Произвольное внимание характеризуется: Послепроизвольное внимание — что за непонятный зверь?

Abstract

Имеют ли произвольное (эндогенное) и непроизвольное (экзогенное) внимание одинаковые последствия для восприятия? Здесь мы использовали фМРТ для изучения активности веретенообразной области лица (FFA-область вентральной зрительной коры, отвечающей на лица) и лобно-теменных областей (дорсальные области, участвующие в пространственном внимании) в условиях произвольных и непроизвольных пространственных сигналов.Параметры испытания и стимула были идентичны для обоих условий репликации. Тем не менее, сигнал предсказал местоположение приближающегося лица цели в произвольном состоянии, но не был предсказуем в непроизвольном состоянии. Предсказуемое условие реплики привело к повышенной активности в FFA по сравнению с непредсказуемым условием реплики. Эти результаты показывают, что произвольное внимание приводит к большей активности в областях мозга, связанных с обработкой лиц, чем непроизвольное внимание, и они согласуются с различными поведенческими эффектами внимания на процессы, связанные с распознаванием.

Ключевые слова: FFA, экзогенное внимание, эндогенное внимание, фМРТ, пространственная подсказка

Визуальное внимание может быть привлечено к месту внезапным появлением, но оно также может быть добровольно перемещено на место в ожидании приближающейся цели (Познер , 1980; Познер, Ниссен и Огден, 1978; Познер, Снайдер и Дэвидсон, 1980). Эти две формы пространственно ориентированного внимания также называются экзогенным и эндогенным вниманием соответственно (Posner, 1978). Обычно предполагается, что это различие относится к различиям в управлении пространственным вниманием.Например, данные свидетельствуют о том, что непроизвольное внимание является автоматическим и преходящим, тогда как произвольное внимание может поддерживаться (Nakayama & Mackeben, 1989). Часто предполагается, что две формы внимания одинаково усиливают обработку восприятия и контролируются одними и теми же нейронными механизмами (см. Gazzaniga, Ivry, & Mangun, 1998).

Недавние поведенческие данные опровергают это предположение (Prinzmetal, McCool, & Park, 2005; Prinzmetal, Park, & Garette, 2005). Используя парадигму пространственных сигналов, они обнаружили, что как произвольное, так и непроизвольное внимание одинаково влияют на время реакции.Участники были быстрее, когда цель появлялась в указанном месте («действительные» испытания), чем в неподдерживаемом месте («недействительные» испытания), как и следовало ожидать, если бы оба типа внимания влияли на обработку одинаковым образом. Однако, когда точность была зависимой переменной, участники были более точными, когда цель появлялась в указанном месте, чем в необнаруженном месте только в условиях произвольного внимания (Prinzmetal, McCool et al., 2005; Prinzmetal, Park et al., 2005) . Более того, возрастающая сложность восприятия объекта оказывает различное влияние на произвольное и непроизвольное внимание (Prinzmetal, Zvinyatskovskiy, & Dilem, 2004).Вместе эти исследования показывают, что эти два типа пространственного внимания имеют разные последствия для восприятия.

Здесь мы исследуем нейронные последствия двух режимов пространственного внимания в задаче распознавания лиц и сосредоточены в первую очередь на активности веретенообразной области лица (FFA) вентрального обрабатывающего потока (Allison et al., 1994; Kanwisher, McDermott, & Chun, 1997; Puce, Allison, Gore, & McCarthy, 1995; Sergent, Ohta, & MacDonald, 1992) в добровольных и недобровольных условиях.Хорошо известно, что FFA больше реагирует на лица, когда внимание направлено на лица, чем на места или другие категории объектов (Serences, Schwarzbach, Courtney, Golay, & Yantis, 2004; O’Craven, Downing, & Kanwisher, 1999; Войджулик, Канвишер и Драйвер, 1998 г.). Другими словами, произвольное объектно-ориентированное внимание увеличивает активность СЖК. Также было показано, что активность FFA увеличивается, когда пространственное внимание направлено на место, содержащее лицо, не имеющее отношения к задаче (Downing, Liu, & Kanwisher, 2001).Однако, насколько нам известно, эффекты произвольного и непроизвольного пространственного внимания на ответы FFA не исследовались и не сравнивались непосредственно в аналогичных экспериментальных условиях. В настоящем исследовании мы комбинируем методы пространственных сигналов с задачей распознавания лиц с использованием предсказуемых и непредсказуемых условий периферических сигналов, чтобы определить, отличается ли нейронный ответ в FFA в условиях произвольного и непроизвольного внимания. Чтобы управлять произвольным или непроизвольным вниманием, вероятность появления целевого лица в указанном месте варьируется, в то время как все другие аспекты задачи остаются неизменными.

В нескольких исследованиях использовалась фМРТ для сравнения произвольного и непроизвольного внимания (Kim et al., 1999; Kincade, Abrams, Astafiev, Shulman, & Corbetta, 2005; Mayer, Dorflinger, Rao, & Seidenberg, 2004; Peelen, Heslenfeld, & Theeuwes, 2004; Rosen et al., 1999). Три из этих исследований не обнаружили различий между добровольными и непроизвольными состояниями или почти не обнаружили их (Kim et al., 1999; Peelen et al., 2004; Rosen et al., 1999). Два исследования обнаружили различия в теменно-лобных сетях, которые, вероятно, опосредуют контроль внимания (Kincade et al., 2005; Mayer et al., 2004). Однако ни одно из этих исследований не фокусировалось на различиях вентральных областей, ответственных за распознавание объектов. Таким образом, в этих исследованиях не проводится различий между потенциально различными нейронными последствиями двух форм внимания. В данной статье мы используем хорошо известные свойства FFA для изучения последствий внимания в области коры головного мозга, связанных с распознаванием лиц.

Важно отметить, что в предыдущих исследованиях периферические сигналы в непроизвольных условиях сравнивались с центральными сигналами в произвольных состояниях, часто с разными временными параметрами.В этих обстоятельствах нельзя исключать различие сенсорной информации между двумя состояниями как причину различий. Напротив, экспериментальные события для двух условий внимания были идентичны в настоящем исследовании (). Каждое испытание начиналось с точки фиксации и двух периферийных ахроматических прямоугольников. Пространственный сигнал был представлен тем, что один из прямоугольников стал красным. При смещении метки целевое лицо на короткое время появилось либо в месте, где указана команда (действительное испытание), либо в месте, где отсутствует запрос (недопустимое испытание).В непроизвольном состоянии сигнал не позволял предсказать местоположение цели (Jonides, 1980, 1981): цель появлялась в указанном месте в 50% испытаний и в месте без предупреждения в 50% испытаний. В произвольном состоянии реплика предсказывала местоположение цели: цель появлялась в указанном месте в 75% испытаний и в необнаруженном месте в 25% испытаний.

Процедура пространственной реплики. Участники выполнили задание на распознавание лиц. Чтобы исследовать произвольное и непроизвольное внимание, сигнал был либо прогнозирующим, либо непредсказуемым в отношении последующего целевого местоположения лица.

Предсказывающий сигнал вызывает произвольное внимание, так как участник получает указание использовать этот сигнал, чтобы предвидеть местоположение цели. Непредсказательная реплика манипулирует непроизвольным вниманием, так как участникам предлагается игнорировать эти реплики, поскольку они не несут информацию о местоположении цели. Таким образом, прогнозируемые и непредсказуемые условия сигналов используются в качестве операционных переменных для произвольного и непроизвольного внимания. Обратите внимание, что использование периферийных сигналов означает, что наш прогнозирующий сеанс также имеет непроизвольный компонент.Кроме того, характер задачи определяет, что при появлении цели участники должны добровольно посещать целевое местоположение независимо от условий сигнала.

Важнейшей особенностью нашего дизайна является то, что отображение стимулов и их время были идентичны для состояний произвольного и непроизвольного внимания. Таким образом, необходимо тщательно подбирать временные параметры. Короткий период времени между сигналом и целью способствует большему эффекту непроизвольного внимания, тогда как длительный период способствует большему эффекту произвольного внимания (Познер, Коэн и Рафаль, 1982; Уорнер, Джуола и Кошино, 1990).К счастью, с задачей распознавания (в отличие от задачи обнаружения) время между сигналом и целью может составлять до 400 мс без уменьшения эффекта непроизвольного внимания (Lupianez, Milan, Tornay, Madrid, & Tudela, 1997). На основе экспериментальной работы с этими стимулами мы выбрали интервал между сигналом и стимулом, который дал бы примерно эквивалентные эффекты произвольного и непроизвольного внимания на время реакции (RT).

Чтобы предварительно просмотреть наши результаты, мы обнаружили, что добровольное внимание увеличивает реакцию FFA, когда лицо появляется в указанном месте, по сравнению с тем, когда оно появляется в необнаруженном месте.Однако эта разница отсутствует при непроизвольном внимании. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что механизмы внимания, участвующие в произвольном и непроизвольном внимании, могут иметь различные последствия для вентральных, связанных с распознаванием корковых функций.

В литературе ведутся серьезные разногласия по поводу того, влияет ли непроизвольное внимание на перцептивную репрезентацию. Как упоминалось выше, Принцметал и его коллеги обнаружили, что произвольное внимание, но не непроизвольное внимание, влияет на точность в задачах распознавания (Prinzmetal, McCool et al., 2005; Prinzmetal, Park et al., 2005). С другой стороны, Карраско и ее коллеги обнаружили несколько случаев, когда «экзогенное» внимание влияет на точность. Например, Cameron, Tai и Carrasco (2002) и Carrasco, Penpeci-Talgar и Eckstein (2000) сравнили 100% прогнозирующий сигнал с нейтральным сигналом и обнаружили более высокую точность при 100% прогнозирующем сигнале. Они интерпретировали результаты как отражающие экзогенное внимание, поскольку использовали периферийные сигналы и относительно короткие SOA (<120 мс) ¹ .Таким образом, есть случаи, когда непроизвольное внимание может повлиять на точность, а в других — нет. Из-за этого мы также провели поведенческий эксперимент, цель которого заключалась в том, чтобы определить, какой образец точности мы получим, когда те же самые стимулы, используемые в эксперименте фМРТ, трудно различить. Мы обнаружили, что непроизвольное внимание не влияло на точность при использовании лиц, которые было трудно различить по тем же параметрам, которые использовались в эксперименте фМРТ. И наоборот, добровольное внимание улучшило способность различать.Позже мы предложим одно возможное объяснение того, почему одни исследователи находят влияние непроизвольного внимания на точность, а другие нет.

Материалы и методы

Участники

Десять здоровых студентов и аспирантов Калифорнийского университета в Беркли приняли участие в исследовании фМРТ. Еще 32 здоровых студента бакалавриата Калифорнийского университета в Беркли приняли участие в поведенческом исследовании. У всех было нормальное зрение или зрение с поправкой на нормальное, возраст был от 18 до 30 лет. Все участники фМРТ были правшами.Все предоставили информированное согласие, одобренное комитетом IRB Калифорнийского университета в Беркли.

Поведенческая процедура

Целевые стимулы были созданы из цифровых фотографий двух мужчин, которые были похожи внешне (см.). Одно из двух лиц появлялось в качестве мишени на каждом испытании. Перед появлением цели присутствовали два прямоугольника, один из которых стал красным на 300 мс, за которым сразу следовала лицевая цель либо в указанном месте («действительные» испытания), либо в неустановленном месте («недопустимые» испытания). Участникам было предложено решить, какое из двух лиц присутствовало в каждом испытании.Для условия прогнозируемой подсказки 75% испытаний были действительными, а 25% — недействительными, и участникам сказали, что лицо обычно появлялось в указанном месте, поэтому было полезно обратить внимание на это место. Для условия непрогнозируемой подсказки 50% испытаний были действительными, а 50% — недействительными, и участникам сказали, что сигнал не имеет значения, поэтому они должны игнорировать его. Лица были представлены в течение 150 мс. За движениями глаз следили, и испытания, в которых они происходили, были исключены из анализа ² .

Для эксперимента с визуализацией и предыдущей тренировочной сессии мы решили провести версию, в которой РТ важнее точности. В этой версии лица были изменены лишь незначительно, так что дискриминация составила более 90%. Участникам было предложено ответить как можно быстрее. Мы использовали более простую версию RT в сканере, потому что мы хотели контролировать посторонние нейронные реакции из-за различий в догадках, уверенности или точности и сосредоточиться только на различиях во внимании. Для поведенческого исследования лица были преобразованы таким образом, что участники были правильными только на 75-80%, а точность была подчеркнута, а не RT.

Процедура имитации сканера

Сеансам сканирования накануне предшествовало практическое занятие с имитацией сканера. В моделированном сканере участники лежали на спине в зеркальных очках, которые позволяли им видеть проецируемую презентацию на экране. Движение глаз отслеживали с помощью обратной связи с помощью системы отслеживания глаз Лаборатории прикладных наук (ASL). Это занятие позволило участникам попрактиковаться в выполнении задачи и научиться сохранять фиксацию. К заключительному блоку практики движения глаз были менее 2%, а точность распознавания была лучше 90% для всех участников.Во время моделирования сеанса сканирования участники выполнили такое же количество блоков / испытаний, которое они получили бы в сканере (см. Процедуру фМРТ ниже). Порядок произвольных и непроизвольных блокировок был уравновешен между участниками.

Процедура фМРТ

Участников сканировали с помощью сканера Varian 4 Tesla в Калифорнийском университете в Беркли. Функциональные изображения были получены с использованием градиентной эхопланарной последовательности (TR = 2000 мс, TE = 28 мс, размер матрицы = 64 × 64, FOV = 22,4 см, 3,5 × 3.Размер вокселя 5 × 5,5 мм), чувствительный к жирному контрасту. Каждый функциональный объем состоял из осевых срезов толщиной 18 × 5 мм с промежутками 0,5 мм между каждым срезом, что обеспечивало покрытие всего мозга. Изображения проецировались на специальный экран, установленный на уровне груди участника, и просматривались через наклонное зеркало, помещенное внутри катушки для головы. Ответы производились правой рукой с помощью переносного волоконно-оптического кнопочного блока.

Задача метки

Каждый участник выполнил 6 блоков задачи метки: 3 последовательных блока с предсказательной меткой и 3 последовательных блока с непрогнозирующей меткой.Предсказательный / непредсказуемый порядок был уравновешен. Перед каждым блоком участникам напоминали о предсказуемости реплики (т. Е. Игнорировать реплику или нет) и поддерживать фиксацию. Каждый блок состоял из 64 испытаний. ITI был дрожащим: 25% были 8 секунд, 25% были 6 секунд и 50% были 4 секунды.

Локализатор FFA

Между прогностическим и непрогнозирующим блоками основного эксперимента каждый участник выполнял задачу локализатора FFA со стандартной процедурой (Kanwisher et al., 1997), который ранее использовался для определения ROI для изучения эффектов внимания боковых лиц (например, Wojciulik et al., 1998). Лица в задаче локализатора были представлены при фиксации и отличались по идентичности и размеру (больше), чем лица, использованные в последующей задаче с подсказками. Им были показаны 16-секундные блоки, состоящие либо из лиц, либо сцен, либо фиксаций. В каждом блоке было представлено 20 изображений по 500 мс каждое с ISI 300 мс. Участникам было предложено нажать кнопку ответа, когда текущее изображение было таким же, как и изображение, непосредственно предшествующее ему (в среднем, для каждого блока изображений требовался один ответ).Всего было по 7 блоков каждого типа, сканирование длилось 5 минут 20 секунд. Селективные области лица были получены из контрастирующих блоков лица и сцены в этой одноразовой задаче.

Анализ данных фМРТ

Первоначальная подготовка данных включала реконструкцию изображения, коррекцию движения с использованием шестипараметрического твердотельного выравнивания, выравнивание по методу наименьших квадратов и пространственное сглаживание (8-мм гауссово ядро ​​на полуширине). SPM2 использовался для всей обработки и анализа (Институт когнитивной неврологии Wellcome, Лондон, Великобритания).

