Определение рефлекса: 7.7Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, её значение.

Автор: | 10.01.1974

Содержание

7.7Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, её значение.

Рефлекс— основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называетсярефлексом.

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы

  • По типу образования: условные и безусловные рефлексы

  • По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

  • По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

  • По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

  • По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

  • По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

  • По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы— наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта.

Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.

Условные рефлексывозникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения

Рефлекторная дуга(нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

Рис. 5. Рефлекторная дуга коленного рефлекса:

1 — рецепторный аппарат; — чувствительное волокно нерва;3 — межпозвоночный узел;— чувствительный нейрон спинного мозга; 5 — двигательный нейрон спинного мозга;— двигательное волокно нерва

Рефлекс (биология) — это… Что такое Рефлекс (биология)?

У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс.

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.

[1] Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.

Исторические сведения

Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько возникающими раздражениями, сколько планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на внешние раздражения, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовать их в действии.

Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:

стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы[2]

  • По типу образования: условные и безусловные рефлексы
  • По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
  • По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
  • По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
  • По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).
  • По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
  • По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.
Безусловные

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[3][4].

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Интересные факты

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

См. также

Примечания

Литература

  • Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
  • Гл.ред. чл-кор. АМН СССР Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
  • Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. — М.: «Наука», 1987. — 32 000 экз.
  • Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. — М.: Издательский центар «Академия», 2004. — 1072 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-7695-1675-5
  • Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем // Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн.: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: «Высшая школа», 1991. — Т. 1. — 512 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-06-000650-6

Физиология высшей нервной деятельности. Учение об условных рефлексах

Генетические исследования в области физиологии высшей нервной деятельности начались по рекомендации Н.К. Кольцова. Специальная генетическая группа была создана Л.А. Орбели. Однако эти исследования были насильственно прерваны в результате мрачной августовской сессии 1948 г.

Условно-рефлекторная теория Павлова опиралась на три принципа естествознания: принцип детерминизма, принцип приурочения динамики к структуре и принцип анализа и синтеза.

Особое место в творчестве Павлова занимают две работы: «Рефлекс цели» (1916) и «Рефлекс свободы» (1917), обычно мало привлекающие внимание исследователей, Павлов относил эти рефлексы к категории врожденных свойств организма. Рефлекс цели Павлов рассматривал как важный фактор поведения, как важнейший стимул жизни. Подчеркивая огромное жизненное значение рефлекса цели, Павлов говорил: «Жизнь только для того красна и сильна, кто всю жизнь стремится к постоянно достигаемой, но никогда не достижимой цели. .. Вся жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели… Но когда нет цели, теряется и смысл жизни, жизнь перестает привязывать к себе человека. Именно в этом причина самоубийств» [14]. Общественность и государство,

процессов (раздражительного и тормозного) – силы, уравновешенности и подвижности Павлов выделил три типа нервной системы – уравновешенный, возбудимый и тормозной. Обращаясь к классификации темпераментов Гиппократа –холерический, меланхолический, сангвинический и флегматический – Павлов видел полное согласие результатов эксперимента на собаках с этой классификацией. «Наш возбудимый тип – это холерический, тормозной – меланхолический. Двум формам центрального типа отвечали бы флегматический и сангвинический темпераменты» [13].

В 20-х годах формировались два новых направления физиологии высшей нервной деятельности – сравнительная физиология высшей нервной деятельности и изучение высшей нервной деятельности человека. Объектом исследований Павлова служили собаки и обезьяны; его учеников: асцидии (Е.М. Крепс), рыбы (Ю.П. Фролов), птицы (Н.А. Попов и Б.И. Баяндуров), амфибии и рептилии (Н.М. Никифоровский, Э.А. Асратян).

Был создан самостоятельный раздел патофизиологии – учение об экспериментальных неврозах, согласно которому невроз трактовался как грубая модель функционального заболевания нервной системы. Велики заслуги в создании учения об экспериментальных неврозах ученицы Павлова М.К. Петровой.

Аудиологические исследования — ДЗМ

Исследование слуха.

Методы исследования слуха имеют общее название: аудиологические исследования. Способ исследования слуха живой речью и камертонами называют акуметрией. Акуметрия может проводиться в любом кабинете, врачом – оториноларингологом. Исследование слуха с помощью электронно-акустических приборов называют аудиометрией. Самое распространённое исследование слуха – тональная пороговая аудиометрия и тимпанометрия может выполнить врач-оториноларинголог или специально обученная медицинская сестра при наличии аудиометра. Все остальные аудиологические исследования слуха требуют специальных условий сурдологического кабинета и выполняются врачом-сурдологом-оториноларингологом.

Исследование слуха показано пациентам с жалобами на снижение слуха, шумом в ухе или ушах, при длительной заложенности ушей. Направление пациентов, нуждающихся в проведении аудиометрии, осуществляется врачом-оториноларингологом медицинской организации оказывающей первичную медицинскую помощь, врачом-оториноларингологом, работающем в стационаре. Показания ко всем аудиологическим исследованиям за исключением тональной пороговой аудиометрии (измерение остроты слуха) и тимпанометрии (исследование функции среднего уха, степени подвижности барабанной перепонки и проводимости слуховых косточек) определяет врач-сурдолог-оториноларинголог. Решение о том, в срочном ли порядке пациент направляется на исследование слуха или в плановом порядке принимает врач-оториноларинголог. Пациенты принимаются врачом-сурдологом-оториноларингологом в ГБУЗ «НИКИО им. Л.И. Свержевского ДЗМ» и в Филиале №1 ГБУЗ «НИКИО им. Л.И. Свержевского ДЗМ» по предварительной записи, за исключением пациентов, имеющих направления на срочные консультации. В день обращения по предварительной записи, пациенты, имеющие I группу инвалидности и Ветераны войн принимаются вне очереди.

Основной задачей аудиологического исследования является проведение дифференциальной диагностики различных форм тугоухости путем определения порогов слуха, измерения остроты слуха, восприятия разночастотных звуков.

Краткая характеристика основных методов исследования слуха.

Камертональные пробы. Исследование слуха с помощью разночастотных камертонов. Исследование позволяет дифференцировать кондуктивную (по звукопроведению) и нейросенсорную (по звуковосприятию) тугоухость.

Тональная пороговая аудиометрия: самое распространённое и основное исследование слуха, включает в себя определение порогов слуха по воздушному и костному звукопроведению с помощью аудиометра. В результате обследования строится аудиограмма – кривая, отражающая отклонение порогов слуха от нормальных на разных звуковых частотах. Интерпретирует аудиограмму – врач-оториноларинголог или врач-сурдолог-оториноларинголог.

Акустическая импедансометрия: это комплекс исследований, которые позволяют оценить передачу звуковых воздушных колебаний и, таким образом, определить состояние среднего уха. Звуковая волна попадает на барабанную перепонку, вызывает ее колебания, которые затем через систему слуховых косточек передаются во внутреннее ухо и непосредственно на клетки, воспринимающие звук. Импедансометрия позволяет объективно оценить состояние барабанной перепонки, слуховых труб и косточек, давления в среднем ухе, выяснить, если в полости среднего уха рубцы или жидкость, определяет сокращение слуховых мышц и оценить порог акустического рефлекса. Исследование включает в себя тимпанометрию и исследование слухового рефлекса. Тимпанометрия – исследование подвижности барабанной перепонки под давлением воздуха в слуховом наружном проходе, которое меняется при помощи специального зонда прибора. Таким образом, оценивается вентиляционная функция слуховой трубы, подвижность слуховых косточек и давление в барабанной полости. Исследование акустического рефлекса проводят путем изучения слухового рефлекса на громкий звуковой сигнал, который подается в исследуемое ухо через микронаушник или зонд в слуховом проходе. Исследование дает возможность провести дифференциальную диагностику уровня поражения слуха. Исследование проводится при подборе слухового аппарата, проведении кохлеарной имплантации и т.д.

