нервных клеток в памяти. Таким образом, исследования связи между сенсорными и мотонейроны как у интактного животного, так и в клетках в культуре указывают на то, что долгосрочные изменения удивительно похожи на краткосрочные изменения. Компонент увеличения синаптической силы наблюдается во время как краткосрочных, так и долгосрочных изменений, в каждом случае, для усиленного высвобождения передатчика сенсорным нейроном, сопровождается повышением возбудимости сенсорных нейронов, связано с депрессией определенного калиевого канала (9, 10, 11, 12, 13).

Несмотря на эти некоторые сходства, краткосрочные сотовые изменения отличаются от долгосрочного процесса двумя важными способами. Первый, краткосрочное изменение включает только ковалентную модификацию ранее существовавшие белки и изменение ранее существовавших связей. Оба кратковременная поведенческая сенсибилизация у животных и кратковременная содействие в культуре диссоциированных клеток не требует постоянного макромолекулярный синтез; краткосрочное изменение не блокируется ингибиторы транскрипции или трансляции (14).Напротив, эти ингибиторы избирательно блокируют индукцию долгосрочных изменений как в полуинтактном животном (15), так и в первичной культуре клеток (8). Наиболее поразительным является вывод о том, что индукция длительного фасилитация этого единственного синапса в Aplysia демонстрирует критическое временное окно в его потребности в синтезе белка и РНК характеристика того, что необходимо для других форм обучения в обоих позвоночные и беспозвоночные (16). С молекулярной точки зрения эти исследования показывают, что долгосрочные поведенческие и клеточные изменения требуется экспрессия генов и белков, не требующаяся для короткого срок.Во-вторых, долгосрочный процесс, а не краткосрочный процесс, предполагает структурное изменение. Бейли и Чен (17, 18, 19) имеют продемонстрировали, что длительная тренировка сенсибилизации связана с рост новых синаптических связей сенсорными нейронами на их подчиненные ячейки. Этот синаптический рост может быть индуцирован в неповрежденном ганглия путем внутриклеточной инъекции аденозин-3 ‘: 5’-циклического фосфат (цАМФ), вторичный мессенджер, активируемый 5-HT (20), и может быть восстановлен в сокультурах сенсорно-моторных нейронов путем повторного презентации 5-HT (21, 22).Эти находки элементарного, клеточное представление долговременной памяти теперь позволяет нам задаться вопросом: что являются молекулярными субстратами и регуляторными механизмами, лежащими в основе память для хранения?

Долгосрочное содействие требует приема на работу cAMP Факторы транскрипции, связанные с белком, связывающимся с ответным элементом (CREB) и активация экспрессии цАМФ-зависимого гена

Исследования Bernier et al. (23) и Bacskai et al. (24) показали, что 5-HT, действуя на сенсорные нейроны, стимулируют синтез цАМФ, который затем активирует каталитическая субъединица протеинкиназы A (PKA), высвобождая ее связывание с регуляторной субъединицей.Изображая свободные каталитические и регуляторные субъединицы PKA, Bacskai et al. обнаружил, что одиночный импульс 5-HT увеличивает концентрацию свободного каталитического субъединицы в цитоплазме сенсорного нейрона, особенно в пресинаптические терминалы. При повторных импульсах 5-HT каталитический субъединица перемещается в ядро ​​сенсорных нейронов, где она по-видимому, фосфорилирует один или несколько факторов транскрипции, связанных с CREB которые активируют цАМФ-индуцибельные гены.

Dash et al. (25) предоставил первый экспериментальный доказательства того, что один из субстратов протеинкиназы A является CREB-подобным белок, который связывается с элементом ответа цАМФ (CRE) путем инъекции олигонуклеотиды, содержащие соматостатин CRE, в сенсорные нейроны, и блокирование долгосрочной фасилитации, не влияя на краткосрочную облегчение. Kaang et al. (26) расширили эти исследования на экспрессия в сенсорных нейронах химерного трансактиватора, состоящего из домен активации CREB млекопитающих, слитый с ДНК-связывающей GAL4 домен, который был способен трансактивировать репортерный ген в ответ на повторное применение 5-HT.Чтобы проверить, требуется ли активность PKA для индукции этого 5-HT-зависимого ответа Kaang et al. al. сравнил активность химеры CREB-GAL4 дикого типа с активностью мутантная (CREB – GAL4 SA 119) химера, в которой серин 119 (эссенциальный для активации CREB млекопитающих), был заменен на аланин и обнаружили, что эта замена отменяет способность 5-HT индуцировать трансактивация CREB – GAL4. Киназа, необходимая для этого активность, вероятно, будет PKA, поскольку мутация, которая инактивирует только сайт фосфорилирования PKA, но оставляет Ca ²⁺ сохранен консенсусный сайт кальмодулин-зависимой киназы ( замена аргинина 117 на аланин) блокирует 5-HT-зависимая трансактивация.Эти данные подтверждают гипотезу о том, что Факторы транскрипции, связанные с CREB, активируемые PKA-зависимыми фосфорилирование, необходимы для индукции длительного процесса, и предполагают, что CREB-подобные белки участвуют в регуляции экспрессия нового гена, сопровождающая долгосрочное облегчение.

CREB1 действует совместно с CREB2

Действует ли CREB самостоятельно или совместно с другими факторы транскрипции? Семейство факторов транскрипции, к которым CREB обладает способностью образовывать гомо- и гетеродимеры.Эти взаимодействия и связывание ДНК образующихся димеров опосредуются через двудольный основной домен лейциновой молнии. Bartsch et al. al. (27) использовали основной домен лейциновой молнии из Aplysia Фактор транскрипции ApC / EBP у двугибридного скрининг в дрожжах и идентифицировал два фактора транскрипции bZIP: ApCREB2 и AF-1.

ApCREB2 экспрессируется в базальном состоянии (без воздействия 5-HT) в Аплизия сенсорных нейронов и не индуцируется 5-HT.Несмотря на то что последовательность этого фактора транскрипции не содержит CREB-подобного консенсусный сайт фосфорилирования PKA (домен KID или P-бокс) it есть протеинкиназа C и несколько митоген-активированных белков (MAP) киназные сайты. По общей первичной структуре ApCREB2 гомологичен CREB2 человека и ATF4 мыши. Эта гомология особенно интересно, поскольку было показано, что человеческий CREB2 репрессор CREB1-опосредованная экспрессия генов (28), предполагая, что гены регулируются cAMP может работать под двойным контролем.С одной стороны, они могут быть активируется CREB1 и, с другой стороны, подавляется CREB2. цАМФ-индуцированный экспрессия гена, следовательно, может включать по крайней мере два связанных во времени шаги: ( i ) активация CREB1 и ( ii ) разгрузка подавление CREB2. Если это так, то облегчение репрессий может усилить процесс активации. Для непосредственного тестирования связанные с обучением функциональные и структурные следствия этого гипотеза, мы получили специфические антитела к ApCREB2 и вводили их в ядра сенсорных нейронов в сенсорно-моторном сокультуры нейронов.

ApCREB2 подавляет долгосрочное содействие: облегчение Подавление превращает временную помощь в долговременную функциональную и структурные изменения

Мы обнаружили, что инъекция антител CREB2 в сенсорные нейроны позволяет однократный импульс 5-HT, который обычно вызывает только кратковременную помощь, длящуюся несколько минут, чтобы вызвать облегчение продолжительностью более 1 дня. Это облегчение имеет все свойства долгосрочного содействия: требуется транскрипция и трансляция, вызывает рост новых синаптических связей и блокирует дальнейшее облегчение пятью импульсами 5-HT.

На рис. 2 показан ход времени и краткое изложение эффектов инъекции антисыворотки ApCREB2 на короткие и долгосрочное содействие. И в интактной Aplysia , и в культура нервных клеток, пять импульсов 5-HT вызывают длительное облегчение связей между сенсорными и двигательными нейронами продолжительностью 24 часа и более. Напротив, одиночный импульс 5-HT производит только краткосрочное облегчение продолжительностью ≈10 мин. в наличие антисыворотки, а не кратковременное облегчение, один импульс 5-HT теперь вызывает облегчение продолжительностью> 24 час.Это упрощение является надежным и сравнимо по величине с этим. наблюдается через 24 часа с пятью импульсами 5-HT.

Временной ход эффектов инъекции антисыворотки ApCREB2 при краткосрочном и долгосрочном облегчении. ( A ) Динамика возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) изменения амплитуды, регистрируемые в двигательном нейроне L7 в ответ на стимуляция сенсорного нейрона (выражается как процентное изменение амплитуда ВПСП) после однократного и многократного применения 5-HT to Aplysia сокультуры сенсорно-моторных нейронов.Изменения в Амплитуда ВПСП после применения одного 5-минутного импульса 5-HT (1 × 5-HT, краткосрочное облегчение) и один 5-минутный импульс 5-HT в паре с инъекция антител против ApCREB2 (1 × 5-HT + CREB-2 Ab, оба в жирные линии) сравниваются с изменениями амплитуды ВПСП, вызванными пять импульсов 5-HT (5 × 5-HT) через 2 и 24 часа. В то время как EPSP облегчение быстро спадает после одного импульса 5-HT (с возвратом к базовая линия через 10 мин), объединяя один импульс 5-HT с введением антитела против ApCREB2 вызывают длительное облегчение, аналогичное 5 × 5-HT.Это долгосрочное содействие отменяется применением ингибитора синтеза белка анизомицин (1 × 5-HT + CREB-2 Ab + ANISO) или синтез РНК ингибитор актиномицин D (1 × 5-HT + CREB-2 Ab + ACTINO) во время обучение. Разница в амплитуде ВПСП через 2 часа между 5 × 5-HT и 1 × 5-HT + CREB-2 Ab может отражать переходный белок зависимый от синтеза, но не зависящий от синтеза РНК, компонент длительное облегчение через 2 часа после стимуляции 5-HT (29). Элементы управления либо необработанные (контроль), либо инъецированные антисывороткой ApCREB2 без введения 5-HT (CREB-2 Ab).( B ) Сравнение временной ход изменения амплитуды ВПСП в первые 2 часа после применение одиночного 5-минутного импульса 5-HT с инъекцией или без нее антитела CREB-2. Контрольные клетки не подвергались воздействию 5-HT. ( C ) Пример ВПСП, зарегистрированных в мотонейроне L7 после стимуляция сенсорного нейрона до (0 часов) и через 2 и 24 часа после Обработка 5-HT. Один импульс 5-HT в паре с инъекцией Антисыворотка к ApCREB2 вызывает значительное увеличение амплитуды ВПСП на 2 и 24 часа, но инъекция преиммунной сыворотки (PRE-CREB-2 Ab) или истощенная иммунная сыворотка не вызывает длительного облегчения.( D ) Примеры EPSP, записанных в указанное время в сокультуры, инъецированные антисывороткой ApCREB2 в паре с одним 5-минутным импульсом 5-HT. [Воспроизведено с разрешения Bartsch et al. al. (27) (Copyright 1995, Cell Press).]

Как упоминалось выше, долгосрочное содействие требует нового белка и РНК. синтез (8, 22). Поэтому мы исследовали эффекты белка и РНК. ингибиторы синтеза синаптических модификаций, продуцируемых на 2 и 24 точках. ч после инъекции антисыворотки ApCREB2 в паре с приложением одиночного импульса 5-HT.Инкубация сокультуры сенсорных и моторных нейронов с этими ингибиторами в течение одного импульса 5-HT блокирует увеличение амплитуды синаптического потенциала после инъекции Антисыворотка к ApCREB2 как через 2 часа после воздействия, так и через 24 часа.

Если один импульс 5-HT в присутствии антисыворотки ApCREB2 фенокопии долгосрочное облегчение, инъекция антител должна также перекрывают эффекты пяти импульсов 5-HT. Мы обнаружили, что это был кейс. В сокультурах, инъецированных антисывороткой ApCREB2, облегчение через 24 часа после пяти импульсов 5-HT не было значительно больше чем облегчение, полученное в клетках, подвергшихся пяти импульсам 5-HT и не вводили антитело или клетки, обработанные пятью импульсами 5-HT и вводили нормальную кроличью сыворотку.Таким образом, облегчение продуцируемый одним импульсом 5-HT в присутствии антитела, свойства, подобные тем, которые вызываются пятью импульсами 5-HT и окклюзией эффект пяти импульсов.

Облегчение, производимое за 2 часа пятью импульсами 5-HT, составляет полностью блокируется ингибиторами синтеза белка, но только частично блокируется ингибиторами транскрипции (29). Это говорит о том что пять импульсов 5-HT модулируют как транскрипцию, так и трансляцию. Поскольку ApCREB2 предположительно действует только на транскрипционный компонент долгосрочное облегчение, можно предсказать, что спаривание одного импульса 5-HT с инъекцией антисыворотки ApCREB2 будет производить меньше облегчение на 2 часа, чем пять импульсов 5-HT.Облегчение через 2 часа продуцируется одним импульсом 5-HT в присутствии антитела ApCREB2. ≈30% меньше, чем вырабатывается пятью импульсами 5-HT. Сходным образом, инъекция олигонуклеотидов CRE, которая предположительно также влияет только на транскрипционный компонент 2-часового облегчения, также было обнаружено, что производят сравнимое ингибирование через 2 часа, таким образом подтверждая идею что роль ApCREB2 специфична для индуцированного 5-HT транскрипционный ответ.

Наконец, мы проверили, может ли ApCREB2 также действовать как репрессор морфологических изменений, сопровождающих долгосрочное облегчение.Здесь мы вводили антисыворотку ApCREB2 в сенсорные нейроны и параллельно исследовали последствия одного импульса 5-HT на долгосрочные изменения силы сенсорно-двигательного нейрона связи и от количества флуоресцентно-меченых сенсорных нейронов варикозное расширение вен, контактирующее с двигательным нейроном (рис. 3). Мы обнаружили спаривание одиночного импульса 5-HT с инъекцией антисыворотки ApCREB2 за 1 час до тренировки индуцировал значительное увеличение через 24 часа после инъекции как в сила сенсорно-двигательной связи нейрона и количество варикозное расширение сенсорных нейронов.Напротив, контрольные клетки получают только один импульс 5-HT и отсутствие инъекции антисыворотки не показали облегчения и отсутствие увеличения числа варикозных узлов сенсорных нейронов 24 часа после обучения. Величина как долгосрочного функционального, так и структурные изменения сопоставимы с теми, которые наблюдаются через 24 часа после пяти импульсы 5-HT (21, 22).

Долговременные функциональные и структурные изменения вызывается одним импульсом 5-HT в паре с инъекцией антисыворотки ApCREB2. ( A ) Краткое описание структурных и функциональных изменений, вызванных одним импульсом 5-НТ.Инъекция антисыворотки ApCREB2 в сочетании с один импульс 5-HT через 24 часа приводит к значительному усилению амплитуды ВПСП и сопутствующего значительного увеличения числа варикозного расширения вен. ( B ) Примеры очевидных структурных изменений Через 24 часа после одного импульса 5-HT в паре с инъекцией ApCREB2 антисыворотка. Флуоресцентные микрофотографии тех же регионов сенсорные нейриты, контактирующие с бугорком аксона L7 перед (1 и 3) и 24 часа после обработки (2 и 4).Стрелки в 2 иллюстрируют примеры некоторые из новых варикозов появляются через 1 день после одного импульса 5-HT в сочетании с инъекцией антисыворотки ApCREB2. ВПСП, вызванные до (0 часов) и после (24 часа) одного импульса 5-HT на изображении нейроны указаны на вставках. (Полоса = 20 мкм.) [Воспроизведено с разрешения Bartsch et al. (27) (Авторское право 1995, Cell Press).]

Для начала долгосрочного упрощения формальностей требуется Скоординированное регулирование как CREB1, так и CREB2

Наши данные подтверждают, что ApCREB2 функциональный репрессор длительного облегчения.Эти данные и параллельная работа в Drosophila предоставила первую молекулярную доказательства возможной роли активаторов и репрессоров в памяти место хранения. Сверхэкспрессия ингибиторной формы Drosophila Гомолог CREB1, dCREB2b, блокирует образование долговременная память трансгенных мух (30). Недавно Инь и др. al. (31) продемонстрировали, что сверхэкспрессия активирующей формы гомолог CREB1 Drosophila , dCREB2a значительно снижает количество тренировочных проб, необходимых для установления долговременной памяти.Этот увеличение функциональности, когда одного массового тренировочного испытания достаточно, чтобы достичь долговременной памяти, что обычно требует периодических тренировок судебных разбирательств, значительно усиливает более ранние доказательства из Drosophila (30, 31), Aplysia (25, 26) и мыши (32), что CREB1 имеет центральное значение в инициировании долгосрочного процесс.

Результаты Aplysia указывают на параллельную важность для ApCREB2 в этом процессе. Инъекция парных антител ApCREB2 с одним тренировочным испытанием, которое обычно дает только краткосрочные фасилитация приводит к индукции долгосрочной фасилитации.Этот выигрыш функции напоминает сверхэкспрессию активатора dCREB2a в Drosophila и предполагает интересную возможность, что устранение ApCREB2-опосредованной репрессии может ограничивать регуляцию долгосрочное увеличение синаптической силы.

Как можно уменьшить подавление ApCREB1 ApCREB2? С мы не обнаруживаем значительной деградации белка ApCREB2 после воздействие 5-HT, репрессивное действие ApCREB2 наиболее вероятно облегчается ковалентной модификацией, вызванной повторяющимися импульсами 5-НТ.Действительно, мы обнаружили изменения в фосфорилировании ApCREB2. после многократного воздействия 5-HT. Согласно этой точке зрения, физиологическая роль ApCREB2 может быть двоякой: во-первых, он может предотвращать долгосрочный процесс от случайного включения без многократные воздействия 5-HT; и, во-вторых, он может регулировать амплитуду синаптических изменений путем интеграции активации ApCREB1 PKA с сигналы от дополнительных путей вторичных посыльных.

Молекулярные механизмы дерепрессии ApCREB2 при физиологические условия неизвестны.Однако интересно, что ApCREB2 разделяет сайты фосфорилирования MAP-киназы со своими гомологами CREB2 человека и ATF4 мыши. Кроме того, киназа MAP активируется как 5-HT, так и форсколин в нейронах Aplysia и, как и PKA, перемещается в ядро ​​с пролонгированной активностью (К. ​​Мартин, личное общение). Необходимость транслокации как PKA, так и MAP киназы к ядру может дать некоторое представление о том, почему долгосрочные для облегчения требуются повторяющиеся импульсы 5-HT. Это может потребоваться для позволяют стойкую активацию киназ PKA и MAP и перемещать PKA и, возможно, киназа MAP к ядру, чтобы активировать активаторы и избавляют от репрессоров.Кроме того, пути регулирующая стимуляция активатора и ослабление репрессора может имеют четкую кинетику. Такие различия в кинетике могут определять оптимальное временное окно, разделяющее тренировочные испытания и учитывающее устоявшаяся разница между массированной и разнесенной тренировкой. Возможно причина того, что интервальные тренировки более эффективны, чем массовые тренировки заключается в том, что только интервальные тренировки позволяют скоординированную активацию ApCREB1 и дерепрессия ApCREB2.

Aplysia Белок, связывающийся с энхансером CCAAT (ApC / EBP) — это ген немедленного начала, индуцированный во время Фаза консолидации долгосрочного содействия

Какие гены расположены ниже по течению от CREB1? Адресовать В этом вопросе мы остановились на факторах транскрипции, регулируемых цАМФ.Некоторые из факторов транскрипции, которые, как известно, активируются цАМФ, относятся к к семейству, известному как белки, связывающие энхансер CCAAT (C / EBP). А член этого семейства, C / EBPβ, экспрессируется у крыс клеточная линия феохромоцитомы РС12, где, как было показано, активируется цАМФ и регулирует экспрессию c- ген fos путем связывания с элементом ответа энхансера (ERE) в промоторе c- fos (33). С Аплизия нейронов содержат специфическую связывающую активность для ERE, Alberini et al. (34) использовали последовательность связывания ERE и выделили клон, который взаимодействовал особенно с элементами связывания ДНК C / EBP. Модель Aplysia МРНК C / EBP экспрессируется на низких уровнях в базальном состоянии, но это быстро и временно индуцируется 5-HT и цАМФ, даже в присутствии ингибиторов синтеза белка, предполагая, что ApC / EBP является немедленный-ранний ген.

Является ли активация ApC / EBP критичной для преобразования коротких к долгосрочному содействию? Чтобы ответить на этот вопрос, Alberini et al. al. вводили олигонуклеотиды ERE в сенсорные нейроны в сокультуры сенсорно-моторных нейронов. Это выборочно заблокировало 5-HT-индуцированная долгосрочная фасилитация, не влияющая на краткосрочную облегчение (рис. 4). Подобные результаты были полученные путем микроинъекции антисмысловой РНК ApC / EBP или антитело к ApC / EBP. Эти результаты предполагают, что Aplysia C / EBP, немедленно-ранний ген, активируемый во время консолидации фаза долгосрочного облегчения, служит как часть молекулярного переключателя для преобразования кратковременной памяти в долговременную.

Инъекция олигонуклеотидов ERE блокирует 5-HT-индуцированное долгосрочное, но не краткосрочное облегчение сенсорной моторные синапсы. ( A ) Примеры ВПСП, зарегистрированные в мотонейроне L7 после стимуляции сенсорного нейрона до (0 часов) и 24 часа после лечения 5-HT. Инъекция олигонуклеотида ERE, но не соответствующий мутант (ERE Mutant) блокирует 5-HT-индуцированное увеличение по амплитуде ВПСП через 24 ч. Контрольная культура не получала 5-HT аппликации или инъекции олигонуклеотидов.( B ) Гистограмма представляющие эффекты инъекций олигонуклеотидов в долгосрочной перспективе облегчение. Высота каждой полосы соответствует среднему проценту изменение ± SEM в амплитуде ВПСП, измеренной через 24 часа после обработки 5-HT. Пять импульсов 5-HT значительно увеличивают амплитуду ВПСП в неинъектированные клетки, а также инъецированный мутант ERE или мутант ApCRE клетки по сравнению с контролем (не обработанные 5-HT и неинъектированные клетки). Напротив, изменение амплитуды ВПСП в ERE или клетки, инъецированные ApCRE, существенно не отличались от клеток контрольные клетки, которые не вводили и не обрабатывали.( C ) Гистограмма, представляющая среднее процентное изменение амплитуды ВПСП ± SEM краткосрочных облегченных клеток, инъецированных ERE олигонуклеотиды, с ApCRE или с буфером. Одиночный импульс 5-HT не оказали значительного влияния на амплитуду ВПСП в неинъектированных клетках или клетки, которым вводили ERE или ApCRE. [Воспроизведено с разрешения Альберини и др. (34) (Авторские права 1995, Cell Press).]

Как долго этот фактор транскрипции должен быть активным? Это связывание ApC / EBP с его последовательностями-мишенями, необходимое на протяжении всего весь период обслуживания или упрощение станет самовоспроизводящийся в результате последующего выражения более поздних, более стабильные эффекторные гены? Чтобы различать эти гипотезы, Альберини и др. вводили олигонуклеотиды ERE в сенсорную клетки в разное время после обработки 5-HT. Они нашли блокировку эффект постепенно снижался, когда инъекция проводилась в более длительные интервалы после тренировки, без фасилитации влияние инъекции через 12 часов после тренировки. Следовательно индукция ApC / EBP во время лечения 5-HT приводит к активация каскада самовоспроизводящихся событий, необходимых для поздняя фаза долгосрочного фасилитации.

Структурные изменения стабилизируют позднюю фазу Долгосрочное содействие

Продуктов этой сети генов всего несколько из которых были идентифицированы до сих пор, приводят к росту дополнительных синапсы между сенсорными нейронами и их подчиненными клетками, которые стабилизируют процесс самоподдерживающейся долговременной памяти (17, 18, 19).Действительно, стабильность долгосрочного фасилитации, кажется, является результатом стойкость этих структурных изменений в синапсах между сенсорных и моторных нейронов, распад которых параллелен распаду поведенческая память (35).

Каковы молекулярные механизмы, лежащие в основе обучения, связанного с обучением? образование новых синаптических связей? Синаптический рост, индуцированный 5-HT в сокультурах сенсорно-моторных нейронов связан с подавление молекул адгезии нервных клеток (NCAM), связанных Aplysia молекулы клеточной адгезии (apCAM) на поверхности мембрана сенсорного нейрона (36).Понижающее регулирование особенно заметно на участках, где соприкасаются отростки сенсорных нейронов друг друга и достигается там за счет зависимого от синтеза белка активация скоординированной программы клатрин-опосредованного эндоцитоза, что приводит к интернализации и явной деградации apCAM (37). Aplysia экспрессирует две изоформы apCAM, мембранную форму и фосфоинозитол-связанная форма. Какая из двух изоформ apCAM является интернализованный? Чтобы ответить на этот вопрос, Bailey et al. (38) селективно экспрессируемые конструкции, меченные эпитопом, двух изоформ в культивируемые сенсорные нейроны. Комбинируя электронную микроскопию тонких срезов с антителами, конъюгированными с золотом, они обнаружили, что 5-HT вызывает 68% снижение плотности меченых золотом комплексов, связанных с трансмембранная форма apCAM на поверхности мембраны и 24-кратная увеличение их интернализации. Напротив, 5-HT не влияет на либо поверхностное распределение, либо интернализация фосфатидилинозитол-связанная изоформа apCAM.Избирательный интернализация трансмембранной формы подчеркивает потенциал регуляторное значение его внутриклеточного домена, который содержит последовательность, богатая остатками пролина, глутаминовой кислоты, серина и треонина считается, что опосредует деградацию белка (PEST) и имеет два консенсуса сайты фосфорилирования MAP-киназы. Делеции или мутации в цитоплазматический хвост должен позволять определить, какая часть этого Молекула запускает интернализацию, и какая часть нацелена на деградацию.

Способность 5-HT изменять структуру поверхности и внутренние мембранные системы сенсорных нейронов Aplysia , по инициирование быстрой и зависимой от синтеза белка последовательности шагов, имеет поразительное сходство с взъерошенностью поверхности клетки и ремоделирование мембраны, вызванное ростом эпидермиса в ненейрональных системах фактор и другие хорошо охарактеризованные факторы роста (39) или нервным фактор роста в клетках PC12 (40). Эти сходства предполагают, что модуляторные передатчики, важные для обучения, такие как 5-HT, могут служить двойная функция.В дополнение к переходному регулированию возбудимость нейронов, многократное или длительное воздействие модуляторный передатчик может также производить действие, сравнимое с действием фактор роста, приводящий к более стойкому изменению архитектура нейрона.

На основании этих данных Bailey et al. (37) предложили что вызванная 5-HT интернализация apCAM и, как следствие, эндоцитозно активированное ремоделирование мембраны может быть первым морфологические шаги в структурной программе, лежащей в основе долгосрочной облегчение.Согласно этой точке зрения, синапс, связанный с обучением формированию предшествует и, возможно, требуется активация эндоцитов, который затем может выполнять двойную функцию. Во-первых, удаление клетки молекулы адгезии с нейрональной поверхности в местах соприкосновения могут дестабилизируют адгезивные контакты и способствуют дефаскикуляции — процессу это может быть важно при разборке. Во-вторых, массивный эндоцитарный активация может привести к перераспределению мембранных компонентов, которые способствует образованию синапсов.

Трехступенчатая молекулярная модель перехода коротко- к долговременной памяти в

Aplysia : инициация, Консолидация и стабилизация

Рис.5 иллюстрирует схематическое резюме трех шагов, которые мы обозначили в преобразование краткосрочного пресинаптического облегчения в долгосрочное. В этом модель, 5-HT, модуляторный передатчик, выпущенный облегчением интернейроны, которые пресинаптически заканчиваются на сенсорном нейроне, действует инициировать отдельные процессы памяти с разной продолжительностью. В ближайщем будущем фасилитация, которая длится несколько минут, начинается с связывание 5-HT с его поверхностными рецепторами. Это активирует аденилил циклаза, катализирующая синтез цАМФ.цАМФ связывается с регуляторной субъединицы PKA, приводящей к высвобождению и активации ее каталитическая субъединица. PKA действует как минимум на два класса субстратов, чтобы увеличить высвобождение передатчика (41). Во-первых, он фосфорилирует K ⁺ каналов или связанных белков, что приводит к уменьшение выходящего тока K ⁺ и приводит к расширение потенциала действия и повышение Ca ²⁺ приток в пресинаптический нейрон (9, 10, 11, 12, 13). Во-вторых, PKA, похоже, также действуют непосредственно на механизмы, участвующие в экзоцитотическом высвобождении передатчик.Эти модификации происходят в пресинаптическом терминалы и не зависят от синтеза новых макромолекул, и их продолжительность определяет временной ход краткосрочного содействия.

Молекулярные пути, лежащие в основе коротких и долгосрочное пресинаптическое облегчение у Aplysia . См. Текст для подробностей.

В отличие от краткосрочных эффектов, повторная активация серотонинергические интернейроны вызывают долгосрочное облегчение, которое требует индукция новых белков и длится> 1 дня.С повторным или длительное применение 5-HT, каталитической субъединицы PKA перемещается в ядро, где действует на ядерные субстраты, которые включают факторы транскрипции CREB / активирующие транскрипцию фактор семьи. Таким образом, активность CRE-связывающих белков необходима. для инициирования долгосрочной фасилитации. В частности, это компонент инициирования перехода к долгосрочному содействию требует согласованная регуляция по крайней мере двух факторов транскрипции: активация CREB1 и ослабление репрессии CREB2.Этот компонент инициирования приводит к быстрой индукции немедленные ранние гены убиквитин гидролазы и ApC / EBP и предполагают что консолидирующий компонент долгосрочного содействия требует активация сети генов с конститутивно активными белками регулируют экспрессию генов немедленного ответа. Что-нибудь из этого являются ранними регуляторными генами, которые, в свою очередь, по-видимому, приводят к экспрессия поздних (предположительно структурных) генов, ответственных за фаза стабилизации.Включение самоподдерживающегося механизма генами непосредственного раннего развития объясняет, почему характерный белок Синтез-зависимая фаза краткая: индукция регуляторных факторов является ограничивающим шагом, который позволяет выражать события поздней фазы. Помимо регуляторных факторов, синтезируются и ранние эффекторы. на этапе консолидации. Среди этих эффекторов — С-концевой убиквитин гидролаза, которая, по-видимому, участвует в протеолитической расщепление регуляторной субъединицы PKA, поддержание ферментативного активность каталитической субъединицы в отсутствие увеличения цАМФ (42, 43) и легкие цепи клатрина, которые могут участвовать в удаление apCAM с поверхности клетки путем активации эндоцитарный путь и, таким образом, может способствовать начальным этапам синаптический рост (37, 44).

Хотя ферментативная активность PKA необходима в течение первых 10 часов после повторного применения 5-HT он не поддерживается (45). Скорее, поздняя фаза характеризуется структурными изменениями, которые проявляются в течение 1 часа после 5-HT или тренировки с ударом хвоста (46) и сохраняются в течение нескольких дней или недель (35). Действительно, индуцированные регуляторные гены могут, в свою очередь, инициировать дальнейшие раунды активации транскрипции, генерируя каскад последовательной экспрессии генов, влияющих на гены, кодирующие белки такие как BiP (47) и кальретикулин (48), что может отражать общий ответ, разработанный для удовлетворения посттрансляционных требований возросшего белковый синтез, а также структурные белки, необходимые для строительство новых синаптических стволов, связанных с долгосрочными сенсибилизация.Память на несколько часов сохраняется за счет периода полураспада. эффекторных белков или функциональными модификациями, такими как фосфорилирование этих белков. Определенный ранний эффектор белки также могут служить для усиления и поддержания первоначального ответа, например, протеолитической активацией протеинкиназы. объем памяти длится дни, недели или месяцы (дольше, чем период полураспада эффекторного белков) инициируется ранними регуляторными генами, белок которых продукты вызывают поддержание экспрессии поздних эффекторных генов, которые могут способствовать и стабилизировать рост новых синаптических связи, совпадающие с фазой поддержания долговременной памяти.

Каскад cAMP также используется для неявных форм Память в

Drosophila

Насколько распространен цАМФ-триггер, CREB-опосредованный? каскад активации генов для хранения в памяти? Еще одна простая форма имплицитная память, используемая для классической обусловленности, была исследована в Drosophila , использующая обонятельные сигналы в сочетании с электрическим током. Было выделено несколько мутантов с одним геном, которые не могут изучить задача, хотя в остальном их поведение нормальное.Три мутации имеют был проанализирован с особой тщательностью, и каждый из них включает в себя этап цАМФ каскад. тупица связана с дефектом цАМФ фосфодиэстераза (49), брюквы дефектна в Ca ²⁺ / кальмодулин-зависимая аденилатциклаза (50) и с амнезиаком не содержит аденилатциклазы гипофиза. активирующий пептид (PACAP) -подобный пептидный трансмиттер, который стимулирует аденилилциклаза (51). Экспрессия ингибитора PKA с использованием тепла Shock Promoter также блокирует обучение (52).

Недавно Талли et al. (53) показали, что разнесенные тренировка дает начало долговременной памяти, которая длится не менее 7 дней и блокируется ингибиторами синтеза белка. Это долгосрочное память избирательно блокируется вызванным тепловым шоком выражением доминантно-отрицательный ингибитор CREB, модулятора элемента ответа цАМФ (CREM) -подобный репрессор транскрипции (30). Напротив, сверхэкспрессия активатора CREB приводит к немедленной долговременной памяти. Таким образом, несколько формы долговременной памяти для разных форм обучения в Drosophila требует экспрессии генов, индуцированной CREB и цАМФ.

Общие молекулярные механизмы долговременной памяти в Неявное и явное обучение

Исследования в Aplysia и Drosophila предполагают, что часть молекулярного переключателя необходим для закрепления долговременной памяти во время элементарных, неявные формы обучения включают в себя опосредованную цАМФ индукцию немедленные ранние гены. Есть ли аналогичный набор молекулярных шагов для консолидация памяти более сложных, явных форм обучения в мозг млекопитающего?

Память для явных форм обучения, как у людей, так и у людей. экспериментальных животных, критически зависит от структур внутри височная доля, такая как гиппокамп (2).Какие бывают сотовые механизмы, используемые в гиппокампе для явного хранения памяти? Этот вопрос впервые был задан в 1973 году, когда Тимоти Блисс и Терри Лемо продемонстрировал, что нейроны гиппокампа обладают прочной пластичной структурой. возможности, которые потребуются для долговременной памяти хранилище (54). Кратковременная высокочастотная стимуляция любого из трех лучше всего охарактеризованные нервные пути в гиппокампе приводят к повышение синаптической эффективности, которое может длиться часами или днями.Этот усиление называется ДП.

LTP в гиппокампе млекопитающих имеет одни и те же механизмы, используемые для облегчения синапсов у Aplysia . Для Например, LTP из мшистых волокон, который возникает в синапсах между зубчатыми клетки гранулы извилины и пирамидные клетки СА3, вовлекают цАМФ-зависимую усиление высвобождения передатчика из пресинаптических окончаний. К Напротив, коллатеральный LTP Шаффера в CA1 намного сложнее. Здесь индуктивная фаза — это постсинаптическое событие, включающее приток кальция. через рецептор N -метил-d-аспартат канал и набор нескольких путей вторичного посланника с участием тирозинкиназ, протеинкиназы С и кальций / кальмодулинкиназа II.В дополнение к этим ранним шаги в постсинаптической клетке, коллатеральный LTP Шаффера также включает усиление высвобождения медиатора из пресинаптического нейрона (55, 56, 57), которые могут быть опосредованы ретроградными сигналами мессенджера. (возможно, оксид азота или оксид углерода), которые диффундируют из постсинаптическая клетка (58, 59, 60).

Подобно пресинаптическому облегчению у Aplysia , и моховое волокно, и коллатеральный ДП Шаффера имеют различные временные фазы, каждая с клеточным представлением.Ранняя фаза вызывается однократной тетанической стимуляцией, длится 1–3 часа и требует только ковалентная модификация ранее существовавших белков. Напротив, поздняя фаза вызвана повторной тетанической стимуляцией, сохраняется в течение несколько часов и зависит от синтеза нового белка и РНК (61, 62, 63, 64). Как и в случае с долговременной памятью в Aplysia , на клеточном уровне есть переключатель консолидации, а Требование транскрипции в LTP имеет критическое временное окно (64).Кроме того, блокируется поздняя транскрипционно-зависимая фаза LTP. ингибиторами ПКА (61, 62). Недавние исследования Нгуена и Кандела (65) теперь укажите, что эти особенности LTP также применимы к третьему основному путь гиппокампа, медиальный перфорантный путь, который берет свое начало в энторинальной коры и заканчивается на гранулярных клетках в зубчатой ​​извилине. LTP в этом пути проявляет как раннюю, переходную фазу, так и не требует синтеза белка или РНК и не зависит от PKA активация, и поздняя фаза, требующая синтеза белков и РНК и могут избирательно блокироваться ингибиторами PKA.Таким образом, как in Aplysia пресинаптическое облегчение, опосредованное цАМФ транскрипция, по-видимому, является общим механизмом для поздней формы LTP во всех трех проводящих путях гиппокампа (рис. 6). С этими наблюдениями согласуются выводы Bourtchuladze et al. (32), которые изучили линии мышей с селективным удалением изоформы CREB Δ. Несмотря на то что у этих мышей наблюдается нормальное приобретение и кратковременное удержание (30 мин) контекстного обучения, они выборочно дефектны для долгосрочного память проверена через 1 час или 24 часа.

Рабочая модель молекулярных механизмов лежащие в основе ранней и поздней фаз LTP в областях СА1 гиппокампа И CA3. Подробности см. В тексте.

Общий вид

Один из объединяющих принципов, вытекающих из эти молекулярные исследования неявной и явной памяти что, несмотря на разные способы индуцирования каждой формы, последующий генетический переключатель, необходимый для преобразования их кратковременных память на одну более продолжительной может быть похожей.Таким образом, молекулярная исследования познания показывают на механистическом уровне ранее непредвиденные отношения между разными классами обучения, и предполагают привлекательную возможность того, что хранение долговременной памяти может использовать общие гены и белки.

В Aplysia эти механизмы включают последовательность три шага. Во-первых, этап инициации включает активацию CREB1 и дерепрессия CREB2. Во-вторых, этап консолидации включает индукцию CREB1 набора немедленных ранних генов, таких как как С-концевую убиквитин гидролазу и фактор транскрипции С / EBP.В-третьих, этап стабилизации включает в себя понижающее регулирование apCAMs и привлечение к процессу роста. Поскольку ряд исследования головного мозга позвоночных показали, что ранние гены индуцируются в гиппокампе и некоторых областях неокортекса посредством лечения, которые приводят к LTP (66, 67, 68), это будет представлять особый интерес изучить, могут ли цАМФ-зависимые факторы транскрипции, возможно, семейства C / EBP, также необходимы для долговременных синаптических модификации у млекопитающих.

Очевидное сходство некоторых молекулярных стадий, которые лежащая в основе синаптической пластичности, связанной с обучением, может отражать тот факт, что долговременная память как для неявного, так и для явного хранения связана со структурными изменениями (69). Этот стабильный и самостоятельный поздний фаза включается цАМФ-опосредованной индукцией каскада немедленные гены.

Что поздняя фаза мшистых волокон, коллатералей Шаффера и медиальный перфорантный путь LTP также включает цАМФ, что вызывает интересный возможность того, что в гиппокампе также цАМФ и протеинкиназа А нанимаются, потому что они могут получить доступ к молекулярным техника для длительных структурных изменений.Разграничивая гены и белки, привлеченные N -метил-d-аспартат-зависимый и -независимый формы LTP, эта возможность теперь может быть проверена. Таким образом, тогда как животные и люди способны к широкому спектру процессов обучения, которые использовать несколько различных каскадов вторичных сообщений, они могут задействовать гораздо более ограниченный набор молекулярных механизмов для долговременное хранение в памяти.

Благодарности

Часть работ, процитированных в этом обзоре, была поддержана Медицинский институт Говарда Хьюза до Э.R.K. и национальные институты Медицинские гранты Mh47134 и GM32099 для C.H.B.

Сноски

• Стоимость публикации этого статьи были частично обработаны по страницам взимать оплату. эта статья поэтому должен быть отмечен « реклама » в соответствии с 18 U.S.C. §1734 исключительно для указания этого факта.

• Сокращения: LTP, долгосрочное потенцирование; 5-HT, серотонин; CRE, элемент ответа cAMP; CREB, связывающий белок CRE; ПКА, белок киназа А; MAP, митоген-активированный белок; C / EBP, CCAAT связывающий энхансер белок; ApC / EBP, Aplysia C / EBP; ERE, элемент ответа энхансера; ВПСП, возбуждающий постсинаптический потенциал.

• Авторские права © 1996, Национальная академия наук США

МОЗГ ОТ ВЕРХНЕЙ ВНИЗ

Память и обучение настолько тесно связаны, что люди часто путают их друг с другом.Но специалисты те, кто их изучает, считают их двумя разными явлениями. Эти специалисты определяют обучение как процесс, который изменит последующее поведение. Память , с другой стороны, это способность вспоминать прошлый опыт. Вы выучить новый язык, изучая его, но затем вы говорите на нем, используя свою память чтобы восстановить слова, которые вы выучили. Память имеет важное значение для всего обучения, потому что позволяет хранить и извлекать информацию что вы узнаете. Память — это, по сути, не что иное, как запись, оставленная обучением. процесс. Таким образом, память зависит от обучения. Но обучение также зависит от памяти, потому что знания, хранящиеся в вашей памяти, обеспечивают рамки, с которыми вы связываете новые знания по ассоциации. И более обширный ваша структура существующих знаний, тем легче вы сможете связать новые знания к нему. В Ваша память не только ассоциативна, но и является реконструкцией. Если вы знаете, что Porsche — это машина, вы знаете, что у Porsche есть тормоза, даже если вы их на самом деле не видели, потому что знаете, что у всех автомобилей есть тормоза. Этот очень полезная форма рассуждения называется умозаключением и основывается, по сути, на знаниях, которые мы уже сохранили в нашей памяти. Чем больше знаний мы уже приобрели, тем больше мы сможем сделать выводы. 3

СЕНСОРНАЯ, КРАТКОВРЕМЕННАЯ И ДОЛГОСРОЧНАЯ ПАМЯТЬ Человеческая память не является единичной процесс.Исследования показывают, что на психологическом уровне различные типы память действует в человеческих существах. Также кажется все более вероятным, что эти разные системы приносят разные части мозга в игру. Типы памяти можно классифицировать по-разному, в зависимости от по используемому критерию. Если критерием является продолжительность, по крайней мере, три разных Можно выделить типы памяти: сенсорная память, кратковременная память и долговременная память. объем памяти. Сенсорная память принимает предоставленную информацию чувствами и сохраняет его точно, но очень кратко. Сенсорная память длится такое короткое время (от нескольких сотен миллисекунд до одной или двух секунд), что его часто считают частью процесса восприятия. Тем не менее он представляет важный шаг для хранения информации в кратковременной памяти. Краткосрочные Память временно записывает последовательность событий в нашей жизни.Он может зарегистрировать лицо, которое мы видим на улице, или телефонный номер, который мы кого-то подслушиваем выдача, но эта информация быстро исчезнет навсегда, если мы не сделаем сознательное усилие сохранить его. Кратковременная память имеет емкость только около семи пунктов и длится всего несколько десятков секунд. Так же, как сенсорная память необходимый шаг для кратковременной памяти, кратковременная память — необходимый шаг к следующему этапу запоминания, долговременной памяти. Долговременная память не только хранит все важные события, которые отмечают нашу жизнь, но и позволяет нам сохранять значения слов и физические навыки, которые мы узнали. Его емкость кажется неограниченным, и это может длиться дни, месяцы, годы или даже всю жизнь! Но это далеко не безошибочно. Иногда это искажает факты и имеет тенденцию становятся менее надежными с возрастом. Хотя каждый из этих типов памяти имеет свой особый режим работы, они все тесно сотрудничают в процессе запоминания.

			РАЗЛИЧНЫХ ВИДЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ Долговременная память как целое определяется критерием длительности. Но другие критерии могут быть применены, чтобы разбить сложный феномен памяти на отдельные компоненты. Одним из таких критериев является наличие или нет, долговременная память, о которой идет речь, может быть вербализирована. На основании этого По критерию можно выделить две основные формы долговременной памяти. The во-первых, это декларативная память : ваша память обо всех тех вещах, которыми вы являетесь помнить о том, что вы можете описать словами, например о своем дне рождения, или значение слова «колыбель», или то, что вы ели прошлой ночью. Этот форма памяти также называется явной памятью, потому что вы можете назвать и описать каждый из них явно запомнил вещи. Другой Форма долговременной памяти недекларативная память . Он также известен как неявная память , потому что вы выражаете это не словами. Для Например, когда вы катаетесь на велосипеде, жонглируете мячами или просто завязываете шнурки, вы выражаете воспоминания о моторных навыках, которые не требуют использования языка. Такие «двигательные воспоминания» — это всего лишь один из видов неявной памяти. Там другие тоже.

.