Локализатор FFA

Для каждого участника FFA был определен как пик 15 вокселей, которые включали максимальный пик воксела в средней веретенообразной извилине с более жирным сигналом для лиц по сравнению со сценами. Это дало правую и левую FFA для 6 участников, правую FFA только для 2 участников и левую FFA только для 2 участников. Для участников с левой и правой FFA было доступно вдвое больше данных для анализа ROI.

Анализ ROI — естественное пространство FFA

Жирный шрифт, соответствующий каждому типу исследования, оценивался с использованием модели конечной импульсной характеристики (FIR).Изменение сигнала в BOLD-ответе от базовой линии (только образец фиксации) для каждой временной точки, соответствующей первым 16 интерполированным по времени TR (16 секунд), оценивали для каждого вокселя и условия. Этот метод не предполагает канонической формы функции гемодинамического ответа. Функция отклика для каждого FFA представляла собой среднее значение всех вокселей в ROI. Запланированные сравнения пиковых BOLD-ответов были выполнены для сигнала, сжатого через 4-6 секунд. ANOVA проводился с активацией от 1 до 7 секунд, что соответствовало периоду времени, в течение которого все ЖИРНЫЕ ответы были больше нуля.Обратите внимание, что эти функции отклика являются результатом ЖИРНЫХ ответов как на сигнал, так и на цель, поскольку одно испытание моделируется как отдельное событие. Однако это относилось как к произвольным, так и к непроизвольным состояниям внимания. Все испытания были включены в анализ, включали ошибки, которые возникали нечасто (4% испытаний) и не различались между условиями (см. Результаты).

Групповой анализ всего мозга

В дополнение к анализу ROI был проведен анализ всего мозга.Оценки связанных с задачей эффектов были получены с использованием общей линейной модели, которая учитывает внутреннюю ковариационно-дисперсионную структуру временного ряда (Friston, 1995). Для каждого условия моделировались отдельные оценки параметров. Эти модели были созданы для каждого участника в родном космосе. Для данного интересующего эффекта для каждого участника были составлены контрастные карты всего мозга. Анатомическое сканирование высокого разрешения, взвешенное по T1 каждого участника, было нормализовано в той же системе координат, что и мозг MNI-шаблона, с использованием нелинейного преобразования параметров 7 × 8 × 7.Полученные параметры преобразования были применены ко всем контрастным изображениям, созданным в собственном пространстве. Размер вокселя преобразованных карт составлял 2 × 2 × 2 мм. Анализ значимости на уровне группы определялся с помощью анализа случайных эффектов, с использованием t-критерия для 1 выборки или парного t-критерия на картах контраста. Мы рассчитали порог с поправкой на семейную ошибку p = 0,05, полученный из скомпилированных значений семейной ошибки (FWE) для всех отдельных субъектов в группе. Это значение соответствует нескорректированному критическому значению p, равному 0.0007. Сообщаются пороговые кластеры из 10 или более вокселей. Контрасты всего мозга были выполнены для изучения эффектов валидности в произвольных и непроизвольных условиях и их взаимодействия, особенно в лобно-теменных областях (,). Чтобы изучить переориентацию после произвольной и непроизвольной ориентации, действительные испытания сравнивали с недействительными испытаниями для каждого типа сигнала. Эффекты валидности (недействительно> допустимо) изолируют активность, связанную с переориентацией, когда цель появляется в неподдерживаемом месте, от активности, связанной с ориентацией на реплику.Чтобы сравнить переориентацию между произвольными и непроизвольными условиями, эффекты валидности (недействительный> действительный) были противопоставлены между предсказательными и непрогнозирующими блоками подсказок, таким образом исследуя взаимодействие валидности и типа реплики.

Групповой анализ всего мозга, отображающий эффекты пространственной переориентации внимания (Недействительные испытания> Допустимые испытания) в а) состоянии произвольного внимания и б) состоянии непроизвольного внимания. c) Различия в переориентации между добровольными и недобровольными состояниями (прогнозируемый недействительный — действительный vs.Непредсказуемый недействительный — действительный). Диапазон значений P не исправлен, показан в иллюстративных целях (0,0007 соответствует пороговому значению p = 0,05, скорректированному по семейной ошибке (FWE)).

Таблица 1

Групповой анализ всего мозга, демонстрирующий эффекты валидности для произвольных и непроизвольных состояний внимания (переориентация) и различия между этими типами внимания (Прогнозируемое недействительное — Действительное> Непредсказуемое недействительное — Действительное)

Результаты

Поведенческие результаты в каждой ячейке для правильного

Данные изображений

Идентификация FFA

Различие между лицами и сценами вызывало специфическую для лиц активность веретенообразной извилины для всех участников, определяя интересующие области FFA (см. Раздел «Методы»).

Анализ ROI — эффекты пространственного наведения на FFA

Поскольку только 6 из 10 участников имели как правую, так и левую FFA, у нас было меньше возможностей для исследования различий между левой и правой FFA. Хотя правая FFA в целом проявляла больше активности, связанной с заданием, сторона FFA не взаимодействовала с типом внимания.Модель конечного импульсного отклика (FIR) (см. Методы) использовалась для оценки гемодинамического ответа для каждого состояния в пределах FFA каждого участника. Эти функции ответа были подвергнуты ANOVA с латеральностью мишени (контралатеральной / ипсилатеральной), латеральностью сигнала (контралатеральной / ипсилатеральной), типом внимания (произвольным / непроизвольным) и временем (от 1 секунды до 7 секунд) в качестве факторов. В целом, ответ FFA был выше для контралатеральных сигналов по сравнению с ипсилатеральными сигналами и лицами (латеральность сигнала × время, F _6,54 = 2.41, р <0,05; латеральность цели × время, F _6,54 = 8,81, p <0,01). Эти взаимодействия были квалифицированы взаимодействиями более высокого порядка с сеансом (прогнозирующий против непрогнозирующего). В частности, различные последствия произвольной и непроизвольной ориентации были выявлены значительным четырехсторонним взаимодействием реакции FFA между латеральностью цели, латеральностью сигнала, типом внимания и временем (F _6,54 = 2,44, p <0,05). Чтобы исследовать природу этого взаимодействия, мы проанализировали пиковые ЖЕЛТЫЕ ответы (свернутые через 4-6 секунд) в FFA для каждого типа внимания.

Основные результаты заключаются в том, что BOLD-ответ в контрлатеральной FFA увеличивается для валидных по сравнению с недействительными испытаниями, но только тогда, когда произвольно манипулируют вниманием. сравнивает действительные и недействительные испытания в контралатеральной FFA для произвольного и непроизвольного внимания. Примеры испытаний на рисунках являются примерами для правильного FFA, представленными в иллюстративных целях. Эти сравнения представляют собой два способа описания эффектов валидности, первый из которых фокусируется на том, где представлена ​​цель в двух типах испытаний (валидные или валидные).на противоположной стороне лица), а другой — на том, где представлена ​​реплика в двух типах испытаний (действительная или контрлатеральная). Оба этих сравнения представляют интерес, поскольку мы не можем различить, какая часть испытания (сигнал или цель) максимально учитывает эффекты в ЖИРНОМ ответе. Сигналы и цели являются частью одного и того же события в этом дизайне фМРТ, и поэтому необходимы дальнейшие эксперименты с использованием разных методов, чтобы полностью разделить обработку сигнала и цели.

Эффект действительности в FFA.Анализ ROI FFA, показывающий зависимость вызванного уровня оксигенации крови (BOLD) от времени в контралатеральной FFA в зависимости от типа внимания и достоверности сигнала. Когда лицу предшествует действительный пространственный сигнал (действительные испытания), возникает более сильная вызванная реакция, чем на лицо без контроля (недействительное испытание, контрлатеральное лицо), для произвольного внимания, но не для непроизвольного внимания. Точно так же, когда лицо появляется в указанном месте (действительные испытания), возникает более сильная вызванная реакция, чем когда лицо не появляется в указанном месте (недопустимые испытания, контралатеральный сигнал), но только с произвольным вниманием, а не с непроизвольным вниманием. .Примеры контрастов (вверху слева) показаны для правой FFA, однако графики представляют данные для обеих FFA (для левой FFA контраст меняется влево-вправо).

Эффект валидности 1

Для условий прогнозирования, когда сигнал и лицо появлялись в одном и том же месте (Допустимые испытания,), ответы FFA на противоположной стороне были усилены по сравнению с лицом без контроля (Недействительные испытания, контрлатеральное лицо; F _{1 , 54} = 7,48, p <0,01). Непроизвольное внимание не вызывало различий между этими состояниями (; F _1,54 = 1.20, p> 0,2). Несмотря на тот же сенсорный ввод, предсказательные сигналы модулировали активность FFA, в то время как непрогнозирующие сигналы — нет. Когда было представлено латерализованное лицо, активность контралатеральной СЖК усиливалась достоверным прогностическим сигналом. Когда лицу предшествовала непредсказуемая реплика, FFA реагировал эквивалентно на поданное и необработанное лицо.

Эффект валидности 2

Этот эффект подчеркивает, как произвольное и непроизвольное внимание влияет на латеральность ответа FFA. Для условий прогнозирования, когда метка и лицо появлялись в одном и том же месте (Допустимо,), ответы FFA на противоположной стороне были усилены по сравнению с одной сигнальной меткой в ​​том же месте (Недействительно, контрлатеральная метка,; F _1,54 = 43 .1, р <0,001). Непроизвольное внимание не вызывало различий между этими состояниями (; F _1,54 = 1,45, p> 0,2). Когда был представлен латерализованный сигнал, активность контралатерального FFA усиливалась, когда лицо появлялось в ожидаемом месте (с прогнозирующими сигналами). Когда сигнал не был предсказуемым, реакция FFA не модулируется местоположением лица (нет латерального эффекта местоположения лица).

В целом, когда внимание было добровольно направлено на периферические области поля зрения, нейронная активация в контралатеральной FFA была выше, когда лицо появлялось в указанном месте, что согласуется с повышенной обработкой сигналов и / или лиц в этой области по сравнению с реплики и / или лица в оставленных без присмотра регионах.Однако, когда внимание было привлечено непроизвольно, такого усиления не наблюдалось.

Мы также наблюдали тенденцию для основного эффекта сеанса (Predicitve> Nonpredicitve; F _1,9 = 3,92, p = 0,079). Помимо упомянутой выше модуляции внимания, связанной с достоверностью, это может представлять устойчивый эффект внимания, такой как сдвиг базовой линии для прогнозирования прогнозируемого сигнала. Хотя кажется, что в прогнозирующем сеансе больше активности, даже в момент времени 0 (в начале сигнала), этот эффект не является значительным (p> 0.1).

Анализ всего мозга

В дополнение к первичной области интереса (FFA) был проведен анализ всего мозга, чтобы определить области мозга, на которые влияет достоверность сигнала в различных условиях внимания (). Все представленные сравнения значимы при р <0,05 с поправкой на семейную ошибку. Сравнивая валидные испытания и недействительные испытания, когда сигнал был предсказуемым, и когда сигнал не был предсказуемым, мы определили области, участвующие в пространственной переориентации внимания после произвольных и непроизвольных сдвигов внимания (;).В состоянии произвольного внимания области левой и правой вентральной префронтальной коры, а также правое височно-теменное соединение (ВПС) были значительно более активными при недействительности по сравнению с действующими испытаниями. Напротив, после непроизвольной ориентации области правой верхней теменной коры и левой нижней лобной коры показали большую активность, связанную с переориентацией на недействительные испытания. Кроме того, взаимодействие валидности и типа сигнала было исследовано путем сравнения эффектов валидности (недействительно> валидно) между прогностическими и непрогнозирующими условиями (, внизу;).Этот анализ выявил области височно-теменного соединения (ВПС) с обеих сторон, где активность была выше для переориентации после произвольных сдвигов внимания на сигнал по сравнению с непроизвольными сдвигами. Мы также сравнили непрогнозирующие валидные испытания с исходными, чтобы определить, есть ли какие-либо доказательства активности в этих областях TPJ, связанной с непроизвольной ориентацией, и не обнаружили такой активности (даже когда мы снизили порог до нескорректированного p = 0,01).

Поведенческое исследование

Этот эксперимент проводился, чтобы определить, приводит ли уменьшение различимости лиц к различным эффектам произвольного и непроизвольного внимания на точность, которая служила основным зависимым показателем.Точность анализировалась с помощью смешанного дисперсионного анализа с типом внимания (прогнозирующий, непрогнозирующий) и достоверностью (действительный, недействительный) в качестве факторов. Наблюдалась значительная взаимосвязь между достоверностью реплики и типом внимания (F _1,30 = 4,30, p <0,05;), и не было никаких основных эффектов типа внимания или достоверности. В соответствии с Prinzmetal et al. (2005a), наблюдался значительный эффект достоверности с помощью прогнозирующих сигналов (действительный = 79,6%, неверный = 75,9%, F _1,30 = 4,46, p <0,05), но не с непредсказуемыми сигналами (действительный = 79.2%, неверно = 80,7%, F <1).

Результаты поведенческого эксперимента, отображающие точность распознавания лиц в зависимости от достоверности реплики и условий внимания.

Обсуждение

Наши находки демонстрируют, что произвольное и непроизвольное внимание может иметь разные нейронные последствия в областях, связанных с обработкой восприятия в вентральной системе. Активность FFA модулируется, когда лицо-мишень получает правильную команду, но только в условиях произвольного внимания. Результаты в условиях произвольного внимания не могут быть объяснены сенсорными механизмами, потому что сенсорные события были идентичны для прогностических и непрогнозирующих условий.Единственная разница между добровольными и недобровольными условиями заключалась в соотношении действительных и недействительных испытаний. С прогнозирующими сигналами, когда лицо было представлено в указанном месте, контрлатеральный ответ FFA был больше, чем на один сигнал или только на лицо. В отличие от этого, с нерелевантными сигналами (непрогнозирующими) ответы на сопутствующие сигналы и цели были не больше, чем ответы только на контралатеральные сигналы или цели ().

Различия в ЖЕЛТЫХ ответах между произвольным и непроизвольным вниманием нельзя отнести к таким факторам, как скорость обработки или сложность задачи, поскольку RT не различались в зависимости от условий внимания.Интересно, что образец активации в FFA соответствует тому, что мы обнаружили в нашем поведенческом исследовании. Прогнозирующие пространственные сигналы модулируют как FFA, так и точность, в то время как непрогнозирующие сигналы не модулируют ни FFA, ни точность. В совокупности результаты предполагают потенциальный механизм нашего поведенческого паттерна результатов, так что эффект произвольного внимания в FFA может быть, по крайней мере, частично ответственен за лучшее распознавание, когда задача становится более сложной. Фактически, мы прогнозируем, что если бы задача распознавания лиц была сложнее, мы могли бы увидеть более сильные эффекты произвольного внимания, как поведенческие, так и в FFA.Управление трудностями восприятия в парадигме фМРТ будет важным направлением для будущих исследований.

Альтернативное объяснение наших результатов состоит в том, что отсутствие усиления в непроизвольном состоянии может быть связано с ингибированием или подавлением обработки сигналов, а не с усилением, вызванным произвольным вниманием. Важно отметить, что эксперимент разработан таким образом, что стимулы идентичны в условиях произвольного и непроизвольного внимания. Следовательно, внимание должно вызывать разницу между двумя состояниями, будь то содействие или запрет.Важнейшими элементами в интерпретации нашего эффекта внимания являются поведенческие данные, которые демонстрируют: 1) более быстрые RT для достоверно запрограммированных лиц, чем недействительно запрограммированные лица, даже при непроизвольном внимании (т. Е. Не было никакого запрета на возврат) и 2) лучшее различение лиц после произвольное внимание, а не подавление после непроизвольного внимания (т. е. худшая производительность в указанном месте). Учитывая эти результаты, мы предсказали усиление FFA после произвольного внимания и уменьшение или отсутствие этого усиления после непроизвольного внимания.Это соответствие с перцептивными характеристиками привело к текущей интерпретации наших результатов визуализации в FFA.

В литературе есть случаи, когда непредсказуемые подсказки или короткие SOA действительно влияют на точность (например, Cameron et al., 2002; Carrasco et al., 2000; Horstmann, 2002; Shiu & Pashler, 1994). Одно критическое различие между теми, которые демонстрируют эффект точности, и теми, которые этого не делают, заключается в том, что определяет пределы производительности. Производительность может быть ограничена, потому что цели очень похожи.В качестве альтернативы производительность может быть ограничена из-за того, что неизвестно, в каком месте находится цель. В настоящем эксперименте (и в экспериментах Prinzmetal, McCool et al., 2005) ограничение производительности было связано с схожестью целей — было совершенно ясно, в каком месте находится цель. В других экспериментах, которые обнаружили эффекты точности с короткими SOA и / или непрогнозирующими сигналами, предел производительности мог заключаться в знании того, в каком месте находится цель. Например, Кэмерон и др. (2002) обнаружили, что на точность влияет пространственный сигнал с относительно коротким SOA.Гулд, Вольфганг и Смит (в печати; также см. Smith, Wolfgang, & Sinclair, 2004) повторили эти результаты, но продемонстрировали, что, когда местоположение цели было четко обозначено высококонтрастным перекрестием, эффект исчезал.

Существует как минимум два механизма, посредством которых неопределенность местоположения может влиять на точность. Во-первых, эффект точности может быть опосредован на уровне анализа принятия решения. Воспринимаемая информация одинаково регистрируется в местах, где указана и не отправлена ​​команда, но участники основывают свои ответы на информации в указанном месте (например,г. Шоу, 1980; Шиу и Пашлер, 1994). Второй механизм — это механизм последовательного поиска. В каком месте находится цель, не сразу видно, поэтому участники проводят последовательный поиск, и они склонны начинать этот поиск в указанном местоположении ³ . Можно спросить, задействует ли этот направленный поиск (начиная с указанного места) тот же нейронный механизм, что и произвольное внимание. Наши результаты фМРТ предлагают один из методов решения этого вопроса. Если мы увеличим сложность определения местоположения цели, добавив фольгу и / или дополнительные местоположения, получим ли модуляцию FFA даже с помощью непредсказуемой подсказки?

Настоящее исследование не исследует, какие зрительные области модулируются непроизвольным вниманием.Таким образом, мы представляем только одну диссоциацию между произвольным и непроизвольным вниманием. Однако это ограничение дизайна, поскольку оба состояния нашего внимания содержат непроизвольный или управляемый стимулом компонент. Таким образом, мы не можем изолировать эффекты внешнего внимания. Serences et al. (2005) обнаружили эффекты непроизвольного захвата внимания на экстрастриальную корковую активность. Однако в этом исследовании внимание было обращено на несоответствующее задаче пространственное положение с релевантным для задачи целевым признаком.Этот вид захвата имеет нисходящий компонент, а именно целевое внимание к релевантной функции. Лю, Пестилли и Карраско (2005) обнаружили повышенную активность V4 в ситуации непрогнозирующей привязки в условиях, когда две потенциальные синусоиды появлялись в качестве целей после сигнала, и участники должны были выбрать одну с соответствующей характеристикой (ориентацией). Наше исследование отличается от этого тем, что целевой дисплей представлял собой единый элемент, а выбор целевого местоположения был относительно простым (то есть было очень мало неопределенности поиска или местоположения).Хотя наше исследование не выделяет локус непроизвольного выбора внимания, мы показали, что его последствия отличаются от произвольного внимания в визуальной области высокого уровня, связанной с распознаванием объектов. Для прямого сравнения этих типов пространственного внимания в различных областях визуальной иерархии потребуются будущие исследования. Использование периферийных лиц в задаче локализатора — это один из способов функциональной идентификации дополнительных визуальных областей, представляющих интерес, для проведения аналогичного сравнения, как это делается в настоящее время в FFA.

Хотя наше исследование было сосредоточено на лицах и FFA, мы не считаем, что наши эффекты произвольного внимания уникальны для этой области коры. Другие исследования «чистого» произвольного внимания выявили модуляции внимания по всей визуальной иерархии, такие как V2, VP, V4 и TEO (Hopfinger, Buonocore, & Mangun, 2000; Kastner, Pinsk, De Weerd, Desimone, & Ungerleider, 1999 ). Будущие исследования с использованием ретинотопного картирования для выявления таких областей интереса могут выявить схожие диссоциации между произвольным и непроизвольным вниманием, но это остается открытым вопросом.

Как отмечалось ранее, фМРТ, в принципе, не имеет временного разрешения, чтобы отличить сигнал от деятельности, связанной с целью, или даже то, являются ли текущие эффекты ранними и воспринимаемыми, или возникают после того, как задача или процесс принятия решения завершены. Однако теперь с помощью ЭЭГ есть признаки того, что существуют различия в реакции гамма-диапазона на произвольное и непроизвольное пространственное внимание к лицам (Ландау, Эстерман, Робертсон, Бентин и Принцметал, в печати). ЭЭГ имеет временное разрешение для раздельного измерения обработки сигналов и лиц.Ландау и др. находит различия в обработке сигналов и целей между двумя типами внимания, предполагая, что наши текущие результаты действительно отражают различия в обработке стимулов, связанных с заданием.

Наш анализ всего мозга сравнил переориентацию в произвольных и непроизвольных условиях и выявил большую активность височного теменного соединения (TPJ), связанную с переориентацией после прогнозирующих сигналов. Этот результат частично согласуется с другими исследованиями, демонстрирующими, что TPJ связан с обработкой цели, когда эти цели появляются в неожиданных или необслуживаемых местах (Corbetta, Kincade, Ollinger, McAvoy, & Gordon, 2000; Corbetta & Shulman, 2002; Kincade et al., 2005; Serences et al., 2005). Хотя эти исследования обнаруживают латерализованную систему переориентации правого полушария, наше исследование показывает, что оба полушария могут участвовать в этой функции. Важно отметить, что эта активность TPJ отсутствовала после переключения непроизвольного внимания. Это открытие аналогично выводу Kincade et al. (2005), которые обнаружили, что активность TPJ была связана с переориентацией после эндогенного предиктивного сигнала, но не непредсказуемого периферического сигнала. Это исследование также показало, что TPJ не реагирует на непредсказуемые периферические сигналы выше нейтрального состояния.Хотя нам не удалось отделить сигнал от активности, связанной с целью, мы не обнаружили никакой активности в этих областях TPJ в непрогнозируемых валидных испытаниях. Indovina и Macaluso (2007) также обнаружили, что очень заметные, но не относящиеся к задаче стимулы не задействуют вентральную сеть внимания.

Настоящее исследование демонстрирует, что произвольная и непроизвольная ориентация внимания может по-разному влиять на связанную с восприятием корковую область в вентральном потоке и согласуется с усилением восприятия при использовании произвольного внимания.Взаимодействие между произвольным и непроизвольным вниманием и эффектами валидности также согласуется с поведенческими различиями между ошибками и временем реакции на действительные и недействительные сигналы, о которых ранее сообщалось в поведенческой литературе. Как произвольное, так и непроизвольное внимание вызывало более быстрые ответы в правильно назначенных местах, чем в неверно запрошенных местах. Однако только добровольное внимание повысило точность в ситуации, когда предел производительности не находился в обнаружении цели. Вместе эти результаты предполагают, что нейронная активность в FFA отражает отчетливые изменения в процессинге, связанные с двумя типами ориентации внимания.

В то время как как произвольная, так и непроизвольная системы задействуют множество перекрывающихся областей лобной и теменной коры (Kim et al., 1999; Mayer et al., 2004; Peelen et al., 2004; Rosen et al., 1999), в настоящее время Исследование показывает, что их влияние на системы восприятия в вентральной коре может фактически различаться как в отношении их влияния на нервные реакции, так и на производительность.

Сноски

¹ Warner et al. (1990) обнаружили, что SOA, при которой произвольное внимание начинает становиться эффективным, зависит от уровня практики наблюдателя.Чем больше практики у наблюдателей, тем короче критическая SOA для произвольного внимания, всего 50 мс. Таким образом, результаты Carrasco et al. (2000, 2002), возможно, отражает добровольное внимание.

² Эта парадигма была аналогична принципам Prinzmetal, McCool, et al. (2005) Эксперименты 9–11, но использовался другой интервал между меткой и целью (SOA).

³ Smith et al. (2004) предложили связанный механизм. Все предметы воспринимаются с одинаковой точностью, но последовательно передаются в прочную зрительную память.Смещение состоит в том, чтобы начинать с указанного места, чтобы элементы в этом месте с меньшей вероятностью были нарушены последующей маской.

Заявление издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, принятой к публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута копированию, верстке и рассмотрению полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования. Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.

Ссылки

• Allison T, Ginter H, McCarthy G, Nobre AC, Puce A, Luby M, et al. Распознавание лиц в экстрастриальной коре головного мозга человека. Журнал нейрофизиологии. 1994. 71 (2): 821–825. [PubMed] [Google Scholar]
• Кэмерон Э.Л., Тай Дж. К., Карраско М. Скрытое внимание влияет на психометрическую функцию контрастной чувствительности. Исследование зрения. 2002. 42 (8): 949–967. [PubMed] [Google Scholar]
• Carrasco M, Penpeci-Talgar C, Eckstein M. Пространственное скрытое внимание увеличивает контрастную чувствительность в CSF: Поддержка усиления сигнала.Исследование зрения. 2000; 40: 1203–1215. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, McAvoy MP, Gordon SL. Произвольная ориентация отделена от обнаружения цели в задней теменной коре головного мозга человека. Природа Неврологии. 2000; 3: 201–215. [PubMed] [Google Scholar]
• Корбетта М., Шульман Г.Л. Контроль целенаправленного и стимулированного внимания в мозгу. Обзоры природы Неврология. 2002. 3 (3): 201–215. [PubMed] [Google Scholar]
• Даунинг П., Лю Дж., Канвишер Н.Тестирование когнитивных моделей зрительного внимания с помощью фМРТ и МЭГ. Нейропсихология. 2001; 39: 1329–1342. [PubMed] [Google Scholar]
• Фристон К.Дж. Статистическое параметрическое отображение: онтология и текущие вопросы. Журнал мозгового кровотока и метаболизма. 1995; 15: 361–370. [PubMed] [Google Scholar]
• Газзанига М.С., Иври РБ, Мангун Г.Р. В когнитивной нейробиологии: биология разума. W.W. Нортон; Нью-Йорк: 1998. стр. 223. [Google Scholar]
• Gould IC, Wolfgang BJ, L. SP.Пространственная неопределенность объясняет экзогенные и эндогенные эффекты привлечения внимания при обнаружении визуального сигнала. Журнал видения. под давлением. [PubMed] [Google Scholar]
• Hopfinger JB, Buonocore MH, Mangun GR. Нейронный механизм нисходящего контроля внимания. Природа Неврологии. 2000. 3 (3): 284–291. [PubMed] [Google Scholar]
• Хорстманн Г. Доказательства захвата внимания удивительным цветным синглом при визуальном поиске. Психологическая наука. 2002. 13 (6): 499–505. [PubMed] [Google Scholar]
• Indovina I, Macaluso E.Диссоциация факторов релевантности и значимости стимула во время сдвигов зрительно-пространственного внимания. Кора головного мозга. 2007. 17 (7): 1701–11. [PubMed] [Google Scholar]
• Йонидес Дж. К модели движения мысленного взора. Канадский журнал психологии. 1980; 34: 103–112. [PubMed] [Google Scholar]
• Йонидес Дж. Добровольный или автоматический контроль движений мысленного взора. В: Лонг Дж. Б., Баддели А. Д., редакторы. Внимание и производительность IX. Эрльбаум; Hillsdale, NJ: 1981. [Google Scholar]
• Kanwisher N, McDermott J, Chun MM.Веретенообразная область лица: модуль в экстрастриальной коре головного мозга человека, специализирующийся на восприятии лица. Журнал неврологии. 1997. 17 (11): 4302–4311. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Kastner S, Pinsk MA, De Weerd P, Desimone R, Ungerleider LG. Повышенная активность зрительной коры головного мозга человека во время направленного внимания в отсутствие зрительной стимуляции. Нейрон. 1999. 22 (4): 751–761. [PubMed] [Google Scholar]
• Ким Й.Х., Гительман Д.Р., Нобре А.С., Пэрриш ТБ, ЛаБар К.С., Месулам М.М. Крупномасштабная нейронная сеть для пространственного внимания демонстрирует многофункциональное перекрытие, но дифференциальную асимметрию.Нейроизображение. 1999. 9 (3): 269–277. [PubMed] [Google Scholar]
• Кинкейд Дж. М., Абрамс Р. А., Астафьев С. В., Шульман Г. Л., Корбетта М. Исследование произвольной и стимулированной ориентации внимания с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии, связанной с событием. Журнал неврологии. 2005. 25 (18): 590–600. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Ландау А., Эстерман М., Робертсон Л., Бентин С., Принцметал В. Различные эффекты произвольного и непроизвольного внимания на активность ЭЭГ в гамма-диапазоне.Журнал неврологии. 2007. 27: 11986–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Лю Т., Пестилли Ф., Карраско М. Преходящее внимание улучшает характеристики восприятия и реакцию фМРТ в зрительной коре головного мозга человека. Нейрон. 2005; 45: 469–477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Lupianez J, Milan EG, Tornay FJ, Madrid E, Tudela P. Происходит ли IOR в задачах распознавания? Да, но позже. Восприятие и психофизика. 1997. 59 (8): 1241–1254. [PubMed] [Google Scholar]
• Mayer AR, Dorflinger JM, Rao SM, Seidenberg M.Нейронные сети, лежащие в основе эндогенного и экзогенного зрительно-пространственного ориентирования. Нейроизображение. 2004. 23 (2): 534–541. [PubMed] [Google Scholar]
• Миллер Э., Коэн Дж. Интегративная теория функции префронтальной коры. Ежегодные обзоры Neurosicence. 2001; 24: 167–202. [PubMed] [Google Scholar]
• Накаяма К., Маккебен М. Устойчивые и преходящие компоненты фокального зрительного внимания. Исследование зрения. 1989. 22 (10): 1261–1271. [PubMed] [Google Scholar]
• О’Крэвен К.М., Даунинг П., Канвишер Н.Свидетельство фМРТ для объектов как единиц выбора внимания. Природа. 1999; 401: 584–587. [PubMed] [Google Scholar]
• Пилен М.В., Хесленфельд Д.Д., Тьювес Дж. Эндогенные и экзогенные сдвиги внимания опосредуются одной и той же крупномасштабной нейронной сетью. Нейроизображение. 2004. 22 (2): 822–830. [PubMed] [Google Scholar]
• Познер М.И. Хронометрические исследования разума. Эрльбаум; Хиллсдейл, Нью-Джерси: 1978. [Google Scholar]
• Posner MI. Ориентация внимания. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии.1980; 32: 3–25. [PubMed] [Google Scholar]
• Познер М.И., Коэн Ю.А., Рафаль Р.Д. Управление нейронными системами ориентации в пространстве. Философские труды Королевского общества Б. 1982; 298: 187–198. [PubMed] [Google Scholar]
• Познер М.И., Ниссен М.Дж., Огден В.К. Обслуживаемые и автоматические режимы обработки: роль набора для пространственного размещения. В: Pick HJ, Saltzman E, редакторы. Модели восприятия и обработки информации. Эрльбаум; Хиллсдейл, Нью-Джерси: 1978. С. 137–158. [Google Scholar]
• Познер М.И., Снайдер CRR, Дэвидсон Б.Дж.Внимание и обнаружение сигналов. Журнал экспериментальной психологии: Общие. 1980; 109: 160–174. [PubMed] [Google Scholar]
• Prinzmetal W, McCool C, Park S. Внимание: время реакции и точность показывают разные механизмы. Журнал экспериментальной психологии: Общие. 2005. 134 (1): 73–92. [PubMed] [Google Scholar]
• Prinzmetal W, Park S, Garette R. Непроизвольное внимание и точность идентификации. Восприятие и психофизика. 2005. 67: 1344–1353. [PubMed] [Google Scholar]
• Prinzmetal W, Звиняцковский А., Дилем Л.Добровольное и непроизвольное внимание имеют разные последствия: эффект затруднения восприятия; Документ, представленный на Ежегодном собрании Психономического общества; Миннеаполис, Миннесота. 2004. [Google Scholar]
• Пьюс А., Эллисон Т., Гор Дж., Маккарти Г. Чувствительные к лицу области экстрастриальной коры головного мозга человека изучены с помощью функциональной МРТ. Журнал нейрофизиологии. 1995; 74: 1192–1199. [PubMed] [Google Scholar]
• Розен А.С., Рао С.М., Каффарра П., Скаглиони А., Бобхольц Дж. А., Вудли С. Дж. И др. Нейронные основы эндогенной и экзогенной пространственной ориентации.Функциональное МРТ-исследование. Журнал когнитивной неврологии. 1999. 11 (2): 135–152. [PubMed] [Google Scholar]
• Серенс Дж. Т., Шварцбах Дж., Кортни С. М., Голей X, Янтис С. Контроль объектно-ориентированного внимания в коре головного мозга человека. Кора головного мозга. 2004. 14: 1346–1357. [PubMed] [Google Scholar]
• Серенс Дж. Т., Шомштейн С., Лебер А. Б., Голей Х, Эгет Х. Э., Янтис С. Координация произвольного и управляемого стимулами контроля внимания в коре головного мозга человека. Психологическая наука. 2005. 16: 114–122. [PubMed] [Google Scholar]
• Sergent J, Ohta S, MacDonald B.Функциональная нейроанатомия обработки лица и объектов. Исследование позитронно-эмиссионной томографии. Головной мозг. 1992. 115 (1): 15–36. [PubMed] [Google Scholar]
• Шоу М.Л. Выявление компонентов внимания и принятия решений при обработке информации. В: Никерсон Р.С., редактор. Внимание и производительность VIII. Эрлбаум; Хиллсдейл, Нью-Джерси: 1980. С. 277–296. [Google Scholar]
• Шиу П.Л., Пашлер Х. Незначительное влияние пространственного ограничения на идентификацию одиночных цифр. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность.1994; 20: 1037–1054. [Google Scholar]
• Smith PL, Wolfgang BJ, Sinclair AJ. Маски-зависимые эффекты внимания при обнаружении визуального сигнала: психометрическая функция контраста. Восприятие и психофизика. 2004. 66 (6): 1056–1075. [PubMed] [Google Scholar]
• Уорнер CB, Джуола Дж., Кошино Х. Добровольное распределение или автоматический захват визуального внимания. Восприятие и психофизика. 1990; 48: 243–251. [PubMed] [Google Scholar]
• Войджулик Э., Канвишер Н., Драйвер Дж.Скрытое зрительное внимание модулирует специфическую для лица активность веретенообразной извилины человека: исследование фМРТ. Журнал нейрофизиологии. 1998. 79 (3): 1574–1578. [PubMed] [Google Scholar]

Влияние эндогенного и экзогенного пространственного внимания на уверенность в принятии решений

Различное влияние эндогенного и экзогенного внимания на активность зрительной коры головного мозга человека

Различные эффекты произвольного и непроизвольного внимания на активность ЭЭГ в гамма-диапазоне

Реферат

Предыдущие исследования показали, что активность ЭЭГ в гамма-диапазоне может модулироваться вниманием.Здесь мы сравнили эту деятельность для произвольного и непроизвольного пространственного внимания в парадигме пространственных сигналов с лицами в качестве целей. Стимулы и время испытаний оставались постоянными в зависимости от условий внимания, при этом изменялась только прогностическая ценность сигнала. Гамма-диапазон был связан с произвольным переключением внимания, но не с непроизвольным захватом внимания. Наличие повышенных гамма-ответов для произвольного распределения внимания и его отсутствие в случаях непроизвольного захвата предполагает, что нейронные механизмы, управляющие этими двумя типами внимания, различны.Более того, эти данные позволяют описать временную динамику, способствующую диссоциации между произвольным и непроизвольным вниманием. Распределение этого коррелята произвольного внимания согласуется с процессом сверху вниз, вовлекающим контралатеральные передние и задние области.

Введение

Поведенческие данные свидетельствуют о том, что пространственное внимание можно вызвать по крайней мере двумя способами. Один направлен на достижение цели и задействует механизмы контроля сверху вниз, тогда как другой является автоматическим и не зависит от задачи.Первое часто называют эндогенным или произвольным вниманием (Posner, 1978), а второе — экзогенным или непроизвольным вниманием (Jonides, 1981).

Обширные свидетельства, полученные с использованием парадигмы пространственных сигналов (Posner, 1978) (см. Рис. 1 a ), показывают, что как для произвольного, так и для непроизвольного внимания цели обнаруживаются и распознаются быстрее в точках с правильным указанием по сравнению с местоположением с неправильным указанием ( «эффект действительности»). Часто предполагается, что обе формы внимания одинаково усиливают обработку восприятия и контролируются одними и теми же нейронными механизмами (Gazzaniga et al., 1998). Однако поведенческие данные показывают, что произвольное и непроизвольное внимание может иметь разные временные рамки и последствия (Müller and Rabbitt, 1989; Berger et al., 2005).

В настоящем исследовании задание на подсказки было объединено с электрофизиологическими измерениями для сравнения произвольного и непроизвольного внимания в идентичных условиях стимула.

Предыдущая работа, связавшая электрофизиологию с парадигмами подсказок, в основном была сосредоточена на потенциалах, связанных с событиями (ERP). Наиболее последовательным открытием является увеличение ранних сенсорных потенциалов (компонента P1), вызванное направленной целью по сравнению с необслуживаемой целью (Mangun and Hillyard, 1991; Hopfinger and Ries, 2005).Более поздние компоненты также могут быть модулированы, но результаты менее согласованы. В то время как некоторые авторы сообщали о большем N1 в достоверных исследованиях (Luck et al., 1994), другие обнаружили обратное (большее N1 в недействительных исследованиях) (Hopfinger and Ries, 2005). Хопфингер и Уэст (2006) измерили взаимодействие между произвольным и непроизвольным вниманием, одновременно управляя двумя типами внимания. Они обнаруживают, что, хотя и влияют друг на друга, произвольное и непроизвольное внимание действует на разных этапах обработки.Однако в использованной ими процедуре добровольные и непроизвольные сигналы были визуально разными и предъявлялись в разное время в данном испытании. Эффекты произвольного и непроизвольного внимания редко сравнивались напрямую при одинаковых условиях стимула в рамках одного и того же исследования ERP. Исследования, в которых была предпринята попытка такого сравнения, не выявили заметных различий в амплитудах P1 или N1 (Doallo et al., 2005).

Предыдущие работы как на животных, так и на людях изучали спектральный состав сигнала ЭЭГ (Gruber et al., 1999; Fries et al., 2001; Видал и др., 2006; Fan et al., 2007), предполагая, что активность в гамма-диапазоне (> 30 Гц) (Tallon-Baudry and Bertrand, 1999) модулируется вниманием. Поэтому мы сосредоточились на гамма-диапазоне, поскольку он относится к произвольному и непроизвольному вниманию. В то время как ERP не различают произвольное и непроизвольное внимание, мы сообщаем о явных различиях между этими двумя системами внимания в гамма-диапазоне.

Материалы и методы

Задачи и процедуры.

Участники выполнили простую задачу по распознаванию лиц в условиях произвольного и непроизвольного внимания. Как показано на Рисунке 1 и , одно из двух лиц было представлено сразу после смещения реплики, либо влево, либо вправо от фиксации, и участники сообщали, какое лицо было представлено, нажимая одну из двух клавиш. Периферический сигнал предшествовал целевому лицу как в произвольных, так и в непроизвольных условиях. Произвольное внимание измерялось в условиях прогнозирующей реплики.В этом состоянии лицо чаще появлялось в указанном месте (допустимо на 70%), чем в необработанном месте. Непроизвольное внимание измерялось в состоянии непредсказуемой реплики. В этом состоянии местоположение сигнала не было связано с целевым местоположением. Оба условия включали испытания без мишени, которые позволяли оценить активность, связанную с сигналом, изолированно от лица мишени. Третий ключ использовался для сообщения об отсутствии цели. Единственная разница между условиями внимания заключалась в соотношении допустимых, недействительных испытаний и испытаний, содержащих только реплики.Этот дизайн позволил исследовать физиологический ход времени обработки сигналов и целей для произвольного и непроизвольного внимания без искажения параметров физических стимулов. Условие прогнозирующей реплики состояло из шести блоков по 100 проб, разделенных перерывами. Условие непрогнозируемого сигнала состояло из пяти 112 пробных блоков (см. Рис. 1 и ). Каждый участник выполнил одно условие реплики перед тем, как начать другое условие реплики, и условия реплики были уравновешены между испытуемыми.Каждое условие сигнала начиналось с короткого тренировочного блока (20 попыток).

Обратите внимание, что в условиях прогнозирующей подсказки участнику предлагалось использовать подсказку, когда она появлялась, и предвидеть вероятное местоположение цели. В условиях непредсказуемой реплики участникам было дано указание игнорировать реплики, поскольку они не зависят от целевого местоположения. Здесь в качестве операционных переменных для произвольного и непроизвольного внимания использовались условия прогнозируемых и непредсказуемых сигналов. С помощью прогнозирующей реплики произвольное внимание будет выделяться при ее появлении.При использовании непредсказуемого сигнала произвольное внимание не будет выделяться до тех пор, пока не появится цель.

Стимулы.

стимула были представлены на 20-дюймовом мониторе. При просмотре с расстояния 155 см угол обзора каждого сигнального квадрата составлял 2,2 °, и они находились в центре 2,7 ° от фиксирующего креста 0,4 °. Лица располагались по центру одного из квадратов и имели ширину 2,4 °.

участника.

Шестнадцать студентов участвовали в эксперименте по получению зачетных единиц. У всех участников была нормальная или скорректированная до нормальной острота зрения.Участники дали информированное согласие, одобренное Советом по институциональной проверке Калифорнийского университета в Беркли.

Получение и обработка ЭЭГ.

ЭЭГ регистрировали с помощью системы Biosemi active-two с частотой дискретизации 256 Гц с 64 участков модифицированного монтажа системы 10–20. Горизонтальные электроокулографические (ЭОГ) сигналы регистрировались на левом и правом наружном уголке глаза, а вертикальные ЭОГ регистрировались под правым глазом. Все электроды были привязаны к кончику носа.Предварительная обработка данных производилась в Brain Vision Analyzer. Испытания с движением глаз или морганием были удалены из данных с использованием критерия амплитуды ± 150 мкВ или ниже. Текущая ЭЭГ была сегментирована на эпохи от 200 мс до начала сигнала до 1000 мс после начала сигнала правильно выполненных испытаний. Затем эти данные были экспортированы в EEGLAB (Matlab Toolbox) (Delorme and Makeig, 2004) для спектрального анализа.

Спектральный анализ ЭЭГ.

Для измерения мощности в каждой полосе частот и в каждый момент времени данные обрабатывались с использованием функции «timef» EEGLAB (Delorme and Makeig, 2004).Для каждого условия эксперимента около 60 случайно выбранных эпох ЭЭГ были свернуты с помощью синусоидальных импульсов с гауссовым окном с двухцикловой длительностью. В каждой полосе частот средняя спектральная энергия базовой линии до стимула (от -200 до -50 мс, исключая последние 50 мс фиксации, в которых фиксация изменила цвет) вычиталась из частотно-временной энергии до стимула и постстимула. Абсолютная мера мощности была преобразована в децибелы [10 × log (мкВ ² )]. Исходные уровни в двух состояниях внимания были эквивалентны, что было выявлено с помощью запланированного парного теста t ( t ₍₁₅₎ = 1.05; р = 0,92). Полученные частотно-временные карты были усреднены по испытаниям для каждого испытуемого, чтобы сформировать связанное с событием спектральное возмущение (ERSP) (Makeig, 1993). Индивидуальные тематические карты были усреднены для создания больших средних карт ERSP (см. Рис. 2).

Для статистического анализа было выбрано несмещенное по частотному диапазону время максимального отклика гамма-диапазона из усредненных данных для ответов, связанных с сигналом, и ответов, связанных с целью, отдельно (Yuval-Greenberg et al., 2007). Средняя мощность в этих областях для каждого условия затем использовалась в качестве зависимой переменной в ANOVA с повторяющимися факторами. Из-за широкого распределения волосистой части головы данные были объединены для анализа в три группы (передняя, ​​центральная и задняя) в каждом полушарии (Gruber et al., 1999) (дополнительный рисунок 1, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материал).

Анализ ERP.

Сегментированные данные усреднялись отдельно для каждого условия. Усредненные формы сигналов подвергались полосовой фильтрации [0.8–17 Гц 24 дБ / октава (Zion-Golumbic and Bentin, 2006)] и базовая линия, скорректированная от начала до 100 мс. Для каждого участника пик P1 был определен как локальный максимум между 80 и 150 мс после достижения цели, а пик селективного по лицу компонента N170 (Bentin et al., 1996) был определен как локальный минимум между 130 и 220 мс. В анализ были включены амплитуды этих компонентов в сайтах P8, PO8 и P10 в правом полушарии, а также в сайтах гомологов в левом. ANOVA с повторными измерениями с факторами, определяющими условие (прогнозирующий, непрогнозирующий), полушарие (слева, справа), место (P7 / 8, PO7 / 8, P9 / 10), целевую сторону (слева, справа) и достоверность (действительный, недействительный) ) обрабатывались как в рамках переменных субъекта и выполнялись отдельно для амплитуд P1 и N170.

Результаты

Производительность

В целом, распознавание целей было быстрее для валидных, чем недействительных испытаний (рис. 1 b ). Эффект достоверности был больше в условиях прогнозирования, чем при непредсказуемой подсказке. Эти результаты были подтверждены двухфакторным дисперсионным анализом ANOVA, проведенным для испытаний с целевым присутствием. В целом, ответы были немного быстрее при прогнозировании, чем при непрогнозируемых условиях. Однако эта разница не была значимой ( F _(1,15) = 3.32; р = 0,09). Эффект достоверности был значительным ( F _(1,15) = 30,29; p <0,001) и взаимодействовал с условием сигнала ( F _(1,15) = 15,91; p <0,01). ). Это взаимодействие указывало на то, что эффекты достоверности были больше в условии прогнозирующего сигнала, чем в условии непредсказуемого сигнала. Запланированные парные сравнения показали, что в обоих условиях эффект достоверности был значительным ( t ₍₁₅₎ = 5.14, p <0,001 для прогнозирования и t ₍₁₅₎ = 3,4, p <0,01 для непрогнозирующего). Для испытаний с отсутствием цели производительность была идентична для двух условий реплики (636 мс в обоих).

a , После 1 секунды фиксации сигнал (один прямоугольник изменился на красный, обозначенный пунктирным прямоугольником) отображался в течение 250 мс, за которым следовала одна из двух целей лица, отображаемая в течение 300 мс, или пустой экран. Ниже на иллюстрации показаны вероятности (и номера испытаний) каждого типа испытаний (действительный, недействительный, только для сигнала) в различных условиях сигнала (прогнозирующий и непрогнозирующий).С помощью нажатия клавиши участники указывали, какое лицо появилось или нет. b , Время реакции в миллисекундах.

Процент правильных для действительных и недействительных испытаний после прогнозных сигналов составил 94,7% и 92,4% соответственно. Соответствующие показатели точности после непредсказуемых сигналов составили 95,2% и 93%. ANOVA показал основной эффект достоверности в частоте ошибок (разница 2,25%; F _(1,15) = 17,30; p <0.01) и отсутствие взаимодействия с условием сигнала ( F <1).

времени ( x -ось) / частота ( y -ось) для непрогнозируемых (левый столбец) и прогнозируемых (правый столбец) условий. a , Данные испытаний только cue. Начало сигнала на нуле отмечено стрелкой. b , Данные испытаний в присутствии цели (действительные и недействительные в первой и второй строках соответственно). Целевые начала на нуле отмечены стрелкой.Темные прямоугольники обозначают временное / частотное окно, используемое в статистическом анализе.

Спектральный анализ

Активность в гамма-диапазоне (определяемом здесь как 30–70 Гц) была усреднена для временного окна от 150 до 225 мс после начала лечения для измерения активности, связанной с сигналом, и от 150 до 225 мс после начала действия цели для измерения активности, связанной с целью. (Рис. 2) (процесс выбора частотно-временного окна описан в разделе «Материалы и методы»).

Действия, связанные с сигналом

Анализ испытаний с отсутствием цели показал, что мощность гамма-диапазона для сигналов была выше в режиме прогнозирования, чем в состоянии без предупреждения (рис.2 а ). Это наблюдение было подтверждено дисперсионным анализом (ANOVA) с условием сигнала (прогнозирующий, непрогнозирующий), стороной сигнала (слева, справа), полушарием (слева, справа) и сайтом (задним, центральным, передним). Основное влияние состояния реплики было значительным ( F _(1,15) = 4,63; p <0,05), хотя влияние всех других факторов не было (полный статистический анализ см. В дополнительной таблице 1, доступной на www.jneurosci.org в качестве дополнительных материалов).

Целевая деятельность

Гамма-активность, вызванная недействительными целями в условии прогнозирующей подсказки, была выше, чем активность, вызванная действительными целями.В условиях непрогнозируемого сигнала гамма, вызванная обоими типами целей (действительными и недействительными), была аналогичной (рис. 2 b ). ANOVA с условием сигнала (прогнозирующий, непрогнозирующий), валидностью (действительной, недействительной), целевой стороной (слева, справа), полушарием (слева, справа) и сайтом (задним, центральным, передним) в качестве факторов внутри субъекта показал основные эффект достоверности ( F _(1,15) = 5,12; p <0,05), который взаимодействовал с условием сигнала ( F _(1,15) = 4.70; р <0,05). Парные запланированные сравнения показали, что в условиях прогнозирующего сигнала гамма-диапазон был значительно выше в недействительных, чем в валидных испытаниях ( F _(1,15) = 5,20; p <0,05). В условиях непрогнозируемого сигнала этого не было ( F _(1,15) = 3,51; p = 0,08). Тенденция в непредсказуемом случае может быть вызвана рядом факторов. ^a Важно отметить, что значимое взаимодействие отражает достоверные различия в гамма-активности между допустимыми и недопустимыми условиями для прогнозируемых и непредсказуемых условий.

Кроме того, анализ выявил доказательства латеральности ответа гамма-диапазона в условиях прогнозируемого сигнала. Как полушарие при взаимодействии со стороны мишени, так и полушарие при взаимодействии со стороны мишени были значимыми ( F _(1,15) = 6,20, p <0,05 и F _(2,30) = 7,04). , p <0,01 соответственно). Гамма-мощность была выше над полушарием, противоположным целевому положению, чем над ипсилатеральным полушарием.Разница между контралатеральным и ипсилатеральным ответами была значительной для заднего и переднего отделов ( F _(1,15) = 7,16, p <0,05 и F _(1,15) = 0,33, p <0,01 соответственно). На рис. 3 a – c представлены распределения гамма-диапазона в коже головы в трех точках времени после появления цели, демонстрирующие различия в распространении гамма-излучения по разным участкам кожи головы (дополнительный рис.2, доступно на www.jneurosci.org в качестве дополнительных материалов). Для центральных участков статистический тест не выявил значимых эффектов латеральности (эффект от цели к полушарию F _(1,15) = 2,09; p = 0,169, несущественно).

a – c , Распределение активности гамма-диапазона на волосистой части головы при 141, 198 и 236 мс при недействительных испытаниях в условиях прогнозирующего сигнала. Частоты 30–70 Гц были сокращены, а шкалы изменены, чтобы подчеркнуть различия в активности между разными участками.

ERP

P1 и N170 не различались в условиях прогнозирующего и непредсказуемого сигналов ( F <1 для всех соответствующих сравнений для компонентов P1 и N170). Оба компонента показали максимальный ответ для сайтов, расположенных контралатерально по отношению к целевой стороне (значимое взаимодействие полушария со стороны-мишени: F _(1,15) = 8,16, p <0,05 для P1 и F _{(1,15 )} = 8,67, p <0.05 для N170). В соответствии с предыдущими сообщениями в литературе (Mangun and Hillyard, 1991; Hopfinger and Ries, 2005) для обоих состояний внимания компонент P1 был больше для допустимых условий по сравнению с недопустимыми условиями, когда цель была представлена ​​в контралатеральном поле зрения (дополнительное материал, доступный на www.jneurosci.org). Этот эффект был поддержан значительным полушарием на стороне цели посредством достоверности взаимодействия ( F _(1,15) = 17,14; p <0.01). Для N170 такого эффекта достоверности обнаружено не было (полушарие по отношению к цели по достоверности: F _(1,15) = 1,23; p = 0,28, несущественно).

Обсуждение

Настоящие результаты демонстрируют, что произвольное и непроизвольное внимание по-разному влияет на реакцию в гамма-диапазоне, тогда как оба влияют на время реакции (RT) одинаково. Эти эффекты проявлялись в два этапа. Первый был в ответ на сигнал: только произвольное увеличение гамма-диапазона, вызванное вниманием, только к сигналу (условие прогнозирующего сигнала).Второй был реакцией на цели: гамма-диапазон увеличивался всякий раз, когда требовалось произвольное переключение внимания на цель. Эти модели гамма-ответа и то, как они соотносятся с произвольным и непроизвольным вниманием, подробно описаны ниже.

Повторяя многие прошлые исследования, действительные цели были обнаружены быстрее, чем недействительные, независимо от прогнозируемой ценности сигнала. Это свидетельствует о том, что резкое появление периферических раздражителей рефлекторно привлекало внимание наблюдателя. Однако, когда сигнал был предсказуемым, участники также добровольно ориентировались на указанное место, что приводило к усилению эффектов достоверности.Поскольку добавление произвольного внимания было единственной разницей между двумя состояниями, более высокая мощность гамма-излучения, вызванная прогностическими сигналами, по сравнению с непрогнозирующими сигналами, отражает активность ЭЭГ, связанную с произвольным вниманием. ^б

Ответы на цели различались в зависимости от того, был ли сигнал предсказуемым или непрогнозирующим. В непредсказуемом состоянии, когда появляется цель, требуется произвольное переключение внимания на цель для выполнения задачи распознавания (как для действительных, так и для недействительных испытаний).Ответ ЭЭГ в этих испытаниях показывает, что после того, как цель появляется в непрогнозируемом состоянии, наблюдается усиление ответа в гамма-диапазоне (рис. 2 b ). Следовательно, для условия непредсказуемой реплики реакция на цели поддерживает соответствие между откликом в гамма-диапазоне и произвольным переключением внимания.

В условии прогнозирующей реплики, при действительных испытаниях, реплика вызывала произвольное внимание, и никакого дополнительного смещения к цели не требуется. В этих испытаниях гамма-диапазон был меньше, потому что участники уже переключили свое внимание на указанное место.Напротив, в недействительных испытаниях, несмотря на то, что переключение внимания произошло на прогностический сигнал, внимание сместилось в неправильное место, и при появлении цели требуется дополнительное переключение внимания. Изучение ответа ЭЭГ в этих испытаниях показывает заметное увеличение гамма-ответа в недействительных испытаниях. И снова ответ ЭЭГ в гамма-диапазоне, кажется, отражает произвольный сдвиг пространственного внимания.

Предыдущие исследования спектральной области сигналов ЭЭГ предложили различные роли гамма-активности, которые включают восприятие, высшие когнитивные функции, такие как память и представление объектов (Herrmann et al., 2004; Зион-Голумбик и Бентин, 2006 г.). Таллон-Бодри и др. (1999) всесторонне исследовали роль активности гамма-диапазона в связывании восприятия. В первоначальных исследованиях гамма-активность измерялась для стимулов, требующих интеграции восприятия для формирования видимого объекта. Однако, поскольку объект, требующий связывания, также являлся объектом внимания, было неясно, был ли фактор, вызывающий увеличение индуцированной гаммы в этих исследованиях, связыванием восприятия, отбором по вниманию или некоторой их комбинацией (Tallon-Baudry et al., 2005).

Предыдущая работа показала, что гамма-диапазон может быть связан с избирательным вниманием. Gruber et al. (1999) сообщили об увеличении активности гамма-диапазона в теменно-затылочных участках, противоположных контролируемому движению, а недавно Vidal et al. (2006) диссоциировали между реакцией на визуальную группировку и сосредоточенным вниманием. В этом исследовании, однако, участникам было предложено выборочно уделить внимание подмножеству стимулов на дисплее для последующего отчета об ориентации элементов, задача, включающая компонент памяти в дополнение к компонентам выборочного внимания.Fan et al. (2007) ранее сообщали об увеличении ответа гамма-диапазона на периферический прогнозирующий сигнал, как мы обнаружили здесь. Авторы называют этот эффект эффектом пространственной ориентации. Однако в их исследовании неясно, вызвано ли это увеличение периферической сенсорной стимуляцией, экзогенным захватом внимания периферическим сигналом или произвольным направлением внимания на указанное место (сигналы были на 100% предсказуемыми).

Наши данные исключают сенсорную интерпретацию этих результатов и предполагают, что усиление ответа в гамма-диапазоне связано с добровольным, а не непроизвольным развертыванием внимания.Поскольку механизмы отбора и организации восприятия считаются в высшей степени интерактивными, привязку восприятия и внимание трудно отделить друг от друга. В настоящем исследовании мы обошли эту проблему, наблюдая эффекты произвольного и непроизвольного внимания на активность гамма-диапазона в отсутствие сенсорных различий между этими двумя состояниями внимания. Возможно, нейронные механизмы, поддерживающие произвольные сдвиги внимания, также участвуют в связывании восприятия (Treisman and Gelade, 1980), однако эти вопросы требуют дальнейшего изучения.

В отличие от гаммы, ERP не делали различий между произвольным и непроизвольным вниманием. Подобно предыдущим исследованиям (Mangun and Hillyard, 1991; Hopfinger and Ries, 2005), мы обнаружили доказательства ранней сенсорной обработки для достоверно выделенных местоположений по сравнению с неверно указанными местоположениями (на что указывает более крупный компонент P1 в достоверных испытаниях). Однако на это различие в значительной степени не повлияла предсказуемость сигналов (Doallo et al., 2005). Эта диссоциация между высокочастотными ответами в диапазоне гамма-диапазона и низкочастотными ответами в ERPs предполагает, что высокочастотная и низкочастотная активность ЭЭГ отражают разные нейронные механизмы.

Наши результаты в отношении гамма-диапазона относятся к предыдущим результатам из одиночных записей. У обезьяны V4 гамма-активность коррелирует с отбором по вниманию (Fries et al., 2001). Записи в этом исследовании были ограничены экстрастриальными областями. Наши данные дополняют работу на животных, поскольку они выявляют контралатеральные реакции на предсказательные сигналы и посещаемые цели, которые сначала появляются в передних областях, а затем распространяются на задние области (рис.3, дополнительный фильм 1, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). Такое контралатеральное лобно-теменное распределение согласуется с данными как исследований функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) на людях, так и исследований на животных, показывающих значимость кортикальных областей, таких как лобные поля глаза, в избирательном произвольном внимании (Corbetta, 1998; Buschman and Miller, 2007). ).

Активность ЭЭГ в α-диапазоне, как было показано, модулируется устойчивым произвольным вниманием (Worden et al., 2000, Thut et al., 2006). Эти модуляции обычно развиваются за 400 мс после начала пространственного сигнала. Возможно, что ответы α-диапазона и гамма-диапазона взаимодействуют, и будущие исследования могут решить эту проблему с использованием более длинных интервалов контрольных точек, чем те, которые используются здесь. Настоящее исследование было разработано, чтобы позволить прямое сравнение между произвольным и непроизвольным вниманием, требующим относительно коротких интервалов между репликами и целевыми объектами.

Различия в нейронной реакции между произвольными и непроизвольными состояниями внимания хорошо согласуются с гипотезой о том, что они включают разные механизмы, и предполагают, как эти два типа внимания могут влиять на производительность и перцептивную обработку.Предыдущие подтверждения этой гипотезы можно найти как в поведенческих исследованиях, так и в работе с изображениями. RT-исследования показали, что эффекты непроизвольного внимания быстро рассеиваются и обращаются вспять при асинхронности начала длинного сигнала-мишени, в то время как эффекты произвольного внимания на производительность остаются устойчивыми (Berger et al., 2005). Prinzmetal et al. (2005) предполагают, что есть несколько случаев, когда произвольное внимание влияет на точность, тогда как непроизвольное внимание не в идентичных условиях стимула. Исследования фМРТ также сообщают о различиях между произвольным и непроизвольным вниманием, в основном в спинных областях (Kincade et al., 2005). Зависящая от уровня кислорода в крови реакция на лица в веретенообразной области лица (Kanwisher et al., 1997) увеличивалась, когда целевое лицо было представлено в указанном месте по сравнению с необработанным местоположением, но только в том случае, если сигналы предсказывали местоположение цели ( М. Эстерман и В. Принцметал, неопубликованное наблюдение). Текущее исследование ЭЭГ дает представление о временной динамике произвольного и непроизвольного внимания и показывает, что реакция в гамма-диапазоне отражает произвольные сдвиги внимания.

Сноски

• Эта работа была поддержана грантом Национального института здравоохранения MH 64458 (L.C.R., S.B.). Мы благодарим Брайана Роуча за информативный методологический обмен, а также Майкла Оливера и докторов наук. Роберту Т. Найту и Александре Лист за полезные обсуждения. Мы также хотели бы поблагодарить Шерил Л. Ширли за ее помощь в сборе данных.

• ↵a Возможно, эта тенденция отражает косвенное влияние непроизвольного захвата на распределение внимания. В то время как непредсказуемые сигналы не вызывают активности гамма-диапазона, RT предполагают, что они действительно влияют на локус визуального внимания в пространстве (рис.1 b ) (значительный эффект достоверности в условиях непрогнозирующей реплики). Следовательно, захват внимания, хотя и имеет различную временную динамику и, казалось бы, разные нейронные сигнатуры, может определять отправную точку, с которой начинается произвольный сдвиг внимания с целевым отображением. Этот счет имеет номер post hoc и потребует дополнительных экспериментальных исследований.

• ↵b Временной ход произвольной модуляции ЭЭГ внимания, найденный здесь, согласуется с предыдущей работой по измерению устойчивых вызванных зрительных потенциалов в ответ на сигнал внимания в парадигме устойчивого внимания (Müller et al., 1998).

• Для корреспонденции обращаться к Айелет Ландау, Калифорнийский университет в Беркли, 3210 Tolman Hall, Berkeley, CA 94720-1650. ayelet {at} berkeley.edu

Произвольная и непроизвольная ориентация внимания вызывает аналогичные латерализованные изменения альфа-активности и медленные сдвиги потенциала в зрительной коре

Abstract

Существует общее различие между эндогенным вниманием, которое относится к произвольной ориентации пространственного внимания в соответствии с текущими целями задачи и экзогенного внимания, которое представляет собой непроизвольную ориентацию на важные события независимо от текущих целей.Оба типа внимания могут облегчить сенсорную обработку информации в обслуживаемом месте, однако как они влияют на визуальную обработку и влияют ли они на зрительно-корковую обработку аналогичным или различным образом, неизвестно. В настоящем исследовании мы стремились напрямую проверить этот вопрос, сравнивая связанные с событием потенциалы (ERP) и альфа-активность (колебания ~ 10 Гц) над зрительной корой во время интервала между меткой и целью серии аудиовизуальных задач по привлечению внимания.В двух внутрисубъектных экспериментах, включая здоровых участников мужского и женского пола, мы варьировали два основных аспекта, по которым обычно различаются произвольные и непроизвольные задачи внимания: формат сигнала (центрально или периферически представленный) и информативность сигнала (пространственно-прогнозирующий или непредсказуемый). . Наши данные демонстрируют, что все эти сигналы вызывают латерализованные ERP над теменно-затылочной корой, а также запускают снижение затылочной альфа-активности над контралатеральными участками по отношению к местоположению указателя.Важно отметить, что величина и время действия этих нейронных эффектов значительно различаются в зависимости от формата сигнала и информативности, отражая динамику ранее описанных поведенческих эффектов. Хотя периферические сигналы вызывают быстрые изменения в зрительной коре головного мозга, эти изменения поддерживаются только тогда, когда сигнал является информативным относительно будущего местоположения цели. В целом эти данные предполагают, что произвольное и непроизвольное пространственное внимание поддерживается одними и теми же изменениями в зрительно-корковой обработке, сдвинутыми во времени.

Заявление о значимости Дихотомия между эндогенным и экзогенным вниманием является широко распространенной концепцией в литературе по вниманию, однако очень мало исследований напрямую сравнивали, различаются ли и чем они с точки зрения их нейронного воздействия на визуальную обработку. Используя новую кросс-модальную парадигму подсказок, мы демонстрируем, что каждый из этих типов внимания вызывает аналогичные латерализованные изменения в зрительной коре в ответ на различные сигналы внимания, что подтверждается латерализованными ERP и осцилляторной альфа-активностью (~ 10 Гц).Важно отметить, что в соответствии с предыдущими поведенческими результатами, ход этих нейронных изменений во времени различается в зависимости от формата сигнала и информативности сигнала. В целом, это открытие подразумевает изменения альфа-активности и латерализованные медленные волны ERP как универсальные показатели пространственного внимания.

Введение

Селективное пространственное внимание может быть развернуто эндогенно (т. Е. Добровольно), следуя целям и намерениям наблюдателя, или экзогенно (т. Е. Непроизвольно), посредством захвата внезапным событием в окружающей среде, таким как яркая вспышка или выдающийся звук (Reynolds & Chelazzi, 2004; Wright & Ward, 2008).Десятилетия исследований показали, что эндогенное и экзогенное внимание приводит к поведенческим преимуществам в обслуживаемом месте, что отражается в более высокой точности и более быстром времени отклика в задачах распознавания или обнаружения (Posner, 1980; Posner & Cohen, 1984; обзор см. В Carrasco, 2011). Однако эти поведенческие эффекты обычно возникают в разных временных масштабах: эндогенные преимущества внимания появляются медленно и сохраняются в течение длительного времени, а преимущества экзогенного внимания появляются быстро, но исчезают вскоре после этого (с возможностью последующих поведенческих издержек, т.е., запрет на возврат; Мюллер и Кролик, 1989; Накаяма и Маккебен, 1989; Кляйн, 2000). Из-за этих различий во времени и происхождении (внутренние цели и внешние события) часто предполагается, что эти два режима внимания принципиально различаются, включают разные нейронные субстраты (Corbetta & Shulman, 2002) и оказывают различное влияние на зрительное восприятие. корковая обработка (Hopfinger & West, 2006). Однако эндогенное и экзогенное внимание должны постоянно работать вместе, поскольку мы часто одновременно ориентируем свое внимание на физически значимую и поведенчески значимую информацию в нашем окружении.Соответственно, было бы полезно, чтобы оба типа внимания оказывали одинаковое влияние на зрительно-корковую обработку.

Предыдущее исследование предоставило некоторые доказательства того, как пространственное внимание влияет на сенсорную обработку для поддержки поведения. Например, несколько исследований показали, что эндогенное управление пространственным вниманием усиливает зрительно-корковую обработку даже до появления целевого стимула. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) наблюдаются два особенно сильных маркера этих инициируемых сигналом изменений нервной активности.Один из них — это затылочный альфа-ритм, колебание 10 Гц, которое имеет тенденцию уменьшаться в затылочных областях, противоположных контролируемому участку, и увеличиваться в ипсилатеральных участках (Worden et al., 2000; Kelly et al., 2006; Thut et al., 2006; Грин и Макдональд, 2010). Другой нейронный маркер — это медленная волна в потенциале, связанном с событием (ERP), называемая поздней направленной позитивностью внимания (LDAP; Harter et al., 1989; Hopf & Mangun, 2000; Eimer, Van Velzen, & Driver, 2002). ; Грин и Макдональд, 2006).Оба этих латерализованных изменения в затылочной коре возникают относительно поздно после появления сигнала внимания (обычно на ~ 500-700 мс позже), предположительно делая их уникальными маркерами эндогенного внимания. Однако недавние исследования показывают, что периферические, непредсказуемые сигналы, обычно используемые для вызова экзогенных сдвигов пространственного внимания, также могут вызывать изменения затылочного альфа-ритма (Störmer et al., 2016; Feng et al., 2017) и запускать медленные положительные отклонения. в ERP (например, McDonald et al., 2013; Störmer, McDonald & Hillyard, 2019; Feng et al., 2014), возможно, напоминающие некоторые ЭЭГ-сигнатуры эндогенного внимания. Несмотря на это сходство, в настоящее время неясно, как эти нейронные показатели соотносятся друг с другом и с ориентацией внимания в более широком смысле, поскольку они изучались отдельно для разных участников и разных задач.

Здесь мы стремились напрямую проверить, вызывают ли эндогенное и экзогенное внимание аналогичные изменения в зрительно-корковой обработке до наступления цели, сравнивая ERP и альфа-активность в зрительной коре в течение интервала метка-цель задачи аудиовизуального внимания.Мы использовали слуховые сигналы для ориентации пространственного внимания, чтобы избежать каких-либо смешанных различий в низкоуровневой визуальной обработке, вызванной разными визуальными сигналами, что позволило нам изолировать нейронную активность, связанную с ориентацией пространственного внимания. В двух экспериментах с использованием внутрисубъектного дизайна мы варьировали два основных аспекта, по которым обычно различаются эндогенные и экзогенные задачи на внимание — формат сигнала (центральное или периферийное представление) и информативность сигнала (пространственное прогнозирование против непредсказуемого) — при этом все остальные параметры постоянны.В целом, наши результаты указывают на схожее влияние на зрительно-корковую обработку для обоих типов внимания в поддержку высоко кооперативной системы внимания, хотя временные ходы и величины этих эффектов существенно различаются.

Метод

Участники

Шестнадцать участников были включены в окончательную выборку эксперимента 1 (12 женщин; средний возраст 21,7 года), а еще 16 участников были включены в окончательную выборку эксперимента 2 (11 женщин; средний возраст 21 год). .9 лет). Для эксперимента 1 данные трех участников были исключены из-за чрезмерного количества артефактов в ЭЭГ (влияющих на> 33% испытаний). Данные от дополнительного участника были исключены из-за неспособности выполнить задание (участник сообщил, что видел две цели с ортогональной ориентацией в одном и том же месте, что привело их к угадыванию ориентации цели в каждом испытании). Для эксперимента 2 данные трех участников были исключены из-за производительности на уровне случайности или ниже во всех условиях (= / <~ 50% точности).Еще два участника не выполнили задачу ЭЭГ из-за неспособности подавить саккады к сигналу и / или цели в начальных практических задачах.

Все участники дали информированное письменное согласие, одобренное Программой защиты исследований на людях Калифорнийского университета в Сан-Диего, и им заплатили за свое время (10 долларов в час) или получили кредит на курс. Все участники сообщили, что у них нормальное или скорректированное до нормального зрение и нормальный слух. Размеры выборки были выбраны априори на основании ряда других исследований, использующих аналогичные кросс-модальные парадигмы сигналов внимания (McDonald, Teder-Salejarvi, & Hillyard, 2000; Green & McDonald, 2006; Störmer, McDonald, & Hillyard, 2009; McDonald et al. al., 2013; Feng et al., 2014).

Стимулы и аппаратура

Участники сидели примерно в 45 см перед 24-дюймовым монитором в звукопоглощающей, электрически экранированной кабине. Стимулы представлялись на экране с помощью набора инструментов Psychophysics в MATLAB (Brainard, 1997; Pelli, 1997). Маленькая черная точка фиксации (0,5 ° x 0,5 ° угла обзора) всегда присутствовала в центре экрана, который в остальном был равномерно серым (RGB: 127, 127, 127). Черный круг (0,1 ° x 0,1 °) появлялся вокруг точки фиксации в начале каждого испытания, чтобы указать участнику, что испытание началось.Мы выполнили три разные задачи в двух экспериментах, которые различались только типом подаваемых сигналов. В гибридных (периферийно-информативные реплики; эксперименты 1 и 2) и экзогенных (периферийно-неинформативные реплики; эксперимент 2) задачах на внимание реплики представляли собой всплески розового шума ~ 83 мс (0,5–15 кГц, 78 дБ SPL), воспроизводимые с внешнего источника. динамики, установленные по обе стороны от монитора компьютера. Слуховые стимулы воспроизводились в стереофоническом режиме, и их амплитуда регулировалась, чтобы создать впечатление, что звуки исходят из возможных целевых мест на экране.В задаче на эндогенное внимание (центральные информативные сигналы; Эксперимент 1) сигналом внимания была либо развертка вверх по частоте в диапазоне от 750 Гц до 1000 Гц, либо развертка частоты вниз от 1250 Гц до 1000 Гц, воспроизводимая обоими динамиками одновременно. время. Целью был участок Габора с пространственной частотой 1,3 цикла / градус, повернутый на -45 ° или 45 ° от вертикали. Контраст пластыря Габора определялся для каждого участника калибровочной задачи перед основным экспериментом (см. Ниже).Мишень была представлена ​​в одном из двух периферийных мест, обозначенных черным кружком с диаметром зрения 10 °, с центром под углом обзора 31 ° слева и справа от фиксации. Каждая цель сопровождалась маской визуального шума того же размера.

Эксперимент 1 Процедуры

Все участники выполнили две кросс-модальные задачи на внимание, показанные на рисунке 1A: задачу на эндогенное внимание и задачу на гибридное внимание. В обоих этих заданиях участников просили следить за центральной точкой фиксации на протяжении каждого экспериментального блока.В начале каждого испытания вокруг центральной точки фиксации появлялся черный круг, указывая участникам, что испытание началось. После начала этого круга при переменной асинхронности начала стимула (SOA) от 1000 до 1300 мс, звуковой сигнал внимания продолжительностью 83 мс указывал местоположение последующей цели с 80% достоверностью (Posner, 1980). Участники были проинформированы о взаимосвязи между сигналом и местоположением цели и, таким образом, получили указание скрытно переключить свое внимание на сторону, на которую подается сигнал, в ожидании цели.После SOA метки-цели 983 мс, цель-патч Габора, ориентированная на 45 ° по часовой стрелке или против часовой стрелки от вертикали, была представлена ​​в одном из двух периферийных местоположений в течение 53 мс и сразу же сопровождалась маской визуального шума в течение 100 мс. Шумовая маска всегда появлялась в месте нахождения цели, чтобы исключить неопределенность в отношении того места, в котором появилась цель. После шумовой маски при ISI 300 мс черный круг, окружающий центральную точку фиксации, стал белым, что побудило участника ответить, в каком направлении была ориентирована цель.Участники составили этот отчет, используя клавиши «m» (по часовой стрелке) и «n» (против часовой стрелки).

Общая структура задачи и ее выполнение. (A) Участники различали направление вращения (по часовой стрелке или против часовой стрелки) замаскированной мишени Габора. Перед появлением цели участникам предъявляли слуховой сигнал, который был либо информативным (действительным на 80%) в отношении местоположения будущей цели после выполнения ~ 1000 мс SOA (эндогенные и гибридные задачи), либо представлялся случайным образом всего за 130 мс до цель (достоверно 50%; экзогенная задача).Этот звук был восходящим или нисходящим тоном в задаче на эндогенное внимание и боковым всплеском розового шума в гибридных и экзогенных задачах на внимание. (B) Точность распознавания цели, нанесенная на график как функция достоверности реплики для каждой из задач в эксперименте 1 и эксперименте 2, ясно показывает преимущество в точности в точках с указанием и без отслеживания. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку ± 1 от среднего.

Гибридная и эндогенная задачи на внимание различались только типом предъявляемого слухового сигнала.В гибридной задаче на внимание сигналом была вспышка розового шума, представленная левым или правым динамиком. Местоположение реплики указывало на то, где могла появиться цель. В задании на эндогенное внимание участникам предъявляли повышающий или понижающий тон в каждом испытании. Направление частотной развертки этого тона (вверх или вниз) указывало, где цель могла появиться в этом испытании (слева или справа; см. Störmer, Green, McDonald, 2009). Отображение направления развертки к местоположению этой реплики было уравновешено для всех участников, так что поднимающийся вверх тон указывал, что цель, вероятно, появится с правой стороны для половины участников и с левой стороны для оставшейся половины участников. участников.Эти различные форматы сигналов были выбраны для разделения предполагаемых эндогенных и экзогенных компонентов внимания; в то время как всплеск периферического шума включал аспекты как экзогенных, так и эндогенных задач пространственного внимания (т. е. представленных периферией и пространственно предсказывающих), центрально представленный широкий тон включал аспекты только традиционных эндогенных задач пространственного внимания (например, центральные символические сигналы, которые являются пространственно прогнозируемыми). Все типы испытаний были перемешаны случайным образом, но задача была выполнена (гибрид vs.эндогенный) был заблокирован, а порядок между участниками уравновешивался, так что половина участников начинала с задачи на эндогенное внимание, а оставшаяся половина — с задачи на гибридное внимание. Участники выполнили 7 последовательных блоков по 48 испытаний для каждой задачи (всего 14 блоков) после выполнения 32 практических испытаний в каждой задаче. Дополнительный короткий практический блок (24 испытания) был выполнен перед заданием на эндогенное внимание, чтобы ознакомить участников с символическими слуховыми сигналами.В этом практическом задании участникам были представлены звуковые сигналы с восходящим и нисходящим движением, и их попросили сообщить, на какой стороне, на которой сигнал указывает, что цель может появиться, вероятно, при отсутствии какой-либо визуальной информации на экране.

Перед выполнением экспериментальных заданий сложность задания была скорректирована для каждого участника с использованием процедуры пороговой обработки, которая изменяла контраст целевого патча Габора для достижения точности около 75% (например, QUEST; Watson & Pelli, 1983). В этой задаче определения порога участники различали направление патча Габора, ориентированного на 45 °, в отсутствие каких-либо звуков.Каждый участник выполнил 72 попытки задания порога, и индивидуальные пороги контрастности использовались для основного эксперимента.

Процедуры эксперимента 2

Участники выполняли как гибридные, так и экзогенные задачи на внимание в эксперименте 2. Задача на гибридное внимание была идентична задаче, описанной в Exp. 1 процедура. Задача на экзогенное внимание отличалась от задачи на гибридное внимание по трем параметрам. Во-первых, вместо того, чтобы быть информативным относительно того, где появится будущая цель, реплика экзогенной задачи на внимание была представлена ​​случайным образом слева или справа и не несла никакой пространственной информации о цели.Следовательно, участникам было приказано игнорировать сигнал, потому что он не будет информативным для задачи. Во-вторых, асинхронность начала стимула (SOA) в экзогенной задаче была намного короче, чем в гибридной задаче на внимание (130 мс против ~ 1000 мс), чтобы исключить любые эффекты эндогенного внимания и максимизировать эффекты экзогенного внимания. внимание. В-третьих, цель была представлена ​​только в 50% случайно выбранных испытаний в задаче на экзогенное внимание. Это было сделано для того, чтобы разделить нейронную активность, вызванную неинформативным периферийным сигналом и целью, которая в противном случае перекрывалась бы при коротком SOA.Этот дизайн позволил нам изолировать нейронную активность, вызванную сигналом, без искажения активности, вызванной визуальной мишенью. Таким образом, анализ поведенческих характеристик проводился только в исследованиях, в которых появилась цель, а анализ активности ЭЭГ выполнялся только в исследованиях, в которых цель не появлялась (т. Е. В исследованиях, содержащих только реплики). В испытаниях, в которых мишень не была представлена, участников просили следить за центральной точкой фиксации и готовиться к следующему испытанию.Все типы испытаний были случайным образом смешаны в каждом экспериментальном блоке. Задача гибридного внимания состояла из 7 последовательных блоков по 48 испытаний в каждом, тогда как задача экзогенного внимания состояла из 7 последовательных блоков по 96 испытаний в каждом, чтобы собрать сопоставимое количество эпох ERP и поведенческих испытаний для анализа по обеим задачам. Обратите внимание, что каждый экспериментальный блок занимал примерно одинаковое количество времени, поскольку время испытания было намного короче в задаче на экзогенное внимание.Перед выполнением любой из задач сложность задачи была скорректирована для каждого участника с помощью процедуры определения порога, описанной в Exp. 1. Следуя этой пороговой процедуре, участники выполняли гибридные и экзогенные задачи на внимание в порядке, уравновешенном для всех участников. Перед выполнением каждого задания участники выполнили 32 практических испытания.

Запись и анализ ЭЭГ

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) записывалась непрерывно с 32 электродов Ag / AgCl, установленных в эластичном колпачке, и усиливалась усилителем ActiCHamp (BrainProducts, GmbH).Электроды располагали по системе 10-20. Горизонтальная электроокулограмма (HEOG) была записана с двух дополнительных электродов, размещенных на наружных уголках глазного дна, которые были заземлены с помощью электрода, размещенного на шее участника. Вертикальную электроокулограмму измеряли на электродах FP1 или FP2, расположенных над левым и правым глазом соответственно. Все электроды скальпа были привязаны к правому сосцевидному отростку онлайн и были оцифрованы с частотой 500 Гц.

Непрерывные данные ЭЭГ фильтровались с полосой пропускания (масляным фильтром) 0.01-112,5 Гц в автономном режиме. Данные имели период от -1000 мс до +2000 мс относительно начала слухового сигнала. Испытания, связанные с морганиями, движениями глаз или мышцами, были исключены из анализа. Артефакты были обнаружены во временном окне от -800 до 1100 мс за два шага. Во-первых, мы использовали автоматизированные процедуры, реализованные в ERPLAB (Lopez-Calderon & Luck, 2014; размах для морганий и пошаговая функция для обнаружения горизонтальных движений глаз в канале HEOG). Во-вторых, для каждого участника каждая эпоха визуально проверялась, чтобы проверить автоматизированную процедуру, и испытания, выбранные для отклонения, были обновлены (см., Störmer, Alvarez, & Cavanagh, 2014). Данные без артефактов были повторно привязаны в цифровом виде к левому сосцевидному отростку. Для эндогенных и гибридных задач на внимание все испытания были включены в анализ ЭЭГ. Для задачи экзогенного внимания были включены только испытания без целевых стимулов, чтобы избежать перекрытия нейронной активности, вызванной мишенью, с нейронной активностью, вызванной сигналом.

ERP, вызванные левыми и правыми всплесками шума, усреднялись отдельно и затем коллапсировали по позиции звука (слева, справа) и полусфере записи (слева, справа), чтобы получить формы волны, записанные ипсилатерально и контралатерально относительно звука.ERP, вызванные центральными сигналами (восходящими и нисходящими тонами), были усреднены отдельно для условий присутствия-левого и правого, а затем также схлопывались по полушарию и полушарию. ERP были отфильтрованы нижними частотами (отсечка по половине амплитуды на 25 Гц; крутизна 12 дБ / октава) для удаления высокочастотного шума. Средние амплитуды для каждого участника и состояния измерялись относительно периода предварительного стимула 200 мс (от -200 до 0 мс от начала сигнала), а средние амплитуды статистически сравнивались с использованием как дисперсионного анализа с повторными измерениями (ANOVA), так и парных t-критериев. (контралатеральный vs.ипсилатеральный к обслуживаемому месту). Наш анализ был сосредоточен на двух компонентах ERP, которые ранее были связаны с экзогенным и эндогенным пространственным вниманием. В частности, мы исследовали звуко-вызванную контралатеральную окципитальную позитивность (ACOP) как показатель экзогенного внимания (McDonald et al., 2013) и позднюю направленность внимания (LDAP) как признак эндогенного внимания (Harter et al. ., 1989; Eimer et al., 2002; Green & McDonald, 2006). Точные временные окна и места расположения электродов для каждого анализа ERP были выбраны априори на основе предыдущих исследований и согласованы во всех анализах.Оба компонента ERP были измерены на одних и тех же четырех участках теменно-затылочного электрода (PO7 / PO8 / P7 / P8), но в разных временных окнах. ACOP измерялся в диапазоне 260–360 мс (McDonald et al., 2013), а LDAP — в диапазоне от 500 до 800 мс (Green & McDonald, 2006). Дополнительные парные сравнения (контралатеральные и ипсилатеральные) были выполнены на последовательных 50 мс секциях ERP, чтобы лучше охарактеризовать временной ход этих положительных отклонений в каждой задаче (см. McDonald & Green, 2008; Störmer et al., 2009).

Для частотно-временного анализа каналы кожи головы были проанализированы с помощью сложных вейвлетов Морле перед усреднением, следуя методам Lakatos et al. (2004) и Торренс и Компо (1998). Спектральные амплитуды рассчитывались с помощью четырехпериодных вейвлетов на 60 различных частотах, линейно возрастающих от 2 до 40 Гц отдельно для каждого электрода, момента времени (каждые 2 мс), состояния внимания (слева, справа) и участника. Затем спектральные амплитуды усреднялись по испытаниям отдельно для каждого состояния и участника, и средняя базовая линия от -350 до -150 мс от начала сигнала вычиталась из каждой временной точки для каждой частоты отдельно (Pitts, Padwal, Fennelly, Martínez, & Hillyard, 2014; Störmer et al., 2016). Затем средние спектральные амплитуды, вызванные левыми и правыми всплесками шума (экзогенные и гибридные задачи на внимание) и центральными тонами, направленными влево и вправо (задача эндогенного внимания), были объединены в указанном месте (слева, справа) и в боковом положении электрода ( слева, справа), чтобы выявить индуцированные вниманием модуляции ипсилатеральные и контралатеральные по отношению к указанному местоположению. Статистический анализ был сосредоточен на модуляциях амплитуды альфа-диапазона в диапазоне 8-13 Гц на участках теменно-затылочных электродов (PO7 / PO8 / P7 / P8) и в те же интервалы времени, что и ACOP (260-360 мс) и Компоненты LDAP (500-800 мс).Повторяя анализ ERP, попарные сравнения выполнялись на последовательных 50 мс секциях средних значений амплитуды альфа-диапазона (т.е. средней амплитуды колебательной активности на 8-13 Гц) ипсилатерального и контралатерального полушарий в каждой задаче. Обработка данных проводилась с использованием наборов инструментов EEGLAB (Delorme & Makeig, 2004) и ERPLAB (Lopez-Calderon & Luck, 2014) и специально написанных скриптов в MATLAB (The MathWorks, Natick, MA).

Топографические карты

Чтобы проиллюстрировать распределение скальпа различных ERP и частотно-временных показателей, мы создали топографические карты, используя сплайн-интерполяцию разностей напряжений между контралатеральным и ипсилатеральным полушариями для каждого интересующего временного окна.В частности, контрлатеральные-минус-ипсилатеральные ERP и разница альфа-активности были рассчитаны для гомологичных участков левого и правого электродов (например, PO7 и PO8), при этом значения на участках электродов средней линии (например, POz) были установлены равными нулю (Störmer et al. , 2009). Эти топографии разностного напряжения проецировались на правую сторону головы.

Статистический анализ

Поведение было проанализировано путем сравнения точности (% правильных) в задаче распознавания Габора отдельно для случаев, когда пластырь Габора появлялся в указанном месте (действительные испытания) ив месте без предъявления обвинений (недействительные испытания). Поведенческие данные и данные ЭЭГ были статистически проанализированы с использованием парных t-критериев и ANOVA с повторными измерениями (альфа = 0,05) с использованием MATLAB (The MathWorks, Natick, MA). Чтобы контролировать ложные результаты при анализе данных ЭЭГ во временном окне, статистическая разница между активностью каждого полушария во временном окне считалась достоверной, только если она была значимой и являлась частью кластера из четырех или более значимых временные окна (т. е. было 4 или более последовательных временных окна с p <.05; Удача, 2014).

Результаты

Exp. 1 Поведение

Как показано на Рисунке 1B, точность была выше после действительных и недействительных сигналов как в эндогенной, так и в гибридной задаче на внимание в Эксперименте 1. Чтобы подтвердить присутствие этого преимущества поведенческих сигналов в каждой задаче, двусторонняя Был выполнен дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями с факторами достоверности подсказки (действительной или недействительной) и задачи (эндогенной или гибридной). Не было значительного основного эффекта задачи, F (1, 15) = 0.15, p = 0,70, η ² <0,001, но был значительный основной эффект достоверности реплики, F (1, 15) = 39,39, p <0,001, η ² = 0,28, это указывает на то, что точность была значительно выше после действительных по сравнению с недействительными репликами. Интересно, что величина наблюдаемых поведенческих преимуществ была больше в гибридной задаче на внимание, чем в эндогенной задаче на внимание, о чем свидетельствует значительное взаимодействие между достоверностью сигнала и задачей, F (1, 15) = 5.91, p = 0,03, η ² = 0,03. Последующие t-тесты подтвердили, что точность была выше после достоверных, чем недействительных сигналов как в эндогенной задаче, t (15) = 3,45, p = 0,004, d = 0,86, и гибридной задаче на внимание, t (15) = 6,12, p <0,001, d = 1,53.

Exp. 1 ERP с сигналом

Как показано на рисунке 2A, сигнал ERP, противоположный указанному местоположению, был более положительным, чем сигнал, ипсилатеральный относительно указанного местоположения, во время и после временного окна ACOP (260-360 мс) в гибридном задача внимания.И наоборот, эта ранняя позитивность отсутствовала в задаче на эндогенное внимание. Чтобы обеспечить статистическую поддержку этих наблюдений, двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями с факторами полушария (ипсилатеральный против контралатерального) и задачи (эндогенный против гибридного) был выполнен на форме волны ERP во время временного окна ACOP. Этот анализ выявил значительный главный эффект полушария, F (1, 15) = 11,99, p = 0,004, η ² = 0,02, и задачи F (1, 15) = 26.78, p = <0,001, η ² = 0,14, а также значительное взаимодействие между полушарием и задачей, F (1, 15) = 21,76, p <0,001, η ² = 0,02 , что указывает на то, что основные эффекты были вызваны различиями в величине ACOP между задачами. Последующие t-тесты, сравнивающие величину ипсилатеральных и контралатеральных сигналов ERP в каждой задаче, показали наличие ACOP в гибридной задаче на внимание, t (15) = 4.52, p <0,001, d = 1,13, но не задача эндогенного внимания, t (15) = 0,08, p = 0,94, d = 0,02.

Формы сигналов и топографии общего среднего ERP. ERP на затылочных участках скальпа (PO7 / PO8 / P7 / P8) коллапсировали в условиях левого и правого сигналов, а также в левом и правом полушариях, чтобы получить формы волны, записанные ипсилатерально и контралатерально относительно указанного места. Априори определенные временные окна ACOP и LDAP выделены темно-серым и светло-серым цветом соответственно.Статистически значимые (p ≤ 0,05) различия между контрлатеральными и ипсилатеральными формами волны обозначены фиолетовым цветом под осью времени. На топографических картах напряжения показаны амплитуды контралатеральной минус-ипсилатеральной разницы ERP, спроецированные на правую сторону волосистой части головы во время временных окон ACOP и LDAP. (A) Значительная поздняя позитивность (то есть LDAP), противоположная указанному местоположению, наблюдалась в ответ на символические, центральные сигналы задачи эндогенного внимания в Эксперименте 1.Более ранняя контралатеральная позитивность (то есть ACOP) наблюдалась в ответ на информативные периферические сигналы гибридной задачи на внимание. (B) Значительная ранняя контралатеральная позитивность (то есть ACOP) наблюдалась в ответ на информативные периферические сигналы гибридной задачи на внимание, а также неинформативные периферические сигналы задачи экзогенного внимания из Эксперимента 2. LDAP не наблюдался в задания, содержащие периферийные звуки.

И наоборот, как видно на Рисунке 2а, более поздняя контралатеральная vs.Ипсилатеральная положительность (то есть LDAP) была очевидна только в форме волны ERP задачи эндогенного внимания. Чтобы проверить наличие LDAP в каждой задаче, двухсторонний дисперсионный анализ с повторными измерениями с факторами полушария (ипсилатеральный или контралатеральный) и задачи (эндогенный или гибридный) был выполнен на форме волны ERP во время временного окна LDAP ( 500-800 мс). Анализ показал, что не было значимого главного эффекта задачи, F (1, 15) = 0,16, p = 0,70, η ² <0.001, ни взаимодействие между задачей и полушарием, F (1, 15) = 1,48, p = 0,24, η ² = 0,002. Однако этот анализ выявил незначительный основной эффект полушария, F (1, 15) = 3,82, p = 0,07, η ² = 0,01. Чтобы дополнительно исследовать этот предельный эффект, были выполнены последующие t-тесты, сравнивающие ипсилатеральные и контралатеральные формы волны ERP в течение временного окна LDAP для каждой задачи. Эти сравнения показали, что в гибридной задаче на внимание не было надежного LDAP, t (15) = 0.60, p = 0,56, d = 0,15, но указывает на наличие значимого LDAP в задаче целевого внимания, t (15) = 2,54, p = 0,02, d = 0,64. В целом, эти результаты указывают на то, что значительная контралатеральная позитивность возникла быстро после информативного периферийного сигнала гибридной задачи на внимание (например, ACOP), и что аналогичная, хотя и меньшая, контралатеральная позитивность возникла в более поздних временных рамках (например, LDAP). следуя информативному, центральному сигналу задачи эндогенного внимания.

Для более подробного изучения динамики каждого положительного результата были выполнены попарные сравнения последовательных 50-миллисекундных отрезков ипсилатеральных и контралатеральных сигналов ERP каждой задачи. Эти сравнения указали на наличие значимой положительности от 200 до 550 мс в гибридной задаче на внимание (т. Е. ACOP; все p с <0,02) и значительную положительность от 500 до 700 мс (т. Е. LDAP; все ). p с <0,03) в задаче на эндогенное внимание.

Exp. 1 Вызванные сигналом альфа-колебания

Как показано на графиках контралатеральной минус-ипсилатеральной разницы на рис. 3А, как эндогенные, так и гибридные задачи на внимание вызвали латерализованные изменения амплитуды альфа-частоты, так что было большее уменьшение альфа-амплитуды по сравнению с полушарие, контралатеральное относительно ипсилатерального по отношению к месту нахождения. Во-первых, чтобы исследовать динамику этой латерализованной альфа-колебательной активности в каждой задаче, парные сравнения были выполнены на последовательных 50 мс секциях средних значений амплитуды альфа-диапазона ипсилатерального и контралатерального полушарий в каждой задаче.Этот анализ выявил значительные различия в альфа-активности между двумя полушариями в задаче на эндогенное внимание от 650 до 900 мс (все p s <0,04), с незначительно незначимой альфа-активностью от 900 до 1000 мс (все p ). s <0,09). Однако в задаче гибридного внимания значительная латерализованная альфа-активность присутствовала намного раньше, продолжительностью от 150 до 1000 мс (все p s <0,04). Во-вторых, чтобы сравнить величину этой латерализованной альфа-активности в разных задачах, были выполнены попарные сравнения значений разницы альфа-амплитуд (контралатеральная минус ипсилатеральная альфа-амплитуда) каждой задачи в заранее определенных временных окнах ACOP (260 - 360 мс) и LDAP (500-800 мс).Эти сравнения показали, что амплитуда латерализованной альфа-активности была выше у гибрида, чем эндогенная задача на внимание в раннем временном окне, t (15) = 2,69, p = 0,02, d = 0,67; эта разница оставалась численно присутствующей в более позднем временном окне (500-800 мс), но тогда была незначительной, t (15) = 1,92, p = 0,07, d = 0,48. В целом, эти результаты показывают присутствие латерализованной альфа-активности после информативных сигналов, причем эта активность проявляется быстрее и с большей степенью после периферической vs.центральные информационные сигналы.

График средней частоты по времени контралатеральной минус-ипсилатеральной активности над теменно-затылочным скальпом (PO7 / PO8 / P7 / P8) показывает четкие латерализованные изменения альфа-диапазона (8–13 Гц). Статистически значимые (p ≤ 0,05; темно-фиолетовые прямоугольники) и почти значимые (p ≤ 0,10; светло-фиолетовые прямоугольники) различия между контралатеральной и ипсилатеральной альфа-амплитудой обозначены на оси времени. Топографические карты напряжения показывают противоположные минус ипсилатеральные амплитуды разности альфа-диапазонов, спроецированные на правую сторону волосистой части головы, в течение заранее определенных временных окон ACOP и LDAP.(A) Латерализованное и устойчивое снижение контралатеральной (относительно ипсилатеральной) амплитуды альфа-диапазона возникло как после символических, центральных сигналов задачи эндогенного внимания, так и информативных периферических сигналов гибридной задачи на внимание в Эксперименте 1. (B) Контралатеральные сигналы. уменьшение амплитуды альфа-диапазона возникало быстро после как информативных периферических сигналов гибридной задачи на внимание, так и неинформативных периферийных сигналов экзогенной задачи на внимание из Эксперимента 2.Топографические карты показывают четкий контралатеральный затылочный фокус альфа-изменений при любых условиях.

Exp. 2 Поведение

Как показано на рисунке 1B, точность была выше после достоверных и недействительных сигналов как в экзогенных, так и в гибридных задачах на внимание Эксперимента 2. Следуя стратегии анализа Эксп. 1, был проведен двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями с факторами достоверности реплики (действительный или недействительный) и задачи (экзогенный или гибридный). Этот анализ выявил значительный главный эффект достоверности реплики, F (1, 15) = 33.42, p <0,001, η ² = 0,09, подтверждая, что более высокая точность после достоверных, чем недействительных сигналов была надежной. Не было основного эффекта задачи, F (1, 15) = 1,38, p = 0,26, η ² = 0,02, ни взаимодействия между достоверностью реплики и задачей, F (1, 15) = 0,00, p = 0,95, η ² <0,001, что указывает на то, что ни общая производительность задачи, ни величина наблюдаемых преимуществ поведенческих подсказок не различались между задачами.Чтобы согласовать анализы с Exp. 1, мы также провели последующие парные t-тесты, которые подтвердили, что точность была выше после достоверных, чем недействительных сигналов в обоих экзогенных, t (15) = 3,87, p = 0,002, d = 0,97 и гибридные задачи на внимание, t (15) = 3,24, p = 0,006, d = 0,81.

Exp. 2 ERP, вызванные сигналом

Как показано на рисунке 2B, сигналы ERP были более положительными по сравнению с контралатеральным полушарием, чем в противоположном полушарии.ипсилатеральный по отношению к указанному местоположению во время и за пределами временного окна ACOP (260 — 360 мс) как экзогенных, так и гибридных задач на внимание, аналогично гибридной задаче в эксперименте 1. Двусторонний дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями с факторами полушария (ипсилатеральное против контралатерального) и задача (экзогенная или гибридная) выполнялась на сигналах ERP во время временного окна ACOP. Этот анализ выявил главный эффект полушария, F (1, 15) = 20,88, p <0,001, η ² = 0.07, что указывает на значительную разницу между амплитудой ипсилатеральной и контралатеральной форм волны (т. Е. ACOP). Величина ACOP была сопоставима для обеих задач, поскольку не было значимого основного эффекта задачи, F (1, 15) = 0,78, p = 0,39, η ² = 0,01, а также взаимодействия между полушариями. и задача, F (1, 15) = 0,02, p = 0,90, η ² <0,001.

И наоборот, как видно на рисунке 2B, более поздняя контралатеральная vs.Ипсилатеральная положительность (то есть LDAP) не была очевидна в сигналах ERP ни для одной из задач. Чтобы проверить это статистически, был проведен двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями с факторами полушария (ипсилатеральный против контралатерального) и задачи (экзогенный против гибридного) для формы волны ERP во время временного окна LDAP (500-800 мс). . Этот анализ подтвердил отсутствие влияния полушария, F (1, 15) = 0,24, p = 0,63, η ² <0,001, ни взаимодействия между полушарием и задачей, F (1, 15 ) = 1.63, p = 0,22, η ² = 0,002, что указывает на отсутствие намека на LDAP. Однако был значительный главный эффект задачи, F (1, 15) = 24,01, p <0,001, η ² = 0,29, что указывает на общую разницу в средней величине ERP между двумя задачами. В целом, эти результаты показывают, что надежная контралатеральная позитивность сопоставимой величины возникала быстро после появления сигнала (то есть ACOP), независимо от того, был ли сигнал пространственно информативным (гибридная задача) или неинформативным (экзогенная задача).

Для более подробного изучения динамики этих положительных результатов были выполнены попарные сравнения последовательных 50-миллисекундных отрезков ипсилатеральных и контралатеральных сигналов ERP каждой задачи. Эти сравнения показали, что ACOP растянулся от 250 до 550 мс как в задаче на экзогенное внимание (все p s <0,05), так и в гибридной задаче на внимание (все p s <0,04).

Exp. 2 Альфа-колебания, вызванные сигналом

Как показано на графиках контралатерального минус-ипсилатерального различия на рис. 3В, сигналы как в экзогенных, так и в гибридных задачах на внимание вызвали латерализованные изменения амплитуды альфа-частоты, так что наблюдалось большее уменьшение альфа-амплитуды. контралатерально по отношению к ипсилатеральному месту нахождения.Чтобы исследовать динамику этой латерализованной осциллирующей альфа-активности в каждой задаче, в каждой задаче проводились попарные сравнения на последовательных 50-миллисекундных участках средних значений амплитуды альфа-диапазона ипсилатерального и контралатерального полушарий. Этот анализ выявил значительную латерализованную альфа-активность в задаче экзогенного внимания от 150 до 450 мс ( p s <0,04) с незначительно незначительной альфа-активностью от 450 до 850 мс ( p s <0.10). Напротив, значительная латерализованная альфа-активность присутствовала в гибридной задаче на внимание от 150 до 850 мс ( p s <0,05) с незначительной альфа-активностью от 850 до 1000 мс ( p s <0,07). Чтобы сравнить величину этой латерализованной альфа-активности в разных задачах, были выполнены попарные сравнения значений разницы альфа-амплитуд (контралатеральная минус ипсилатеральная альфа-амплитуда) каждой задачи в заранее определенных ACOP (260-360 мс) и LDAP (500 мс). - 800 мс) временные окна.Эти сравнения показали, что не было существенной разницы в амплитуде латерализованной альфа-активности в раннем временном окне, t (15) = 0,01, p = 0,99, d = 0,003 или в позднем временном окне. , t (15) = 1,49, p = 0,16, d = 0,37. В итоге, эти результаты показывают, что латерализованная альфа-активность аналогичной величины возникает быстро (~ 150 мс после сигнала) после периферических слуховых сигналов, независимо от их пространственной информативности, но имеет тенденцию к снижению раньше (~ 450 мс), когда сигнал не информативен относительно пространственного сигнала. местоположение цели относительно того, когда она предсказывает местоположение цели (~ 850 мс).

Обсуждение

Классическое различие в литературе по вниманию — это различие между эндогенным, или произвольным, вниманием, и экзогенным, непроизвольным вниманием. Дифференциация этих двух типов внимания хорошо мотивирована, поскольку каждый из них инициируется разными событиями, а также, как было показано, различаются по своей временной динамике (Kröse & Julesz, 1989; Müller & Rabbitt, 1989; Nakayama & Mackeben , 1989; Cheal & Lyon, 1991). Однако, несмотря на их различия, также было показано, что каждый из них приводит к сходным поведенческим эффектам — улучшение восприятия стимулов, появляющихся в обслуживаемом месте, по сравнению с оставленными без присмотра (обзор см. В Carrasco, 2011) — и что аналогичный лобно-теменный мозг сети могут быть задействованы в обоих случаях (Peelen, Heslenfeld, Theeuwes, 2004; но см. также Corbetta & Shulman 2002).Здесь мы показываем, что как эндогенное, так и экзогенное внимание оказывают схожее влияние на зрительно-корковую обработку в ответ на сигнал и до наступления цели. В частности, мы обнаружили две нейронные сигнатуры, связанные с ориентацией внимания, инициированной разными типами сигналов. Во-первых, осцилляторная альфа-активность была снижена над затылочной корой, противоположной обслуживаемой стороне, как для эндогенного (произвольного), так и для экзогенного (непроизвольного) внимания, хотя эти изменения латерализованной альфы различались по их временному профилю.Во-вторых, мы наблюдали положительные отклонения над теменно-затылочной корой в сигналах ERP. Мы обнаружили раннюю положительную реакцию контралатеральной затылочной коры в ответ на заметные периферические сигналы независимо от их пространственной предсказуемости (ACOP), а также более позднее и относительно более слабое положительное отклонение, распределенное по теменной коре в ответ на центральные, пространственно информативные символические сигналы (LDAP). .

Несколько исследований показали, что альфа-активность снижается в контралатеральной затылочной коре по отношению к добровольно посещаемому месту после сигнала внимания (Worden et al., 2000; Риз, Мишель и Тут, 2007; Дженсен и Мазахери, 2010; Дусбург, Бедо и Уорд, 2016 г.). В этих исследованиях использовались парадигмы пространственных подсказок, в которых центрально представленная символическая (визуальная) подсказка предсказывала местоположение последующей визуальной цели. Наблюдаемые изменения в альфа-активности были интерпретированы как отражающие опережающие визуально-пространственные сигналы внимания, которые подготавливают зрительную кору к смещению последующих входных сигналов в пользу места, где вы наблюдаете, и часто обсуждались как отличительный признак произвольного внимания (Doesburg et al., 2016; Klimesch et al., 1998; Worden et al., 2000; Thut et al. 2006 г.). Эти латерализованные изменения альфа-активности возникли в этих исследованиях в относительно медленном временном масштабе, подразумевая, что пространственно-специфические изменения альфа-колебаний могут быть по своей природе вялыми и требовать времени для развития, что делает их уникальным маркером произвольного внимания. Однако недавние данные указывают на возможность гораздо более быстрого начала латерализованной альфа-активности. Используя периферийные, заметные звуки, было показано, что латерализованные изменения альфа-колебаний могут быть вызваны быстро и могут быть относительно недолговечными (Störmer et al, 2016; Feng et al., 2017; см. также Bacigalupo, & Luck, 2019). Здесь, систематически меняя формат представления реплики и ее пространственную информативность в рамках внутрисубъектного дизайна, мы смогли напрямую сравнить изменения альфа-активности в произвольных и непроизвольных задачах на внимание. Данные выявили четкие латерализованные изменения затылочной альфа-активности при выполнении всех задач. Эти латерализованные альфа-изменения показали аналогичное топографическое распределение с четким фокусом на контралатеральных участках затылочной части головы, что свидетельствует об общем нервном источнике, но они различались по своей временной динамике между задачами.В то время как латерализованная альфа-активность возникала быстро после периферических сигналов и уже присутствовала примерно через 150 мс после сигнала, эта активность проявлялась позже для символических сигналов (примерно через 650 мс) и сохранялась на протяжении всего интервала сигнал-цель только тогда, когда сигнал был пространственно информативным. Эти данные указывают на два важных аспекта затылочных альфа-колебаний. Во-первых, альфа-активность, по-видимому, отслеживает пространственное внимание независимо от того, как оно изначально было распределено. Во-вторых, временной ход альфа-активности чувствителен как к формату реплики (периферийный или центральный), так и к пространственной информативности (пространственно информативной или случайной) реплики.В целом это указывает на то, что латерализованная альфа-активность отражает общий эффект пространственного внимания, независимо от типа сигнала, и предполагает, что повышенная возбудимость активности зрительной коры до наступления цели (т. Е. Сдвиг базовой активности) представляет собой общий механизм внимание.

Мы также наблюдали сходство сигналов ERP в ответ на разные сигналы. Периферические реплики вызвали относительно раннее и временное положительное отклонение над теменно-затылочной корой, контралатеральнее местоположению реплики, которое не зависело от пространственной информативности реплики (т.е., ACOP), тогда как меньшая и более поздняя латерализованная париетальная позитивность наблюдалась после центральных символических сигналов (то есть LDAP). Об этих компонентах ERP сообщалось ранее, и каждый из них был связан с процессами непроизвольного и произвольного внимания соответственно (McDonald et al., 2013; Van Velzen, Forster, & Eimer, 2002). Оба эти компонента ERP проявлялись как латерализованные положительные отклонения в форме волны ERP; однако они существенно различались по времени и величине, а также по их топографическому распространению.В наших задачах ACOP был распределен как по теменным, так и по затылочным участкам скальпа, тогда как LDAP показал четкий теменный фокус без активации по затылочным участкам (см. Топографические карты на рис. 2). Хотя ранее предполагалось, что оба эти компонента могут отражать один и тот же процесс внимания, просто сдвинутый во времени (Hillyard et al., 2016), текущие данные предполагают, что это не обязательно так. Теменная направленность LDAP, вместе с открытием того факта, что она рассеивается до наступления цели, согласуется с описанием LDAP как индексации ориентации внимания на символически обозначенное место (Green & McDonald, 2006; Nobre, Sebestyen, & Miniussi, 2000; Van Velzen, et al., 2002), а не учетные записи, которые предполагали, что LDAP отражает упреждающее искажение визуальной обработки (Hopf & Mangun, 2000; Kelly et al., 2010). С другой стороны, ACOP показывает активацию на теменных и затылочных участках кожи головы, что, возможно, указывает на то, что он отражает комбинацию ориентировочной реакции и начального смещения зрительной коры головного мозга (Feng et al., 2014; Hillyard et al., 2016; McDonald и др., 2013). Вместе эти данные предполагают, что два компонента ERP отражают общий процесс внимания — начальную ориентировочную реакцию — но что затылочная активация, присутствующая в ACOP, может также представлять раннее и рефлексивное смещение нейронной активности в зрительной коре головного мозга.

Наиболее заметное и установленное различие между произвольным и непроизвольным вниманием — это разница во времени их воздействия на поведение (Nakayama & Mackeben, 1989; Müller & Rabbit, 1989). Настоящие результаты дополнительно подтверждают эти различия и показывают, что нейронные эффекты параллельны динамике поведенческих выгод. Чем же тогда объясняются эти различия во времени? Одна из возможностей заключается в том, что более медленное время произвольного внимания просто связано с дополнительными процессами, задействованными в интерпретации символической подсказки, отображении ее на соответствующее целевое местоположение и планировании смещения внимания в соответствующее место (Hazlett & Woldorff, 2004).Более того, точное время этих процессов интерпретации и картирования, вероятно, варьируется в разных исследованиях, и эта временная изменчивость может лежать в основе различий в величине периферийных и символических эффектов подсказок, наблюдаемых здесь. Предположительно, таких временных вариаций не происходит во время непроизвольной ориентации внимания, когда не требуется дополнительных процессов картирования или планирования. Таким образом, на данный момент трудно однозначно определить, вызваны ли различия в величине ACOP и LDAP и латерализованные изменения альфа-активности фактическими различиями в величине эффектов на зрительно-кортикальную обработку, или же они являются просто результатом большая вариабельность времени переключения внимания на произвольное по сравнению с непроизвольным.

Одна из проблем при сравнении эффектов произвольного и непроизвольного внимания состоит в том, что, по определению, каждое из них запускается разными событиями (например, типами сигналов). Здесь, чтобы разделить эффекты различных типов внимания, мы систематически варьировали формат сигнала (периферийный или центральный) и информативность сигнала (пространственно-предсказательный или нет). Это стало возможным благодаря включению новой гибридной задачи на внимание, в которой использовалась информативная периферийная подсказка, сочетающая свойства реплик, обычно используемых в задачах произвольного и непроизвольного внимания.Эта гибридная задача на внимание не только позволила нам отделить влияние формата реплики и информативности, но также представляет собой более экологически обоснованную парадигму подсказки. В повседневной жизни значимые события часто указывают на объекты, на которые мы хотим обратить внимание. Таким образом, он кажется особенно адаптивным к непроизвольному пространственному вниманию, которое может первоначально быть захвачено значительным событием, чтобы оказывать такое же влияние на зрительно-корковую обработку, что и последующие эффекты произвольного внимания, чтобы оптимизировать выбор стимула.