Речевая аудиометрия определение разборчивости речи по воздушному звукопроведению с помощью наушников и в свободном звуковом поле с обеих сторон. Исследование проводится с помощью специального аудиометра. При речевой аудиометрии определяют порог различения речи, пороги разборчивости речи, пороги комфортного и дискомфортного восприятия речи, динамический диапазон. Исследование имеет большое значение при проведении слухопротезирования, а также для диагностики различных форм тугоухости.

Шумометрия метод исследования интенсивности субъективного ушного шума с помощью аудиометра с возможностью подачи шума.

Методы объективного исследования слуха

Данные методы исследования слуха применяются в отношении малолетних детей, лиц, проходящих экспертизу на наличие слуховой функции, и больных с ущербной психикой. Методы включают в себя оценку отоакустической эмиссии (ОАЭ) и вызванных слуховых потенциалов.

Регистрация слуховых вызванных потенциалов

В аудиологии используют слуховые вызванные потенциалы для объективного исследования нарушения слуха, топической диагностики центральных нарушений звукового анализатора.

Регистрация отоакустической эмиссии.

Отоакустическая эмиссия (ОАЭ) представляет собой постоянную генерацию звуковых сигналов в рецепторе улитки. Регистрация ОАЭ возможна с помощью высокочувствительного микрофона, который вводится в слуховой проход. ОАЭ может быть зарегистрирована у детей уже на 3-4 день после рождения, поэтому метод применяется для обследования детей в родильных отделения с целью ранней диагностики тугоухости и глухоты.

Reflex DE 400 PN10 гидроаккумулятор для систем водоснабжения

Описание товара

Reflex DE 400 представляет собой гидропневмобак с заменяемой мембраной, используемый для компенсации гидроударов в системах водоснабжения и защиты насоса от частых включений. Гидроаккумулятор изготовлен из высококачественных материалов, имеет полимерное покрытие, поставляется без запорной и сливной арматуры.
 Основу гидроаккумулятора составляет металлический бак, который с помощью мембраны (резиновой груши) разделен на две камеры — воздушную и водяную. Мембрана выполнена из особо долговечного материала, стойкого к воздействию бактерий. При необходимости ее можно заменить. На поверхности, контактирующие с водой, нанесено антикоррозионное покрытие.
Отличительные особенности:
•    заменяемая мембрана;
•    полимерное покрытие;
•    антикоррозионная защита;
•    отсутствие арматуры;
•    современный дизайн.
Преимущества
Компенсация гидроударов позволяет увеличить срок эксплуатации насоса в системе, работающей под избыточным давлением, и восполнить объем воды в системах водоснабжения.
Уход за прибором
Не реже одного раза в год следует проводить техосмотр гидропневмобака с контролем предварительного давления.
Применение
Гидроаккумулятор Reflex широко используется в системах водоснабжения и пожаротушения, а также в установках поддержания давления.

Гарантия

Гарантийный срок — 5 лет с момента продажи изделия покупателю. Гарантийные обязательства выполняются при соблюдении потребителем правил эксплуатации, хранения, транспортировки и монтажа.
Условия выполнения гарантийных обязательств:

  • повреждения, возникшие в результате несоблюдения руководства по эксплуатации;
  • нарушение сохранности пломб;
  • самостоятельной разборки или ремонта;
  • неправильного монтажа или подключения;
  • на повреждения, полученные в результате неправильной транспортировки , хранения, удара или падения;
  • при наличии внешних механических повреждений;
  • при наличии следов воздействия химически активных веществ.

ОКВГУ


Списки зачисленных


ОБЪЯВЛЕНИЕ

Учащимся 1-го курса, зачисленным на бюджетные места, необходимо в срок до 1 сентября 2021 г заключить договоры на открыте карточного счёта (для получения стипендии) в любом отделении ОАО АСБ Беларусбанка и предоставить 1 сентября договоры кураторам.


31.08.2021 будет проводиться заселение в общежитие.

СПЕЦИАЛЬНОСТЬ ВРЕМЯ ЗАСЕЛЕНИЯ
Иностранный язык
1,2,3,4 курс
8:00 — 11:00
Начальное образование
1,2.3 курс
11:00 — 13:00
Дошкольное образование
1,2,3 курс
13:00 — 16:00
Физическая культура
1,2,3 курс
16:00 — 19:00
Программное обеспечение информационных технологий
1,2,3,4 курс
17:00 — 20:00

За 109 лет своего существования образовательное учреждение внесло значительный вклад в подготовку педагогических кадров. За время существования в нём было подготовлено более 12.000 учителей. Среди выпускников колледжа много известных заслуженных людей, государственных деятелей. Это известный советский военачальник, дважды Герой Советского Союза И.И. Якубовский; доктора наук Т.А. Галинкевич, А.Я. Утенков, В.В. Позняков; композитор Я.А. Косолапов; писатели И.В. Василевский, А.С. Русецкий, И.М. Шевцов. За заслуги в деле подготовки специалистов народного образования Оршанский колледж ВГУ имени П.М. Машерова награжден: в 1971 году Почетной грамотой Верховного Совета БССР, в 1978 и 1983 годах Переходным Красным Знаменем Министерства просвещения СССР и ЦК Профсоюза работников просвещения, высшей школы и научных учреждений. В настоящее время Оршанский колледж ВГУ имени П.М. Машерова готовит: учителей начальных классов, учителей английского языка, учителей физической культуры, воспитателей, техников-программистов. Для качественной подготовки специалистов создана соответствующая материальная база: 27 учебных кабинетов и лабораторий, 2 читальных зала, 1 спортивный зал, 1 тренажерный зал, 2 лингафонных кабинета, 3 компьютерных класса. Книжный фонд библиотеки насчитывает более 80 тысяч экземпляров учебно-методической, научно-популярной и художественной литературы. Для иногородних учащихся имеется современное общежитие на 450 мест, на базе которого действует социально-культурный комплекс: музей истории колледжа, читальный зал, актовый и хореографический залы, кабинеты музыки для индивидуальных занятий, студии декоративно-прикладного и изобразительного искусства, тренажерный зал. Педагогический коллектив насчитывает 50 преподавателей, среди которых 13 являются магистрами; 75% имеют высшую и первую квалификационную категорию. Преподаватели колледжа активно участвуют в процессах реформирования образования, исследовательской деятельности. Неоднократно принимали и принимают участие в республиканских и международных научно-практических конференциях и семинарах, являются авторами многих публикаций в республиканской печати. А.А.Зулев Директор Оршанского колледжа Учреждения образования Витебский государственный университет имени П. М.Машерова

Ежемесячная газета Оршанского колледжа ВГУ имени П.М.Машерова

Подробнее »

В июне 2010г. сертифицирована система менеджмента качества стандарта СТБ ISO 9001-2009

Подробнее »


Особенности нервной системы у новорожденных

Особенности нервной системы новорождённых

Особенностью нервной системы новорождённых является ряд врождённых безусловных рефлексов, помогающих ребёнку освоиться в мире и обеспечивающих ему безопасность.

При первичном осмотре в роддоме или на приёме в детской клинике именно их оценка детским неврологом или неонатологом является основой для заключения о состоянии нервной системы ребёнка.

В детских клиниках, устанавливающих тесный контакт с семьями своих пациентов, врачи-неврологи считают необходимым ознакомить родителей с основными из них.

Главным врождённым рефлексом периода новорождённости является сосательный рефлекс . Ослабление данного рефлекса возможно при родовых травмах головного мозга, родовых травмах спинного мозга или шейного отдела позвоночника. Ребёнок может уставать при сосании в случае врождённой внутриутробной инфекции, интоксикации вследствие желтухи новорождённых или врождённых пороках развития лица или нёба.

Лечение таких детей возможно в специализированных детских клиниках, как правило, совместно врачами разных специальностей.

Вторым врождённым рефлексом является поисковый рефлекс Куссмауля- когда при прикосновении к щеке ребёнок начинает поворачивать головку в поисках источника пищи. Ослабление или отсутствие данного рефлекса так же говорит о патологии в шейном отделе позвоночника или спинного мозга либо об угнетении центральной нервной системы. Оценивает активность данного рефлекса врач- детский невролог.

Защитный рефлекс проявляется в том, что новорождённый , положенный на живот, немедленно поворачивает головку в сторону, таким образом освобождая дыхательные пути.

При выраженном угнетении ЦНС защитный рефлекс проявляется с опозданием или же не проявляется вообще , что требует немедленного обследования и лечения в детской клинике.

Рефлекс автоматической ходьбы, когда малыш, придерживаемый подмышки и за головку, совершает ряд «шагов» по твёрдой поверхности. Отсутствие или ослабление данного рефлекса свидетельствует о патологии развития или об ослаблении соматического статуса ребёнка.
Довольно часто наблюдаемый тремор ( дрожание) подбородка или ручек не является особенностью периода новорождённости, как считалось ранее, а говорит о текущей патологии нервной системы малыша. Лечение детей с проявлениями тремора рекомендуется проводить в детской клинике, где врачи обеспечивают детям одновременное комплексное лечение и наблюдение.

Детский невролог Мытищи, Королев + 7 (495) 926-83-90

Определение рефлекса по Merriam-Webster

re · flex | \ ˈRē-ˌfleks \

1а архаичный : отраженное тепло, свет или цвет

б : зеркальное изображение

c : точная копия по существенным или отличительным признакам

: автоматический и часто врожденный ответ на раздражитель, который обычно включает нервный импульс, проходящий внутрь от рецептора к спинному мозгу, а затем проходящий наружу от спинного мозга к эффектору (например, мышце или железе), не достигая уровня сознания и часто не переходя в мозг коленный рефлекс б : процесс, который завершается рефлексом и включает в себя прием, передачу и реакцию.

— также называется рефлекторное действие

c рефлексы множественного числа : способность действовать или реагировать с адекватной скоростью

d : образ мышления или поведения

3 : лингвистический элемент (например, слово или звук) или система (например, письмо), производный от предшествующего и особенно более старого элемента или системы. Лодка — это отражение староанглийского bāt

3 : произведено или осуществлено в результате реакции, сопротивления или возврата

4 угла : между 180 ° и 360 °

5 : , относящийся к рефлексу без вмешательства сознания или вызванный им

Что такое рефлексы? (для детей)

Вы когда-нибудь задумывались, почему ваша нога дергается, когда врач бьет вас по колену этим маленьким резиновым молотком? Это из-за вашего рефлекса.

Что такое рефлекс?

Рефлекс — это непроизвольное (скажем: in-VAHL-un-ter-ee) или автоматическое действие, которое ваше тело выполняет в ответ на что-либо, даже если вам даже не нужно об этом думать. Вы не решаете пнуть ногу, она просто пинает. Есть много типов рефлексов, и они есть у каждого здорового человека. Фактически, мы родились с большинством из них.

Защитные рефлексы

Рефлексы защищают ваше тело от вещей, которые могут ему навредить. Например, если вы кладете руку на раскаленную плиту, рефлекс заставляет вас немедленно убрать руку перед фразой «Эй, это жарко!». сообщение даже попадает в ваш мозг.

Другие защитные рефлексы: мигание, когда что-то летит к вам в глаза, или поднятие руки, если мяч брошен в вашу сторону. Даже кашель и чихание — это рефлексы. Они очищают дыхательные пути от раздражающих предметов.

Что такое DTR?

Рефлекс, который врач проверяет, постукивая по колену, называется коленным рефлексом, или рефлексом коленного рефлекса. Это также известно как глубокий сухожильный рефлекс (DTR), потому что врач на самом деле постукивает по сухожилию, называемому надколенник (скажем: puh-TEL-ur) , сухожилию .Этот отвод растягивает сухожилие и соединяющуюся с ним мышцу бедра. Затем в спинной мозг отправляется сообщение о том, что мышца растянута.

Спинной мозг очень быстро посылает мышце сигнал о сокращении. Сокращение мышцы заставляет вашу голень толкаться. Вы можете задаться вопросом, почему существует такой рефлекс. Этот тип рефлекса важен для сохранения равновесия. Когда вы встаете, сила тяжести может привести к тому, что ваше колено немного согнется, и вы можете упасть, если бы у вас не было защитного DTR, чтобы выпрямить это колено и удерживать вас в вертикальном положении.

Врач часто проверяет DTR, чтобы убедиться, что нервная система работает правильно. Помимо колена, их также можно проверить по внешней стороне локтей, по изгибам рук, а также по запястьям и лодыжкам.

Итак, в следующий раз, когда ваш врач ударит вас этим маленьким резиновым молотком, скажите: «Привет, док, как мои DTR?»

Reflex — обзор | Темы ScienceDirect

Введение

Рефлекс определяется как непроизвольная моторная реакция, секреторная или сосудистая, возникающая вскоре после стимула, который может быть сознательным или нет.Реакция на стимул неизменна, ее нельзя изменить или адаптировать в соответствии с потребностями или обстоятельствами. Таким образом, можно сделать вывод, что ответ стереотипен и имеет фиксированную рефлекторную дугу, ответ которой также фиксирован. Рефлекторная дуга — получение стимула и двигательная реакция на один и тот же раздражитель — является физиологической единицей нервной системы (НС).

В своей наиболее простой форме рефлекторная дуга включает: (1) рецептор, который соответствует особому органу чувств, или нервным окончаниям в коже или нервно-мышечному веретену, стимуляция которого вызывает импульс; (2) сенсорный или афферентный нейрон, который переносит импульс через периферический нерв в центральную нервную систему (ЦНС), где он синапсируется с внутренним нейроном; (3) внутренний нейрон передает импульс эфферентному нейрону; (4) двигательный или эфферентный нейрон проводит импульс через нерв к эффекторному органу; и (5) эффектором может быть мышца, железа или кровеносный сосуд, который проявляет ответ.

Несмотря на это узкое определение сегментарной интеграции, полисинаптическое вовлечение других NS сегментов является обычным, составляя внутри-, экстрасегментарные и контралатеральные рефлексы по отношению к источнику стимула. Чтобы произошло рефлекторное движение, необходимо сократить мышцы-агонисты и расслабить мышцы, которые выполняют противоположное движение (антагонист), что касается последнего, вместо того, чтобы заставлять мышцу сокращаться, тормозящие синапсы будут предотвращать сокращение мышц. Примером может служить рефлекс коленного рефлекса или рефлекс надколенника: сокращение четырехглавой мышцы и разгибание ноги при постукивании связки надколенника ( Рисунки 1 и 2 ).

Рис. 1. Коленный рефлекс.

Рисунок 2. Спинальная рефлекторная дуга.

Однако рефлекторные проявления обычно разнообразны после определенной стимуляции, как это происходит с большинством примитивных рефлексов (PR). На рисунках 3 и 4 показана сложность ответов на стимул сжатия руки.

Рис. 3. Рефлекс Бабкина и другие реакции на раздражитель сжатия руки.

Рис. 4. Рефлекс Бабкина и другие реакции на раздражитель сжатия руки — диаграмма.

Новорожденный наделен набором рефлекторных и автоматических движений, что делает его НС способным реагировать на среду, в которой он живет; реакции, необходимые для его адаптации и существования, такие как всасывание, плач, глотание, защита и реакции избегания, нельзя просто определить как рефлексы в строгом смысле определения, поскольку они могут быть изменены или адаптированы к потребностям и обстоятельствам , и поэтому их можно изменить, поскольку ответы, вызванные данным возбуждением, не проявляются четко заранее определенным образом и не являются точно идентичными с течением времени.Эти ответы выражают нейрофизиологическое состояние при стимуляции, составляя рефлекторные реакции или автоматизмы; следовательно, эти моторные проявления были названы разными авторами по-разному, например: PR, первичные рефлексы, архаические рефлексы, рефлекторные реакции, специальные рефлексы, автоматические рефлексы, неонатальные рефлексы, первичные реакции и рефлексы развития. Не имея собственного наименования, некоторые авторы включили их в число рефлексов вообще; в этой статье мы называем их PR.

Чтобы определить рефлекс, нам также необходимо знать область его стимуляции, центр интеграции и реакцию. Что касается PR, по-прежнему необходимо связать функциональную концепцию, которая объясняет их онтогенетическое и филогенетическое назначение. Хотя изучать каждый рефлекс в отдельности дидактично, следует иметь в виду, что это теоретическая абстракция, удобная для анализа нервных явлений, которой не существует в реальной жизни, поскольку ПР составляют гармонический ансамбль и тесно переплетаются с друг друга, в зависимости от физиологических потребностей ребенка и условий окружающей среды в момент их выявления.

Определение и значение рефлекса | Словарь английского языка Коллинза

Примеры ‘рефлекс’ в предложении

рефлекс

Эти примеры были выбраны автоматически и могут содержать конфиденциальный контент. Подробнее… В эпоху цифровых технологий это стало рефлекторной реакцией.

Times, Sunday Times (2007)

Он был таким высоким и быстрым, и у него были отличные рефлексы.

Times, Sunday Times (2016)

Такое внимание сделает каждый укус выбором, а не рефлексом или привычкой.

Times, Sunday Times (2010)

Молниеносные рефлексы и суждение важны в обоих случаях.

Times, Sunday Times (2006)

Этот механизм является примером рефлекторного действия.

McCahill, T. A. Основные факты биологии (1982)

Некоторые из его ударов руками и рефлекторных сейвов были впечатляющими.

Times, Sunday Times (2008)

Спинной мозг проводит нервные импульсы к головному мозгу и от него, а также участвует в рефлекторных действиях.

McCahill, T.A. Основные факты биологии (1982)

Первым был невероятный удар с края штрафной, который потребовал молниеносной реакции и невероятного мастерства.

Солнце (2013)

Его речь и рефлексы улучшаются.

Солнце (2016)

Молниеносные рефлексы на обе его цели.

Солнце (2013)

Подробнее …

На этих двух фотографиях очень хорошо виден рефлекс Моро.

Bee, Helen The Developing Child (7-е изд.) (1995)

Оба вида спорта быстрые, с использованием рефлекторных мышц.

Times, Sunday Times (2008)

Отличные рефлексы, но не гигант.

Times, Sunday Times (2010)

Его рефлексы такие быстрые.

Times, Sunday Times (2016)

Хотя то, что на самом деле вызывает икоту, неизвестно, это может быть акт проглатывания сахара, который останавливает рефлекторный спазм.

Солнце (2012)

Мало чем заняться, но отличный спасбросок от Оби Микеля.

Солнце (2011)

Как и раньше рыбаки, мы забрасываем сети глубоко, часто рефлекторно и по привычке.

Кантроу, Алан М. Ограничения корпоративной традиции (1987)

Он развивает рефлексы, оттачивает навыки игры в сетку и просто делает вас более сильным и агрессивным игроком.

Times, Sunday Times (2010)

Затем он продолжил, невероятно сдерживая дальнейшее усилие нападающего с невероятной рефлекторной остановкой.

Солнце (2015)

Обучение Хотя часть нашего поведения основана на рефлекторных и инстинктивных реакциях, большая часть нашего поведения — это обучение.

Торрингтон, Дерек Управление персоналом: новый подход (1991)

Сочетание острых рефлексов, быстрых ног, приседаний и покачиваний обычно заботит вас.

Times, Sunday Times (2013)

Reflex | физиология | Britannica

Reflex , в биологии, действие, состоящее из сравнительно простых сегментов поведения, которые обычно проявляются как прямые и немедленные реакции на определенные стимулы, однозначно коррелированные с ними.

Многие рефлексы плацентарных млекопитающих кажутся врожденными. Они передаются по наследству и являются общей чертой вида, а часто и рода. Рефлексы включают не только такие простые действия, как жевание, глотание, моргание, коленный рефлекс и царапающий рефлекс, но также шаг, стояние и совокупление. Выстроенные в виде сложных паттернов многих скоординированных мышечных действий, рефлексы составляют основу многих инстинктивных действий животных.

рефлекс коленного рефлекса

рефлекс коленного рефлекса и мотонейронная связь.

Британская энциклопедия, Inc.

Подробнее по этой теме

Нервная система человека: Рефлекторные действия

Из множества видов нейронной активности есть один простой, при котором раздражитель вызывает немедленное действие. Это рефлекторная деятельность ….

Люди также демонстрируют множество врожденных рефлексов, которые связаны с настройкой мускулатуры для оптимальной работы дистанционных рецепторов (т.е., глаз и ухо), с ориентацией частей тела в пространстве по отношению к голове и с управлением сложными актами, связанными с приемом пищи. К врожденным рефлексам, затрагивающим только глаза, например, относятся: (1) парное смещение глазных яблок, часто сочетающееся с поворотом головы, для восприятия объекта в поле зрения; (2) сокращение внутриглазных мышц для регулировки фокуса сетчатки для просмотра ближних или далеких объектов; (3) сужение зрачка для уменьшения чрезмерного освещения сетчатки; и (4) мигание из-за яркого света или прикосновения к роговице.

В своей простейшей форме рефлекс рассматривается как функция идеализированного механизма, называемого рефлекторной дугой. Основными компонентами рефлекторной дуги являются сенсорно-нервные клетки (или рецепторы), которые получают стимуляцию и, в свою очередь, соединяются с другими нервными клетками, которые активируют мышечные клетки (или эффекторы), которые выполняют рефлекторное действие. Однако в большинстве случаев основной физиологический механизм, лежащий в основе рефлекса, более сложен, чем предполагает теория рефлекторной дуги. Дополнительные нервные клетки, способные общаться с другими частями тела (помимо рецептора и эффектора), присутствуют в рефлекторных цепях.В результате интегративного действия нервной системы у высших организмов поведение — это нечто большее, чем простая сумма их рефлексов; это единое целое, которое демонстрирует координацию между многими индивидуальными рефлексами и характеризуется гибкостью и приспособляемостью к обстоятельствам. Таким образом, многие автоматические, безусловные рефлексы могут быть изменены или адаптированы к новым стимулам, что делает возможным обусловливание рефлекторных реакций. Например, эксперименты русского физиолога Ивана Петровича Павлова показали, что если у животного выделяется слюноотделение при виде еды, в то время как одновременно возникает другой раздражитель, например звук колокольчика, один только звук может вызвать слюноотделение после нескольких попыток.Поведение животного больше не ограничивается фиксированными унаследованными рефлекторными дугами, но может быть изменено опытом и воздействием неограниченного количества стимулов.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

определение рефлекса по The Free Dictionary

Существительное 1. рефлекс — автоматическая инстинктивная неизученная реакция на раздражитель Бабинский, рефлекс Бабинского, знак Бабинского — вытягивание пальцев ног вверх, когда подошва ногу крепко поглаживают с внешней стороны от пятки вперед; нормальное явление для младенцев в возрасте до двух лет, но признак травмы головного или спинного мозга у пожилых людей покраснение, покраснение — внезапное покраснение лица (например, от смущения, вины, стыда или скромности) зевота, зевота, колебания, колебания — непроизвольное вдох через широко открытый рот; обычно вызывается усталостью или скукой; «он не мог подавить зевок»; «зевота в аудитории говорила ему, что пора остановиться»; «он извинился за свою дрожь» поражение электрическим током, удар током, удар электрическим током — рефлекторная реакция на прохождение электрического тока через тело; «испытуемые получили небольшой удар электрическим током, когда сделали неправильный ответ»; «электрики привыкают к случайным ударам» глотание, глоток — спазматический рефлекс горла, возникающий, как если бы при глотании, реакция — телесный процесс, происходящий из-за действия какого-либо предшествующего раздражителя или агента; «плохая реакция на лекарство»; «его реакции замедлились с возрастом» мидриаз — рефлекторное расширение зрачков, когда мышца тянет радужную оболочку наружу; возникает в ответ на снижение светового или определенного лекарственного средства мочеиспускательного рефлекса — расслабление сфинктера уретры в ответ на повышение давления в рефлексе рвоты мочевого пузыря, глоточный рефлекс — нормальный рефлекс, состоящий из рвоты; может быть вызван прикосновением к мягкому нёбу в задней части рта; подошвенный рефлекс — сгибание пальцев стопы при сильном поглаживании подошвы стопы с внешней стороны от пятки к передней у лиц старше 2 лет; в возрасте до 2 лет результатом должно быть расширение корневого рефлекса пальцев стопы (рефлекс Бабинского) — рефлекс, состоящий из поворотов головы и сосательных движений, вызываемых у нормального ребенка легким поглаживанием рта, или рефлекс усыпанья — рефлекторное поведение у новорожденных млекопитающих; включает нахождение и захват соска во рту, сосание его и проглатывание молочного кашля, икоты, сингультуса (обычно множественного числа) — состояния рефлекторных спазмов диафрагмы, сопровождающихся быстрым смыканием голосовой щели, производящим слышимый звук; иногда симптом несварения желудка; «Как вылечить икоту?»

Что такое рефлекс?

Неврология.2015 Aug 11; 85 (6): 543–548.

Руководство для понимания расстройств сознания

От Гарвардской медицинской школы (D.B.F., R.D.T.), Бостон, Массачусетс; и Бостонская детская больница (R.D.T.), Бостон, Массачусетс.

Автор, ответственный за переписку. Для получения полной информации перейдите на сайт Neurology.org. Информация о финансировании и раскрытия, которые авторы сочтут актуальными, если таковые имеются, приведены в конце статьи.

Поступило 17.01.2015 г .; Принято 17 апреля 2015 г.

Copyright © 2015 Американская академия неврологии Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Неопределенность в диагностике расстройств сознания и, в частности, в определении того, было ли сознание потеряно или сохранено, ставит сложные научные и этические вопросы. Недавние тесты сознания на основе нейровизуализации поставили под сомнение надежность поведенческих критериев при оценке состояний сознания и породили новые вопросы о допущениях, используемых при формулировании согласованных диагностических критериев. Рефлекс, основной диагностический инструмент, предлагает уникальное понимание этих расстройств; поведение, производимое бессознательными пациентами, считается чисто рефлексивным, тогда как поведение, производимое пациентами в сознании, может быть волевым.Однако дальнейшее исследование показывает, что рефлексы нельзя надежно отличить от сознательного поведения на основе каких-либо обобщаемых эмпирических характеристик. Неопределенность между рефлексивным и сознательным поведением подрывает способность рефлекса различать расстройства сознания и влияет на то, как эти расстройства следует концептуализировать в будущих диагностических критериях.

Расстройства сознания представляют собой огромную проблему для клиницистов и исследователей, которым поручено их диагностировать и лечить.Исторически такие расстройства диагностировались на основе поведенческих критериев; пациенты, неспособные продемонстрировать минимальный набор поведения, считались бессознательными. Последние достижения в технологии нейровизуализации, позволяющие обнаруживать сознание у пациентов, которые не реагируют на поведение, еще больше усложнили различие между пациентами в сознании и без сознания. Это различие может иметь решающее значение при уходе за этими пациентами, в некоторых случаях диктуя необходимость продолжения мер по поддержанию жизни.Были предложены пересмотренные диагностические критерии, учитывающие последние технологические разработки, но они были раскритикованы как произвольные. 1 , — 3 Пересмотр основных неврологических принципов существующих диагностических критериев — в частности, характеристики рефлексивного поведения — предлагает новый способ постановки этой дилеммы сознания и предлагает дальнейшее обоснование пересмотренных критериев, ранее предложенных .

ИДЕНТИФИКАЦИЯ СОЗНАНИЯ

Два расстройства сознания, которые лучше всего отражают дилемму обнаружения сознания, — это вегетативное состояние (VS; альтернативно называемое синдромом безответного бодрствования 4 ) и состояние минимального сознания (MCS).В VS пациент бодрствует, но не знает о себе или окружении 5 , 6 (хотя существуют некоторые вариации в этом определении 7 , 8 ), тогда как в MCS пациент бодрствует и сохраняет осведомленность о себе и окружающей среде (хотя демонстрация такого осознания бывает только временами). 9 Если сознание операционально определяется как осознание себя и окружающей среды, VS и MCS могут быть концептуально различимы по отсутствию или присутствию сознания соответственно.Таким образом, граница между VS и MCS представляет собой клинический коррелят более фундаментального вопроса: как определить, когда сознание существует, а когда нет?

Присутствие сознания, от которого зависит качество жизни любого человека, критически влияет на принятие медицинских и этических решений. В 1989 году Американская академия неврологии опубликовала заявление, в котором утверждалось, что поддерживающее жизнь лечение «не приносит пользы пациентам в стойком вегетативном состоянии», 6 — это мнение, отраженное в других руководствах, утверждающих, что поддержание сознания должно быть минимальная цель поддерживающего жизнь лечения. 10 Таким образом, для многих определение того, сохранил ли пациент сознание или потерял его, играет важную роль в выборе лечения.

С начала 1990-х годов врачи в первую очередь полагались на поведенческие меры, чтобы определить, есть ли у пациента сознание или нет. Такое поведение, как следование командам, ответы на вопросы типа «да или нет» или целенаправленное поведение, считалось показателем сознания, тогда как исключительно рефлексивные или нецеленаправленные движения указывали на отсутствие сознания. 11 Хотя эти поведенческие критерии устанавливали диагностическое различие между VS и MCS по крайней мере на десятилетие, технологические разработки вскоре выявили их недостатки. Исследования с использованием фМРТ продемонстрировали, что подгруппа пациентов, определенных как находящиеся в ВС на основании поведенческих критериев, могла надежно реагировать на команды с помощью сигналов фМРТ. 12 , 13

Эти исследования проиллюстрировали ошибочность текущих поведенческих критериев.Обеспокоенность игнорированием поведенчески не отвечающих, но находящихся в сознании пациентов, как обсуждалось в другом месте, 1 побудила исследовать более чувствительные тесты сознания. Например, исследователи изучали ответы ЭЭГ на слуховые стимулы, 14 ответы ПЭТ на болезненные стимулы, 15 ответы фМРТ на голос, 16 и корреляции между спонтанными колебаниями сигналов фМРТ 17 как тесты на сознание.Однако по мере того, как такие тесты становились более чувствительными, они также становились более редуцирующими. При этом эти тесты отходили от интуитивных представлений о сознательном поведении и, в отсутствие окончательной нейронной сигнатуры сознания, все чаще рисковали генерировать ложноположительные результаты (то есть ошибочно приписывать сознание подсознательной нейронной активности). 18

Ранее мы предполагали, что пересмотренный диагностический критерий — тот, который устанавливает минимальный пороговый маркер сознания и применим как к поведенческой, так и к технологической оценке, — снизит этот риск ложноположительных результатов.В частности, мы предложили, чтобы «интерактивная способность», определяемая как способность получать переданную информацию и намеренно генерировать согласованный ответ, должна представлять этот порог. 1 В этом предложении любой тест, претендующий на определение сознания, должен, как минимум, демонстрировать интерактивную способность у испытуемого пациента. Выбор интерактивной способности основан на принципах поведенческих критериев, которые также в значительной степени сосредоточены на интерактивном поведении (например,g., следуя командам, отвечая на вопросы типа «да или нет»), 11 и при этом обращается к интуитивным представлениям о сознательном поведении.

Критики этого предложения утверждали, что выбор интерактивной емкости в качестве такого порога является произвольным, 2 , 3 поднимая вопросы, лежащие в основе этого предложения: зачем выбирать интерактивную емкость — поведенческую характеристику, которая осознается только интуитивно. — а не поведенческую характеристику, которая фактически отделяет сознательное от бессознательного поведения? И более фундаментально: как отличить сознательное и бессознательное поведение? Один из подходов к этим вопросам основан на клиническом инструменте, столь приземленном и банальном, что почти не замечен: рефлексе.

ЧТО ТАКОЕ РЕФЛЕКС?

Рефлекс стал основополагающим принципом в тестировании сознания, восходящим к исходным поведенческим критериям, используемым для отличия VS от MCS. Хотя телесные движения всегда считались возможными при ВС, согласно руководящим принципам 1989 года, выпущенным Американской академией неврологии, «никаких произвольных действий или поведения любого рода не наблюдается. Примитивные рефлексы и вегетативные функции, которые могут присутствовать, либо контролируются стволом мозга, либо настолько элементарны, что вообще не требуют регуляции мозга.Согласно более современным рекомендациям, «MCS отличается от VS наличием поведения, связанного с осознанным осознанием». В MCS когнитивно-опосредованное поведение… отличается от рефлексивного поведения ». 9 Рефлекс представляет собой противоположность сознательного или преднамеренного поведения; действительно, рефлексы могут сохраняться даже при смерти мозга. 19 Таким образом, идентификация рефлекса играет решающую роль в диагностике нарушений сознания: пациент в VS демонстрирует только рефлекторные движения, тогда как пациент в MCS демонстрирует как рефлексивные, так и сознательные движения.Но что это за рефлексы и как их идентифицировать?

Описание рефлекса можно проследить еще со времен Рене Декарта в 1649 году. В «Страстях души» Декарт 20 описывает феномен, с помощью которого «если кто-то внезапно протянет руку перед нашими глазами, как если ударить нас… нам все еще трудно удержаться от того, чтобы не закрыть глаза ». Он утверждает, что

это показывает, что [наши глаза] закрываются не через посредничество нашей души, поскольку это действие противоречит воле …Они закрываются, скорее, потому, что механизм нашего тела так устроен, что движение руки к нашим глазам вызывает другое движение в нашем мозгу, которое направляет дух животных в мышцы, заставляющие наши веки опускаться. 20

В соответствии со своей дуалистической философией, постулирующей разделение разума (или «души») и тела, Декарт интерпретировал рефлексивное действие как демонстрацию телесного поведения (или «животных духов»), происходящего независимо от разум.

Современные определения рефлексов уловили суть описания Декарта: действие или движение тела, которое происходит автоматически или не задумываясь, как реакция на что-либо. 21 Эти определения содержат 3 основных компонента: стимул, подсознательная обработка и результирующая реакция. Классически реакция представляет собой видимое движение тела, например глубокие рефлексы сухожилий или ствола мозга. Однако рефлекс также описывает физиологические реакции (или реакции внутренних органов), такие как барорефлекс (при котором повышенное кровяное давление вызывает снижение частоты сердечных сокращений) или рефлекс ныряния у млекопитающих (при котором контакт лица с холодом вода вызывает снижение частоты сердечных сокращений и периферическую вазоконстрикцию).

Возможно, наиболее важным компонентом определения рефлекса является процесс, опосредующий преобразование стимула в реакцию. Это преобразование должно происходить «автоматически», без «мышления» или «когнитивного посредничества» — по сути, оно должно происходить ниже уровня сознательной обработки. Можно осознавать стимул и реакцию, но процесс, посредством которого первый вызывает второй, происходит подсознательно и без намерения, и поэтому в него нельзя вмешиваться (за исключением целенаправленного поведения, которое модулирует рефлексы, таких как маневр Джендрассика для усиления глубоких рефлексов сухожилий). ).

Однако, когда рефлексы определяются как подсознательно обрабатываемые реакции на стимулы, способность рефлекса различать VS и MCS становится проблематичной. Утверждение, что диагноз VS (состояние, в основном определяемое отсутствием сознания) должен определяться рефлексами (движениями без сознания), является круговым предложением. Чтобы поставить диагноз человеку, находящемуся в бессознательном состоянии, его движения должны полностью состоять из рефлексов или движений, происходящих вне сознательного намерения.Но единственный способ с уверенностью определить, что движение произошло без сознательного намерения, — это знать, было ли у движущегося сознательное намерение, что делает попытку диагностики бесполезной. Один из возможных способов избежать этой замкнутости и спасти рефлекс как полезный инструмент для дифференциации сознательного от бессознательного поведения — это подойти к рефлексу с другой точки зрения: вместо концептуального определения рефлекс можно идентифицировать по его эмпирическим характеристикам. .Что характеризует рефлексивную реакцию? Как мы можем узнать рефлексивный ответ, когда мы его видим? Если на эти вопросы даны ответы, то рефлекс может быть идентифицирован на чисто эмпирической основе, и отсюда можно сделать вывод о наличии или отсутствии сознания.

КАКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РЕФЛЕКС?

Один из возможных способов отличить рефлексивное от сознательного поведения — определить, является ли стимул поведения внешним (например, удары молотком или сияние света) или внутренним (например.г., голод или любовь) соответственно. Это различие обращается к нашей интуиции, что рефлексы обычно являются подсознательной реакцией на внешние раздражители. Однако с этим предложением связано множество проблем.

Во-первых, рефлексивное поведение не всегда запускается внешним стимулом. Рассмотрим, например, что VS характеризуется «рефлексивным плачем или улыбкой», 9 , тогда как MCS характеризуется «случайной улыбкой или плачем». 9 В то время как последнее происходит в ответ на эмоциональные стимулы, первое происходит по существу спонтанно.Для такого аффективного поведения наличие провоцирующего внешнего стимула означает, что поведение является сознательным, тогда как отсутствие провоцирующего стимула означает, что поведение является рефлексивным. Этот пример показывает, что наличие внешнего стимула не является ни необходимым, ни достаточным для характеристики рефлекса.

Вторая проблема проистекает из контекста, в котором обсуждается идентификация рефлексов, а именно, в тестах на сознание. Проверка сознания, как и любой другой тест, требует зондирующего стимула.Если бы рефлексы определялись реакциями на внешние раздражители, а сознательное поведение, напротив, происходило только вне внешних раздражителей, то предложение тестирования сознательного поведения было бы парадоксальным; сам ввод зондирующего стимула исключает демонстрацию сознательного поведения. Напоминающий принцип неопределенности Гейзенберга, тест на сознание ограничивал знания клинициста о сознании пациента. Таким образом, чтобы рефлексы могли быть полезными для различения расстройств сознания, внешний или внутренний характер стимула не может быть определяющей характеристикой.

В качестве альтернативы, возможно, рефлекс можно определить по его постоянству. По сравнению с сознательным поведением, которое варьируется в зависимости от прихотей человека, рефлексы обычно считаются относительно последовательными. Например, с течением времени рефлекс глубокого сухожилия надколенника в целом должен вызывать более постоянное движение, чем если бы человеку сказали пнуть ногу. Однако руководящие принципы также предлагают прямо противоположное, утверждая, что когнитивно-опосредованное поведение «воспроизводимо или сохраняется достаточно долго, чтобы его можно было отличить от рефлексивного поведения», последнее из которых может возникать «на случайной основе».” 9 Последовательность, следовательно, не кажется надежной чертой рефлекса.

Наконец, возможно, сложность может отличать рефлексивное поведение от сознательного. Руководства предполагают, что «нескольких наблюдений за сложной реакцией… может быть достаточно для определения наличия сознания», 9 , где сознательное поведение более сложное, чем рефлексивное. Однако новые технологии усложнили эту точку зрения. Поведение, вызванное стимуляцией мозга, в самом строгом смысле слова может считаться рефлексом: к мозгу применяется стимул, и мозг подсознательно вызывает непроизвольную реакцию.Однако эти реакции более сложные, чем у классических рефлексов. Транскраниальная магнитная стимуляция моторной коры может вызывать движения в нескольких группах мышц. 22 Электрическая стимуляция дополнительной моторной области может также вызывать сложное моторное поведение (например, «толкающее» поведение, характеризующееся пронацией руки, разгибанием локтя и отведением плеча), а также вокализацией и даже субъективным побуждением к движению. 23 Хотя побуждение к движению само по себе не является поведением, рефлексивная реакция не обязательно должна составлять видимое поведение.Соответственно, так же, как рефлексивные реакции могут включать паттерны вазоконстрикции и изменения частоты сердечных сокращений, сложные паттерны мозговой активности (измеряемые с помощью технологий нейровизуализации и ЭЭГ) в ответ на болезненные или слуховые стимулы также могут считаться типом рефлекса. 14 , 15 , 24 Современные технологии сделали возможным провокацию и обнаружение относительно сложных рефлексивных форм поведения и физиологических реакций, предотвращая сложность надежного отличия сознательного поведения от бессознательного.

ЧТО РЕФЛЕКСЫ ПОДРАЗУМЕВАЮТ В ДИАГНОСТИКЕ НАРУШЕНИЙ СОЗНАНИЯ

На основании проанализированных данных выясняется, что никакие эмпирические характеристики надежно не определяют рефлексивное поведение и не отличают его от сознательного поведения. Исторически, как продемонстрировал Декарт, было время, когда внешние стимулы, вызывающие рефлексивное поведение (например, движение руки к глазу, вызывающее моргание), были настолько далеки от внутренних стимулов, которые мотивировали сознательное поведение (например,g., желание, вызывающее сложное поведение), что первое можно рассматривать как чисто механистические процессы тела, тогда как вторые можно отнести к операциям разума. Однако по мере того, как наше понимание нейронной основы сложного поведения развивалось, а технологические средства вмешательства и измерения этих нейронных основ становились все более изощренными, мы приобрели способность воспроизводить внутренние стимулы и вызывать сложные реакции, которые когда-то строго относились к сознание.Таким образом, границы, отделяющие физиологические процессы от сознательных, размыты, и дуалистическая модель, отделяющая тело / мозг от разума, перестала быть популярной. Соответственно, концепция рефлекса как чисто физиологической реакции, полностью отличной от механизмов сознательного поведения, отражает устаревшие остатки дуалистического мышления. Научные разработки, разъясняющие и воспроизводящие сложное поведение, показали, что любое поведение, как сознательное, так и рефлексивное, можно объяснить с помощью причинных нейронных сигналов.Происходят ли эти провокационные нейронные сигналы в контексте непроизвольного рефлекса (например, посредством стимуляции мозга) или сознательного импульса, не имеет значения для лежащей в основе нейробиологии, которая в обоих случаях схожа.

Однако было бы ошибочным заключать, что нет никакой разницы между сознательным и рефлексивным поведением просто потому, что лежащая в основе нейробиология является общей. Например, субъективный опыт обоих сильно различается. Проблема в том, что ни один эмпирический метод не может с полной уверенностью различить эти 2 для любого конкретного поведения.Примеры поведения, которые указывают на крайности — например, участие в разговоре (явно указывающее на сознание) или сужение зрачков в ответ на свет (явное указание на рефлекс) — предполагают, что наша интуиция относительно воспринимаемой преднамеренности поведения формирует спектр, с некоторыми модели поведения явно указывают на сознание, другие — на рефлексы, а остальные — где-то посередине.

Без рефлексов, позволяющих четко различать VS и MCS, эти 2 категории становятся менее различимыми.Определение наличия или отсутствия сознания остается трудным для пациентов, поведение которых попадает в серую зону между сознательным и рефлексивным поведением. Эта двусмысленность проблематична для многих суррогатов и врачей, для которых различие является бинарным и имеет решающее значение при принятии решений. Однако, исходя из этого обсуждения, похоже, не существует обобщаемых эмпирических характеристик, которые отличают сознательное от рефлексивного поведения. В отсутствие таких идеальных характеристик принятие отличительного критерия, такого как интерактивная способность, дает явные преимущества.В диапазоне между сознательным и рефлексивным поведением интерактивное поведение часто безопасно попадает в число тех, которые интуитивно считаются преднамеренными и, следовательно, сознательными. Возможно, это связано с тем, что, в то время как спонтанное поведение без контекста может быть интерпретировано неоднозначно, поведение, связанное с последовательной реакцией на внешние сигналы, с большей вероятностью будет преднамеренным. Тест Тьюринга предлагает аналогичное применение той же интуиции. В этом тесте экзаменатор вводит вопросы в компьютер и должен определить, генерируются ли ответы респондентом-человеком или автоматизированным алгоритмом. 25 , 26 Таким образом, тест Тьюринга оценивает способность алгоритма имитировать человеческое сознание на основе его интерактивности. Оценка сознания пациента концептуально аналогична: каждый исследует пациента с помощью поведенческих и технологических стимулов и оценивает, являются ли ответы достаточно последовательными, чтобы обозначить сознание.

Тест Тьюринга показывает, что никакие обобщаемые объективные критерии не могут определить, какие интерактивные ответы означают сознание.Скорее, экзаменующий должен субъективно определить, являются ли ответы достаточно связными, чтобы обозначать намеренность и, следовательно, сознательность. Этот элемент субъективности остается при оценке интерактивных способностей пациентов; действительно, мы определяем интерактивную способность как способность получать переданную информацию, и намеренно, генерирует последовательный ответ. Оценка преднамеренности, как уже говорилось, несет в себе неотъемлемую неопределенность, но эта неопределенность уменьшается в контексте интерактивной способности.Ограничивая диапазон поведения, которое соответствует критериям этой оценки, а именно теми, которые возникают как последовательные реакции на переданную информацию, экзаменатор больше не должен определять, где любое данное поведение попадает в спектр между рефлексом и намерением, а скорее может сосредоточиться только на на тех, которые происходят в интерактивном контексте. А из-за их приверженности к внешним сигналам доля интерактивного поведения, которое можно смело считать преднамеренным, намного превышает эту долю среди всех возможных вариантов поведения.Более того, требование преднамеренности интерактивных ответов исключает те, которые даже не являются потенциально преднамеренными (т. Е. Ответы, которые по своей природе не являются добровольными, даже если они выполняются сознательным человеком, например, автоматическая активность мозга в ответ на голос или боль 15 , 16 ). Таким образом, принятие интерактивной способности в качестве порогового маркера сознания снижает риск ложноположительных результатов не только за счет применения к появляющимся технологическим оценкам (обсуждаемым далее в другом месте 1 ), но также за счет ограничения оценки преднамеренности потенциально волевым интерактивным поведением.

Хотя применение дискретного критерия интерактивной способности к непрерывному спектру сознательного и рефлексивного поведения снижает количество ложных срабатываний, оно все же рискует получить ложноотрицательные результаты. (Следует отметить, что ложноотрицательные результаты при расстройствах сознания представляют собой постоянную и более фундаментальную проблему. В то время как MCS определяется наличием поведения, VS определяется их отсутствием. Однако отсутствие свидетельств в пользу сознания не является свидетельством отсутствие, потому что другие условия могут объяснить отсутствие такого поведения [e.g., афазия, энцефалопатия и др.] отсутствие сознания не может быть определено окончательно. Наше предложение направлено на уменьшение количества ложноположительных результатов путем переопределения поведения, которое означает сознание, но не решает эту более фундаментальную проблему.) Однако, как уже говорилось, применение дискретного порога к непрерывному физиологическому процессу может иметь решающее значение для медицинских, социальных и принятие юридических решений. Действительно, существует множество прецедентов, когда это происходит, несмотря на такой же риск ложноотрицательных результатов.Например, люди с остротой зрения менее 20/200 считаются юридически слепыми, даже если они могут сохранять рудиментарное зрение. Это значимое, но, тем не менее, произвольное бинарное различие служит ряду важных социальных целей, таких как идентификация людей, которым запрещено водить машину, и тех, кто имеет право на поддержку по инвалидности.

Мы утверждали, что никакой обобщаемый набор эмпирических характеристик надежно отличит рефлексивное поведение от сознательного и что эти 2 формы поведения, вероятно, образуют спектр.Этот спектр поведения может усложнить оценку сознания и, в контексте современных диагностических критериев, различие между VS и MCS. Диагностический подход, который помогает устранить это различие по всему спектру поведенческих и технологических оценок, может способствовать принятию важных решений, которые часто основываются на дискретных суждениях о наличии или отсутствии сознания пациента. Принятие интерактивной способности в качестве минимального порога сознания, критерия с приоритетом в поведенческих критериях и прочными корнями в интуиции, предлагает надежную основу для будущих диагностических критериев и может улучшить этическое ведение пациентов с неопределенным уровнем сознания.

ГЛОССАРИЙ

MCS минимально сознательное состояние
VS вегетативное состояние

ВКЛАД АВТОРА

Дэвид Б. Фишер: поиск идей, создание литературы. Роберт Д. Труог: генерация идей, редактирование рукописей.

ФИНАНСИРОВАНИЕ ОБУЧЕНИЯ

Премия для аспирантов от Межфакультетской инициативы «Разум, мозг и поведение» Гарвардского университета.

РАСКРЫТИЕ

Авторы не сообщили о каких-либо раскрытиях, относящихся к рукописи.Посетите Neurology.org для получения полной информации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Fischer DB, Truog RD. Сознательный из сознательного: интерактивная способность как пороговый маркер для сознания. AJOB Neurosci 2013; 4: 26–33. [Google Scholar] 2. Баня Дж. Интерактивный, но не осознанный; сознательно, но не интерактивно: уроки, извлеченные из плесневых грибов и Бартлби Скривенера. AJOB Neurosci 2013; 4: 40–41. [Google Scholar] 3. Клинцевич М, Фрэнк Л. Сознание сложнее этого: теоретические ограничения интерактивной способности.AJOB Neurosci 2013; 4: 38–39. [Google Scholar] 4. Лаурис С., Селезия Г. Г., Кохадон Ф. и др. Синдром безответного бодрствования: новое название вегетативного состояния или апаллического синдрома. BMC Med 2010; 8: 1–4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Многосторонняя целевая группа по PVS. Медицинские аспекты стойкого вегетативного состояния (2). N Engl J Med 1994; 330: 1572–1579. [PubMed] [Google Scholar] 6. Исполнительный совет Американской академии неврологии. Позиция Американской академии неврологии по некоторым аспектам ухода и ведения пациента со стойким вегетативным состоянием.Неврология 1989. 39: 125–126. [PubMed] [Google Scholar] 7. Дженнетт Б., Слива Ф. Стойкое вегетативное состояние после повреждения головного мозга: синдром в поисках имени. Ланцет 1972; 299: 734–737. [PubMed] [Google Scholar] 8. Шевмон Д. Критический анализ концептуальных областей вегетативного состояния: отделяя факт от фантазии. Нейрореабилитация 2004. 19: 343–347. [PubMed] [Google Scholar] 9. Джачино Дж. Т., Ашвал С., Чайлдс Н. и др. Состояние минимального сознания: определение и диагностические критерии. Нейролксогия 2002. 58: 349–353.[PubMed] [Google Scholar] 10. Рубин Е.Б., Бернат Ж.Л. Этические аспекты расстройств сознания. Neurol Clin 2011; 29: 1055–1071. [PubMed] [Google Scholar] 11. Бернат Дж. Хронические нарушения сознания. Ланцет 2006; 367: 1181–1192. [PubMed] [Google Scholar] 12. Монти М., Ванхауденхейз А., Коулман М. и др. Сознательная модуляция активности мозга при расстройствах сознания. N Engl J Med 2010; 362: 579–589. [PubMed] [Google Scholar] 13. Оуэн А., Коулман М., Боли М., Дэвис М., Лаурис С., Пикард Дж. Обнаружение осознанности в вегетативном состоянии.Наука 2006; 313: 1402. [PubMed] [Google Scholar] 14. Faugeras F, Rohaut B, Weiss N, et al. Зондирование сознания событийными потенциалами в вегетативном состоянии. Неврология 2011; 77: 264–268. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Боли М., Феймонвилл М., Шнакерс С. и др. Восприятие боли в состоянии минимального сознания при активации ПЭТ: обсервационное исследование. Ланцет Нейрол 2008; 7: 1013–1020. [PubMed] [Google Scholar] 16. Ди Х. Б., Ю. С. М., Вен XC и др. Церебральный ответ на собственное имя пациента в вегетативном и минимально сознательном состояниях.Неврология 2007; 68: 895–899. [PubMed] [Google Scholar] 17. Vanhaudenhuyse A, Noirhomme Q, Tshibanda L и др. Сетевое подключение по умолчанию отражает уровень сознания у некоммуникативных пациентов с повреждениями головного мозга. Головной мозг 2010; 133: 161–171. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Кобыларц Э.Дж., Шифф Н.Д. Функциональная визуализация пациентов с тяжелой травмой головного мозга. Neurol Rev 2013. 61: 1357–1360. [PubMed] [Google Scholar] 19. Truog RD, Fackler JC. Переосмысление смерти мозга. Crit Care Med 1992; 20: 1705–1713.[PubMed] [Google Scholar] 20. Декарт Р. Душевные страсти. Беннетт Дж., Редактор. Индианаполис, Индиана: Хакетт Паблишинг; 1989. [Google Scholar] 22. Паскуаль-Леоне А., Вальс-Соле Дж., Вассерманн Э.М., Халлетт М. Ответы на быструю транскраниальную магнитную стимуляцию моторной коры головного мозга человека. Головной мозг 1994; 117: 847–858. [PubMed] [Google Scholar] 23. Фрид I, Кац А., Маккарти Г. Функциональная организация дополнительной моторной коры головного мозга человека изучается с помощью электростимуляции.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *