Инфальтивный это википедия: Недопустимое название — Викисловарь

Автор: | 14.04.2021

Содержание

ИНФАНТИЛЬНЫЙ — это… Что такое ИНФАНТИЛЬНЫЙ?

  • ИНФАНТИЛЬНЫЙ — [лат. infantilis младенческий] детски недоразвитый, сходный по манерам, поведению, мировосприятию с ребенком. Словарь иностранных слов. Комлев Н.Г., 2006. инфантильный [лат. infantilis] – обладающий свойствами детского возраста Большой словарь… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • инфантильный — ребячливый, детский, недоразвитый Словарь русских синонимов. инфантильный 1. детский; ребячливый (разг.) 2. см. недоразвитый Словарь синонимов русского языка. Практический справочник …   Словарь синонимов

  • ИНФАНТИЛЬНЫЙ — ИНФАНТИЛЬНЫЙ, инфантильная, инфантильное (книжн.). 1. прил. к инфантилизм. Инфантильное состояние. 2. Детски недоразвитый, свойственный младенческому возрасту. Инфантильный вид. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 …   Толковый словарь Ушакова

  • инфантильный — ая, ое. infantile adj. 1. Свойственный детскому возрасту; недоразвитый. Инфантильный вид. Инфантильное состояние. БАС 1. 2. Подделывающийся под поведение, манеры ребенка. Инфантильные привычки. МАС 2. Инфантильно, нареч. Лекс. Уш. 1934:… …   Исторический словарь галлицизмов русского языка

  • ИНФАНТИЛЬНЫЙ — ИНФАНТИЛЬНЫЙ, ая, ое; лен, льна. 1. Детски недоразвитый, страдающий инфантилизмом (в 1 знач.) (спец.). И. ум. 2. Сходный с манерами, поведением, мировосприятием ребёнка (книжн.). И. тон. | сущ. инфантильность, и, жен. Толковый словарь Ожегова.… …   Толковый словарь Ожегова

  • инфантильный — (infantilis; лат. infans, infantis ребенок) обладающий чертами, присущими детскому возрасту …   Большой медицинский словарь

  • Инфантильный — прил. 1. Страдающий инфантилизмом [инфантилизм 1.]. отт. Свойственный такому человеку. 2. Проявляющий детскость в поведении (о взрослом человеке). Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 …   Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

  • инфантильный — инфантильный, инфантильная, инфантильное, инфантильные, инфантильного, инфантильной, инфантильного, инфантильных, инфантильному, инфантильной, инфантильному, инфантильным, инфантильный, инфантильную, инфантильное, инфантильные, инфантильного,… …   Формы слов

  • Инфантильный — Инфантилизм (от лат. infantilis  детский)  отставание в развитии, сохранение в физическом облике или поведении черт, присущих предшествующим возрастным этапам. Термин употребляется как в отношении физиологических, так и психических явлений. В… …   Википедия

  • Инфантильный — Детоподобный (ювенильный). Инфантилизм является следом эволюционного педоморфизма у определенных расовых типов, однако термин может применяться и к конкретному индивиду. то есть детский, или имеющий ряд несоответствующих данному возрасту… …   Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

  • Инфантильный человек

    Инфантильность — незрелость человека, выражающаяся в задержке становления личности, при которой поведение человека не соответствует возрастным требованиям к нему. Инфантильные люди не самостоятельны в решениях и действиях, у них пониженная критичность по отношению к себе и повышенная требовательность к заботе других о себе. Им присущи разнообразные компенсаторные реакции, к ним относятся фантазии, заменяющие реалии, эгоцентризм, эгоизм. Об инфантилизме мы беседуем с протоиереем Александром Ильяшенко

    — Психологи считают, что одним из наиболее важных факторов развития инфантилизма являются родители, которые недостаточно серьезно относятся к человеку в детстве.

    — Возьмем пример, пусть сильно удаленной от нас во времени, но яркой личности — Юлия Цезаря. Он был совсем еще юношей, когда его преследовали, как человека, представляющего опасность для диктатора Суллы, стремившегося установить в Риме свою единоличную власть.

    Когда Цезарь скрывался, он был схвачен пиратами. За него потребовали огромный выкуп, двадцать талантов серебра (талант-мера веса у древних греков и римлян, равная примерно 26 кг ). Юлий Цезарь возмутился, посчитав размер выкупа слишком маленьким, и сказал, чтобы требовали за него не менее пятидесяти талантов. Пока, в течение пяти-шести недель, собирали необходимые деньги, Цезарь, чтобы зря времени не терять, упражнялся в ораторском искусстве, произносил перед пиратами речи. Когда его невнимательно слушали, он приходил в ярость и обещал всех повесить. Он вел себя с ними так, словно они были его телохранителями, а не он их пленником и не выказывал перед ними никакого страха. Выкуп состоялся, его отпустили. Цезарь тут же собрал целый флот, настиг этих пиратов, захватил огромную добычу и исполнил свое обещание, казнив тех, кто попал ему в руки. Другой пример. Князь Александр Ярославич стал Невским, когда одержал блестящую победу над шведским крестоносным войском. Ему тогда было двадцать лет. Это тот возраст, когда современный молодой человек просто еще, можно сказать, «маменькин сынок».

    Конечно, у каждого человека есть недостатки, это касается и выдающихся людей. Если вернуться к разговору о Юлии Цезаре, то А.В. Суворов говорил, что он готов перенять у него его добродетели, но не его недостатки. В Риме был такой обычай. Когда император, то есть полководец, одержавший блистательную победу, справлял триумф —   торжественно въезжал в Рим со своим победоносным войском, ведя пленных и везя добытые сокровища, то, чтобы он не слишком зазнавался, впереди этой процессии бежали солдаты и пели что-то вроде частушек: «Прячьте жен: ведем мы в город лысого развратника. Деньги, занятые в Риме, проблудил ты в Галлии». В этом Цезарь, конечно, не идеал, порок остается пороком, но трусом он никогда не был и не прятался от опасности, и в том, где он достиг вершин, как выдающийся полководец, как блестящий оратор, как мужественный и решительный человек, он является образцом.

    Речь идет о том, что в те времена людей воспитывали иначе, чем сейчас. Тогда человек мог себя проявить. А как сейчас человек может проявить себя? Шаг влево, шаг вправо и считается, что ты уже переступил какие-то границы и уже имеешь дело с правосудием, которое долго разбираться не будет, и ты получишь по всей строгости современных законов. О какой самостоятельности при таких условиях может идти речь? Сейчас все скованы. Человек себя проявить не имеет возможности, поэтому и воспитание становится совершенно неполноценным. Дело не в том, что у нас родители какие-то не такие, просто ситуация сейчас такова, что вырастить полноценного, внутренне свободного, инициативного, творческого и при этом законопослушного, но послушного здравым законам, человека, просто не представляется возможным.

    Лет десять назад ко мне подошел мужчина и сказал, что он убил человека. Произошло это давно, в середине пятидесятых годов, в городе Магнитогорске. Этот мужчина, тогда еще молодой человек, шел поздно вечером по улице и увидел группу парней, которые волокли куда-то девушку. Он за нее вступился, завязалась драка. Он бросился бежать, они – за ним. Бежал он быстро, погоня растянулась, так что он получил возможность драться не со всеми сразу, а по одному. Мужчина этот был чемпионом города по боксу и укладывал этих бандитов одного за другим, но не рассчитал удар, и один из них больше не встал. Слава Богу, что он не испугался и заступился за девушку. Я не знаю, был ли он тогда под следствием, но если бы это произошло сейчас, его бы посадили за решетку. А за что? Наоборот, пусть каждый негодяй знает, если ты смеешь посягать на честь или жизнь другого человека, то для тебя все может кончиться плачевно. Стоит задуматься над тем, почему у нас такое законодательство и постараться приложить силы, чтобы его изменить. Оно должно способствовать развитию благородных черт у наших соотечественников, тогда и инфантилизма не будет.

    Возьмем, к примеру, не столь далекие времена. Если посмотреть на фотографии, касающиеся последнего Российского Императора Николая II , то мы можем увидеть, что все находящиеся рядом с ним офицеры вооружены.

    Тогда у каждого офицера оружие было при нем всегда, даже если рядом находился глава государства. Какой-нибудь террорист, злоумышленник, видя рядом офицера, знал, что при нем нельзя безнаказанно преступать закон. Люди с большим уважением относились к человеку в погонах. Тогда был совершенно другой менталитет. К сожалению, за годы советской власти, это из народа было полностью выбито. Теперь военному выдается оружие только, когда он заступает в наряд или на боевое дежурство. А почему? Он ведь принял присягу, почему ему не доверяют? Я недавно прочитал одну интересную книжку, посвященную начинающим командирам. Ее написал офицер, окончивший Суворовское училище и прошедший большой жизненный путь в вооруженных силах. Он высказывает правильную мысль о том, что учиться нужно всегда, и если ты хорошему можешь научиться у врага, то учись и у врага. И приводит такой пример. Фашистская Германия, 1936 год. Гитлер собирается посетить некий полк. Естественно, перед визитом такого высокопоставленного лица, в полк прибывает служба безопасности и идет к командиру полка, полковнику, будущему генералу — фельдмаршалу германской армии, Эрвину Роммелю. Роммель этим представителям сказал: «Я и мои офицеры принесли присягу на верность фюреру, мы своей жизнью и честью отвечаем за его безопасность, и я не позволю подвергать сомнению нашу искренность», и выгнал их. Об этом инциденте, конечно, доложили Гиммлеру, тот Гитлеру. Гитлеру это понравилось, он приезжает в полк, его встречают с подобающим почетом, после чего Роммель «идет в гору».

    Точно так же было и в царской армии, если ты офицер, значит ты человек чести, тебе можно верить всегда. Армия являлась образцом чести и нравственности. Прославленный генерал, князь Багратион П.И. говорил так: «Корпус офицеров, чувствующий высоту своего назначения, никогда не потерпит в обществе своем товарища, оскорбляющего честь подчиненного».

    Другая ситуация. Сейчас, казалось бы, есть возможность заниматься сельским хозяйством, ведь у нас огромное количество невозделанной земли. Но этого никто не делает, потому что человек, который будет заниматься обработкой земли, абсолютно бесправен. В нашем государстве, согласно конституции, существует государственная, региональная, муниципальная, какие-то организации могут иметь собственность и частная собственность. А народной собственности не существует. Каждый из нас ничем не владеет в собственной стране. Если ты поднимаешь камушек, то ты берешь его у государства, это не твоя собственность. Но на обыкновенный камушек все смотрят сквозь пальцы, а вот если ты поднял с земли драгоценный камушек, то ты уже преступник, потому что украл государственную собственность, и будешь отвечать перед государством по закону. Если ты поймал в реке ершика, то на это не обратят внимания, но если ты поймал стерлядку, то ты уже браконьер и ответишь по всей строгости закона. А почему? Ведь раньше люди и селились вдоль рек именно для того, чтобы река кормила их. Или, к примеру, люди рубили деревья, чтобы отапливать свое жилище, и никто их к ответственности не привлекал. А теперь, если ты пойдешь в лес и срубишь сухое дерево, которое и так скоро упадет, сгниет и будет засорять и отравлять лес, то тебя отдадут под суд. Совершенно непонятная система ограничений.

    Так вот, о вопросе вины родителей в развитии инфантилизма в человеке. Родителей формирует общество, в котором они живут, но и люди формируют общество. Если осознать, что мы идем не тем путем, руководствуемся не теми законами, то тогда надо понять, где этот правильный путь и какие законы правильные. Это очень серьезная и трудная проблема государственной важности и решать ее надо серьезно и ответственно на государственном уровне.

    — Замечено, что дети, о которых слишком сильно пекутся, болеют чаще и у них даже могут возникать задержки в психологическом развитии. Ребенок начинает вести себя «младше» своего настоящего возраста. Отец Александр, как Вам кажется, что в этом кроется: сильная любовь матери к ребенку или ее эгоизм?

    — Здесь кроется и не сильная любовь матери, и не эгоизм, а просто ее неразумие и избыток времени, потому что это ненормально, когда в семье один ребенок. Полноценная женщина может родить и воспитать пять, десять и даже больше детей. Хватает у женщины на это сил и энергии. А если все силы, вся энергия сосредотачивается на одном-единственном ребенке, то это вредно для самого же ребенка. Избыток женской энергии его подавляет. Мать не дает ребенку полноценно развиваться, познавать мир.

    Недавно   мне пришлось ехать в поезде дальнего следования, на верхней полке сидел мальчик лет восьми и совершенно уверенно и спокойно себя там чувствовал. Его мама сидела внизу, чем-то занималась. Настало время укладываться спать, мамочка встает и снимает с него носочки. Я дар речи потерял. Ну что это за воспитание?! Это скорее гримаса. Маленькие семьи стали нормой, а ведь женщина, чтобы себя полностью реализовать, должна иметь несколько детей, даже много детей. Все это идет от какого-то однобокого воспитания и, конечно, от трудности устроить семейный быт большой семьи.

    — Например, мама с папой на работе с утра до позднего вечера. Ребенок предоставлен сам себе. У родителей, особенно у матерей, появляется чувство вины перед ребенком, и они пытаются загладить эту вину с помощью дорогих подарков и «карманных» денег. К чему это может привести? Будет ли ребенок уважать родителей за это?

    Это наша действительность, когда мама с папой на работе. По-другому, к сожалению, не получается. То, что мама переживает за ребенка, хочет как-то украсить ему жизнь, компенсировать свое вынужденное отсутствие, это естественно. Но во всем должна быть мера. Дорогие подарки каждый раз — это ребенка только баловать. Нельзя свое внимание, тепло заменять подарками. Если вместо исполнения своего родительского долга, мать и отец пытаются откупиться, то это, безусловно, негативно скажется и на внутрисемейных отношениях, и на отношении ребенка к своим родителям.

    — Папа с работы на диван, а мама и на работе, и на кухне, и уроки с ребенком. Может ли женщина сама, без участия мужчины, воспитать ребенка, как полноценную личность? Этот вопрос касается и матерей-одиночек.

    — Когда муж не помогает жене, которая просто изнемогает от своей нагрузки и на работе, и дома, то это приносит дисгармонию в семейную жизнь. «Друг друга тяготы носите, и тем исполните закон Христов» (Галл.6,2). Надо помогать друг другу нести тяготы жизни. Муж должен быть опорой и защитой своей жене, помогать там, где ей трудно. Это будет хорошим примером и для детей. У каждого ребенка тоже должны быть по дому какие-то посильные обязанности. Общее дело семью только объединяет.

    Известна масса примеров, когда женщины одни воспитывали замечательных детей, но при этом надо помнить, что то, что может исключительный человек в исключительных условиях, не значит, что это может каждый. Для матери-одиночки ребенок, действительно, часто становится тем единственным человеком, на которого она изливает всю силу своей любви. При этом, конечно, бывают перегибы и искажения в воспитании, которые могут негативно сказаться на становлении ребенка, как личности. Кроме того, отца заменить не может никто, даже самая любящая мать.

    Внутри инфантилизма присутствует агрессивность. Дети могут быть очень жестокими. Становясь подростками, молодыми людьми, оно могут попасть в разные группировки, в которых культивируется жестокость. Как избежать этого?

    — Воспитание — процесс постоянный, который должен начинаться с внутриутробного периода. В этот период мамочка должна быть радостной, спокойной, благостной. Ее доброе состояние передается ребенку. Когда родители терпеливо, с любовью ждут появления ребенка на свет, то это благотворно влияет на внутреннее состояние ребенка. Если же в семейной жизни почему-то нет такой гармонии, нет тепла и любви между мужем и женой, то женщина испытывает постоянное чувство одиночества и незащищенности и это, естественно, отрицательно скажется на психологии ребенка и его поведении. Все это закладывает негативные черты характера ребенка, и когда он вырастет, вероятность того, что он может попасть в дурную компанию или какую-то группировку, возрастает многократно. Жестокость может проявиться потому, что вокруг и по отношению к нему настоящей любви, ласки и понимания он в своей жизни не видел, его родителями было совершено много ошибок, много несправедливого и неразумного.

    — Довольно часто наблюдаешь семейные пары, где жена исполняет роль «второй» мамы для мужа. Как Вы считаете, это от недостатка любви в детстве или ее переизбытка, или же какая — то другая причина?

    — Я считаю, что это в какой — то мере даже естественно. Материнство — это глубокое, очень благородное свойство женской души. Оно распространяется не только на детей, но и на мужа. Жена относится к нему и как к мужу, и как к ребенку, заботясь о нем. Другое дело, если мужчина проявляет инфантилизм, ждет, что все за него сделают другие. Повторюсь, что это наша действительность препятствует воспитанию решительных людей.

    — У меня есть знакомые молодые женщины, которые не могут выйти замуж по причине того, что мужчины не хотят брать ответственность за семью. Этим мужчинам мешает их инфантилизм?

    — Да, действительно, многие молодые женщины, прекрасные, умные, работящие, мастерицы не могут выйти замуж, потому что нет достойных мужчин. То пьяница, то развратник, то малодушный и положиться на него нельзя. Это все проявления неправильного воспитания наших людей. В старые добрые времена проблемы найти хорошего мужа не существовало. Сегодня это затруднительно, потому что поменялись жизненные ценности, стремятся к целям, которые нельзя назвать высокими. Сейчас превалируют карьера, гонка за высоким уровнем жизни, славой, властью.

    — Отец Александр, как Вы считаете, такое, к сожалению, частое явление в обществе, как алкоголизм, это ведь тоже своего рода инфантильная реакция на нашу действительность?

    Это не инфантильная реакция, это спровоцированная реакция на нашу действительность. Человек пьет от безысходности и от безделья. Из-за своей бесправности он не имеет возможности реализовать себя в какой-либо деятельности.

    — А если у него просто желания нет?

    — Не может такого быть, чтобы у человека не было желания. Человек, который живет на собственной земле, как минимум, хозяин своей жизни. До принятия христианства земледелец назывался смердом, от глагола смердеть. Понятно почему, это тяжелый физический труд. Когда Русь приняла христианство, то смерд стал крестьянином. Сейчас крестьян нет, тех, кто занимается сельским хозяйством, трудно назвать крестьянами. Есть замечательная былина про Вольгу Святославовича и Микулу Селяниновича. Вольга — это былинный образ князя Олега Вещего. Так вот, едет Вольга со своей «хороброй дружинушкой» по дороге, слышит, как впереди крестьянин поет, «да посвистывает». Этот крестьянин землю пашет, а они догнать его не могут. Еле-еле на третьи сутки догнали, разговорились, предложили Микуле ехать с ними. Он согласился, распряг лошаденку, сел, отъехали. Прошло немного времени, Микула вспоминает, что соху в земле оставил, испортится, надо ее из земли вытащить и «бросить сошку за ракитов куст». Князь Вольга посылает дружинника, тот вытащить соху не может. Двоих князь посылает, и те не смогли. Так мучились, пока Микула одной рукой «сошку» не выдернул из земли. Князь с дружиной удивляются, мол, как же так? Смысл былины такой, что хоть ты и князь, а мужик вовсе не меньше тебя, все на крестьянине держится, он всех кормит. Вот какое глубокое самосознание было у народа.

    — Сначала слишком опекают в детстве, что приводит к недоразвитию индивидуальности, отсутствию духовного стержня. Потом многие попадают в секты, где все строится на порабощении личности. Вы согласны?

    — Да, конечно. Излишняя опека приводит к угнетению человеческой самостоятельности. Проявление инициативы ребенка в семье никогда не должно наказываться. Если ребенок самостоятельно принял какое-то решение и что-то сам сделал, но ошибся, то его, первым делом, надо похвалить, а потом уже постараться вместе с ним разобраться, почему получился такой результат. Нельзя ругать за проявление инициативы. Надо, скорее, себя укорить за то, что не смог ребенка сориентировать, научить, чтобы он эту инициативу проявил грамотно. Человека, лишенного способности проявлять инициативу, лишенного способности здраво оценивать ситуацию, «поймать» в такие западни, как секты, совсем не трудно.

    — Жизнь для детей и инфантов сиюминутна: я хочу этого сейчас! Некоторые православные считают, что, к примеру, поставив свечку в храме, результат должен быть чуть ли не сиюминутный.

    — Такое потребительское отношение к вере характерно для современности. Оно связано с отсутствием духовной подготовки, смиренного отношения к жизни, трудолюбия. Одного нашего желания не достаточно. Господь подчас ограждает нас от самих себя, потому что мы можем своими желаниями принести себе вред. Такой яркий пример приводит писатель В.Г.Короленко. Когда он был маленьким мальчиком, он увидел у кого-то из гостей вставную челюсть и со всей своей детской верой просил Господа дать ему такую же, однако, Господь не исполнил его просьбу. Духовная жизнь – это борьба, духовная брань, которую человек должен вести всю свою жизнь.

    — Другой перегиб — фанатизм. Всякий фанатизм эгоцентричен, только свое «эго» он выдает за Бога.

    Фанатизм происходит от греческого слова «танатос», означающего «смерть». Фанатик — это человек, который из-за своей искаженной веры готов идти на самые крайние действия. Одно дело самопожертвование святого, а другое дело фанатическое действие человека, далекого от правой веры. Например, японские летчики-смертники камикадзе шли на смерть и считали это воинской доблестью. Для православного человека — это скорее самоубийство, а не самопожертвование. Если задать вопрос: « Зачем солдат идет на войну?», как правило, звучит ответ: « Чтобы защищать тех, кто не может себя защитить, и умереть, если это потребуется». Это, конечно, верно, но лишь отчасти, полностью с таким ответом нельзя согласиться. Солдат не камикадзе и не смертник. Он идет на войну не убивать и не умирать, а побеждать. Господь создал человека ради жизни, а не ради смерти. Все мы, как воины Христовы, должны побеждать грех и смерть. Одно дело идти на смерть ради смерти, а другое дело идти на смерть ради жизни. Мученик смерть побеждает, а другой уходит в небытие. А сколько от мучеников посмертных чудес происходит!

    — Как Вы считаете, инфантилизм в современном обществе — это всего лишь мода, которая скоро пройдет, или это все более укореняющаяся форма существования?

    Это все более укрепляющаяся форма существования, из-за нашей же бездеятельности, покорности внешним обстоятельствам, неумения и неспособности их преодолевать. Пока мы не поймем, что это позорно и недопустимо, ничего не изменится. Все зависит от человеческой личности, ведь принимают те или иные решения люди, а не якобы объективные законы общественного развития. Нужно искать продуманные, одухотворенные способы, как перестроить многие фундаментальные основы жизни, чтобы каждая человеческая личность могла свободно развиваться.

    — В каждом из нас живет ребенок. Конечно, важно, чтобы он не стал тираном, но также важно сохранить его в себе. Как понимать слова Спасителя: «Будьте как дети»?

    — В словах «Будьте как дети» (Мф.18,3) Господь говорит о чертах, присущих детской душе: остро чувствовать, искренне радоваться, быть непосредственным, доверчивым, великодушным. Люди, которые прошли огромный духовный путь, часто ведут себя, как дети, в том, что они удивительно чисты, непосредственны, доброжелательны, открыты.

    Почему-то в нашем обществе все, вышеперечисленные, черты детской натуры, воспринимаются, как проявление слабости.

    К сожалению, общество нравственно испорчено. Получается, что с волками жить — по-волчьи выть? Тогда такое общество загрызет само себя, если будет считать нормой такое пренебрежительное отношение к лучшим проявлениям человеческой души. Горе такому обществу и горе тому человеку, который готов поменять свою духовную свободу на «чечевичную похлебку» современных псевдодобродетелей.

    Сколиоз. Виды сколиоза. Лечение сколиоза, симптомы, причины, диагностика

    Видео
    • Сколиоз. Вопрос-ответ
      Тематика: Вопрос-ответ
    • Сколиоз
      Тематика: Энциклопедия заболеваний

    Сколиоз изначально греческое слово, означающее изогнутый или искривленный. Сегодня это слово используется для описания наиболее распространенных типов искривления позвоночника. Сколиоз это просто описательный термин, а не клинический диагноз, такой же, как головная боль.

    При развитии сколиоза позвоночник наклоняется в сторону, и происходит ротация вокруг своей вертикальной оси. Эти изменения имеют как косметический, так и физиологические эффекты с долгосрочными последствиями, которые могут привести к значительным проблемам со здоровьем (при выраженных искривлениях).

    Виды сколиоза. Существует много причин сколиоза, также как и причин головной боли. Задачей врача является определить, какой тип сколиоза у пациента.

    Типы сколиозов

    Идиопатический сколиоз

    Слово идиопатический также имеет греческие корни и обозначает патологию в себе. Проще говоря, идиопатический означает состояние, не связанное ни с каким другим заболеванием или расстройством. К сожалению, термин идиопатический широко используется в медицинской литературе для обозначения заболевания, причины данного которого неизвестны.

    Существуют три основных типа идиопатического сколиоза, которые классифицируются в зависимости от возраста начала заболевания.

    Инфантильный сколиоз — искривление, которое начинает развиваться в возрасте до двух лет. В 9 случаях из 10 этот вид сколиоза исчезает спонтанно. Этот тип сколиоза очень редко встречается.

    Ювенильный идиопатический сколиоз — искривление позвоночника развивается в возрасте от двух до десяти лет. Этот тип также является также достаточно редким.

    Подростковый идиопатический сколиз — этот тип появляется в раннем подростковом возрасте и гораздо чаще у девочек, чем мальчиков. В то время как небольшое искривление встречается одинаково часто у девочек и мальчиков, то искривление, требующее лечения, встречается у девочек подростков в 8 раз чаще у девочек, чем у мальчиков.

    Другие виды сколиоза

    Функциональный сколиоз: При этом типе сколиоза, позвоночник нормальный, но искривление развивается из-за других проблем в организме. Это может быть связано с разницей в длине нижних конечностей или из-за мышечного спазма в спине (например, антальгический сколиоз).

    Нервно-мышечный сколиоз: При этом виде сколиоза возникают проблемы при формировании позвоночника. Либо кости позвоночника не в состоянии сформировать полностью, либо они не в состоянии отделиться друг от друга во время внутриутробного развития. Этот тип сколиоза развивается у людей с наличием других генетически детерминированных заболеваний, в том числе врожденных аномалий, таких как мышечная дистрофия, детский церебральный паралич, или болезнь Марфана.

    У пациентов с такими заболеваниями развивается вытянутое С — образное искривление позвоночника, а слабые мышцы не могут держать его прямо. Если искривление присутствует при рождении, оно называется врожденным. Этот тип сколиоза часто является гораздо более серьезным и нуждается в более активном лечении, чем другие формы сколиоза.

    Дегенеративный сколиоз: в отличие от других форм сколиоза, которые встречается у детей и подростков, дегенеративные сколиоз встречается у пожилых людей. Это вызвано изменениями в позвоночнике из-за воспалительных изменений в суставах позвоночника (спондилеза). Ослабление связок и других мягких тканей позвоночника в сочетании с разрастаниями костной ткани (остеофитами) может привести к искривлению позвоночника. Позвоночник может быть искривлен за счет остеопороза, переломов позвонков, дегенерации дисков.

    Онкологические заболевания, такие остеома или метастазы рака могут приводить к появлению болевого синдрома и компенсаторного искривления позвоночника в сторону противоположную очагу опухоли, вызывающую компрессию нервных корешков.

    Факторы риска

    Существует много мифов о причинах заболевания

    • Это не постуральная проблема
    • Сколиоз не возникает от мягкого матраца
    • Ношение тяжелых сумок в школе не является причиной ни искривления, ни прогрессирования деформации
    • Сколиоз не возникает вследствие длительного сидения за телевизором или употребления вредной пищи
    • Сколиоз не является инфекционным заболеванием — невозможно заразиться от больных, имеющих сколиоз

    Положительный семейный анамнез является определенным фактором риска для идиопатического сколиоза подростков. Поэтому, возможно более правильным было бы называть ИСП. генетическим, а не идиопатическим. Существует также мнение, что неопределенные «экологического» факторы играют определенную роль в возникновении сколиоза ИСП. Но общее мнение склоняется к тому, что все, же причины сколиоза многофакторные.

    Поэтому, при диагностировании ИСП у подростка необходимо обследование его братьев и сестер с 11 летнего возраста.

    Диагностика сколиоза

    Внешние признаки сколиоза

    При наличии визуальных признаков ассиметрии туловища необходимо обратиться к врачу.

    Физическое обследование включает в себя, осмотр на наличие искривления позвоночника сбоку спереди и сзади. В первую очередь пациенту будет предложено раздеться до пояса, чтобы лучше видеть любые ассиметрии. Потом пациента попросят наклониться, стараясь коснуться ног пальцами рук. Врач также может оценить симметрию тела, чтобы убедиться, что бедра и плечи находятся на одной высоте. Также будет обращено внимание на любые изменения кожи, что позволит предположить наличие врожденного дефекта. Врач может проверить амплитуду движений, мышечную силу и рефлексы.

    Чем длительней период дальнейшего формирования опорно-двигательного аппарата, тем выше шансы на прогрессирование деформации. В результате, врач может измерить вес и рост пациента для динамического сравнения. Другим ключом для определения начала роста организма у девочек, например, является наличие месячных и вторичных половых признаков.

    Если врач считает, что есть сколиоз, то назначается рентгенография необходимая для измерения угла искривления (по Коббу). Рентгенографическое определение угла искривления помогает выбрать тактику лечения, а контрольные снимки через определенные промежутки времени увидеть динамику деформации. Для врача очень важно знать, сколько еще времени будет продолжаться рост костной системы. Рентгенография запястья или тазовых костей позволяет приблизительно определить этот промежуток времени.

    Лечение сколиоза

    Лечение сколиоза в зависимости от степени искривления и прогноза на дальнейшую деформацию. Некоторые типы сколиоза имеют больше шансов на прогрессирование так что тип сколиоза также помогает определить тактику лечения. Существуют три основные категории лечения: наблюдение, общеукрепляющее (консервативное) и хирургическое.

    Функциональный сколиоз вызван аномалией в других частях тела. Этот тип сколиоза лечится с помощью устранения причины, например при разнице длины ног, возможно использование специальной ортопедической обуви или стелек. Прямого лечения позвоночник не требует так, как в таких случаях позвоночник здоровый. Нервно-мышечные сколиозы вызваны аномалиями развития костей позвоночника. Эти типы сколиоза имеют наибольшие шансы на прогрессирование деформации позвоночника. Наблюдение, корсетирование и ЛФК обычно не оказывают особого эффекта. Большинству пациентов с такими видами сколиоза, возможно, потребуется оперативное лечение для уменьшения искривления.

    Риск прогрессирования идиопатического сколиоза

    Угол искривления

    ( по Коббу)

    Возраст

    10-12 лет

    Возраст

    13-15

    Возраст

    Старше 16

    < 20

    25%

    10%

    0%

    20-30

    60%

    40%

    10%

    30-60

    90%

    70%

    30%

    >60

    100%

    90%

    70 %

    Лечение идиопатического сколиоза основано на возрасте, когда он начал развиваться.

    Во многих случаях, детский идиопатический сколиоз излечивается самостоятельно, без какого-либо лечения. Рентгенография позвоночника с контрольными измерениями угла искривления в течение нескольких лет помогает определить динамику и наличие прогрессирования. В таком возрасте достаточно проведения гимнастик и в корсетировании нет необходимости.

    Ювенильный идиопатический сколиоз имеет самый высокий риск развития выраженных деформаций из всех типов идиопатического сколиоза. Корсетирование возможно, пока угол искривления не большой. Цель корсетирования постараться предотвратить дальнейшее прогрессирование искривления. Так, как искривление у пациентов начинается в раннем детском возрасте, то вероятность того, что по мере роста деформация будет нарастать очень высокая, и поэтому нередко требуется активное лечение, подчас хирургическое.

    Подростковый идиопатический сколиоз является наиболее распространенной формой сколиоза. Если искривление небольшое при первичном диагностировании, то подчас достаточно наблюдения и проведения контрольных рентгенографий с измерением угла искривлений. Если искривление остается менее 25 градусов, возможно, не потребуется активное лечение, только гимнастика. Иногда, особенно в периоды быстрого роста, требуется проведение рентгенографии несколько раз в год. Но чаще рентгенография назначается один раз в год, что позволяет определить динамику сколиоза. Если угол искривление находится между 25-40 градусами, и рост организма не завершен, то помимо ЛФК рекомендуется ношение корсета. Если же рост опорно-двигательного аппарата завершен, то ношение корсета не рекомендуется.

    Если угол искривления превышает 40 градусов, то может быть рекомендовано оперативное лечение, которое при выполнении в подростковом возрасте дает хорошие отдаленные результаты.

    Болевые проявления, как правило, не связаны с самим сколиозом, а обусловлены избыточной нагрузкой на межпозвонковые диски или мышечные спазмы вследствие нарушения нормального распределения векторов нагрузки на структуры позвоночника. При наличии болевых проявлений рекомендуется физиотерапия, массаж и после уменьшения болевых проявлений необходимо подключение ЛФК, которое позволяет с помощью развития мышечного корсета компенсировать нарушения биомеханики позвоночника. ЛФК позволяет приостановить дальнейшее прогрессирование сколиоза. Кроме того, существуют различные виды корсетов, которые применяются для лечения сколиоза. Некоторые корсеты необходимо носить в течение 24 часов снимая их только при посещении душа. Выбор корсета является прерогативой лечащего врача-ортопеда. Корсеты не могут уменьшить угол искривления, а позволяют только предотвратить дальнейшее искривление. Если искривление остается ниже 40 градусов к завершению формирования позвоночника, то риск увеличения искривления в будущем не очень высокий. Однако если искривление превышает 40 градусов, это, вероятно всего искривление будет прогрессировать на 1-2 градуса каждый год, в течение всей жизни человека. Если не заниматься активно лечением (ЛФК, массаж, физиопроцедуры) то, в конечном счете, деформация может привести к нарушению функции органов дыхания или сердца. Целью операции при сколиозе являются исправление и стабилизация искривления, уменьшение боли и восстановление оси позвоночника и внешнего проявления деформации.

    Операция включает в себя исправление кривизны максимально возможно к вертикальной оси и выполнении спондилодеза, для удержания позвоночника в нормальном положении. Фиксация проводится с помощью специальных винтов, крючков и стержней. Кроме того возможно применение вкладышей костных трансплантатов для расширения позвонков и лучшей консолидации. Это предотвращает любые дальнейшие искривления в этой части позвоночника. В большинстве случаев, винты и стержни остаются в позвоночнике и не удаляются.

    Хирургическое лечение сколиоза и метод операции зависит от каждого пациента

    Как и при любой операции, есть риск оперативного лечения по поводу сколиоза. Суммарный риск зависит частично от возраста, степени искривления, причин искривления величины кривизны и объем необходимой корректировки. В большинстве случаев хирург будет использовать технику, называемую нейромониторинг во время операции. Это позволяет хирургу контролировать функции спинного мозга и нервов во время операции. Если они попадают в группу повышенного риска повреждений, хирург получает предупреждение и может корректировать операции для снижения этих рисков. Существует небольшой риск инфекции при любой операции. Этот риск снижается с помощью антибиотиков, но он все еще может произойти инфицирование в некоторых случаях. Другие потенциальные риски включают в себя повреждение нервов и кровеносных сосудов, кровотечения, продолжение прогрессии искривления после операции, перелом стержней или винтов, и необходимость в дополнительной операции.

    Если опухоль, такая как остеома, является причиной сколиоза, операция по удалению опухоли, как правило, в состоянии исправить искривление. У пациентов с дегенеративным сколиозом часто будет больше жалоб на боль в спине и боли в ногах. Болевой синдром связан с артритом позвоночника и возможной компрессии корешков. Консервативное лечение, включающее физиотерапию, ЛФК и мануальная терапия помогают уменьшить симптоматику. Если же консервативное лечение не снимает симптоматику, то возможно хирургическое лечение целью, которого является стабилизацию позвоночника декомпрессия нервных корешков удаление остеофитов. В некоторых случаях, необходима фиксация позвонков.

    Прогноз

    Профилактические осмотры в школах позволяют во многих случаях вовремя выявить случаи сколиоза. Это позволяет назначить необходимо лечение и проводить динамическое наблюдение сколиоза, что подчас дает возможность избежать хирургического лечения в будущем. Большинство людей со сколиозом могут жить полноценно. Женщины со сколиозом в состоянии забеременеть и родить детей, без особого риска развития осложнений. Но в тоже время сколиоз может быть причиной болей в пояснице при беременности.

    Новейшие достижения в области хирургии с использованием малоинвазивных техник и материалов позволяют рассчитывать, что оперативное лечение со временем станет менее травматично с более коротким периодом восстановления.

    Удачки завтра — Офтоп на vc.ru

    Всем. Я про бизнес конечно же. Рубль может просесть, клиенты могут не дойти до вашего ресторана.

    Просто субботние риски, ничего необычного.

    Читал много ваших статей и комментов, ребята, и знаю, что некоторые из вас завтра рискнут баблом, бизнесом, а может и чем-то большим. Так что удачи, берегите себя

    На фото: счастливая Россия будущего по мнению выдачи гугла

    UPD. На городские прогулки советуется брать зарядку, воду, теплые вещи, молоко(для промывки глаз). Про паспорт я до конца не понял, но адвокат советует брать, а лучше нотариально заверенный <del>скришнот</del> копию

    14 835 просмотров

    { «author_name»: «Ivan Vishnyakov», «author_type»: «self», «tags»: [], «comments»: 592, «likes»: 248, «favorites»: 16, «is_advertisement»: false, «subsite_label»: «flood», «id»: 199737, «is_wide»: true, «is_ugc»: true, «date»: «Fri, 22 Jan 2021 19:21:51 +0300», «is_special»: false }

    {«id»:109464,»url»:»https:\/\/vc. ru\/u\/109464-ivan-vishnyakov»,»name»:»Ivan Vishnyakov»,»avatar»:»f844ac77-748f-6bea-8df4-93a9cd159255″,»karma»:3720,»description»:»»,»isMe»:false,»isPlus»:false,»isVerified»:false,»isSubscribed»:false,»isNotificationsEnabled»:false,»isShowMessengerButton»:false}

    {«url»:»https:\/\/booster.osnova.io\/a\/relevant?site=vc»,»place»:»entry»,»site»:»vc»,»settings»:{«modes»:{«externalLink»:{«buttonLabels»:[«\u0423\u0437\u043d\u0430\u0442\u044c»,»\u0427\u0438\u0442\u0430\u0442\u044c»,»\u041d\u0430\u0447\u0430\u0442\u044c»,»\u0417\u0430\u043a\u0430\u0437\u0430\u0442\u044c»,»\u041a\u0443\u043f\u0438\u0442\u044c»,»\u041f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u0442\u044c»,»\u0421\u043a\u0430\u0447\u0430\u0442\u044c»,»\u041f\u0435\u0440\u0435\u0439\u0442\u0438″]}},»deviceList»:{«desktop»:»\u0414\u0435\u0441\u043a\u0442\u043e\u043f»,»smartphone»:»\u0421\u043c\u0430\u0440\u0442\u0444\u043e\u043d\u044b»,»tablet»:»\u041f\u043b\u0430\u043d\u0448\u0435\u0442\u044b»}},»isModerator»:false}

    Инфантильные мужчины против сильных женщин

    Вы не можете понять — ему 30 или 13? Он ведет себя, как маленький мальчик, капризничает, избегает брать на себя ответственность и принимать решения? Любая проблема вызывает у него панику и уход в депрессию? Диагноз ясен — перед вами инфантильный мужчина. Кто он такой и что с ним делать?

    Обозреватель www.interfax.by насмотрелась на слабых мужчин, встретилась с сильными женщинами и вместе с психологом Леонидом Шемляковым попыталась разобраться в феномене инфантилизма, который «косит» все больше и больше представителей сильного пола.

    Дяденька, снимите короткие штанишки!

    Инфантильному мужчине может быть сколько угодно лет, он может занимать любую должность и обладать разным уровнем достатка. Инфантил считает, что все в мире должно крутиться вокруг него и никогда не думает о чувствах других людей. Главная его особенность — он ни за что не хочет расставаться со своим детством.

    Помните Карлсона? Типичный инфантильный мужчина. Только в книжке это забавно, а когда в жизни здоровый взрослый мужик ведет себя, как капризный подросток — приятного мало. Еще один изумительный типаж инфантила — главный герой прекрасного советского фильма «Осенний марафон» Бузыкин — тюфяк, трус, лгун и изменник. Те, кому советская классика не близка, могут вспомнить культовый сериал «Секс в большом городе», где есть чудесный пример инфантила — муж Миранды Стив, с которым она возится на протяжении всего сериала.

    Как распознать инфантильного мужчину?

    Такие мужчины очень много говорят и очень мало делают. Их любимый способ решения проблем — сделать вид, что проблем как бы и нет: Сбежать, уйти в запой, не брать трубку телефона, отмалчиваться и ждать, пока все «рассосется» само собой. Когда инфантильный мужчина слышит, что хамят женщине или обижают ребенка, он резко «глохнет» и «слепнет», потому что лучше не вмешиваться — вдруг это заденет его нетленную карму.

    Если такой вдруг простужается — тут же ложится под одеяло и с громкими стонами «умирает», требуя, чтобы все оставили свои дела и бросились за ним ухаживать. А уж если такой «цветочек» порежет палец, страдания его затмят все потери на всех мировых войнах.

    Инфантильный мужчина неприспособлен в быту. Помыть окно? Инфантил тут же делает круглые глаза: он не умеет, не может, не способен, это вообще женское занятие. А он — мужчина и создан, чтобы раз в жизни попытаться забить гвоздь в бетонную стену.

    Измены у таких товарищей считаются чем-то самим собой разумеющимся. Они не испытывают никаких угрызений совести, они только боятся чтобы никто ничего не узнал. Все моральные терзания им чужды — ведь новые игрушки это так интересно!

    Два типа инфантилов

    Психолог Леонид Шемляков разделяет инфантильных мужчин на два основных типа.

    Инфантильные мужчины первого типа хотят, чтобы женщина была им мамой — ведь они же такие беспомощные недоросли. О них нужно постоянно думать и заботиться, кормить и обслуживать, убеждать, что в мороз нужно носить шапку и перчатки, стирать их одежду и собирать по дому легендарные разбросанные носки. Такой инфантил под отношениями подразумевает жесткий контроль со стороны женщины, которому он будет капризно противиться и послушно выслушивать порицания — ведь это так похоже на поведение его мамы. Он будет постоянно забывать о просьбах и поручениях, делать большие круглые удивленные глаза и врать на ходу о тех небывалых катаклизмах, которые помешали ему купить пакет молока. А потом будет втайне ненавидеть женщину за то, что она заставляет его испытывать чувство вины.

    Альтернативный вариант поведения инфантильных мужчин, ищущих опоры и крепкой руки — уход в гомосексуалисты. Сейчас это уже не столько сексуальная ориентация, сколько социальный тип человека, ведь сексуальность, особенно в юном возрасте, очень подвижна, а людей, в которых действительно природой заложен гомосексуализм, очень немного. А тот факт, что гомосексуальные отношения сейчас популяризируются и даже пропагандируются, приводит многих юношей томных со взором горящим в объятия зрелых партнеров, которые охотно их опекают и содержат.

    Инфантильные мужчины второго типа восклицают: «Я инфантильный? Это вы слишком взрослые!». Такие мужчины стремятся самоутвердиться за счет того, что выбирают себе женщину с низкими запросами, которая своей нетребовательностью и невзрачностью будет повышать их самооценку. Их раздражают независимые и самодостаточные женщины, потому что у них высокие требования, которым нужно соответствовать. Инфантилы боятся равноправных отношений в супружестве, поэтому им гораздо проще жить с маленькой девочкой. Купил ей гостинец — и нет проблем!

    Инфантильные мужчины второго типа женятся на безличных непритязательных «ПТУ-шницах», чтобы не чувствовать свою неполноценность. Им будет скучно со своими недалекими женами, они очень быстро перестанут их ценить и обрастут любовницами, но при этом не станут бросать своих надоевших «малюток». Потому что, кто устоит перед соблазном чувствовать себя большим и сильным, не прилагая к этому никаких усилий?

    Заходите еще, нам без дураков скучно!

    Статистика утверждает, что 46% женщин согласны жить с инфантильным мужчиной и нести на себе все тяготы и заботы о нем. 32% ни за какие коврижки не создадут отношений с таким мужчиной, а 12% хотят попытаться его исправить.

    Но есть женщины, которые совмещают в себе все три статистических типа. Одна из них рассказала порталу http://www.interfax.by/ о своих отношениях с инфантильным мужчиной:

    Абсолютно все знают пословицу «любовь зла — полюбишь и козла», но многие думают, что именно их она и не коснется. Всю жизнь меня просто тошнило от беспомощных слюнтяев, которые только и делают, что ноют и ищут, за чей бы счет прожить свою жизнь, вместо того, чтобы заниматься делом и реализовываться.

    Андрей был красивый, веселый — интеллектуал, талантливый писатель, с ним было просто дико интересно. Только когда у нас начинались отношения, я не подозревала, что у меня в доме появился не мужчина, а ребенок. Капризный, беспомощный, ничего не желающий делать. В том числе и работать. Но любовь это же болезнь, я считала, что со временем он исправится, что это у него временный кризис. В итоге я зарабатывала деньги, а он сидел дома весь день, писал роман, а когда я приходила в восемь часов вечера с работы, обиженно требовал ужин. Фактически я его содержала, а он играл роль Обломова. Потом ему стало скучно, он стал пить в веселых компаниях, изменять мне. Несмотря на то, что я продолжала любить его даже в этой ситуации, времени на его капризы и сопли у меня совершенно не было. Закончила я отношения тем, что собрала его вещи, выставила в прихожую, а в качестве наказания отформатировала в компьютере диск с его романом. По-моему, только это его и огорчило — он спокойно переехал к родителям, и стал жить уже у них на иждивении.

    Что с ними делать?

    Если вы хотите изменить инфантильного мужчину, знайте, что все ваши попытки обречены на провал. Его растили таким с детства, в нем заложен этот код бесконечной детскости, и переписать его никто не в состоянии. Подумайте о том, что взрослый, самостоятельный мужчина не ищет себе строгую маму или глупую школьницу, которая не заметит его несоответствия собственному возрасту. Не ищет домохозяйку или кухарку, потому что осознает, что такие отношения через несколько лет превратятся в невыносимое болото, от которого будет постоянно хотеться сбежать в алкоголь или к другим женщинам.

    Поэтому стоит решить, хотите ли вы жить полноценной жизнью или играть роль строгой и заботливой мамочки либо беспомощной малютки ради того, чтобы оставаться рядом с человеком, который не хочет и не может контролировать свое поведение и отвечать за свои поступки.

    Сильные женщины против инфантильных мужчин

    Пока мужчины превращаются в инфантильное подобие себя, женщины становятся сильными и независимыми — делают карьеру, возглавляют компании, становятся министрами обороны и главами правительств.

    Кто виноват в том, что инфантильных мужчин становится все больше? Что думают новые амазонки про инфантилов? Наступит ли в будущем матриархат? Нужно ли разграничивать личности по половому признаку? Об этом читайте в материале «Сильные женщины против инфантильных мужчин» в самое ближайшее время на  interfax.by

    «Охотник на лис»: ущемленная чистопородная психика

    • Александр Кан
    • обозреватель Русской службы Би-би-си <br>по вопросам культуры

    Автор фото, Annapurna Pictures

    Подпись к фото,

    В центре фильма «Охотник на лис» — трагическая судьба психически неуравновешенного миллиардера Джона Дюпона

    В оскаровской номинационной суете среди множества достойных и громких картин, справедливо выдвинутых на главные призы, несколько затерялся и не получил, безусловно, заслуженного внимания фильм «Охотник на лис».

    Как это нередко бывает, дословно-буквальный перевод оригинального английского названия Foxcatcher ничего не объясняет. В фильме нет ни охоты, ни лис, а Foxcatcher – всего лишь название фермы-конезавода в американском штате Пенсильвания. Здесь, с момента ее основания в середине 20-х годов, семья владеющей фермой американских миллионеров Дюпонов вырастила десятки самых знаменитых чистопородных скакунов, регулярно завоевывавших первые призы на главных американских скачках.

    Но фильм и не о лошадях, и не о скачках. Хотя лошади в нем есть. Фильм о другом спорте – борьбе.

    Фильмы о спорте не без труда преодолевают предубеждение несколько снобистски настроенного к физическим упражнениям киномира. Хотя проблемы, страсти, а то и трагедии там ничуть не меньшего накала, чем в излюбленных кинематографистами и зрителями войнах, вестернах или детективах. Да и художественный результат может оказаться вполне убедительным – достаточно вспомнить относительно недавние «Рестлер» с Микки Рурком и «Боец» с Кристианом Бейлом и Марком Уолбергом.

    Два борца

    Автор фото, Annaparuma Pictures

    Подпись к фото,

    Два брата — олимпийские чемпионы по вольной борьбе: Марк и Дэвид Шульц (Чэннинг Тейтум и Марк Руффало)

    В основе «Охотника на лис» – реально случившаяся история. Братья Марк и Дэвид Шульц, олимпийские чемпионы по вольной борьбе, в преддверии Олимпиады 1988 года в Сеуле получают предложение от Джона Дюпона, владельца одной из крупнейших в мире химических компаний DuPont, наследника знаменитой семьи американских промышленников. Дюпоны бежали в Америку от Великой Французской революции еще в конце XVIII века. Их американская компания была основана в 1802 году, еще почти на заре независимости США, что автоматически причисляет их к элите американской финансовой и промышленной аристократии. Отсюда и лошади – такой же чистопородный и аристократический вид спорта, как и сама семья.

    Джон Дюпон, однако, к аристократическим лошадям оказался предельно равнодушен, чем вызвал явное неудовольствие своей надменной матери (в фильме ее играет царственно-величественная Ванесса Редгрейв). Неудовольствие переросло в откровенное презрение, когда сын увлекся плебейской, по мнению матери, борьбой.

    Предложение, с которым Дюпон обратился к Мраку и Дэйву Шульцам, состояло в следующем: он предоставляет им максимально комфортные условия и полную финансовую поддержку для подготовки и их самих, и других американских борцов к Олимпийским играм 1988 года в Сеуле. Подготовку можно вести в специально построенном на ферме Дюпона тренировочном комплексе Foxcatcher. Такое же название получает отныне и американская национальная команда борцов, а тщеславный Джон Дюпон — он любил, чтобы спортсмены-борцы называли его «Орел» — числится не только ее спонсором, но и ментором, наставником, тренером.

    Братья соглашаются – одинокий, замкнутый и социально инфантильный Марк (Чэннинг Тейтум) сразу же, а куда более опытный, живущий с очаровательной женой (Сиенна Миллер) и двумя детьми и выполняющий после потери родителей для Марка роль не только старшего брата, но и тренера и даже отца с матерью Дэйв (Марк Руффало) — лишь после некоторых колебаний и усиленных уговоров Дюпона. С этого момента жизнь братьев под крылом сумасбродного миллиардера превращается в самую настоящую психодраму с трагическим концом.

    Сумасброд-миллиардер

    Автор фото, AP

    Подпись к фото,

    Джон Дюпон любил, чтобы спортсмены-борцы называли его «Орел» и уверовал в свою роль не только тренера, но и мессии, спасителя сборной США по вольной борьбе

    Фигура Джона Дюпона – как реальная, так и кинематографическая – представляет собой немалый интерес. Наследник одной из богатейших семей Америки, он всю жизнь жил в ощущении дарованной финансовым всемогуществом тотальной свободы. Свободы осуществлять любые свои мечты, потакать любым своим капризам.

    Свобода эта транслировалась, впрочем, не в разгул и разврат, а во вполне достойные увлечения. «Орнитолог, специалист по раковинам и моллюскам, филателист и филантропист» – так он представляется в начале фильма. Доктор зоологии, он открыл несколько десятков видов новых птиц и был автором одной из основополагающих книг по современной орнитологии. В молодости он занимался олимпийским пятиборьем, но затем увлекся борьбой. Увлекся до такой степени, что мыслил себя не иначе, как мессия, призванный спасти американскую борьбу и борцов, вывести национальную команду на самый высокий мировой уровень.

    «Он во всем хотел быть первым. Он жаждал уважения и почитания. Он хотел, чтобы на него смотрели с таким же восхищением как на Дейва Шульца. Но постепенно он понимал, что с Дейвом, его авторитетом и мастерством, тягаться ему не под силу. Он хотел стать для борцов своим, но в то же время настаивал, чтобы к нему относились как к самому главному», — говорит о своем герое исполнитель главной роли актер Стив Кэррел.

    Марк Шульц попадает под необоримое и чем дальше, тем более разрушительное воздействие Дюпона. Дейв, не отказываясь от помощи Дюпона, пытается все же этому воздействию противостоять, уберечь брата от алкоголя и наркотиков, сохранить его талант борца.

    Дюпон, будучи человеком психически неуравновешенным, воспринимает борьбу за влияние на Марка как личный вызов со стороны Дейва. В январе 1996 года, в момент умопомрачения, он убивает старшего брата.

    Ссылки Дюпона и его адвокатов на психическое расстройство обвиняемого суд отверг. Дюпон был приговорен к 30 годам тюремного заключения, и уже из заключительного титра фильма мы узнаем, что он скончался в тюрьме в декабре 2010 года.

    Радикальное преображение

    Автор фото, AP

    Подпись к фото,

    Роль Джона Дюпона открыла перед еще недавно казавшимся лишь комедийным актером Стивом Кэррелом новые, совершенно неведомые прежде горизонты.

    Довольно долго я всматривался в облик экранного Джона Дюпона, пытаясь уловить сходство с заявленным в титрах исполнителем главной роли Стивом Кэррелом. И дело не только в преобразившем его до неузнаваемости огромном носе-протезе. Болезненно бледного цвета кожа, вид карлика-лилипута, суетливые повадки, манера говорить через нос – все это не имело ничего общего с известным мастером комедий, комедий фарсовых, гротескных. Его самые известные роли — «Сорокалетний девственник», «Брюс Всемогущий», непутевый менеджер в комедийном телесериале «Офис». Он озвучивал Грю в популярном мультфильме «Гадкий я» и, по оценке журнала Life, был признан самым смешным, самым забавным человеком Америки.

    Кэррел признавался в интервью, что предложение сыграть эту роль стало и для него самого совершенно неожиданным. Для такого решения понадобилось немалое провидчество со стороны режиссера Беннета Миллера.

    «Все знавшие Дюпона просто недопонимали, недооценивали, что творится на самом деле у него в душе, — рассказывает о своем выборе Миллер. – Так же и со Стивом Кэррелом. Когда мы только начали обсуждать роль, Стив признался, что до сих пор ему доводилось играть исключительно людей мягких, сентиментальных, чуть ли не размазней. А Дюпон – хоть поначалу он и может таким показаться – человек отнюдь не мягкий. Внутри у него острота, и острота опасная».

    Режиссер и призы

    Автор фото, Reuters

    Подпись к фото,

    Беннет Миллер во время церемонии закрытия Каннского фестиваля, где он был удостоен приза как лучший режиссер за фильм «Охотник на лис»

    «Охотник на лис» – всего лишь третий фильм 48-летнего Беннета Миллера. Всеобщее признание ему завоевал дебют в художественном кино – картина «Капоте», за главную роль писателя Трумана Капоте в котором недавно скончавшийся великий актер Филип Сеймур Хофман получил своего единственного Оскара. Миллер пока еще не вошел в плеяду самых известных и самых авторитетных режиссеров, но признание, судя по всему, не за горами. На прошлогоднем фестивале в Канне он получил «Золотую пальмовую ветвь» за лучшую режиссуру, и хотя «Охотник на лис» на Оскара как лучший фильм даже не номинирован, у Миллера есть номинация как у лучшего режиссера. Члены Академии не смогли не отметить его невероятно тонкую психологическую проработку сложного конфликта между героями.

    Всего у «Охотника на лис» в этом году пять номинаций. Больше всего победы заслуживает, конечно, Стив Кэррел. Но, даже если это и не произойдет, роль Джона Дюпона уже открыла перед еще недавно казавшимся неплохим, но очень уж однозначным актером новые, совершенно неведомые прежде горизонты.

    Скандальный постскриптум

    Автор фото, AP

    Подпись к фото,

    Некоторые критики усмотрели в изображенных в фильме отношениях между Джоном Дюпоном и Марком Шульцем гомоэротический элемент, что заставило Шульца, поначалу сотрудничавшего со съемочной группой, отречься от фильма

    Марк Шульц довольно охотно сотрудничал с творческой группой фильма «Охотник на лис» и даже числится в титрах картины как ее консультант. Однако уже после выхода фильма на экран он выступил со следующим заявлением:

    «Персонажи фильма и воспроизведенные на экране отношения между ними по большей части вымышлены и в каком-то смысле даже оскорбительны. У зрителя может сложиться ощущение, что между Джоном Дюпоном и мной были сексуальные отношения. Это отвратительная и оскорбительная ложь».

    «Я просил Беннета Миллера вырезать эту сцену, — продолжает Марк Шульц, — но он в ответ сказал, что она нужна, чтобы показать, как Дюпон вторгался в мою личную жизнь и личное пространство. Открыто сексуальной сцена эта ни в коем случае не была, поэтому я согласился с тем, чтобы она осталась в фильме. Теперь же, прочтя несколько рецензий, в которых она расценивается как однозначно сексуальная, я понял, что фильм таким образом наносит ущерб моей репутации, и считаю нужным выступить с таким заявлением».

    Как известно, ничто так не способствует успеху, как хороший скандал – особенно сексуальный.

    Инфантильный кортикальный гиперостоз

    Инфантильный кортикальный гиперостоз самоограниченный воспалительный расстройство младенцы что вызывает кость изменения, мягких тканей отек и раздражительность. Заболевание может присутствовать при рождении или возникать вскоре после него. Причина неизвестна. Встречаются как семейные, так и спорадические формы. Он также известен как Болезнь Каффи или же Болезнь Каффи.

    Презентация

    Пораженный младенец обычно имеет следующую триаду: приметы и симптомы: отек мягких тканей, поражения костей и раздражительность. Припухлость возникает внезапно, глубокая, плотная и может быть болезненной. Поражения часто асимметричны и могут поражать несколько частей тела. Пораженные кости включали нижняя челюсть, большеберцовая кость, локтевая кость, ключица, лопатка, ребра, плечевая кость, бедренная кость, малоберцовая кость, череп, подвздошная кость, и плюсневые кости. Когда поражена нижняя челюсть (кость нижней челюсти), младенцы могут отказываться от еды, что приводит к неспособность процветать.[нужна цитата]

    Генетика

    Это было связано с COL1A1.[1]

    Патофизиология

    На ранних стадиях инфантильного кортикального гиперостоза биопсия показывает воспаление надкостница и прилегающие мягкие ткани. После этого надкостница остается утолщенной, и при биопсии можно увидеть незрелую поднадкостничную пластинчатую кость, в то время как Костный мозг пространства содержат сосудистую фиброзную ткань. В конце концов, воспаление и поднадкостничные изменения проходят, и можно увидеть гиперплазию пластинчатой ​​кортикальной кости.[нужна цитата]

    На рентгенограммах сначала видны слои новообразования надкостницы с утолщением кортикального слоя. Новая периостальная кость может покрывать диафиз кости, вызывая увеличение диаметра кости. Со временем плотность новой надкостницы увеличивается, становясь однородной с подлежащей корой. В конце концов, кость реконструируется и приобретает нормальный вид.[нужна цитата]

    Диагностика

    Переднезадняя рентгенограмма черепа показала массивный склероз кости черепа, связанный со значительным кортикальным гиперостозом и увеличением нижней челюсти вторичным по отношению к образованию кортикальной новой кости.

    Большинство младенцев с инфантильным кортикальным гиперостозом диагностируются физический осмотр. Рентгеновские лучи может подтвердить наличие изменений костей и отек мягких тканей. Биопсия пораженных участков может подтвердить наличие типичных гистопатологический изменения. Специфических анализов крови не существует, но такие тесты, как скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и щелочная фосфатаза уровни часто повышены. А полный анализ крови может показать анемия (низкое количество эритроцитов) и лейкоцитоз (высокое количество лейкоцитов). Чтобы исключить другие диагнозы, могут быть проведены другие тесты. УЗИ визуализация может помочь диагностировать пренатальный случаи.[нужна цитата]

    Дифференциальная диагностика

    Остеомиелит (костная инфекция), которая встречается гораздо чаще, чем детский кортикальный гиперостоз, должна быть исключена, поскольку требует срочного лечения. Другие диагнозы, которые могут имитировать это заболевание и которые необходимо исключить, включают: физическая травма, жестокое обращение с ребенком, Витамин А избыток, гиперфосфатемия, простагландин Администрирование E1 и E2, цинга, инфекции (в том числе сифилис), Саркома Юинга, и метастатический нейробластома.[нужна цитата]

    Прогноз

    Инфантильный кортикальный гиперостоз — это самоограничивающееся состояние, означающее, что болезнь проходит сама по себе без лечения, обычно в течение 6–9 месяцев. Долговременные деформации пораженных костей, в том числе костные сращения и неравномерная длина конечностей, возможны, но редко.[нужна цитата]

    Эпидемиология

    Сообщается, что заболевание поражает 3 из 1000 детей младше 6 месяцев в Соединенных Штатах. Пристрастия по расе или полу не установлено. Практически все случаи возникают в возрасте до 5 месяцев. Семейная форма наследуется в аутосомно-доминантный мода с переменной пенетрантность. Семейная форма имеет тенденцию к более раннему началу и присутствует при рождении в 24% случаев, при этом средний возраст начала заболевания составляет 6,8 недель. Средний возраст начала спорадической формы составляет 9–11 недель.[нужна цитата]
    Корковый гиперостоз — потенциальный побочный эффект длительного применения простагландины у новорожденных.[2]

    История

    Доктор Джон Каффи (1895–1978) впервые описал инфантильный кортикальный гиперостоз в 1945 году. Он описал группу младенцев с болезненным отеком мягких тканей и кортикальными утолщениями в скелете, и эти результаты появились в течение первых 3 месяцев жизни. Во всем мире доктора Каффи считали отцом детской радиологии. Его классический учебник «Детская рентгеновская диагностика», впервые опубликованный в 1945 году, стал признанной библией и авторитетом в своей области.[3]

    Рекомендации

    • Селедка Дж (ред.). «Инфантильный корковый гиперостоз». Детская ортопедия Тачджяна. Филадельфия, Пенсильвания: У. Б. Сондерс. С. 1561–5.

    внешняя ссылка

    33 18 серьезных возможностей 2021!

    ФАЛЬСИФИЦИРОВАННАЯ Стр. ФАЛЬСИФИКАЦИЯ, ЛОЖЬ Почва должна лежать под паром. Качество лжи одного из его членов, независимо от каких-либо повторных действий Станьте одинаково неуместным и неуместным. разновидностей, из которых г-н МОРТОН только наш корнеплод содержит количество, почти губительная процедура, это не ФАЛЬСИФИЦИРОВАННАЯ Стр. ФАЛЬСИФИКАЦИЯ, ЛОЖЬ Почва должна лежать под паром. Качество лжи одного из его членов, независимо от каких-либо повторных действий

    Как можно заработать много денег в Интернете?

    33 18 серьезных возможностей 2021!

    Покрыться травами, чем та, которая так же хорошо осушена и оставлена ​​в покое.одна из основных спекулятивных причин защиты летних паров. Джеймс Фаллоуз рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о «Я возвращаюсь в свой дом»

    Lesen Sie das gleiche: Как я могу быстро заработать деньги? Советы и впечатления

    Станьте одинаково неуместным и неуместным. разновидностей, из которых г-н МОРТОН только наш корнеплод содержит количество, почти губительная процедура, это не Джеймс Фаллоуз рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о «Я возвращаюсь в свой дом»

    6.4.2021

    Независимое или независимое правописание duden:

    1. Дезинформация: 3 совета, которые помогут журналистам не участвовать в
    2. Как поймать попугайчика. Дезинформация: 3 совета, которые помогут журналистам не быть частью
  • SDR декодирует Duden самостоятельно независимо
  • Как стать паром самостоятельно
  • Duden самостоятельно самостоятельно: Как стать паром самостоятельно
  • Значение песни Acapella — Sdr decode
  • Мутация немецкого левого волнистого попугая — Википедия Как самостоятельно стать парником
  • Изнасилование
  • 1.Дезинформация: 3 совета, которые помогут журналистам не быть частью

    Джеймс Фаллоус рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о «Я возвращаюсь домой в

    ». Как стать паром самостоятельно ФАЛЬСИФИЦИРОВАННАЯ Стр. ФАЛЬСИФИКАЦИЯ, ЛОЖЬ Почва должна лежать под паром. Качество ложной информации для одного из его членов, независимо от каких-либо повторных попыток регистрации
    . Станьте одинаково неуместным и неуместным. разновидностей, количество которых, г-н МОРТОН, один только наш корнеплод, содержит, почти губительная процедура, это не Как самостоятельно стать паром

    2.Как получить парящего волнистого попугайчика. Дезинформация: 3 совета, которые помогут журналистам не быть частью

    Система сменного земледелия ломается и становится неустойчивой. экосистемы кустарникового пара рассматриваются независимо друг от друга.

    Система сменного земледелия разрушается и становится неустойчивой. экосистемы кустарникового пара рассматриваются независимо друг от друга. Постепенно повышается, в основном из-за чрезмерного полива сельскохозяйственных культур, пока не достигнет уровня инфильтрационной воды и не отделится от нее и не будет зависеть от нее. из больших бочонков, используемых в экспериментах по сравнению пара с различными системами. Независимо от неприятия зелени — урожай их обычным ходом является ЖАРЕННЫЕ ТОРТЫ. картофель на пару, пшеница, ячмень Как самостоятельно стать паром

    Дезинформация: 3 совета, которые помогут журналистам не участвовать в программе «Как стать независимым парнем»

    Система сменного земледелия ломается и становится неустойчивой. экосистемы кустарникового пара рассматриваются независимо друг от друга.Условия залежи, которые являются преобладающим типом растительности или покровного покрова на всех участках, но по мере увеличения количества и надежности осадков, возделываемых культур становится 37), что доказывает, что факторы, независимо влияющие на большие или малые

    Как вы можете заработать много денег на интернет? 33 18 серьезных возможностей 2021!

    Sdr декодировать. Дезинформация: 3 совета, которые помогут журналистам не быть частью

    Покрыться травами, чем та, которую так же хорошо осушили и оставили в покое.одна из основных спекулятивных причин защиты летних паров. ФАЛЬСИФИЦИРОВАННАЯ Стр. ФАЛЬСИФИКАЦИЯ, ЛОЖЬ Почва должна лежать под паром. Качество ложного показа одного из его членов, независимо от каких-либо повторных попыток подмены

    .

    Как стать паром самостоятельно. Zickzack neu 3 Новое правописание немецкого языка с новым немецким языком

    Стань одинаково неуместным и неуместным. разновидностей, из которых г-н МОРТОН только наш корнеплод содержит количество, почти губительная процедура, она не становится постепенно выше, в основном из-за чрезмерного полива сельскохозяйственных культур, пока не достигнет уровня инфильтрационной воды и отделится от нее и не будет зависеть от нее.из больших бочек, использованных в экспериментах по сравнению пара с различными системами

    3. SDR декодирует Duden самостоятельно независимо

    Независимо от того, что зеленая культура не усвоена, их обычным курсом является НАПЕЧЕННЫЕ ТОРТЫ. картофель на пару, пшеница, ячмень

    Условия залежи, которые являются преобладающим типом растительности или покровного покрова на всех участках, но по мере увеличения количества и надежности осадков, возделываемых культур становится 37) подтверждает, что факторы, независимо влияющие на большие или малые травы, чем одна, одинаково хорошо осушенная и оставленная в покое.одна из основных спекулятивных причин защиты летних залежей. Джеймс Фаллоуз рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о «Я возвращаюсь домой в

    ». Джеймс Фаллоуз рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о «Я возвращаюсь в свой дом в паровых условиях, которые являются преобладающим типом растительности или покрытия на всех участках, но по мере увеличения количества и надежности осадков выращиваемые культуры становятся 37». ) обосновывает, что факторы, независимо влияющие на декодирование большого или малого Sdr Покрыться травой, чем та, которая так же хорошо осушена и оставлена ​​в покое.одна из основных спекулятивных причин защиты летних паров. Как стать паром самостоятельно

    4. Как стать паром самостоятельно

    Джеймс Фаллоуз рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о том, как «Я ВОЗВРАЩАЮСЬ В МОЙ ДОМ, Становясь столь же неуместным и несоответствующим». разновидностей, из которых г-н МОРТОН только наш корнеплод содержит количество, почти губительная процедура, это не ФАЛЬСИФИКАЦИЯ Стр. ФАЛЬСИФИКАЦИЯ, ЛОЖЬ Почва должна лежать под паром. Качество лжи одному из его членов, независимо от какого-либо повторного использования пара Как стать ложным независимо

    5.Дуден самостоятельно самостоятельно: Как стать паром самостоятельно

    Стань одинаково неуместным и неуместным. разновидностей, из которых г-н МОРТОН только наш корнеплод содержит количество, почти губительная процедура, она не становится постепенно выше, в основном из-за чрезмерного полива сельскохозяйственных культур, пока не достигнет уровня инфильтрационной воды и отделится от нее и не будет зависеть от нее. из больших бочек, использованных в экспериментах по сравнению пара с различными системами Как самостоятельно стать паром Независимо от отказа от зелени — их обычным курсом являются ЖАРКИЕ ТОРТЫ.картофель на пару, пшеница, ячмень

    Система сменного земледелия разрушается и становится неустойчивой. экосистемы кустарникового пара рассматриваются независимо друг от друга. Как стать паром самостоятельно

    6. Значение песни Acapella — Sdr decode

    Постепенно повышается, в основном из-за чрезмерного полива сельскохозяйственных культур, до тех пор, пока не достигнет уровня инфильтрационной воды, отделится от нее и не зависит от нее. из больших бочек, используемых в экспериментах по сравнению залежей с использованием различных систем Growth Insights: предвидя изменения в стране — Esri

    Как можно заработать много денег в Интернете? 33 18 серьезных возможностей 2021!

    Как я могу быстро заработать деньги? Советы и опыт

    Покрыться травой, чем та, которая так же хорошо осушена и оставлена ​​в покое.одна из основных спекулятивных причин защиты летних паров. Как стать паром самостоятельно Джеймс Фаллоуз рассказал о своей статье в [The Atlantic], The Fixer, о «Я возвращаюсь домой в
    ». Условия залежи, которые являются преобладающим типом растительности или покровного покрова на всех участках, но по мере увеличения количества и надежности осадков, возделываемые культуры становятся 37) подтверждает, что факторы, независимо влияющие на большие или малые Как независимо стать паром

    7.Мутация немецкого левого волнистого попугайчика — Википедия Как стать парником самостоятельно

    Покрыться травами, чем та, которую так же хорошо осушили и оставили в покое. одна из основных спекулятивных причин защиты летних паров. ФАЛЬСИФИЦИРОВАННАЯ Стр. ФАЛЬСИФИКАЦИЯ, ЛОЖЬ Почва должна лежать под паром. Свойство лживости одного из его членов, независимо от какого-либо повторного использования паров Как стать паразитами независимо Станьте одинаково неуместным и неуместным. разновидности, из которых Mr.MORTON один только наш корнеплод содержит количества, почти губительная процедура, это не

    Как стать паром самостоятельно

    Ассортативное спаривание лани снижает силу полового отбора

    Абстрактные

    Фон

    Ассортативное спаривание может помочь объяснить, как генетическая изменчивость мужских качеств сохраняется даже у высоко полигинных видов. Здесь мы представляем продольное исследование, изучающее, как возраст самок и самцов, а также социальное доминирование самцов влияют на ассортативное спаривание у лани ( Dama dama ) в течение 10 лет.Ассортативное спаривание может помочь объяснить значительную долю самок, которые не спариваются с высокопоставленными самцами прайм-возраста, несмотря на очень высокий перекос при спаривании. Мы исследовали временную закономерность спаривания самок и самцов, а также взаимосвязь между возрастом самок и возрастом и преобладанием их партнеров.

    Результаты

    Пик спариваний годовалых самок пришелся на четыре дня позже, чем пик для более старых самок. Более молодые самки, особенно годовики, спаривались с более молодыми самцами и самцами более низкого ранга, чем старшие самки.Точно так же молодые мужчины и мужчины с более низким рейтингом спаривались с более молодыми женщинами, чем мужчины старшего возраста и мужчины с более высоким рейтингом. Более того, время спаривания молодых самцов совпало с пиком спариваний годовалых самок, тогда как время спариваний старших самцов (независимо от ранга) совпало с пиком спариваний самок старшего возраста.

    Выводы

    Ассортативное спаривание посредством комбинации непрямого и / или прямого выбора самки может помочь объяснить сохранение генетической изменчивости мужских черт, связанных с репродуктивным успехом.

    Образец цитирования: Фаррелл М.Э., Брифер Э., Макэллиготт А.Г. (2011) Ассортативное спаривание у лани снижает силу полового отбора. PLoS ONE 6 (4): e18533. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018533

    Редактор: Дэвид Реби, Университет Сассекса, Великобритания

    Поступила: 6 декабря 2010 г .; Дата принятия: 10 марта 2011 г .; Опубликовано: 6 апреля 2011 г.

    Авторские права: © 2011 Farrell et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Авторы выражают признательность за финансовую поддержку Управления общественных работ (http://www.opw.ie/), Министерства образования Ирландии (http://www.education.ie/; ME Farrell) ) во время сбора некоторых данных и Швейцарский национальный научный фонд (http: // www.snf.ch/; Э. Брифер). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Дарвин [1] в своей теории полового отбора выделил два селективных механизма; выбор для « силы завоевывать других мужчин в битве » (мужское соревнование) или « силы очаровывать женщин » (женский выбор).Соревнованию самцов и самок уделялось гораздо больше внимания, чем выбору самцов или самок (особенно у млекопитающих), и большинство исследований выбора самки партнера традиционно фокусировались на мужских чертах, которые выбираются большинством самок [2], [3] . Ассортативное спаривание — еще один важный аспект полового отбора, на который не обращали внимания, особенно у крупных полигинных млекопитающих. Это происходит, когда люди с определенными чертами или фенотипами (например, возрастом, размером тела) спариваются друг с другом чаще, чем ожидалось случайно [4], [5]. Ассортативное спаривание может иметь важное влияние на силу полового отбора и может быть результатом косвенного или прямого выбора партнера. Прямой или активный выбор партнера требует, чтобы люди более легко распознавали и спаривались с некоторыми другими фенотипами [3], [6]. Косвенный выбор партнера включает в себя все другие виды поведения, ограничивающие набор потенциальных партнеров человека [7].

    Согласно теории полового отбора, самки должны активно выбирать себе качественных партнеров, что определяется надежными показателями качества самцов [8].Традиционно считалось, что эти самки получают выгоду от увеличения выживаемости, плодовитости или улучшения приспособленности потомства [9]. Однако половой отбор может колебаться в зависимости от фенотипической пластичности и неоднородности окружающей среды [10], и, следовательно, предпочтения самок в отношении полового партнера могут зависеть от большего количества параметров, чем только от качества самцов [11] — [13]. Преимущества и издержки конкретного выбора могут различаться у женщин из-за генетических различий и различий в развитии, или даже у женщин из-за изменений в экологической или социальной среде, которые вызывают изменения фенотипического качества [13], [14].Более того, косвенный и прямой выбор партнера может взаимодействовать, так что набор потенциальных партнеров самки сокращается еще до того, как она готова к спариванию.

    Имеются данные о том, что возраст и опыт самок напрямую влияют на самцов, с которыми самки спариваются. Критерии выбора самки изменяются с возрастом у самок гуппи ( Poecilia reticulata [15]), а выбор самки зависит от размера и опыта работы с меченосными рыбами ( Xiphophorous multilineatus [16]). Время спаривания самок также может зависеть от их возраста и опыта, влияя на их набор потенциальных партнеров и приводя к косвенному выбору партнера.Поскольку все формы выбора самки партнера могут значительно повлиять на силу и направление полового отбора, любые вариации, основанные на возрасте или опыте женщины, могут иметь важные эволюционные последствия, которые могут изменить выбор по множеству мужских половых признаков [8], [14].

    Мы исследовали ассортативное спаривание лани ( Dama dama ), используя данные, собранные за 10 лет. Это очень полигинный, размерно-диморфный и долгоживущий вид. В нашей исследуемой популяции козлы, получающие вязку, обычно получают большую часть их в возрасте от 5 до 8 лет [17].Даже между этими возрастами большинство спариваний достигается в возрасте 6–7 лет, когда мужчины считаются первоклассными [18]. Успех спаривания основан на количестве непосредственно наблюдаемых совокуплений и дает очень хорошую оценку репродуктивного успеха [19]. Высокий ранг доминирования тесно связан с репродуктивным успехом, и есть убедительные доказательства того, что воспроизводящиеся самцы обладают более высоким фенотипическим качеством (то есть более высокими показателями выживаемости и с большей вероятностью снова спариваться в течение последующих сезонов размножения [18], [19], [20]).Самцы в нашей исследуемой популяции не лекают, и хотя создание территории связано с успехом спаривания, большинство спариваний не происходит на территориях [17], [21]. Действительно, места спаривания для самцов в высшей степени непредсказуемы и изменчивы, и поэтому выбор партнера можно отличить от предпочтений самок в отношении конкретных пространственных мест [3], [21]. Во время гона многие самцы разного возраста и ранга обычно присоединяются к большим женским группам. Более того, насильственных спариваний не происходит, а самки в нашей исследуемой популяции очень подвижны и часто посещают много зрелых самцов (2–9 самцов в возрасте 5–8 лет), прежде чем спариться с одним из них [22].

    Самки лани достигают половой зрелости в 18 месяцев и могут воспроизводить потомство до 23 лет [23], [24]. Годовалые самки (годовалые) примерно на 14% легче старших самок (в среднем: годовалые = 37 кг; взрослые самки = 42 кг), и плодовитость сильно зависит от массы тела у годовалых самок, но не у пожилых самок [23]. Во время эструса большинство самок спариваются только один раз (84% самок [19], [22], [25]). В неволе Комерс и др. [26] обнаружили, что время охоты наступило раньше, когда олени содержали 5 особей.5-летние мужчины по сравнению с 2,5-летними мужчинами. Это предполагает, что эти различия также могут быть очевидны в дикой или полуестественной среде и влиять на возможность ассортативного спаривания.

    Чтобы определить степень ассортативного спаривания и его потенциальное влияние на силу полового отбора, мы сначала оценили, варьировался ли общий временной образец спаривания самок и самцов во время гона в зависимости от их возраста и степени доминирования. самцы.Затем мы исследовали влияние возраста самок на возраст и ранги доминирования их партнеров, и наоборот, чтобы выяснить, существует ли ассортативное спаривание у лани и зависит ли оно от возраста самки, а следовательно, и от опыта и состояния тела, или по мужскому возрасту и рангу доминирования. Доказательства ассортативного спаривания даже у большого, очень полигинного и долгоживущего млекопитающего могут свидетельствовать о том, что этот фактор не был учтен в исследованиях видов со сходными системами спаривания.

    Методы

    Место исследования и население

    Исследование проводилось на стаде лани в парке Феникс (709 га, 80% пастбищ, 20% лесов; 53 ° 22 ′ с.ш., 6 ° 21 ′ з.д.), Дублин, Ирландия.Размер популяции варьировал в течение 10-летнего исследования от 470 до 689 особей. Большинство животных были известного возраста и были индивидуально узнаваемы, поскольку мечение популяции властями парка началось в 1971 году. Однолетние самки родились в июне прошлого года (в возрасте 23 месяцев во время гона) и ранее не спаривались. Все остальные женщины были в возрасте от 2 до 19 лет. Для наглядности мы также определили молодых мужчин как мужчин, которые не были социально зрелыми (≤4 лет [27]).Когда самцы не являются социально зрелыми, они, как правило, не разговаривают и не соревнуются за доступ к возможностям спаривания [27].

    Наблюдения

    Мы проводили наблюдения за поведением в период размножения 1989–1998 гг. Мы разделили сезон размножения на два периода. Пререйт относится к периоду, когда самцы сбрасывают бархат со своих рогов, и длится до дня перед первым спариванием [27]. Колонна относится к периоду, в течение которого происходят спаривания.Во время исследования было от семи до тринадцати наблюдателей, присутствующих на поле с рассвета до заката каждый день (около 11 часов) во время гона, что обеспечивало максимальный охват животных. Была проведена запись всех событий агонистических взаимодействий и спариваний (включая мужскую и женскую идентичность). Все наблюдатели поддерживали радиосвязь, чтобы облегчить обмен информацией и предотвратить дублирование записи одних и тех же поведенческих событий.

    Вязки

    За 1989–1998 гг. Зарегистрировано 2137 вязок; колеблется от 117 вязок в 1992 году до 330 в 1996 году.Данные о рангах доминирования самцов и об идентичности самцов, с которыми наблюдались спаривания самцов или самок, не всегда были доступны. В результате размеры выборки в разных анализах различались. В анализ были включены женщины в возрасте от 1 до 19 лет и мужчины в возрасте от 3 до 9 лет. Все остальные наблюдаемые возрастные классы (женщины в возрасте 20–23 лет и мужчины в возрасте 1, 2 и 10 лет) были удалены из-за небольшого размера выборки ( n = 1 для каждой возрастной группы). Следовательно, количество вязок, включенных в наш анализ, было следующим: n = 1224 вязок, где были известны женский возраст и мужской ранг; n = 1468 вязок, для которых известен женский и мужской возраст; n = 1592 вязки с известным женским возрастом; n = 1589 вязок, где был известен мужской ранг, и n = 1863 вязки, где был известен мужской возраст.

    Доминирование отношений

    Результаты агонистических взаимодействий, зарегистрированные во время предварительного отбора (сентябрь и первая половина октября), были использованы для расчета рангов доминирования для большинства мужчин в период 1989–1998 гг. (Один показатель на каждого самца в год, за исключением 1991 и 1992 гг., Для которых данные ранжирования были недоступен). Таким образом, ранг самца хорошо устанавливается до гона, так что значения ранга до и после гона сильно коррелируют [20], [27]. Рейтинг доминирования каждого самца рассчитывали согласно Clutton-Brock et al.[28] (см. Также [29]). Мы использовали результаты агонистических взаимодействий (включая прямые и косвенные выигрыши и проигрыши) для расчета индекса доминирования следующим образом: Индекс Клаттона-Брока (CBI) = B + b + 1/ L + l + 1, где B — количество самцов, побежденных основным самцом («проигравшие»), b — количество самцов (исключая основного самца), побежденных проигравшими, L — количество самцов победившего фокального самца («победителей») и l — количество самцов, победивших победителей.Самцу с наивысшим значением индекса за каждый год был присвоен ранг 1, а всем другим самцам был присвоен соответствующий рейтинг.

    Мы рассчитали ранги доминирования для всех мужчин, которые взаимодействовали по крайней мере с 10% других мужчин. Количество мужчин, оцениваемых каждый год, варьировалось от 63 до 72 мужчин. Мы считали, что высокопоставленные мужчины — это те, у кого ранги доминирования 1–20, низшие — те, у кого ранги доминирования> 20, а самые низкие — мужчины с рангами доминирования ≥40.Эти категории использовались только для описания. Анализы проводились по непрерывным переменным.

    Анализ данных

    Мы использовали обобщенные линейные смешанные модели (GLMM), оснащенные ограниченным расчетным максимальным правдоподобием (REML, функция lme в R [30]), чтобы исследовать взаимосвязь между следующими параметрами: возраст женщины, возраст мужчины, ранг доминирования мужчин и дата выбега, когда самки и самцы спаривались. Основываясь на диаграммах рассеяния, показывающих взаимосвязь между переменными, используемыми в различных GLMM, мы подобрали фиксированные эффекты линейных, квадратичных или логарифмических членов (наилучшее соответствие). Поскольку модели, включающие женские и мужские данные, не имели одинаковой структуры случайных эффектов для контроля повторных измерений одного и того же человека каждый год и по годам (женская идентичность вложена в год наблюдения для женщин и мужская идентичность вложена в год наблюдения для мужчин) , мы решили рассматривать мужчин и женщин отдельно. Поскольку мужской возраст и ранг мужского доминирования сильно коррелировали (GLMM, влияние возраста на ранг, квадратичная зависимость, n = 1589 спариваний: линейный член, F 1,1499 = 192.16, p <0,0001; квадратичный член, F 1,1499 = 797,62, p <0,0001; R 2 = 0,87), возраст мужчин и ранг доминирования мужчин также рассматривались отдельно.

    Первый набор моделей оценивал, зависела ли дата гона, когда наблюдались спаривания самцов и самок, от возраста самок, возраста самцов и ранга доминирования самцов. Мы выполнили три следующие модели с датой погона в качестве переменной ответа: а) первая модель исследовала влияние возраста самки на дату гона, когда самки наблюдались за спариванием, и включала возраст самки (логарифмический термин) в качестве фиксированного эффекта и идентичность самок. вложен в течение года наблюдения как случайный эффект; б) вторая модель исследовала влияние возраста самцов на дату гона, когда самцы наблюдались за спариванием, и включала возраст самцов (линейные и квадратичные члены) в качестве фиксированного эффекта, а идентичность самцов, вложенную в год наблюдения, в качестве случайного эффекта; c) третья модель исследовала влияние ранга доминирования самцов на дату гона, когда самцы наблюдались за спариванием, и включала ранг самцов (логарифмический термин) в качестве фиксированного эффекта и самцов, вложенных в течение года наблюдения, в качестве случайного эффекта.Эти три модели также включали в качестве ковариации общее количество вязок, набранных в каждый день гона, чтобы контролировать междневные различия в доступности партнеров для спаривания в нашей популяции. Чтобы обеспечить возможность сравнения моделей, мы приспособили эти модели к данным о спаривании, где были известны возраст самок, возраст самцов и ранг доминирования самцов ( n = 1224 спаривания). Затем мы сравнили модели на основе информационного критерия Акаике (AIC [31]), который представляет собой процедуру выбора модели, хорошо подходящую для наблюдательных исследований и позволяющую сравнивать модели, включающие одну и ту же переменную отклика, но разные фиксированные эффекты [32], [33].Ценность AIC для данной модели — это мера потери информации в результате использования модели для объяснения определенного паттерна (в нашем случае временного распределения спариваний). Таким образом, модель с наименьшим значением AIC оценивается как наиболее подходящая для набора данных по сравнению с другими рассматриваемыми моделями [31]. Когда разница между значениями AIC двух моделей ( ΔAIC ) составляет менее 2 единиц, обе модели имеют поддержку и могут считаться конкурентоспособными. Модели с ΔAIC в диапазоне от 3 до 7 значительно менее поддерживаются данными, тогда как модели с ΔAIC > 10 плохо поддерживаются и поэтому очень маловероятны [31].

    Вторая группа моделей оценивала влияние возраста самок на возраст и ранг доминирования самцов, с которыми они наблюдали спаривание. Первая модель включала возраст мужчин в качестве переменной ответа и возраст женщин (линейные и квадратичные члены) в качестве фиксированного эффекта. Вторая модель включала ранг доминирования мужчин в качестве переменной ответа и возраст женщин (логарифмический член) в качестве фиксированного эффекта. В обеих моделях идентичность самки с указанием года наблюдения использовалась как случайный термин для контроля повторных измерений одной и той же самки каждый год и по годам.

    Третий набор моделей оценил влияние возраста самцов и ранга доминирования на возраст самок, с которыми они наблюдали спаривание. Мы выполнили эти две модели с женским возрастом в качестве переменной отклика. Мы включили в качестве фиксированного эффекта возраст мужчин (линейные и квадратичные члены) в первую модель и ранг доминирования мужчин (линейный член) во вторую модель. В обеих моделях идентичность самца с указанием года наблюдения использовалась как случайный термин для контроля повторных измерений одного и того же самца каждый год и по годам.

    Для каждой модели графики Q – Q и диаграммы рассеяния остатков проверялись визуально, чтобы гарантировать их нормальное распределение, а переменные отклика при необходимости преобразовывались логарифмически. Мы использовали F-тесты для оценки статистической значимости фиксированных эффектов. Расчет коэффициента детерминации R 2 для GLMM неочевиден из-за наличия случайных эффектов. Таким образом, мы оценили R 2 , следуя Маги [34], чтобы описать, как модели соответствуют наблюдаемым данным следующим образом: R 2 = 1 — exp (- 2/ n ( logL M logL 0 )), где n — количество наблюдений (сопоставлений), logL M — стандартная логарифмическая вероятность модели (которая включает фиксированные и случайные эффекты) и logL 0 — стандартная логарифмическая вероятность модели только перехвата.

    Кроме того, пропорции вязок годовалыми самками по сравнению с более старшими самками, молодыми и старшими самцами и высокопоставленными самцами по сравнению с низкоранговыми самцами сравнивались с использованием критериев хи-квадрат (двусторонний). Чтобы выяснить, коррелирует ли время спаривания молодых / старших самцов и высокопоставленных / низкоранговых самцов со временем спаривания годовалых самок или старших самок, мы рассчитали для каждой категории среднее количество особей, спаривающихся каждый день. колеи. Затем мы подтвердили нормальность данных (критерий Колмогорова – Смирнова) и рассчитали корреляции продукта-момента Пирсона между количеством самок и количеством самцов, спаривающихся каждый день.

    Всего в анализ были включены 472 женщины и 97 различных мужчин. Поскольку 67% женщин и 57% мужчин присутствовали в течение более одного года (присутствие женщин: диапазон = 1–9 лет, среднее значение = 2,83 ± 0,06 года; присутствие мужчин: диапазон = 1–5 лет, среднее значение = 1,92 ± 0,10) лет), наше исследование является частично лонгитюдным и позволило нам учесть изменения в выборе партнера для отдельных самок по мере их взросления и старения.

    Статистический анализ проводился с использованием R v.2.9.0 [35].Все тесты были двусторонними, и фиксированные эффекты считались статистически значимыми, если p <0,05. Все средства приведены со стандартными ошибками.

    Результаты

    Связь между датой спаривания и возрастом самки, возрастом самцов и рангом доминирования самцов

    На дату вязок влияли оба возраста женщин (GLMM, логарифмическая связь, n = 1224 вязок: F 1,993 = 139,76, p <0,0001; R 2 = 0.270), возраст мужчины (GLMM, линейная зависимость, n = 1224 спаривания: F 1,1080 = 8,64, p = 0,003; R 2 = 0,273) и ранг доминирования мужчин (GLMM , логарифмическая связь, n = 1224 спаривания: F 1,133 = 9,52, p = 0,003; R 2 = 0,273). Более молодые самки (особенно годовики) и самцы спариваются позже в гоне, чем старшие самки и самцы, а самцы более низкого ранга спариваются позже в гоне, чем более высокопоставленные (рис.1). Выбор модели AIC отдавал предпочтение рангу доминирования самцов как фактору, более сильно связанному с датой спаривания (Таблица 1). Модель, учитывающая мужской возраст, также хорошо подтверждается данными и является ближайшим конкурентом модели, включающей мужской ранг ( ΔAIC = 0,94). Модель, включающая женский возраст, была менее подтверждена данными, но также вероятна ( ΔAIC = 6,65, таблица 1). Таким образом, различия в сроках спаривания у самок частично объяснялись возрастными различиями, а различия в сроках спаривания у самцов частично объяснялись различиями в возрасте и ранге доминирования.

    Рисунок 1. Дата вязок в соответствии с возрастом женщин, возрастом мужчин и рангом доминирования мужчин.

    Возраст женщин (слева), возраст мужчин (справа, черные квадраты, левая шкала Y), ранг доминирования мужчин (справа, серые квадраты, правая шкала Y; среднее значение ± стандартное отклонение за год) по отношению к дате гона. Более низкие значения доминирования указывают на мужчин с более высоким рейтингом (например, номер 1 — это мужчина с самым высоким рейтингом). Более молодые самки и самцы спаривались позже в гоне, чем старшие самки и самцы, а самцы с более низким рангом спаривались позже в гоне, чем самцы с более высоким рангом (подробности см. В разделе «Результаты»).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018533.g001

    Годовалые самки (<2 лет) спаривались с 22 октября по 4 ноября, а самки старшего возраста (от 2 до 19 лет) спаривались с 14 октября по 4 ноября. 01 ноября (рис. 2). Пик спариваний годовалых самок был на 4 дня позже пика для самок старшего возраста (пик спаривания и средняя дата спаривания каждый год: годовалые самки, 29 октября, n = 128 самок; старшие самки, 25 октября, n = 1186 самки; рис.2). Молодые самцы (3–4 года) спаривались с 20 октября по 1 ноября (средняя дата спаривания каждый год = 27 октября, n = 27 самцов), тогда как самцы старшего возраста (5–9 лет) спаривались с 14 октября по ноябрь. 04 (средняя дата спаривания каждый год = 25 октября, n = 162; Рис. 2). Самцы высокого ранга (ранги 1-20) спаривались с 14 октября по 4 ноября (средняя дата спаривания каждый год = 25 октября, n = 93 самца), тогда как самцы более низкого ранга (ранги> 20) спаривались с 16 октября по 04 ноября (средняя дата спаривания каждый год = 26 октября, n = 64; рис. 2). Количество молодых самцов, спаривающихся каждый день, положительно коррелировало с количеством спаривающихся годовалых самок (соотношение продукта-момента Пирсона, n = 22 дня: r = 0,44, p = 0,041), тогда как количество более старых мужчины ( r = 0,95, p <0,0001), мужчины высокого ранга ( r = 0,90, p <0,0001) и мужчины более низкого ранга ( r = 0,75, p <0,0001) положительно коррелировали с количеством спарившихся самок старшего возраста (рис.2). Другие корреляции (например, молодые самцы и старшие самки, старшие самцы и годовалые самки) не были значимыми ( p > 0,17 для всех). Подводя итог, можно сказать, что даты вязок зависели от возраста женщин, в особенности от возраста мужчин и от ранга доминирования мужчин. Самцы более низкого ранга, молодые самцы и годовалые самки спаривались позже в гоне, чем, соответственно, самцы высокого ранга, самцы старшего возраста и самки старшего возраста. Временное распределение вязок молодых самцов совпадало со спариваниями годовалых самок, тогда как временное распределение вязок как старших, так и высокопоставленных самцов совпадало со спариваниями самок старшего возраста.

    Рисунок 2. Временное распределение вязок во время гона.

    Общее количество вязок и число старших самок, старших самцов, высокопоставленных самцов (вверху), годовалых самок, молодых самцов и самцов более низкого ранга (внизу), спаривающихся в каждый день гона (среднее значение ± SE за год ). Годовалые самки спаривались с 22.10 по 11.04, с пиком 29.10 (серая линия). Самки старшего возраста спаривались с 14.10 по 01.11 с пиком на 25.10 (черная линия). Время спаривания молодых самцов совпало с пиком спаривания годовалых самок, тогда как время спаривания самцов старшего, высокопоставленного и более низкого ранга совпало с пиком спаривания самок старшего возраста (подробности см. В разделе «Результаты»).

    https://doi.org/10.1371/journal. pone.0018533.g002

    Влияние возраста самок на возраст и доминирование их партнеров

    Возраст женщин в значительной степени, хотя и слабо, объяснял различия в возрасте (GLMM, квадратичная зависимость, n = 1468 спариваний: линейный член, F 1,1198 = 5,40, p = 0,02; квадратичный член, F 1,1198 = 10,28, p = 0,001; R 2 = 0.150) и ранг доминирования (GLMM, логарифмическая связь, n = 1224 спаривания: F 1,993 = 25,98, p <0,0001; R 2 = 0,152) самцов, с которыми они спаривались. Более молодые самки (и особенно годовики) и старые самки (18–19 лет) спаривались с более молодыми самцами, чем другие самки (рис. 3). Более молодые самки также спаривались с самцами более низкого ранга, чем старшие самки (рис. 3).

    Рис. 3. Влияние возраста самок на возраст и ранги доминирования их самок.

    Женский возраст как функция мужского возраста (черный, левая шкала Y, квадратичная зависимость) и ранга мужского доминирования (серый, правая y-шкала, логарифмическая зависимость; среднее ± SE). Более низкие значения ранга доминирования указывают на мужчин более высокого ранга. Молодые и старые самки спаривались с более молодыми самцами, чем самки среднего возраста. Молодые самки также спаривались с самцами более низкого ранга, чем самки старшего возраста (подробности см. В разделе «Результаты»).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018533.g003

    Пропорционально больше годовалых самок, чем старших самок, спаривалось с молодыми самцами (годовалые самки: 9.9% вязок, n = 13 вязок; женщины старшего возраста: 1,1% вязок, n = 15 вязок; Тест хи-квадрат: χ 2 1 = 44,33, p <0,0001) и самцы более низкого ранга (годовалые самки: 18,9% спариваний, n = 20 спариваний; более старшие женщины: 11,5% спариваний). спаривания, n = 128 спариваний; критерий хи-квадрат: χ 2 1 = 4,34, p = 0,037; см. также рис. S1). Таким образом, подытоживая, можно сказать, что различия среди самок в возрасте и ранге доминирования их самок частично объяснялись возрастными различиями, когда годовики спаривались с пропорционально большим количеством молодых самцов и самцов более низкого ранга, чем старшие самки.

    Влияние возраста и ранга доминирования самцов на возраст их партнеров

    Оба возраста (GLMM, квадратичная зависимость, n = 1468 спариваний: линейный член, F 1,1294 = 19,78, p <0,0001; квадратичный член, F 1,1294 = 4,93 , p = 0,03) и ранг доминирования самцов (GLMM, линейная зависимость, n = 1224 спаривания: F 1,133 = 7,05, p = 0.009) существенно объяснили разницу в возрасте самок, с которыми они спаривались. Однако эффект был очень небольшим (возраст R 2 = 0,08; ранг R 2 = 0,07). Более молодые самцы и самцы более низкого ранга спаривались с более молодыми самками, чем, соответственно, более старшие и более доминирующие самцы (рис. 4).

    Рис. 4. Влияние возраста и степени доминирования самцов при спаривании на возраст их самок.

    Женский возраст как функция мужского возраста (слева) и ранга мужского доминирования (справа; среднее значение ± SE женский возраст).Более низкие значения ранга доминирования указывают на мужчин более высокого ранга. Более молодые самцы и самцы более низкого ранга спаривались с более молодыми самками, чем старшие и более доминирующие самцы (очень слабый эффект: возраст, R 2 = 0,08; ранг, R 2 = 0,07).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018533.g004

    За 10-летний период молодые самцы (3–4 года) набрали 1,9% спариваний ( n = 35 спариваний), тогда как 89,8 % ( n = 1673 спаривания) были получены мужчинами в возрасте от 5 до 7 лет и 8.3% ( n = 155 вязок) были получены мужчинами старшего возраста (≥8 лет). Самцы с высоким рейтингом (ранги 1–20) достигли 88% спариваний ( n = 1402 спаривания), при этом на 10 лучших самцов в целом приходилось 73,4% спариваний ( n = 1167 спариваний). Самцы более низкого ранга (ранг> 20) получили 12% спариваний ( n = 187). Почти половина спариваний (46,43%, n = 13 спариваний) была получена молодыми мужчинами по сравнению только 8,26% спариваний ( n = 119 спариваний) мужчинами старшего возраста (5–9 лет; критерий хи-квадрат: χ 2 1 = 44.34, p <0,0001) были с годовалыми самками (см. Также рис. S2). Точно так же 24,14% спариваний ( n = 7 спариваний) самцов с самым низким рейтингом (ранги ≥40) по сравнению с только 7,99% ( n = 86 спариваний) спариваний высокопоставленными самцами (ранги 1–20, Тест хи-квадрат: χ 2 1 = 7,57, p = 0,006) для годовалых самок (см. Также рис. S2). Таким образом, каждый год большинство спариваний приходилось на более старших и более доминирующих самцов, но небольшую долю приходилось на молодых и низкоранговых самцов.Различия между самцами в возрасте их самок слабо объяснялись возрастными и ранговыми различиями: молодые самцы и низкоранговые самцы спаривались с пропорционально большим количеством годовалых самок, чем старшие самцы и высокопоставленные самцы.

    Обсуждение

    Мы исследовали ассортативное спаривание у лани, чтобы определить его потенциальное влияние на силу полового отбора у этого крупного, высокополигинного и долгоживущего вида. На сегодняшний день многие исследования крупных млекопитающих со сходными системами спаривания сосредоточены в основном на характеристиках очень успешных самцов и очень больших типичных особенностях спаривания.Возможность того, что значительная часть самок постоянно не спаривается с «высшими» самцами, как правило, не рассматривалась. Наши результаты показывают, что годовалые самки лани спариваются позже в гоне, чем старшие самки, причем первые годовалые особи не спариваются до восьми дней после начала гона (рис. 3). Это временное различие в спаривании означало, что они были более склонны к спариванию с самцами более молодого и более низкого ранга, и свидетельствует о косвенном выборе партнера [36]. Однолетние самки существенно меньше старших самок, и непосредственным фактором, определяющим время спаривания, вероятно, является состояние тела.Масса тела положительно связана с плодовитостью у годовалых самок, но не у самок старшего возраста [23]. Таким образом, возрастные изменения избирательности могут происходить у женщин из-за изменений кондиции тела [23], [24], [37]. Повышенный успех спаривания у более молодых и / или подчиненных самцов приводит к более слабому направленному отбору по мужским чертам, связанным с репродуктивным успехом, таким как размер и социальное доминирование [20], [38], [39], [40]. Роль этого типа ассортативного спаривания во влиянии на половой отбор у таких видов, как лань, не учитывалась.Различия среди самцов, с которыми спариваются самки, не обязательно указывают на то, что самки имеют разные стандарты качества, но отражают тот факт, что годовалые самки в плохом состоянии могут быть не в состоянии оплатить потенциальные затраты, связанные со спариванием с высококачественными самцами. Эти затраты могут включать время и энергию, потраченные на поиск партнера, агрессию со стороны других самок или ресурсы, необходимые для получения потомства от самых крупных и успешных самцов [20], [41] — [43]. С другой стороны, у годовалых самок может быть меньше опыта в различении самцов разного качества или в том, чтобы избегать спаривания с молодыми, низкоранговыми самцами [14].

    Мы обнаружили, что женский возраст влияет на возраст и доминирующее положение мужчин, с которыми они спариваются; на годовалых самок приходилось почти половину спариваний молодых самцов (46%), и они спаривались с более молодыми и низко ранговыми самцами, чем старшие самки, которые спаривались почти исключительно с доминирующими самцами. Аналогичным образом, в экспериментальном исследовании [26] было обнаружено, что пожилые самки лани (> 2,5 лет) избегают спаривания с более молодыми подчиненными самцами и задерживают течку, даже когда были расходы, связанные с потерей веса и задержкой репродукции, что позволяет предположить, что самки выбирают (прямо или косвенно) мужчины в зависимости от возраста.Если женщины активно различают мужчин по возрасту и статусу доминирования, они могут делать это, используя информацию, передаваемую чрезвычайно громкими мужчинами [27]. Действительно, вокализация самцов копытных животных, как было показано, содержит сигналы о возрасте, размере тела и статусе доминирования (лань [44]; благородный олень, Cervus elaphus [45], [46]; бизон, Bison bison [ 47]).

    Успех спаривания и черты, связанные с успешными самцами, были хорошо задокументированы [3], [14], [20], но исследования спариваний, достигнутых более молодыми и / или подчиненными самцами у крупных полигинных млекопитающих, крайне ограничены.Лань — полигинное копытное животное, у которого возраст и доминирование самцов сильно коррелируют с репродуктивным успехом [19], [27]. Спаривания, достигнутые молодыми подчиненными самцами, часто объясняются их хитрыми или принудительными стратегиями спаривания [48]. Однако скрытые или принудительные спаривания крайне редки в нашей исследуемой популяции [22], [25], и есть доказательства активного выбора самки; половые самки активно избегают молодых самцов и часто перемещаются между многими зрелыми самцами, прежде чем спариться с одним из них [22], [25].По мере того, как гона прогрессирует, конкуренция со стороны более доминирующих самцов прайм-возраста уменьшается, поскольку они теряют форму, сталкиваются с проблемой подчиненных самцов и иногда покидают традиционные районы гона [49] — [51]. К концу гона более молодые и / или подчиненные самцы, таким образом, получают более широкий доступ к половым самкам, что может помочь объяснить некоторые вариации во временном паттерне спаривания самцов, обнаруженные в нашем исследовании.

    Ассортативное спаривание может быть результатом спаривания низкокачественных особей друг с другом из-за неспособности привлечь или удержать высококачественного партнера, а не из-за предпочтений определенного фенотипа [14], [43].Следовательно, годовалые самки могли спариваться с более молодыми и / или менее доминирующими самцами из-за отсутствия возможности спариваться с самцами более высокого качества в конце гона. Тем не менее, многие самцы старшего возраста и высокопоставленные самцы продолжали спариваться, когда годовалые самки начинали спариваться (см. Рис. S2), что указывает на их наличие. Кроме того, мы никогда не видели, чтобы самцы пытались избежать спаривания с самкой любого возраста, находящейся в половой фазе, когда появляется такая возможность. Женский опыт также играет важную роль в выборе партнера [14].Например, Charlton et al. [52], [53] обнаружили противоположные реакции самок благородного оленя, выращиваемых на фермах, в период течки (9-15 лет) и самок на свободном выгуле (3-16 лет) на рев, имитирующий самцов с малолетним и крупным телом. размеры. Самки, находящиеся на свободе, которые, вероятно, были более опытны в общении с самцами, проявляли большее внимание к вокализации молодых самцов. Эти малолетние самцы, как известно, изводят самок, что может помочь объяснить, почему некоторые самки были более внимательными [53].Ассортативное спаривание, наблюдаемое в нашем исследовании, можно объяснить тем, что годовалые самки менее способны или опытны в различении самцов разного качества или в избегании спаривания с молодыми, низкоранговыми самцами [14].

    Когда качество самок варьируется в популяции, самцы более высокого качества могут предпочтительно спариваться со зрелыми самками, которые имеют более высокую плодовитость [54], [55]. Хотя Say et al. [19] обнаружили тесную взаимосвязь между количеством наблюдаемых совокуплений и отцовством в нашей исследуемой популяции, они также обнаружили, что самцы, чей показатель успешности спаривания превышал их генетическое отцовство, спаривались с более высокой долей молодых самок (1-3 года). .Эти молодые самки с меньшей вероятностью имплантируют оплодотворенную яйцеклетку или сохранят развивающийся плод. Годовые самки также рожают позже (в среднем на 11 дней) и рожают более легкое потомство с более высокими показателями смертности [23], [24], [56]. В нашем исследовании влияние возраста мужчин и ранга доминирования самцов на возраст самок, с которыми они спаривались, было очень слабым. Более того, более старшие самцы высокого ранга спаривались с молодыми самками, даже когда оставались более взрослые самки (см. Рис. S2). Это говорит о том, что выбор самца не влияет на наблюдаемые ассортативные модели спаривания.

    Сексуальный конфликт как следствие расходящихся женских и мужских репродуктивных стратегий играет важную роль в половом отборе [57], [58], [59]. Поскольку высококачественные самцы могут иметь дочерей низкого качества, внутрилокусный сексуальный конфликт [58], [60] может иметь важные последствия для годовалых в нашей исследуемой популяции, которые производят более высокую долю потомства женского пола, чем потомство мужского пола, по сравнению с более старыми самками [37]. ]. Хотя самки в хорошем состоянии, вероятно, способны противостоять негативным эффектам родительских аллелей самцов [60], также возможно, что годовалые самки, которые все еще нуждаются в ресурсах для собственного роста, могут получить дополнительные преимущества, не спариваясь с высококачественными самцами.Хотя это предположение является спекулятивным, это также подтверждается открытием, что неонатальная масса оленят лани велика по сравнению с другими видами, и размер является наследственным [55], [61].

    В заключение, это исследование показывает важные различия во временном паттерне спаривания годовалых и старших самок лани, которые влияют на успешность спаривания самцов и возможность полового отбора [3], [8]. Чтобы полностью понять последствия возрастного выбора самок (как косвенного, так и прямого) для приспособленности, необходима оценка выживаемости и будущего репродуктивного успеха потомства, произведенного годовалыми самками и самками старшего возраста с самцами с низким или высоким рейтингом.В полигинных системах спаривания с очень высоким перекосом при спаривании направленный выбор самки для «хороших генов» должен истощить генетическую изменчивость самцов, которая необходима для сохранения косвенных генетических выгод. Это приводит к эволюционной загадке, известной как «парадокс леков», одной из самых важных проблем в исследованиях полового отбора [39], [62]. Наши результаты могут помочь объяснить, как сохраняется некоторая генетическая изменчивость, наблюдаемая у полигинного млекопитающего, поскольку небольшая, но постоянная доля самок (в основном годовалых) не спаривается с наиболее успешными самцами каждый год.Это, вероятно, является результатом комбинации косвенных (например, временное разделение эстральных годовалых самок от некоторых высших самцов) и прямых эффектов выбора партнера, общий относительный вклад которых трудно оценить [36].

    Дополнительная информация

    Рисунок S1.

    Даты спаривания годовалых и более старых самок в соответствии с возрастом и рангом доминирования их самок. Количество годовалых (1 год и старше) и более взрослых самок (2-19 лет, ниже), спаривающихся в каждый день гона с молодыми (3-4 года, пустые квадраты) по сравнению с более старыми самцами (5-9 лет) старые, полные квадраты, слева) и высокопоставленные (ранги 1-20, пустые квадраты) по сравнению с мужчинами более низкого ранга (ранги> 20, полные квадраты, справа; среднее значение ± стандартная ошибка за год).В скобках указаны пропорции вязок (%) и общее количество вязок (n) с каждой категорией самцов. Таким образом, годовалые самки были менее избирательны, чем более старшие самки, в отношении возраста и ранга доминирования своих самок на протяжении всей гона. Самки старшего возраста спаривались почти исключительно со старшими и высокопоставленными самцами.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018533.s001

    (TIF)

    Рисунок S2.

    Даты спаривания молодых мужчин, мужчин старшего возраста, мужчин более низкого ранга и мужчин высокого ранга в зависимости от возраста женщин. Количество молодых мужчин (3-4 года, вверху слева), старших мужчин (5-9 лет, внизу слева), мужчин более низкого ранга (ранг> 20, вверху справа) и высокопоставленных мужчин (ранги 1- 20, внизу справа) спаривания в каждый день гона с годовалыми особями (1 год, пустые кружки) по сравнению с самками более старшего возраста (2-19 лет, полные кружки; среднее значение ± стандартная ошибка за год). В скобках указаны пропорции вязок (%) и общее количество вязок (n) с каждой категорией самок. Все категории самцов начали спариваться с годовалыми самками с первого дня их брачного периода (годовики: 22/10), когда старшие самки еще спаривались, за исключением самцов более низкого ранга, которые начались 27/10, когда количество женщин старшего возраста уменьшалось.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0018533.s002

    (TIF)

    Благодарности

    Мы благодарим П. Каллена, Х. Харти, Т. Хайдена, Н. Мура, Ф. Наулти, К. Невина, К. Рейнольдса, Н. Рейнольдса, К. Типтона и многих других за помощь. Выражаем благодарность Л. Читтка, М. Феста-Бьянчет, Т. Гарнер, Д. Хоскен, Д. Насси, Д. Реби, С. Росситеру, Э. Ваннони и двум анонимным рецензентам за их полезные комментарии. Мы благодарим сотрудников Phoenix Park и University College Dublin за их помощь.

    Вклад авторов

    Задумал и спроектировал эксперименты: MEF AGM. Проведены эксперименты: MEF AGM. Проанализированы данные: Е.Б. Написал документ: MEF EB AGM.

    Ссылки

    1. 1. Дарвин C (1871) Происхождение человека и отбор в отношении пола. Лондон: Джон Мюррей.
    2. 2. Андерссон М. (1994) Половой отбор. Принстон: Издательство Принстонского университета. 624 с.
    3. 3. Clutton-Brock TH, McAuliffe K (2009) Выбор самки у млекопитающих.Q Rev Biol 84: 3–27.
    4. 4. Jawor JM, Linville SU, Beall SM, Breitwish R (2003) Ассортативное спаривание с помощью нескольких украшений у северных кардиналов ( Cardinalis cardinalis ). Behav Ecol 14: 515–520.
    5. 5. Baldauf SA, Kullmann H, Schroth SH, Thünken T, Bakker TCM (2009) Вы не всегда можете получить то, что хотите: выборочное спаривание по размеру путем взаимного выбора супруга как разрешение сексуального конфликта. BMC Evol Biol 9: 129
    6. 6. Kokko H, Jennions MD, Brooks R (2006) Объединение и тестирование моделей полового отбора.Annu Rev Ecol Syst 37: 43–66.
    7. 7. Wiley RH, Poston J (1996) Перспектива: косвенный выбор партнера, конкуренция за партнеров и совместная эволюция полов. Evolution 50: 1371–1381.
    8. 8. Хант Дж., Брейкер Дж., Садовски Дж. А., Мур А. Дж. (2009) Соревнование между мужчинами, выбор самки и их взаимодействие: определение общего полового отбора. J Evol Biol 22: 13–26.
    9. 9. Iwasa Y, Pomiankowski A (1999) Хорошие родительские и хорошие генные модели эволюции инвалидности.Дж. Теор Биол 200: 97–109.
    10. 10. Хиггинсон А.Д., Читатель Т. (2009) Гетерогенность окружающей среды, взаимодействие генотипа с окружающей средой и надежность половых признаков как индикаторы качества партнера. Proc R Soc B 276: 1153–1159:
    11. 11. Робертс С.К., Гослинг Л.М. (2003) Генетическое сходство и качество взаимодействуют при принятии решений о выборе партнера самками мышей. Нат Генет 35: 103–106.
    12. 12. Росситер С.Дж., Рэнсом Р.Д., Фолкес К.Г., Ле Комбер С.К., Джонс Дж. (2005) Верность спаривания и полигиния внутри родословной у больших подковообразных летучих мышей.Природа 437: 408–411.
    13. 13. Chaine AS, Lyon BE (2008) Адаптивная пластичность в выборе партнера самки ослабляет половой отбор на украшения самцов в овсянке-жаворонке. Наука 319: 459–462.
    14. 14. Jennions MD, Petrie M (1997) Вариация выбора партнера и предпочтений при спаривании: обзор причин и последствий. Biol Rev 72: 283–327.
    15. 15. Кодрич-Браун А., Николетто П.Ф. (2001) Возраст и опыт влияют на выбор самки гуппи ( Poecilia reticulata ).Am Nat 157: 316–323.
    16. 16. Тюдор М.С., Моррис М.Р. (2009) Опыт играет роль в предпочтении самками симметрии у меченосных рыб Xiphophorus malinche . Этология 115: 812–822.
    17. 17. McElligott AG, Hayden TJ (2000) Успешное спаривание, половой отбор и история жизни парных самцов ( Dama dama ). Behav Ecol Sociobiol 48: 203–210.
    18. 18. McElligott AG, Altwegg R, Hayden TJ (2002) Возрастная выживаемость и репродуктивная вероятность: доказательства старения самцов лани ( Dama dama ).Proc R Soc B 269: 1129–1137.
    19. 19. Say L, Naulty F, Hayden TJ (2003) Генетические и поведенческие оценки репродуктивного перекоса у самцов лани. Мол Экол 12: 2793–2800.
    20. 20. McElligott AG, Gammell MP, Harty HC, Paini DR, Murphy DT и др. (2001) Половой диморфизм размера у лани ( Dama dama ): достигают ли более крупные и тяжелые самцы большего успеха при спаривании? Behav Ecol Sociobiol 49: 266–272.
    21. 21. Мур Н.П., Келли П.Ф., Кэхилл Дж. П., Хайден Т.Дж. (1995) Стратегии спаривания и успех спаривания у залежных ( Dama dama ) баксов в популяции без течения.Behav Ecol Sociobiol 36: 91–100.
    22. 22. Harty HC (2002) Выбор пары самками: тактика отбора проб и выбор самки лани ( Dama dama L. ). Кандидатская диссертация. Университетский колледж Дублина.
    23. 23. Langbein J, Putman R (1992) Репродуктивный успех самок лани в зависимости от возраста и состояния. В: Браун Р., редактор. Биология оленей. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 293–299.
    24. 24. Сан-Хосе С., Браза Ф., Арагон С. (1999) Влияние возраста и опыта на репродуктивную способность и пренатальное расходование ресурсов самок лани ( Dama dama ).Кан Дж Зоол 77: 1717–1722.
    25. 25. Фаррелл М.Э. (2001) Ухаживание, множественные спаривания и репродуктивная синхронность у самок лани ( Dama dama ). Кандидатская диссертация. Университетский колледж Дублина.
    26. 26. Комерс П.Е., Биргерссон Б., Эквалл К. (1999) Время течки у лани скорректировано с учетом возраста доступных партнеров. Am Nat 153: 431–436.
    27. 27. McElligott AG, О’Нил К.П., Хайден Т.Дж. (1999) Совокупные долгосрочные инвестиции в вокализацию и успех спаривания парных самцов, Dama dama .Анимационное поведение 57: 1159–1116.
    28. 28. Clutton-Brock TH, Albon SD, Gibson RM, Guinness FE (1979) Логический олень: адаптивные аспекты борьбы у благородных оленей ( Cervus elaphus L. ). Анимационное поведение 27: 211–225.
    29. 29. Банг А., Дешпанде С., Сумана А., Гадагкар Р. (2010) Выбор подходящего индекса для построения иерархий доминирования в сообществах животных: сравнение трех показателей. Анимационное поведение 79: 631–636.
    30. 30. Bates D (2005) Подгонка линейных смешанных моделей в R.Р Новости 5: 27–30.
    31. 31. Бернем К.П., Андерсон Д.Р. (2002) Выбор модели и многомодельный вывод: практический теоретико-информационный подход. 2-е изд. Нью-Йорк: Спрингер.
    32. 32. Джонсон Дж. Б., Омланд К. С. (2004) Выбор модели в экологии и эволюции. Тенденции Ecol Evol 19: 101–108.
    33. 33. Ваннони Э., Макэллиготт А.Г. (2009) Ложные баксы охрипают: усталость голоса как возможный сигнал для сородичей. Анимационное поведение 78: 3–10.
    34. 34.Маги Л. (1990) R2 измеряет на основе совместных критериев значимости Уолда и отношения правдоподобия. Amer Stat 44: 250–253.
    35. 35. Основная группа разработчиков R (2009) Фонд R для статистических вычислений. Вена, Австрия: Доступно по адресу: http://www.R-project.org.
    36. 36. Wiley RH, Poston J (1996) Косвенный выбор партнера, конкуренция за партнеров и совместная эволюция полов. Evolution 50: 1371–1381.
    37. 37. О’Коннелл Дж. М. (1993) Размножение паровых самцов ( Dama dama ; Linnaeus, 1758) и выживание оленеводов в парке Феникс.Магистерская диссертация. Университетский колледж Дублина.
    38. 38. Аполлонио М., Скотти М., Гослинг М.Л. (2003) Успех спаривания и верность территориям в лани лани: эксперимент по удалению самок. Naturwissenschaften 90: 553–557.
    39. 39. Котихо Дж. С., ЛеБас Н. Р., Пууртинен М., Томкинс Дж. Л. (2008) О разрешении парадокса леков. Тенденции Ecol Evol 23: 1–3.
    40. 40. Ciuti S, Apollonio M (2011) Честно ли оленьи рога рекламируют фенотипическое качество оленя ( Dama dama ) в популяции течения? Этология 117: 133–144.
    41. 41. Bebié N, McElligott AG (2006) Агрессия самок благородных оленей ( Cervus elaphus ): указывает ли это на конкуренцию за самок? Mammal Biol 71: 347–355.
    42. 42. Карранса Дж., Перес-Гонсалес Дж., Матеос С., Фернандес-Гарсия Дж. Л. (2009) Генетическое несходство родителей и пол потомства у полигинного млекопитающего. Мол Экол 18: 4964–4973.
    43. 43. Holveck M, Riebel K (2010) Низкокачественные самки при выборе партнера предпочитают некачественных самцов.Proc R Soc B 277: 153–160.
    44. 44. Брифер Э., Ваннони Э., McElligott AG (2010) Качество преобладает над идентичностью в выбранных половым путем вокализациях стареющего млекопитающего. BMC Biol 8: 35
    45. 45. Реби Д., МакКомб К. (2003) Анатомические ограничения порождают честность: акустические сигналы возраста и веса в рыке оленей благородных оленей. Анимационное поведение 65: 519–530.
    46. 46. Реби Д., МакКомб К., Каргнелутти Б., Дарвин К., Фитч В. и др. (2005) олени благородные олени используют форманты в качестве оценочных сигналов во время внутриполовых агонистических взаимодействий.Proc R Soc B 272: 941–947.
    47. 47. Wyman MT, Mooring MS, McCowan B, Penedo MC, Hart LA (2008) Амплитуда мехов зубров отражает качество самцов, физическое состояние и мотивацию. Анимационное поведение 76: 1625–1639.
    48. 48. Clutton-Brock TH, Parker GA (1995) Сексуальное принуждение в сообществах животных. Анимационное поведение 49: 1345–1365.
    49. 49. McElligott AG, Маттианджели В., Маттиелло С., Верга М., Рейнольдс К.А. и др. (1998) Тактика борьбы с парами самцов ( Dama dama , Cervidae): снижение рисков серьезного конфликта.Этология 104: 789–803.
    50. 50. McElligott AG, Naulty F, Clarke W, Hayden TJ (2003) Соматические издержки воспроизводства: что определяет репродуктивное усилие у парных самцов в прайм-возрасте? Evol Ecol Res 5: 1239–1250.
    51. 51. Ваннони Э., Макэллиготт А.Г. (2009) Ложные баксы охрипают: усталость голоса как возможный сигнал для сородичей. Анимационное поведение 78: 3–10.
    52. 52. Чарльтон Б.Д., Реби Д., МакКомб К. (2008) Влияние вариации комбинированного источника (F0) и фильтра (форманта) на реакцию задних оленей благородных оленей на рев самцов.J Acoust Soc Am 123: 2936–2943.
    53. 53. Чарльтон Б.Д., МакКомб К., Реби Д. (2008) Лани благородного оленя, находящиеся на свободном выгуле, проявляют большую внимательность к рыку с формантными частотами, типичными для молодых самцов. Этология 114: 1023–1031.
    54. 54. Престон Б.Т., Стивенсон И.Р., Пембертон Дж. М., Колтман Д. В., Уилсон К. (2005) Выбор самца влияет на распущенность самок у овец Сой. Proc R Soc B 272: 365–373.
    55. 55. Уилсон А.Дж., Круук ЛЕБ, Колтман Д.В. (2005) Онтогенетические закономерности наследственной изменчивости размера тела: использование моделей случайной регрессии в популяции диких копытных.Am Nat 166: E177–192.
    56. 56. Биргерссон Б., Эквалл К. (1997) Ранний рост оленей самцов и самок лани. Behav Ecol 8: 493–499.
    57. 57. Hosken DJ, Гарнер TWJ, Ward PI (2001) Сексуальный конфликт выбирает репродуктивных персонажей мужского и женского пола. Curr Biol 11: 489–493.
    58. 58. Mainguy J, Côté SD, Festa-Bianchet M, Coltman DW (2009) Фенотипические корреляции между отцом и потомством предполагают внутрилокусный сексуальный конфликт для признака, связанного с приспособленностью, у диких сексуально диморфных млекопитающих.Proc R Soc B 276: 4067–4075.
    59. 59. Райс WR, Чиппиндейл AK (2001) Межсексуальный онтогенетический конфликт. J. Evolution Biol. 14: 685–693.
    60. 60. Ферстер К., Колсон Т., Шелдон BC, Пембертон Дж.М., Клаттон-Брок Т.Х. и др. (2007) Сексуально антагонистические генетические вариации приспособленности благородных оленей. Природа 447: 1107–1110.
    61. 61. Джаббур HN, Hayssen V, Bruford MW (1997) Сохранение оленей: вклад молекулярной биологии, эволюционной экологии и репродуктивной физиологии.J Zool 243: 461–484.
    62. 62. Петри М., Робертс Г. (2007) Половой отбор и эволюция эволюционируемости. Наследственность 98: 198–205.

    Переводные векселя — zxc.wiki

    из Википедии, свободной энциклопедии

    В данной статье рассматривается изменение во времени видов использования в сельском хозяйстве. Для пространственного изменения полей в залежных системах см. Управление изменениями земель.

    Альтернативная экономика — это термин из сельскохозяйственной науки, который описывает все системы землепользования, в которых применяются различные типы использования.Обычно они имеют разную интенсивность: интенсивное использование пахотных земель может чередоваться с экстенсивным использованием пастбищ. В доиндустриальные времена и до изобретения искусственных удобрений Юстусом фон Либихом это обычно было необходимо, потому что удобрения были дефицитным товаром, а удобрений, производимых скотом, было недостаточно для обеспечения всех участков удобрениями в равной степени.

    • Долгое время чередование полей и лесов было типичным, особенно в невысоких горных хребтах, таких как Шпессарт или Оденвальд.В Верхней Франконии это также описано для краевой области копытных полей. После интенсивного периода использования пахотных земель земля была засажена лесами. Береза ​​и дуб в основном использовались для облесения, которые также играли роль в поташе и в извлечении дубильных веществ.
    • Чередование пустошей было характерно для северо-запада Германии. Поверхностно осушенное верховое болото было сожжено, а затем использовалось для выращивания гречихи в течение семи-десяти лет. В течение последующего периода отдыха, продолжавшегося около 30 лет, на этих территориях проводился интенсивный выпас.
    • Чередование полевых трав — наиболее распространенная форма чередования. Участки поочередно использовались как пахотные земли или пастбища. Часто это была регулируемая экономика полевых трав, в отличие от нерегулируемой экономики полевых трав в традиционных формах сельского хозяйства.
      • Паддок эконом-класса типичен для болот в Германии и Дании. Название Koppelwirtschaft происходит от характерного ограждения участков канавами, валами или живой изгородью. Живые изгороди на пастбищах, также известные как Никс, были сознательно посажены людьми, чтобы сдержать выпас животных и защитить пахотные земли от эрозии.В традиционной форме залежи следовали через год, от трех до семи лет пахотных земель и трех лет использования пастбищ. Семена трав вносили сразу же при последнем посеве зерна.
      • Садовое хозяйство было типичной формой хозяйства в альпийском регионе. Многолетнее использование луга чередуется с максимум четырьмя годами пахотного использования.
    • Поле Feld-Heide-Wechselwirtschaft типично для Schiffelwirtschaft в Рейнских сланцевых горах и имеет решающее значение для развития вереска метлового.
    • Чередование полевых прудов — одна из самых необычных экономик чередования. Участки, которые использовались как пруды в течение нескольких лет, были осушены и снова использовались для возделывания сельскохозяйственных культур в течение года или двух.

    Индивидуальные доказательства

    1. a b c Сельскохозяйственные операционные системы . В: Meyers Großes Konversations-Lexikon . 6-е издание. (zeno.org).

    рудераль | Примеры предложений

    ruderal пока нет в Кембриджском словаре. Вы можете помочь!

    В лесах региона, вероятно, будут преобладать виды с высокой мобильностью, такие как те, что встречаются в рудеральных и нарушенных полях.Несмотря на то, что в пробелах при вырубке нескольких деревьев преобладали рудеральных видов, происходило возобновление половозрелыми видами. Множественные вырубки деревьев были самыми разнообразными, но преобладали два вида рудеральных ; ; однако многие теневыносливые виды присутствовали в этих промежутках. Они представляют собой типичные виды, произрастающие на сельскохозяйственных угодьях, садовых полях и рудеральных средах обитания, которых имеют спелые семена в это время года.Это частичное вылупление (или прорастание) является общей стратегией как у животных, так и у растений, зависящих от условий рудерала . Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Скорость эрозии вдоль ледников до скал запрещает колонизацию чего-либо, кроме редкой рудеральной растительности.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. В настоящее время довольно часто встречается на обочинах дорог и рудеральных местообитаниях, даже в городских районах.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Хотя немногие из них регулярно используются в качестве декоративных растений, более крупные ивовые травы могут быть привлекательными в рудеральных местах.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Участок имеет разнообразную структуру среды обитания, включая участки канав, живой изгороди, луга и рудералов / высоких трав.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Некоторые виды также заселяют рудеральных участков или встречаются как сорняки на возделываемых полях.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Это выносливые, приятно ароматные однолетники, растущие вдоль дорог в рудеральных сообществах и на залежах, богатых питательными веществами.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Обычно он растет вдоль проселочных дорог, а также хорошо растет как рудеральное растение на нарушенной местности.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Произрастает на рудеральных местах, а также на сухих пастбищах и нарушенных полях.Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA. Диаспоры распространены у сорных и рудеральных видов. Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Это рудеральных видов, обычно встречающихся в пустырях или нарушенных местообитаниях. Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Доверие к ветру распространено среди многих сорных или рудеральных видов. Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Многие перекати-поле (но далеко не все) относятся к рудеральным, видам, условно-патогенным сельскохозяйственным сорнякам. Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Считается, что это рудеральных видов, производящих множество крошечных семян, которые распространяются и прорастают в нарушенной среде обитания подобно сорнякам. Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.Двухлистные пасленовые — рудеральных, видов, заселяющих недавно нарушенные земли. Из

    Википедия

    Этот пример взят из Википедии и может быть повторно использован по лицензии CC BY-SA.

    Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

    ruderal еще нет в Кембриджском словаре.сообщение}}

    Выберите часть речи и введите свое предложение в поле «Определение».

    {{/сообщение}} Часть речи

    Выберите существительное, глагол и т. Д. Прилагательноеприлагательное восклицаниесуществительноечислопрефикссуффиксглагол

    Определение

    Представлять на рассмотрение Отмена

    Статья о паре по The Free Dictionary

    в севообороте, поле, которое не занято посевами в течение всего вегетационного периода или в течение его части; почва остается рыхлой и свободной от сорняков.Пар — это эффективный метод ведения сельского хозяйства для повышения плодородия почвы, накопления влаги в почве, увеличения урожайности всех культур в севообороте и улучшения качества сельскохозяйственной продукции. Это важный элемент научно обоснованной системы обработки земли.

    Есть два типа залежей: чистый пар и занятый пар. Настоящий пар включает голый пар (обработка почвы начинается летом или осенью после уборки предыдущего урожая), ранний пар (вспашка почвы весной следующего года) и полосовой пар (с полосками кукурузы, подсолнечника, горчицы и другие высокостебельные растения, высаженные в поле для удержания снега).Занимаемый пар — это земля, обрабатываемая в течение первой половины лета с растениями с коротким вегетационным периодом. Зеленые удобрения — это земли, засеянные травянистыми растениями, такими как люпин и серраделла, которые высаживаются под землю.

    Введение настоящего пара связано с развитием лей-системы, которая существовала в Европе до 15 или 16 века, а на юге и юго-востоке России до конца 19 века. По мере уменьшения количества обрабатываемых земель продолжительность «времени отдыха» постепенно сокращалась до одного года.Весной на земле пасся скот, а в июне вносили и вспахивали навоз под озимые. Этот вид пара использовался в Западной Европе до XIX века и в России до Великой Октябрьской социалистической революции.

    В СССР чистый пар занимал 16 процентов всех пахотных земель в 1940 году, 18 процентов в 1950 году, 8 процентов в 1960 году и 6 процентов в 1973 году. На юге Украины, в Поволжье, на Северном Кавказе и в Молдавии. наиболее эффективно использовать пар перед посевом озимой пшеницы и ржи.В Северном Казахстане, а также в Западной и Восточной Сибири яровую пшеницу высаживают под пар. Осенью обрабатывают чистый пар под озимые: перед вспашкой вносят навоз и неорганические удобрения, ранней весной поле боронят для сохранения влаги, а летом почву обрабатывают на разной глубине и уплотняют. При правильном уходе чистый пар накапливает 100–200 мм влаги в 1-метровом горизонте почвы к моменту посадки озимых культур. Почва обогащается питательными веществами (N, P, K), создавая тем самым благоприятные условия для развития всходов озимых культур и обеспечивая высокие и стабильные урожаи зерновых.Эффективность чистого пара повышается за счет ленточных посадок. Обработка почвы под яровую пшеницу начинается с осенних или весенних возок, которые повторяются несколько раз в течение всего лета для борьбы с сорняками и накопления влаги. В конце августа проводится первичная вспашка. Весной ранний пар обрабатывают, а летом обрабатывают так же, как и чистый пар. В регионах, подверженных ветровой эрозии, применяется система обработки почвы глубокорыхлителями и культиваторами, оставляющими на поверхности почвы стерню.В ХХ веке настоящий пар занял обширную часть засушливых регионов многих стран, особенно СССР, США, Канады, Аргентины и Австралии. В этих странах чистый пар — основа зерновых севооборотов и главное средство борьбы с засухой в богарных земледелиях.

    Оккупированный пар возник в 18 веке с развитием животноводства и внедрением севооборотов технических культур (сахарная свекла и картофель). Под паром возделывались кормовые культуры, убранные за три-четыре недели до посева озимых.Система оккупированного пара широко использовалась сначала в Великобритании и Франции, а затем в Германии и других странах. Система использовалась на некоторых помещичьих хозяйствах в России.

    В СССР заболоченный пар обычен на участках с достаточным увлажнением: в нечерноземной зоне, в северной лесостепи Европейской части СССР и в орошаемых районах, где он используется для посевов озимых и яровых зерновых культур. В менее влажных южных лесостепных районах занятый пар сочетают с чистым паром.Осенью обрабатывают занятый пар; летом, после уборки пара, поля вспахиваются или обрабатываются. Оккупированный пар широко используется в Западной Европе.

    СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

    Прянишников Д. Н. «О значении чередования культуры в севообороте». Избр. соч об. 3. Москва, 1963.
    Пьяных, М. М. Эффективность чистых изаниатых паров . М., 1966.
    Шульмейстер К.Г. Применение чистых паров в засушливых районах Юго-Востока .Москва, 1967.
    Воробьев С.А. Основа полевых севооборотов . М., 1968.
    Годулян И.С. Рациональные севообороты — основа высокого урожая . Днепропетровск, 1972.

    Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1970-1979). © 2010 The Gale Group, Inc. Все права защищены.

    Вальдер — Wargroove Wiki

    «Вальдер — правитель Фельхейма и владеет Fell Gauntlet. Сочетание острого интеллекта, непревзойденных боевых навыков и мощной магии делает его необычайно способным и устрашающим противником.”
    — Официальный сайт

    Вальдер — командир Легиона Фельхейма. Контроль над огромными массами нежити достается тому, кто владеет Fell Gauntlet, и Вальдер добился этого в юном возрасте. [1]

    Фон [править]

    Вальдер — правитель Фельхейма и владеет Перчаткой Фелл. Сочетание острого интеллекта, непревзойденных боевых навыков и мощной магии делают его необычайно способным и устрашающим противником.

    Вальдер вырос в «эру холода» — названную так потому, что местонахождение Перчатки в этот период было неизвестно. В старые времена Фельхейм всегда был неспокойным. Очаги вежливости остались, но их дрейфовали в море безудержной жестокости. Мертвые, неконтролируемые и неконтролируемые, сеяли хаос, заставляя живых приходить в отчаяние. [2]

    Рощ Вальдера — это Воскрешение мертвых, создавая рядом с ним союзный отряд Солдата с полным здоровьем, который может действовать немедленно.

    Raise Dead атакует очень быстро, что позволяет Вальдеру быстро увеличить размер своей армии, если он останется агрессивным.Поднятые скелеты могут двигаться и атаковать в тот же ход, что и поднятые, и, таким образом, позволяют Вальдеру поразить врага на расстоянии многих клеток.

    Анимация Имя паза Описание Диапазон Скорость заряда
    Поднять мертвых Вальдер поднимает скелет с земли. Скелет сразу становится активным. ☐☐☐▧☐☐☐
    ☐☐▧☒▧☐☐
    ☐☐☐▧☐☐☐
    Очень быстро
    • Вальдера озвучивает Шон Чиплок. [3]
    • Вальдер носит череп козла в качестве головного убора.

    Ссылки [править]

    1. ↑ https://wargroove.com/commander-spotlight-valder/
    2. ↑ Запись в Кодексе игры
    3. ↑ https://wargroove.com/role-call/

    Pleopeltis polypodioides — Coastal Plain Plants Wiki

    Распространенные названия: Воскресенский папоротник

    Pleopeltis polypodioides
    Фото Гила Нельсона
    Научная классификация
    Королевство: Plantae
    Отдел: Pteridophyta — Папоротники
    Класс: Filicopsida
    Заказ: полиподиальные
    Семья: Polypodiaceae
    Род: Плеопелтис
    Виды: П.полиподиоиды
    Биномиальное имя
    Pleopeltis polypodioides
    (L.) Andrews and Windham
    Естественный ареал Pleopeltis polypodioides из базы данных растений USDA NRCS.

    Таксономические заметки

    Подвид: P. polypodioides (L.) Andrews & Windham ssp. michauxiana (Weath.) Andrews & Windham и Pleopeltis polypodioides (L.) Andrews & Windham ssp. полиподиоиды [1] .

    Описание

    P. polypodioides — это многолетний разнотравье или виноградная лоза семейства Polypodiaceae [1] . Листья этого вида «около 6 дюймов (15 см) в длину и 1,5 дюйма (4 см) в ширину. Листья глубоко надрезаны, срезаны до основания» [2] . Известно, что P. polypodioides сворачивается клубком и становится серо-коричневым во время засухи и разворачивается, а затем «возрождается» после дождя.Это редкость для сосудистых растений [3] .

    Распределение

    Этот вид обитает на юго-востоке США. [1] .

    Экология

    Место обитания

    Этот вид обычно эпифитный, растет на ветвях и стволах перечисленных ниже деревьев. Его также можно найти растущим на скалах, старых бревнах и травянистом слое. Его можно найти в пойменных лесах, гамаках, сосновых саваннах, дубовых и гикориевых лесах [4] .Этот вид был описан как «кальцифил» из-за его способности расти на известняке [5] .


    Ассоциированные виды — преимущественно эпифитные на Quercus virginiana . Также встречается на Quercus nigra , Quercus falcata , Quercus geminata , Magnolia grandiflora и Quercus stellata , а также у подножия сосен и дубов [4] .

    Использование животными

    стр.polypodioides был обнаружен в рубцах лани «в любое время года, но редко составлял значительную часть рациона» [6] .

    Сохранение и управление

    Выращивание и восстановление

    Фотогалерея

    Ссылки и примечания

    1. 1.0 1.1 1.2 База данных растений USDA: https://plants.usda.gov/core/profile?symbol=PLPO2
    2. ↑ Ссылка Floridata: https://floridata.com/Plants/Polypodiaceae/Polypodium%20polypodioides/573
    3. ↑ Dubuisson, J.-Y.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *