Пространственная локализация ощущений: Общие свойства ощущений

Автор: | 26.01.1970

Содержание

Общие свойства ощущений

Несмотря на то, что каждый вид ощущений имеет свою специфику, выделяют общие свойства ощущений, присущие всем видам независимо от их модальности. К таким свойствам относятся: качество, интенсивность, продолжительность (длительность) и пространственная локализация.

Качество — основная особенность данного ощущения, позволяющая отличать одни виды ощущений от других и варьирующаяся в пределах данного вида. Например, специфические особенности позволяют отличить слуховые ощущения от зрительных, но в то же время имеют место вариации ощущений внутри каждого вида: слуховые ощущения характеризуются высотой, тембром, громкостью; зрительные, соответственно, цветовым тоном, насыщенностью и светлотой. Качество ощущений во многом обусловлено строением органа чувствительности, его способностью отражать воздействие внешнего мира.

Интенсивность — это количественная характеристика ощущений, т. е. большая или меньшая сила их проявления. Она зависит от силы воздействия раздражителя и от функционального состояния рецептора. Согласно

закону Вебера – Фехнера, интенсивность ощущений (Е) прямо пропорциональна логарифму силы раздражителя (I): E=k log I + c.

Продолжительность (длительность) – временная характеристика ощущений; это время, в течение которого сохраняется конкретное ощущение непосредственно после прекращения воздействия раздражителя. По отношению к продолжительности ощущений употребляют такие понятия, как «латентный период реакции» и «инерция».

При воздействии раздражителя на органы чувств ощущения возникают не сразу, а спустя некоторое время. Этот промежуток времени от момента подачи сигнала до момента возникновения ощущения называется латентным (скрытым) периодом ощущения. Латентный период неодинаков у каждого вида ощущений: для тактильных ощущений он составляет

130 мс, для болевых – 370 мс, а для вкусовых – всего 50 мс.

Подобно тому, как ощущения не возникают одновременно с воздействием раздражителя, они не исчезают сразу же после прекращения его воздействия. Продолжительность ощущений, их последействие, называется инерцией ощущений. Например, инерция зрительного ощущения равна 0,1-0,2 с. След от раздражителя сохраняется в виде последовательных образов.

Различают положительные и отрицательные последовательные образы. Положительный последовательный образ по светлоте и цветности соответствует характеру раздражителя, т.е. он сохраняет то же качество, что и воздействующий раздражитель. Отрицательные последовательные образы

меняют (отрицают) характер раздражителя.

И. Гёте (1749-1832), немецкий поэт и ученый, в «Учении о цвете» писал:

«Когда я однажды под вечер зашел в гостиницу и в комнату ко мне вошла рослая девушка с ослепительно белым лицом, черными волосами и в мужской футболке с цветными изображениями, я пристально посмотрел на нее, стоящую в полусумраке на некотором расстоянии от меня. После того, как она оттуда ушла, я увидел на противоположной от меня светлой стене черное лицо, окруженное светлым сиянием, одежда же вполне ясной фигуры казалась мне прекрасного цвета морской волны».

Пространственная локализация – свойство ощущений, которое заключается в том, что переживаемые ощущения соотносятся с той частью тела, на которую воздействует раздражитель.

Общие свойства ощущений

Различные виды ощущений характеризуются не только специфичностью, но и общими для них свойствами. К таким свойствам относятся: качество, интенсивность, продолжительность и пространственная локализация.


Качество -это основная особенность данного ощущения, отличающая его от других видов ощущений и варьирующая в пределах данного вида ощущений. Качественное многообразие ощущений отражает бесконечное многообразие форм движения материи.

Интенсивность ощущения является его количественной характеристикой и определяется силой действующего раздражителя и функциональным состоянием рецептора.

Длительность ощущения

есть его временная характеристика. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом временем действия раздражителя и его интенсивностью. При воздействии раздражителя на орган чувств ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время — так называемый латентный (скрытый) период ощущения. Латентный период различных видов ощущений неодинаков: например, для тактильных ощущений он составляет 130 мс, для болевых — 370, а для вкусовых — всего 50 мс.

Подобно тому, как ощущение не возникает одновременно с началом действия раздражителя, оно и не исчезает одновременно с прекращением его действия. Эта инерция ощущений проявляется в так называемом последействии. Зрительное ощущение, например, обладает некоторой инерцией и исчезает не сразу после прекращения действия вызвавшего его раздражителя. След от раздражителя остается в виде последовательного образа. Различают положительные и отрицательные последовательные образы.

Положительный последовательный образ по светлоте и цветности соответствует первоначальному раздражению, состоит в сохранении следа светового раздражения того же качества, что и действующий раздражитель. Если в полной темноте на некоторое время зажечь яркую лампу, а потом погасить ее, то после этого некоторое время на темном фоне мы видим яркий свет лампы. Наличие положительных последовательных образов объясняет, почему мы не замечаем перерывов между следующими один за другим кадрами кинофильма: они заполнены следами действовавших до этого кадров — последовательными образами от них. Последовательный образ изменяется во времени, положительный образ заменяется отрицательным. При цветных источниках света последовательный образ переходит в дополнительный цвет.

И.Гете в «Очерке учения о цвете» писал:

«Когда я однажды под вечер зашел в гостиницу и в комнату ко мне вошла рослая девушка с ослепительно белым лицом, черными волосами и в ярко-красном корсаже, я пристально посмотрел на нее, стоявшую в полусумраке на некотором расстоянии от меня. После того, как она оттуда ушла, я увидел на противоположной от меня светлой, стене черное лицо, окруженное светлым сиянием, одежда же вполне ясной фигуры казалась мне прекрасного цвета морской волны».

Возникновение отрицательных последовательных образов объясняется уменьшением чувствительности данного участка сетчатки к определенному цвету. В обычных условиях мы не замечаем последовательных образов, так как глаз совершает непрерывные движения и поэтому значительного утомления каких-либо одних участков сетчатки не наблюдается.

И, наконец, для ощущений характерна

пространственная локализация раздражителя. Анализ, осуществляемый пространственными рецепторами, дает нам сведения о локализации раздражителя в пространстве. Контактные ощущения соотносятся с той частью тела, на которую воздействует раздражитель.

Психология ощущений. — ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ОЩУЩЕНИЙ.

Страница 6 из 10

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ОЩУЩЕНИЙ.

Ощущения – это форма отражения адекватных раздражителей. Так, адекватным возбудителем зрительного ощущения является электромагнитное излучение, характеризующееся длинами волн в диапазоне от 380 до 780 миллимикронов, которые трансформируются в зрительном анализаторе в нервный процесс, порождающий зрительное ощущение.

Возбудимость – свойство живой материи приходить в состояние возбуждения под влиянием раздражителей и сохранять его следы в течение некоторого времени.

Слуховые ощущения — результат отражения звуковых волн, воздействующих на рецепторы. Тактильные ощущения вызываются действием механических раздражителей на поверхность кожи. Вибрационные, приобретающие особое значение для глухих, вызываются вибрацией предметов. Свои специфические раздражители имеют и другие ощущения (температурные, обонятельные, вкусовые). Однако различные виды ощущений характеризуются не только специфичностью, но и общими для них свойствами. К таким свойствам относятся: пространственная локализация – отображение места раздражителя в пространстве. Так, например, контактные ощущения (тактильные, болевые, вкусовые) соотносятся с той частью тела, на которую воздействует раздражитель. При этом локализация болевых ощущений бывает более “разлитой” и менее точной, чем тактильных.

Пространственный порог – минимальный размер едва ощутимого раздражителя, а также минимальное расстояние между раздражителями, когда это расстояние еще ощущается.

Интенсивность ощущения – количественная характеристика, отражающая субъективную величину ощущения и определяющаяся силой действия раздражителя и функциональным состоянием анализатора.

Эмоциональный тон ощущений – качество ощущения, проявляющееся в его способности вызывать те или иные положительные или отрицательные эмоции.

Скорость ощущения (или временной порог) – минимальное время, необходимое для отражения внешнего воздействия.

Дифференцированность, тонкость ощущений – показатель различительной чувствительности, способность к различению двух или нескольких раздражителей.

Адекватность, точность ощущения – соответствие возникшего ощущения особенностям раздражителя.

Качество (ощущения данной модальности) – это основная особенность данного ощущения, отличающая его от других видов ощущения и варьирующая в пределах данного вида ощущения (данной модальности). Так, слуховые ощущения отличаются по высоте, тембру, громкости; зрительные — по насыщенности, цветовому тону и т.п. Качественное многообразие ощущений отражает бесконечное многообразие форм движения материи.

Устойчивость уровня чувствительности – длительность сохранения требуемой интенсивности ощущений.

Длительность ощущения – его временная характеристика. Она также определяется функциональным состоянием органа чувств, но главным образом временем действия раздражителя и его интенсивностью. Латентный период для различных видов ощущений неодинаков: для тактильных ощущений, например, он составляет 130 миллисекунд, для болевых — 370 миллисекунд. Вкусовое же ощущение возникает спустя 50 миллисекунд после нанесения на поверхность языка химического раздражителя.

Подобно тому как ощущение не возникает одновременно с началом действия раздражителя, оно и не исчезает одновременно с прекращением последнего. Эта инерция ощущений проявляется в так называемом последействии.

Зрительное ощущение обладает некоторой инерцией и исчезает не сразу после того, как перестает действовать вызвавший его раздражитель. След от раздражителя остается в виде

последовательного образа. Различают положительные и отрицательные последовательные образы. Положительный последовательный образ по светлоте и цветности соответствует первоначальному раздражению. На инерции зрения, на сохранении зрительного впечатления в течение некоторого периода времени в виде положительного последовательного образа основан принцип кинематографа. Последовательный образ изменяется во времени, при этом положительный образ заменяется отрицательным. При цветных источниках света происходит переход последовательного образа в дополнительный цвет.

И. Гете в “Очерке учения о цвете” писал: “Когда я однажды под вечер зашел в гостиницу и в комнату ко мне вошла рослая девушка с ослепительно белым лицом, черными волосами и в ярко-красном корсаже, я пристально посмотрел на нее, стоявшую в полусумраке на некотором расстоянии от меня. После того, как она оттуда ушла, я увидел на противоположной от меня светлой стене черное лицо, окруженное светлым сиянием, одежда же вполне ясной фигуры казалась мне прекрасного зеленого цвета морской волны”.

Появление последовательных образов можно объяснить научно. Как известно, в сетчатке глаза предполагается наличие цветоощущающих элементов трех видов. В процессе раздражения они утомляются и становятся менее чувствительными. Когда мы смотрим на красный цвет, соответствующие ему приемники утомляются сильнее, чем другие, поэтому, когда на тот же участок сетчатки затем падает белый свет, остальные два вида приемников сохраняют большую восприимчивость и мы видим сине-зеленый цвет.

Слуховые ощущения, аналогично зрительным, тоже могут сопровождаться последовательными образами. Наиболее сравнимое явление при этом “звон в ушах”, т.е. неприятное ощущение, которым часто сопровождается воздействие оглушающих звуков. После действия на слуховой анализатор в течение нескольких секунд ряда коротких звуковых импульсов они начинают восприниматься слитно или приглушенно. Это явление наблюдается после прекращения действия звукового импульса и продолжается в течение нескольких секунд в зависимости от интенсивности и длительности импульса.

Подобное явление имеет место и в других анализаторах. Например, температурные, болевые и вкусовые ощущения также продолжаются некоторое время после действия раздражителя.


свойства ощущений, абсолютный порог чувствительности, органы чувств человека

МЕНЮ САЙТА

Ощущение в психологии – это познавательный процесс, обеспечивающий человека первичным контактом с окружающим миром и собственным организмом.
  Он является психическим отражением состояния и свойств внешней и внутренней среды, возникающих при их непосредственном влиянии на органы чувств человека.

Физиологическая основа ощущений — сложная работа органов чувств.
  Раздражитель (пример: свет, звук) действует на органы чувств (глаза, ухо), формируя нервные импульсы, которые по нервным клеткам передаются в головной мозг, обрабатываются там и формируются отдельные ощущения (пример: мы видим свет, мы слышим звук).

Классификация ощущений

1. По видам анализаторов (модальные):
— зрительные,
— слуховые,
— осязательные,
— вкусовые,
— обонятельные.
   2. По характеру отражения и месту расположение рецепторов.
— Экстроцептивные, возникают при взаимодействии внешних стимулов на рецепторы, расположенных на поверхности тела (например, на коже).
— Интероцептивные, расположенных во внутренних органах (например, ощущаем голод).
— Проприоцептивные, располагаются в мышцах, сухожилиях, принимают информацию о движении тела, расположении различных частей тела.

Основные свойства ощущений

1. Качество ощущения.
Пример: слуховые разделяются на высоту звука, его тембра, громкости. Зрительные делятся по тону цвета, насыщенности и т.п.
 2. Интенсивность, характеристика, определяемая силой действующего раздражителя и функциональным состоянием человека.
 3. Длительность — это продолжительность воздействия раздражителя на анализатор.
 4. Пространственная локализация — это характеристика, позволяющая определить место нахождения воздействующего раздражителя.

Абсолютный порог чувствительности

Чтобы возникло какое — либо ощущение, раздражитель должен воздействовать на анализаторы с определенной величиной.
  Минимальная сила раздражителя, вызывающая едва заметные ощущения, называется нижним абсолютным порогом чувствительности.
  Наибольшая сила раздражителя, вызывающая адекватные ощущения, — верхний абсолютный порог чувствительности.
  Максимальная сила воздействия приводит к болевым реакциям.
  Абсолютный порог чувствительности определяет только качество ощущения.

Органы чувств человека, работая согласованно и совместно, обеспечивают человеку знание окружающего мира и ориентацию в нем.
  Если индивид лишится всех органов чувств, он не будет понимать, что происходит в окружающем мире и в его собственном организме.
  В случае нарушения функций органа чувств ощущение искажается, а эффект от действующего раздражителя начинает не соответствовать действительности. Так дальтоники, у которых нарушена нормальная цветовая чувствительность глаз, вместо красного цвета ощущают зеленый.

Чрезвычайная важность сенсорной информации, которую поставляют органы чувств человека, направлена не только для адекватного познания окружающего мира, но и для полноценной работы психики.

 

 

 

Общая психопатология | Обучение | РОП


Ощущение — первая ступень познавательной деятельности. Ощущение дает информацию лишь об одном каком-либо свойстве (качестве) предмета или явления при их непосредственном воздействии на органы чувств (анализаторы). Например, ощущение может дать такие сведения о свойствах окружающих нас предметов и явлений, как горячий или холодный, тяжелый или легкий, яркий или темный, громкий или тихий и пр.

Ощущения условно можно разделить на:

  • экстероцептивные (сигналы из внешнего мира; в соответствии с анализаторами: зрительные, слуховые, тактильные, обонятельные, вкусовые ощущения)
  • проприоцептивные (сигналы о положении тела в пространстве)
  • интероцептивные (сигналы от внутренних органов)
Свойства ощущений (та информация, которую они дают):
  • модальность (качество; основная информация, отображаемая данным ощущением; например, вкусовые ощущения предоставляют информацию о некоторых химических характеристиках предмета: сладкий или кислый, горький или соленый; температурная чувствительность — о температуре и пр. )
  • интенсивность (зависит от силы действующего раздражителя и функционального состояния рецептора, определяющего степень готовности рецептора выполнять свои функции; например, при насморке интенсивность воспринимаемых запахов может быть искажена из-за затруднений в работе рецепторов)
  • длительность
  • пространственная локализация

Синестезия («совместное чувство») — особенность чувственного познания, когда наряду со специфической для того или иного стимула модальностью ощущения возникают ощущения и других модальностей. Самый известный пример: цветной слух, т.е. способность вместе со звуками воспринимать определенные цвета. Сам по себе феномен синестезии не является патологией, считается, что он имеет важное значение для развития тонко дифференцированных процессов восприятия, особенно у музыкантов, художников, дегустаторов и пр.

Восприятие — психический процесс, позволяющий получить информацию о явлениях и предметах в целом, в совокупности их свойств, сформировать их целостный образ. Восприятие завершается узнаванием.

Восприятие — не просто сумма ощущений, а скорее процесс и результат их обработки. Оно включает систематизацию и интерпретацию информации, поступающей от органов чувств (в том числе на основе прошлого опыта, хранящегося в памяти — см. представление).

Восприятие является сложным процессом, в котором задействованы многие сферы психической деятельности человека: внимание (необходимо для отделения объекта от фона), память (узнавание основано на хранящейся в памяти информации), мышление (например, выделение и сопоставление наиболее важных признаков), моторная сфера (например, «ощупывающие» движения глаз при рассматривании предметов и пр.), эмоции (как будет видно далее, значительная часть симптомов нарушения чувственного познания связаны с определенными эмоциональными состояниями) и даже особенности личности [так, в некоторых направлениях психологии получили развитие теории о связи познания и особенностей темперамента, познавательных (когнитивных) «стилях» личности и т. д.].

Способность к восприятию не является врожденной, процессы восприятия проходят последовательные этапы развития у ребенка в первые годы его жизни. Он постепенно учится рассматривать и различать окружающие его объекты, вслушиваться в звуки, запоминает образы и их обозначения и т.д. При этом «обучение» сложным аспектам восприятия может происходить не только у детей, но и у взрослых на протяжении всей жизни (например, становление дифференцированного восприятия оттенков вкуса у вин, звучания тонов сердца при аускультации и пр.). Как мы увидим далее, таким же постепенным, как и становление процессов восприятия, может быть и их распад при патологии соответствующих центров коры (см. агнозии).

Можно выделить восприятие:

  • предметов и явлений (предметное восприятие)
  • пространства
  • движения
  • времени

Представление — процесс воспроизведения в памяти или воображении наглядных образов предметов или явлений, которые в данный момент не воздействуют на органы чувств (т. е. эти образы основаны на сохранившихся прошлых ощущениях и восприятиях).

Представлением называют как сам процесс, так и результат этого процесса, т.е. представляемый образ.

Каждый из нас может представить перед своим «мысленным взором» образ практически любого предмета или явления, с которым ему прежде приходилось часто встречаться, или пережить хотя бы однократную, но достаточно яркую и запоминающуюся встречу. Например, мы можем представить себе образ президента своей страны, машины любимой марки, самолета, представить звучание голоса известного актера и пр. В других случаях, задавшись соответствующей целью, мы можем вообразить себе какой-либо нереалистичный образ (например, человека со 100 руками), т.е. то, чего мы в жизни никогда не видели, однако комбинировать этот образ мы будем из того, с чем прежде встречались в жизни.

На самом деле способность представлять себе такие образы у разных людей выражена по-разному, у кого-то это получается лучше (обычно у художников, дизайнеров), у кого-то хуже.

Представляемые образы обычно нестойки, т.е. когда фокус нашего внимания смещается на что-то другое, они быстро распадаются. Проецируются эти образы в некое субъективное пространство, не связанное с реальным пространством, окружающим человека в текущий момент (т.е. мы можем представить себе что-то очень большое, например самолет, размер помещения, в котором при этом находимся, не имеет никакого значения, ибо представляемые образы никак не связаны с этим реальным пространством).

Образы представлений могут возникать произвольно (в соответствии с нашим волевым усилием) или непроизвольно (например, глядя на лимон, мы вместе с этим часто непроизвольно представляем его кислый вкус). К непроизвольным представлениям можно также отнести сновидения.

Поскольку представления возникают при отсутствии действующих на органы чувств объектов, они менее ярки, менее детальны, более фрагментарны, чем обычное восприятие реальных объектов. При этом представления более схематизированы и обобщены, чем восприятие, так как отражают наиболее характерные особенности, свойственные целому классу сходных объектов. Степень обобщенности в представлениях может быть различной. Так называемые единичные представления (например, образ своей матери) индивидуальны и конкретны, хотя и они содержат некую степень обобщения, поскольку являются суммированными образами многих восприятий конкретного объекта. Общие представления более абстрактны и объединяют в себе прежде воспринимавшиеся образы множества схожих предметов (например, образ матери в целом как обобщенный образ женщины, воспитывающей своих детей).

Представление является переходной ступенью от восприятия к абстрактно-логическому мышлению (т.е. к абстрактным понятиям). В отличие от понятий представления еще не содержат выделения внутренних, скрытых от непосредственного восприятия закономерных связей и отношений.

Можно представить себе такую условную последовательность этапов обработки информации, проходящей путь от процесса ощущения к мышлению:

  • ощущение (например, веса наступившего вам на ногу попутчика в метро)
  • восприятие (например, попутчика, с которым вы едете в метро, который только что наступил вам на ногу и которого вы теперь рассматриваете)
  • представление (например, образ того попутчика в метро, который вчера наступил вам на ногу)
  • понятие (например, о характеристиках попутчиков, которые обычно больно наступают на ноги в метро)

Нейробиология процессов ощущения, восприятия, представления

Первичная, субкортикальная обработка информации, поступающей от всех органов чувств (за исключением обоняния), происходит в таламусе (зрительном бугре). Дальнейшая обработка происходит в корковых центрах анализаторов — первичных (проекционных, проводящих оценку отдельных параметров объектов), вторичных (проводящих более сложный, комплексный анализ воспринимаемой информации) и третичных (ассоциативных, объединяющих информацию от разных анализаторов). Более того, обработка поступающей информации может проводиться на разных «уровнях» и в различных «направлениях».

Например, для зрительного восприятия: из первичных зрительных центров, расположенных в затылочных долях коры больших полушарий, для дальнейшей обработки информация идет в двух направлениях: дорсальном (в направлении задней части теменной доли коры) и вентральном (в направлении нижней части височной доли коры).

Дорсальный поток информации (канал «где?») необходим для оценки пространства, локализации в нем объекта, оценки его движения; эта информация определяет движения глаз, необходимые для целостного восприятия объекта.

Вентральный поток информации (канал «что?») связан с узнаванием объекта, предметным восприятием. При этом по мере «движения» информации от первичной зрительной коры (затылка) по вентральному потоку (к направлению полюса височной зоны) происходит все более дифференцированное восприятие предметов. В височной коре «хранятся» образы представлений всех предметов, на их основе и происходит узнавание. Локализация этого «хранения» семантически организована (по смысловым категориям, т.е. предметы, относящиеся к одной категории, хранятся рядом).

Эти нейрофизиологические особенности восприятия позволяют понять различные варианты патологии восприятия, например, различные варианты агнозии или галлюцинаций.


Sibirica

Вы находитесь здесь:

Ощущение

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Ощуще́ние, чувственный опыт — простейший психический процесс, представляющий собой психическое отражение отдельных свойств и состояний внешней среды, возникающее при непосредственном воздействии на органы чувств, дифференцированное восприятие субъектом внутренних[1] или внешних стимулов и раздражителей при участии нервной системы. В психологии ощущения считаются первой стадией ряда биохимических и неврологических процессов, начинающегося с воздействия внешней среды на рецепторы сенсорного органа (то есть органа ощущения) и ведущего к восприятию.
Свойства ощущений[3]:
Модальность — качественная характеристика ощущений. Каждый вид ощущений имеет свои модальные характеристики. Для зрительных ощущений таковыми могут быть цветовой тон, светлота, насыщенность; для слуховых — высота тона, тембр, громкость; для тактильных — твердость, шероховатость и т. д.
Интенсивность — классическая количественная характеристика ощущений.
Локализация
— пространственная характеристика ощущений, информация о локализации раздражителя в пространстве. В некоторых случаях (болевые, интероцептивные ощущения) локализация затруднена, неопределенна.
Длительность — временная характеристика ощущения.
Классификация ощущений[править
Первым, кто попытался классифицировать ощущения, был Аристотель. Он выделил 5 чувств: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус[3]. В XIX веке увеличение количества видов ощущений поставило за­дачу их классификации.

Классификация Вундта
В. Вундт предлагал группировать ощущения в зависимости от свойств вызывающих их раздражителей, среди которых он выделял механические, физические и химические свойства (например, зрительные и слуховые ощущения относятся к разряду «физических», поскольку вызываются физическими явлениями — электромагнитными колебаниями и звуковыми волнами; обоняние и вкус — «химические» ощущения и т. д.). Этот вариант классификации не получил широкого распространения[4].
Вундт пытался понять человеческий разум, изучая составные части человеческого сознания, также как при изучении сложного химического вещества его разбивают на составные элементы. Таким образом, Вундт представлял психологию наукой, схожей с физикой и химией, в которой сознание есть набор разделяемых и опознаваемых частей. Эти идеи Вундта были развиты Эдвардом Титченером, бывшим одно время студентом Вундта. Титченер развил систему Вундта, его идеи легли в основу концепции структурализма в психологии. Структурализм не смог конкурировать в англо-американском научном сообществе с более естественным для американской науки функционализмом, созданным на основе идей Уильяма Джемса, и в настоящее время распространён, в основном, в европейской науке.
Хотя Вундт полагался в своих исследованиях на научный и физиологический методы, он часто использовал и метод интроспекции, который сегодня не рассматривается как научный, так как он не является эмпирическим и не дает воспроизводимые результаты.
в основном, в европейской науке.
Наследие Вундта
Вильгельма Вундта часто называют одним из отцов современной психологии. Несколько его работ, например, «Принципы физиологической психологии», является классическими и фундаментальными трудами в области психологии. Но, со временем, психологическая наука ушла далеко вперед и влияние результатов Вундта на современные исследования ставится под сомнение многими экспертами.
Вундт работал в огромном количестве областей знания, он публиковал работы по философии, психологии, физике, физиологии. Необъятность его печатного наследия за продолжительную 65-летнюю научную карьеру такова, что даже трудно построить единую картину его деятельности.[5] Несомненно, однако, Вундт был верным поклонником фундаментализма, неустанно работая над построением непротиворечивой и единой картины естественного мира, понимаемого с точки зрения атомизма
Классификация Шеррингтона
Ч. Шеррингтон выделил три основных класса ощущений, основываясь на локализации (по месту расположения) рецепторов:
Экстероцептивные ощущения, источником которых являются рецепторы, расположенные на поверхности тела. Они дают образы внешнего мира.
Интероцептивные ощущения. Рецепторы на­ходятся во внутренних органах. Они сигнализируют о состоянии внутренних процессов организма (ощущения голода, жажды, боли и т. п.).
Проприоцептивные ощущения. Рецепторы расположены в мышцах, связках и сухожилиях. Проприоцептивные ощущения играют важнейшую роль в регуляции движений, а также дают информацию о положении в пространстве тела и его частей.
Также Ч. Шеррингтон разделил экстероцептивные ощущения на контактные и дистантные[3]. Первые вызываются приложением воздействия непосредственно к поверхности тела, а вторые возникают, когда раздражитель действует с некоторой дистанции (обоняние, слух, зрение).
Классификация Хэда
Г. Хэд делил ощущения по их происхождению:
Протопатическая чувствительность, более ранняя по происхождению и примитивная, тесно связана с эмоциями, далека от мышления, она менее дифференцированная и локализованная. Относящиеся к ней ощущения трудно разделять на категории и обозначать словами, описывать[3].
Эпикритическая чувствительность выше по уровню, возникает позже и обладает, по сути, противоположны­ми характеристиками: связь с мышлением, отдаленность от эмо­циональных состояний, большая дифференцированность, катего­риальные названия для ощущений (красный, синий цвет, а не «запах мяты» или «запах сосны»), четкая локализация[3].
В работе едва ли не каждого органа чувств есть элементы как протопатической, так и эпикритической чувствительности, хотя их соотношение неодинаково.
Нарушение ощущений
Сенсорная гипопатия — это нарушение чувствительности, которое выражается в резком изменении порогов ощущений, при этом как сильные, так слабые раздражители вызывают одинаково слабые ощущения.
Сенсорная гиперпатия — это резкое усиление интенсивности ощущений при воздействии слабых раздражителей.
Парестезия — это расстройство, при котором появляются ощущения в виде онемений, ползания мурашек, покалываний при отсутствии реальных раздражителей.
Общие психофизиологические закономерности ощущений
Работа каждого анализатора имеет свои специфические закономерности.
Наряду с этим все виды ощущений подчинены общим психофизиологическим закономерностям. Для возникновения какого-либо ощущения раздражитель должен иметь определенную величину интенсивности. Интенсивность определяется силой действующего раздражителя и функциональным состоянием рецептора[5].
Минимальная величина раздражения, которая вызывает едва заметное ощущение, называется абсолютным нижним порогом ощущения. Способность ощущать эти самые слабые раздражения называется абсолютной чувствительностью. Она всегда выражается в абсолютных числах. Например, для возникновения ощущения давления достаточно воздействия 2 мг на 1 мм² поверхности кожи.
Верхний абсолютный порог ощущения — максимальная величина раздражения, дальнейшее увеличение которой вызывает исчезновение ощущения или болевое ощущение. Например, сверхгромкий звук вызывает боль в ушах, а сверхвысокий (по частоте колебаний свыше 20000 Гц) — вызывает исчезновение ощущения (слышимый звук переходит в ультразвук). Давление 300 г/кв.мм вызывает боль.
Наряду с абсолютной чувствительностью следует различать относительную чувствительность — чувствительность к различению интенсивности одного воздействия от другого. Относительная чувствительность характеризуется порогом различения.
Порог различения, или дифференциальный порог, — едва ощущаемое минимальное различие в силе двух однотипных раздражителей.
Порог различения — это относительная величина (дробь), которая показывает, какую часть первоначальной силы раздражителя надо прибавить (или убавить), чтобы получить едва заметное ощущение изменения в силе данных раздражителей.
Так, если взять груз в 1 кг и затем прибавить ещё 10 г, то этой прибавки никто ощутить не сможет; чтобы почувствовать увеличение прибавки веса необходимо добавить 1/30 часть первоначального веса, то есть 33 г. Таким образом, относительный порог различения силы тяжести равен 1/30 части силы первоначального раздражителя.
Относительный порог различения яркости света равен 1/100; силы звука — 1/10; вкусовых воздействий — 1/5. Эти закономерности открыты Бугером и Вебером (закон Бугера-Вебера).
Закон Бугера-Вебера относится только к средней зоне интенсивности раздражителей. Иначе говоря, относительные пороги теряют значение при очень слабых и очень сильных раздражителях. Это было установлено Фехнером.
Фехнер установил также, что если интенсивность раздражителя увеличивать в геометрической прогрессии, то ощущение будет увеличиваться лишь в арифметической прогрессии. (Закон Фехнера).
Нижние и верхние абсолютные пороги ощущений (абсолютная чувствительность) характеризуют пределы человеческой чувствительности. Но чувствительность каждого человека изменяется в зависимости от различных условий. Так, входя в плохо освещенное помещение, мы вначале не различаем предметы, но постепенно под влиянием данных условий чувствительность анализатора повышается.
Находясь в накуренном помещении или в помещении с какими-либо запахами, мы через некоторое время перестаем замечать эти запахи (понижается чувствительность анализатора).
Когда из плохо освещенного пространства мы попадаем в ярко освещенное, то чувствительность зрительного анализатора понижается.
Изменение чувствительности анализатора в результате его приспособления к действующим раздражителям называется адаптацией.
Разные анализаторы имеют различную скорость и различный диапазон адаптации. К одним раздражителям адаптация происходит более быстро, к другим — медленнее. Более быстро адаптируются обонятельные и тактильные анализаторы. Полная адаптация к запаху йода наступает через одну минуту. Через три секунды ощущение давления отражает только 1/5 силы раздражителя (поиск очков, сдвинутых на лоб, — один из примеров тактильной адаптации). Ещё медленнее адаптируются слуховой, вкусовой и зрительный анализаторы. Для полной адаптации к темноте необходимо 45 мин. После этого периода зрительная чувствительность увеличивается в 200 000 раз (самый высокий диапазон адаптации).
Явление адаптации имеет целесообразное биологическое значение. Оно содействует отражению слабых раздражителей и предохраняет анализаторы от чрезмерного воздействия сильных раздражителей.
Чувствительность зависит не только от воздействия внешних раздражителей, но и от внутренних состояний.
Повышение чувствительности анализаторов под влиянием внутренних (психических) факторов называется сенсибилизацией. Так, например, слабые вкусовые ощущения повышают зрительную чувствительность. Это объясняется взаимосвязью данных анализаторов, их системной работой.
Сенсибилизация, обострение чувствительности, может быть вызвано не только взаимодействием ощущений, но и физиологическими факторами, введением в организм тех или иных веществ. Например, для повышения зрительной чувствительности существенное значение имеет витамин А.
Чувствительность повышается, если человек ожидает тот или иной слабый раздражитель, когда перед ним выдвигается специальная задача различения раздражителей. Чувствительность отдельного человека совершенствуется в результате упражнения. Так, дегустаторы, специально упражняя вкусовую и обонятельную чувствительность, различают разнообразные сорта вин, чая и могут даже определить, когда и где изготовлен продукт.
У людей, лишенных какого-либо вида чувствительности, осуществляется компенсация (возмещение) этого недостатка за счет повышения чувствительности других органов (например, повышение слуховой и обонятельной чувствительности у слепых).
Взаимодействие ощущений в одних случаях приводит к сенсибилизации, к повышению чувствительности, а в других случаях — к её понижению, то есть к десенсибилизации. Сильное возбуждение одних анализаторов всегда понижает чувствительность других анализаторов. Так, повышенный уровень шума в «громких цехах» понижает зрительную чувствительность.
Одним из проявлений взаимодействия ощущений является контраст ощущений.
Контраст ощущений — это повышение чувствительности к одним свойствам под влиянием других, противоположных свойств действительности.
Например, одна и та же фигура серого цвета на белом фоне кажется темной, а на чёрном — светлой.
Иногда ощущения одного вида могут вызвать добавочные ощущения. Например, звуки могут вызвать цветовые ощущения, цветовые — вкусовые (желтый цвет — ощущение кислого[источник не указан 201 день]). Это явление называется синестезией.

Примечания

↑ [ Ощущение] — статья из Малого энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона
↑ Дмитриева Н. Ю. Лекция № 2. Ощущение и восприятие // Общая психология. Конспект лекций.
↑ 1 2 3 4 5 Общая психология: Учебник / Под общ. ред. проф. А. В. Карпова. — М.: Гардарики, 2005. — 232 с.
↑ Психология ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВУЗОВ Ф. Р. Филатов —

Виды ощущений

Всю информацию, поступающую извне, человек воспринимает при помощи различных органов и в результате получает то или иное ощущение. Для ощущений характерными являются их общие свойства:

Условия, при которых они образуются, делят ощущения на несколько видов – по расположению рецепторов, по отсутствию или наличию раздражителя, по времени возникновения.

По расположению рецепторов выделяют три основных вида ощущений, которые показаны в таблице. Эту классификацию ощущений предложил английский физиолог Ч. Шеррингтон.

Виды ощущений по расположению рецепторов

Интерорецептивные ощущения обычно сигнализируют о состоянии внутренних процессов организма человека и относятся к менее осознаваемым. Они всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям. Ощущения этого вида часто называют органическими. Рецепторы экстерорецептивных ощущений расположены на поверхности тела и дают информацию о свойствах внешней среды. Проприорецептивные ощущения дают информацию о движении и положении тела человека. Эти рецепторы называют тельцами Паччини. Их роль хорошо изучена в физиологии и психофизиологии, в работах А.А. Орбели, П.К. Анохина, Н.А. Бернштейна.

Виды ощущений по наличию или отсутствию контакта с раздражителем тоже показаны в таблице.

Виды ощущений по наличию или отсутствию контакта с раздражителем

Дистантные виды ощущений информируют о свойствах стимула без непосредственного контакта рецептора с предметом, в то время как контактные возникают при непосредственном воздействии.

Выделяется особая группа ощущений, не связанная с какой-либо определенной модальностью и, получившая название интермодальные ощущения. Это, прежде всего, вибрационная чувствительность, как одна из форм восприятия звука. Она играет огромную роль в жизни слепых и слепоглухонемых людей. Высокий уровень развития вибрационной чувствительности дает возможность этим людям узнавать информацию о приближающемся транспорте.

Чувствительность, пороги ощущения и адаптация

Специалисты различают два вида чувствительности:
  1. Абсолютная чувствительность. Это способность органов чувств человека реагировать даже на самые минимальные и слабые воздействия раздражителей. Абсолютная чувствительность характеризуется величиной абсолютного порога, под которым понимается минимальная величина раздражителя при возникновении первого ощущения. При маленькой величине раздражителя органы чувств более чувствительны к раздражителям и их абсолютная чувствительность больше. При высоких абсолютных порогах, наоборот, чувствительность снижается. Это говорит о том, что абсолютная чувствительность обратно пропорциональна абсолютному порогу ощущения.
  2. Чувствительность к различению. Способность различать слабые различия между раздражениями. Например, если на руку положить 100 г груза, то для того, чтобы ощутить увеличение веса надо добавить еще 4-5 г. Вот они и составят величину разностного порога. Различие между двумя раздражителями, которое ощущает человек, тем меньше, чем ниже этот порог и тем больше разностная чувствительность. С увеличением разностного порога ощущений разностная чувствительность уменьшается.

Фехнер, при помощи математической обработки опытов Вебера, показал, что величина ощущения растет медленнее силы раздражителя. Закон, получивший название закона Вебера-Фехнера, основан на предположении о постоянстве разностного порога и не зависит от интенсивности исходного раздражителя. Но закон справедлив только в средней зоне интенсивности раздражителей.

Адаптация как важное свойство чувствительности анализаторов

При длительном действии сильных раздражителей происходит постепенное понижение чувствительности. И, наоборот, при действии слабых раздражителей в течение некоторого времени происходит повышение чувствительности. Это важное свойство чувствительности анализаторов получило название адаптация, которая проявляется во всех видах ощущений.

В таких ощущениях как зрительные ощущения, тактильные, вкусовые, температурные, обонятельные – адаптация более сильная. Например, постепенное возрастание остроты зрения в темноте. Предметы не различимы при переходе от яркого света к темноте, но постепенно чувствительность глаз возрастает. В этом случае говорят об адаптации к темноте и очертания предметов становятся более четкими.

В слуховых и болевых ощущениях она выражена слабо. При нарушении деятельности периферических отделов анализаторов, расстройства ощущений наиболее часты. Например, поражение рецепторов во внутреннем ухе ведет к развитию снижения слуха, слуховой порог повышается и, таки люди могут воспринимать звуки только большой интенсивности.

Заболевания периферических отделов зрительного анализатора могут выявить повышение абсолютных и дифференциальных порогов зрительной чувствительности, светоощущения. При поражении сетчатки глаза, повышении внутриглазного давления тоже может наблюдаться повышение порогов чувствительности.

Достаточно часто встречаются разнообразные нарушения кожной чувствительности. Среди них может быть температурная чувствительность, тактильная, болевая и др. Пороги болевых ощущений при расстройствах болевой чувствительности повышаются, наступает понижение болевой чувствительности или её полная потеря – анестезия. Когда болевая чувствительность обостряется – говорят о гиперестезии. Когда обострившаяся болевая чувствительность сопровождается возникновением неприятных ощущений речь идет о гиперпатии.

Расстройства температурной чувствительности выражаются в повышении порогов чувствительности к горячему и холодному. Люди в этом случае не ощущают прикосновения горячих предметов и могут получить сильные ожоги. Менее часто изменяется тактильная чувствительность. Ощущения возникают в случае прикосновения к коже человека. Снижение этой чувствительности наблюдается при поражении периферических отделов кожного анализатора.

Тестирование воздействия ноцицептивных стимулов на зрительное восприятие в периферическом пространстве с помощью суждений временного порядка

Abstract

Координация пространственного восприятия между пространством тела и его внешним окружающим пространством имеет важное значение для адаптации поведения к объектам, особенно когда они вредны. Такое связное мультисенсорное представление тела, расширенного во внешнее пространство, концептуализируется понятием периферической системы отсчета, отображающей часть пространства, в которой соматические и экстрасоматические входы тесно взаимодействуют.Исследований кроссмодальных взаимодействий между ноцицепцией и зрением было мало. Здесь мы исследовали, как на восприятие визуальных стимулов, особенно окружающих тело, может повлиять ноцицептивный и потенциально вредный стимул, нанесенный определенной части тела. В двух задачах суждения временного порядка участники оценивали, какой из двух латерализованных зрительных стимулов, представленных вблизи или вдали от тела, был предъявлен первым. Визуальным стимулам предшествовали ноцицептивные стимулы, применяемые односторонне (на одну руку) или двусторонне (на обе руки одновременно).В эксперименте 1 руки участников всегда располагались рядом с визуальными стимулами, предъявляемыми рядом с туловищем, в то время как в эксперименте 2 они также могли размещаться рядом с визуальными стимулами, предъявляемыми вдали от туловища. В эксперименте 1 присутствие односторонних ноцицептивных стимулов отдавало приоритет восприятию визуальных стимулов, представленных на той же стороне пространства, что и стимулируемая рука, со значительно большим эффектом, когда визуальные стимулы предъявлялись рядом с телом, чем когда предъявлялись дальше. Эксперимент 2 показал, что эти зрительно-пространственные искажения были связаны с пространственным соответствием между рукой, к которой применялись ноцицептивные стимулы, и визуальными стимулами, независимо от относительного расстояния как стимулируемой руки, так и визуальных стимулов от туловища.Действительно, ноцицептивные стимулы больше всего влияли на восприятие ближайших визуальных стимулов. Предполагается, что эти кросс-модальные взаимодействия могут основываться на представлении пространства, непосредственно окружающего определенные части тела.

Образец цитирования: Filbrich L, Alamia A, Blandiaux S, Burns S, Legrain V (2017) Формирование восприятия зрительного пространства через телесные ощущения: тестирование влияния ноцицептивных стимулов на зрительное восприятие в периферическом пространстве с помощью суждений временного порядка.PLoS ONE 12 (8): e0182634. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634

Редактор: Сулиан Бен Хамед, Центр когнитивной нейробиологии, ФРАНЦИЯ

Поступила: 9 февраля 2017 г .; Принято к печати: 22 июля 2017 г .; Опубликовано: 4 августа 2017 г.

Авторские права: © 2017 Filbrich et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные, использованные для рукописи, доступны в репозитории данных OSF по адресу: https://osf.io/s583x/ (doi: 10.17605 / OSF.IO / S583X).

Финансирование: LF, AA и VL поддерживаются Фондом научных исследований франкоязычного сообщества Бельгии (F.R.S.-FNRS; http://www1.frs-fnrs.be/). Спонсор не принимал участия в планировании исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

1. Введение

Для любого живого организма важно следить за пространством, окружающим его тело, чтобы избежать раздражителей, которые могут нанести вред организму. Боль представляет собой архетип физической угрозы. Это неприятный сенсорный и эмоциональный опыт, который действует как предупреждающий сигнал о потенциальном повреждении тела, с целью вызвать поведение, специально ориентированное на защиту или восстановление физической целостности тела. В нормальных условиях боль вызывается активацией специфических сенсорных рецепторов, ноцицепторов, характеризующихся способностью кодировать высокую интенсивность и, как следствие, потенциально вредными стимулами.Чтобы адаптировать поведение к потенциально вредным стимулам, нам необходимо обнаружить и локализовать часть тела, которая потенциально может быть повреждена, то есть часть тела, на которую воздействует ноцицептивный стимул. Пространственное положение сенсорной информации может быть закодировано в соответствии с различными системами отсчета, то есть системами координат. Локализация положения ноцицептивного стимула частично зависит от проекций пространственно организованных сенсорных рецепторных полей на поверхности тела на конкретные пространственно сегрегированные группы нейронов в коре головного мозга [1–4].Однако этой соматотопической системы координат, представляющей поверхность кожи анатомически, недостаточно, чтобы адекватно отреагировать на потенциальную угрозу. Локализация положения объекта, который может нанести вред, во внешнем пространстве также имеет первостепенное значение для пространственного управления защитными двигательными реакциями. Поэтому необходимо согласовывать представление и восприятие пространства тела и окружающего его внешнего пространства. Такое связное мультисенсорное представление пространства тела и окружающего его пространства концептуализируется понятием периферийных систем отсчета.Периперсональные системы отсчета представляют собой картографические системы, кодирующие часть пространства, в которой соматические и экстрасоматические (например, зрительные) стимулы могут тесно взаимодействовать [5–9]. Существование периферических систем координат в значительной степени задокументировано для прикосновения [10–13], но очень плохо исследовано в отношении ноцицепции и боли [14]. Однако изучение участия периферической системы координат в локализации ноцицептивных стимулов важно не только для понимания того, как ноцицепция интегрируется с другой сенсорной информацией для создания полного представления о физических угрозах, но и для расширения понимания патофизиологии хронической боли.Действительно, недавно было высказано предположение, что хроническая боль может нарушать представление и восприятие внешнего пространства, хотя точная природа этих нарушений все еще неизвестна [15]. Взаимодействие между ноцицептивным стимулом и другими сенсорными сигналами было продемонстрировано в исследованиях, показывающих, что уровень боли, вызываемой ноцицептивным стимулом, может зависеть от позы и видения той части тела, на которую действует ноцицептивный стимул [16–20] (однако, см. [21, 22]). Аналогичным образом Sambo et al.[23] и De Paepe et al. [24] показали, что суждения о возникновении ноцицептивных раздражителей зависят от относительного положения конечностей. В обоих исследованиях использовалась задача оценки временного порядка (TOJ) (см. [25]), и участники должны были судить, какой из двух ноцицептивных стимулов, по одному на каждую руку, воспринимался как предъявленный первым. Задание выполнялось либо руками в нормальной, нескрещенной позе, либо руками, скрещенными по средней линии тела. Известно, что в исследованиях пространственного восприятия прикосновения скрещенная поза выявляет конкуренцию между соматотопической и пространственной системой отсчета, индексируемой ухудшением работоспособности, когда руки находятся в скрещенной позе (см. [26]).Сходным образом, TOJ на ноцицептивных стимулах также были затронуты перекрещенной позой, предполагая, что пространственные системы отсчета также используются для кодирования ноцицептивных стимулов [23, 24]. Еще более убедительные доказательства были предоставлены De Paepe et al. [27], которые показали, также используя задачи TOJ, что суждения о ноцицептивном восприятии систематически искажались наличием визуального стимула, незадолго до него предшествующего ноцицептивному стимулу в той же стороне пространства. Этот визуальный сигнал действительно облегчил восприятие ноцицептивного стимула, приложенного к ипсилатеральной руке, в ущерб ноцицептивному стимулу, приложенному к противоположной руке.Важно отметить, что этот эффект визуальной подсказки на восприятие ноцицептивных стимулов был наиболее выражен, когда визуальная подсказка подавалась близко к руке участника, по сравнению с условиями, в которых подсказка подавалась дальше. Кроме того, они продемонстрировали, что эффект этой непосредственной близости между зрительными и ноцицептивными стимулами не зависел от относительного положения конечностей тела [24]. Наконец, De Paepe et al. [28] показали, что время реакции на ноцицептивные стимулы по-разному зависит от видения визуального стимула, приближающегося к руке, которую нужно стимулировать (то есть стимула, который может контактировать с телом), по сравнению судаляющийся зрительный стимул (то есть стимул, который не контактирует с телом).

Если эти исследования продемонстрировали, что обнаружение, локализация и восприятие ноцицептивного стимула зависит от восприятия визуального стимула, который может оказывать влияние на тело, также очень важно изучить обратную связь, то есть как восприятие визуальных стимулов вокруг тела может зависеть от ноцицептивного и потенциально вредного стимула, нанесенного определенной части тела.У нечеловеческих приматов такие связи, как полагают, основаны, по крайней мере для безобидных тактильных стимулов, существовании мультимодальных нейронов, то есть нейронов, способных реагировать на сенсорные сигналы от различных сенсорных модальностей (см. [29]). Например, Риццолатти и его коллеги [7, 8] обнаружили нейроны в вентральной премоторной коре (PMv), реагирующие на тактильные стимулы, приложенные к данной части тела, а также на визуальные стимулы. Важно отметить, что для некоторых из этих нейронов PMv зрительные рецептивные поля ограничены частью внешнего пространства, непосредственно примыкающей к ассоциированным тактильным рецептивным полям [7].Более того, рецептивные поля этих нейронов перемещаются не с движением глаз, а с движениями конечности, к которой они прикреплены [30–33]. Подобные нейроны были обнаружены в вентральной интрапариетальной борозде (VIP), с той разницей, что их зрительные рецептивные поля в основном сосредоточены в центре головы [34, 35]. Другими словами, что касается зрительно-пространственного восприятия, функция таких бимодальных нейронов будет заключаться в переназначении местоположения визуальных входов из ретинотопической системы координат в пространственно-топическую, но, что особенно важно, с использованием частей тела в качестве координатных ссылок.Наконец, прямая электрическая стимуляция нейронов в PMv и VIP вызывает у обезьян защитные двигательные реакции [36, 37], аналогичные тем, которые вызываются прямым применением неприятных соматосенсорных стимулов на коже обезьян [37], что позволяет предположить, что такие нейроны могут участвовать в кодировании информации об угрозах [29]. Однако до сих пор существует только одно исследование, которое продемонстрировало существование нейронов в нижней теменной доле, близко к вторичной соматосенсорной области, кодирующих как термо-ноцицептивные входы, так и визуальные входы, которые приближаются к той части тела, на которой ноцицептивная стимул применяется [38].

В настоящих исследованиях мы исследовали на людях, как восприятие зрительно-пространственной среды может зависеть от телесных ощущений, особенно когда эти ощущения передаются через ноцицептивную систему, то есть нейронную систему, кодирующую и передающую сенсорную информацию о потенциально вредных веществах. соматосенсорные события. Мы предположили, что применение ноцицептивного стимула особенно повлияет на восприятие визуальных стимулов, окружающих тело, то есть стимулов, которые могут оказывать немедленное воздействие на тело, чтобы отдать приоритет их обработке над раздражителями, расположенными на более удаленном расстоянии.С этой целью мы использовали две задачи TOJ, аналогичные тем, которые использовали Де Паэпе и его коллеги [24, 27], но с парами визуальных стимулов, по одному стимулу, представленному с каждой стороны пространства. В первом эксперименте зрительные стимулы предъявлялись либо рядом, либо вдали от тела, используя его основные оси, такие как туловище, в качестве ориентира, а руки участников помещали рядом с ближайшими визуальными стимулами. Вскоре зрительным стимулам предшествовали ноцицептивные стимулы, которые применялись либо односторонне к одной руке, либо с обеих сторон одновременно.Мы предположили, что односторонние ноцицептивные стимулы положительно повлияют на восприятие визуальных стимулов, представленных в той же части пространства, что и стимулируемая рука, особенно когда эти визуальные стимулы предъявлялись рядом с телом. Во втором эксперименте мы добавили условие, при котором участников просили положить руки рядом со зрительными стимулами, которые подавались дальше от тела. Это условие было направлено на то, чтобы определить, основаны ли ноцицептивно-зрительные взаимодействия главным образом на пространственном представлении тела в целом или на пространственном представлении, ограниченном конкретной конечностью, на которую действует ноцицептивный стимул.Действительно, поскольку исследования на животных показали, что зрительные рецептивные поля мультимодальных нейронов могут быть привязаны к определенным частям тела, мы предположили, что ноцицептивные стимулы будут в основном влиять на восприятие зрительных стимулов в непосредственной близости от руки, к которой были применены ноцицептивные стимулы. независимо от расстояния зрительных раздражителей от туловища и взаимного расположения конечностей. Результаты подтвердили наши гипотезы и убедительно подтверждают гипотезу о том, что восприятие визуального пространства, особенно периферического пространства, может формироваться ноцицептивной информацией.

2. Материалы и методы

2.1 Эксперимент 1

2.1.1 Участники.

Всего за период с февраля по март 2015 года было набрано двадцать участников с помощью рекламы в Интернете. Два участника выбыли перед тестовой сессией, и 18 участников, наконец, приняли участие в эксперименте. Тестирование проводилось с марта по апрель 2015 года в Институте неврологии Католического университета Лувена в Брюсселе. Один участник был исключен перед анализом данных из-за трудностей с восприятием ноцицептивных стимулов.Средний возраст остальных 17 участников (9 женщин) составлял 23,29 ± 3,1 года (диапазон: 19–32 года). Критериями исключения были некорректированные нарушения зрения, неврологические, психиатрические, сердечные или хронические боли, регулярное употребление психотропных препаратов, а также травма верхних конечностей в течение шести месяцев, предшествующих эксперименту. Участников попросили не использовать какие-либо обезболивающие (например, НПВП или парацетамол) в течение 12 часов, предшествующих эксперименту, и спать не менее 6 часов в ночь перед экспериментом.Согласно опросу Flinders Handedness Survey (Фландрия) [39], все участники были правшами. Процедура эксперимента была одобрена местным этическим комитетом (Commission d’Ethique Biomédicale Hospitalo-Facultaire de l’Université catholique de Louvain) в соответствии с последней версией Хельсинкской декларации и проводилась в соответствии с соответствующими директивами и правилами. . Все участники подписали форму согласия перед экспериментальной сессией. Участники получили финансовую компенсацию за участие.

2.1.2 Стимулы и аппараты.

Ноцицептивные стимулы прикладывались к тыльной стороне кисти с использованием интраэпидермальной электростимуляции (IES) (стимулятор DS7, Digitimer Ltd, Великобритания) с концентрическими биполярными электродами из нержавеющей стали (Nihon Kohden, Япония; [40]). Эти электроды состоят из игольчатого катода (длина: 0,1 мм, Ø: 0,2 мм), окруженного цилиндрическим анодом (Ø: 1,4 мм). Их осторожно прижимали к коже, чтобы ввести иглу в эпидермис сенсорной территории поверхностной ветви лучевого нерва.Для каждой руки участников были определены абсолютные пороги обнаружения одного прямоугольного импульса 0,5 мс с использованием ступенчатой ​​процедуры [41]. Затем интенсивность электростимуляции индивидуально устанавливалась равной удвоенному абсолютному порогу обнаружения для избирательной активации ноцицепторов с пределом 0,5 мА [42]. При необходимости, эти интенсивности были индивидуально адаптированы, чтобы гарантировать, что интенсивности стимулов воспринимались как эквивалентные для обеих рук (подробности см. В [43]). Было показано, что с помощью этой специфической процедуры IES избирательно активирует ноцицепторы Aδ без совместной активации механорецепторов Aβ [42, 44, 45].Во время эксперимента стимулы состояли из серии трех последовательных прямоугольных импульсов по 0,5 мс, разделенных интервалом между импульсами 5 мс, для увеличения интенсивности восприятия при сохранении избирательности для ноцицепторов [44, 45]. Участники описали ощущение как покалывание, но не обязательно как болезненное.

Визуальные стимулы подавались с помощью четырех белых светоизлучающих диодов (СИД) со световым потоком 17 лм, силой света 6,40 кд и углом обзора 120 ° (GM5BW97330A, Sharp Corporation, Япония).Они воспринимались как короткие вспышки. Перед экспериментальной сессией участников попросили сообщить положение мигающего светодиода (например, левый спереди, правый сзади и т. Д.), Чтобы обеспечить видимость светодиодов. Точкой фиксации служил желтый светодиод (сила света не менее 0,7 кд при 20 мА, угол обзора 120 °).

2.1.3 Порядок действий.

Участники сидели перед столом в тускло освещенной комнате для тестирования, положив руки на стол ладонями вниз.Их головы были стабилизированы опорой для подбородка, расположенной на расстоянии ~ 10 см от туловища, чтобы минимизировать движения головы. На столе закрепили четыре белых светодиода. Первая пара светодиодов была размещена на расстоянии ~ 40 см от туловища участников (около зрительных стимулов), вторая пара — на расстоянии 50 см от ближайших светодиодов и, следовательно, на расстоянии ~ 90 см от туловище участников (дальние зрительные стимулы) (рис. 1). Для каждой пары один светодиод был помещен слева от участника, другой — справа от участника, на расстоянии ~ 40 см между ними.Участники поместили руки рядом с ближайшими светодиодами (левая рука рядом с левым светодиодом и правая рука рядом с правым светодиодом) с максимальным расстоянием 1 см между светодиодом и пястно-фаланговым суставом указательного пальца. Фиксационный светодиод размещали на одинаковом расстоянии от ближних и дальних светодиодов и на одинаковом расстоянии от левого и правого светодиодов на расстоянии 65 см перед средней линией тела.

Рис. 1. Схема эксперимента 1.

Визуальные стимулы представлены с помощью двух пар светодиодов, одна из которых расположена рядом, а другая — далеко от туловища.Руки участников находятся рядом с ближайшими светодиодами. В каждом блоке участники выполняют задачу только с одной парой светодиодов: рядом с (1) или на расстоянии (2) от магистрали. Релевантная для задачи пара рассматривается как визуальные цели и обозначается белыми кружками с небольшим желтым ореолом. Ноцицептивные стимулы обозначаются красными вспышками, и, в зависимости от испытания, они применяются либо в одностороннем порядке на левую или правую руку, либо на обеих руках одновременно.Расположенный в центре желтый светодиод, представленный желтыми кружками, служит точкой фиксации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g001

Проба началась с включения светодиода фиксации. Через 500 мс ноцицептивный стимул применялся либо односторонне, на левую или правую руку, либо двусторонне, то есть на обе руки одновременно. После интервала в 200 мс за ноцицептивным стимулом следовала пара зрительных стимулов продолжительностью 5 мс каждый, которые предъявлялись либо вблизи, либо вдали от туловища, в зависимости от блока.Этот интервал был выбран на основе предыдущих исследований [46], в которых мы показали, что интервал 200 мс был наиболее эффективным, по сравнению с 400 и 600 мс, для ноцицептивного сигнала, чтобы повлиять на обработку визуальных целей в задаче TOJ. Между двумя визуальными стимулами использовались десять возможных интервалов времени (SOA, т.е. асинхронность начала стимула): ± 200, ± 90, ± 55, ± 30, ± 10 мс (отрицательные значения указывают на то, что левый светодиод загорелся первым). Участников проинструктировали смотреть в точку фиксации в течение всего испытания.В половине блоков они вербально сообщали, какой из двух визуальных стимулов они воспринимали как появляющийся первым, в то время как они сообщали, какой визуальный стимул они воспринимали как появляющийся вторым в другой половине блоков (отвечая «левый» или «правый»). Используя эти два способа ответа и усредняя связанные данные перед статистическим анализом, можно свести к минимуму влияние предубеждений при принятии решений, которые могут быть ошибочно приняты за истинные пространственные смещения восприятия (см., Например, [25, 47, 48] для обсуждения).Участники не получали каких-либо конкретных инструкций относительно скорости реакции, и никакой обратной связи относительно точности их выполнения не поступало. Освещение точки фиксации выключалось, как только ответ был закодирован экспериментатором, и следующее испытание начиналось через 2000 мс.

Эксперимент состоял из четырех блоков, полученных в результате комбинации положения визуальных стимулов (ближний или дальний) и модальности ответа («что первое» против «которое является вторым»).Порядок блоков был случайным. Каждый блок состоял из трех серий по 20 испытаний, по одному для каждого ключевого состояния: односторонние левые, односторонние правые и двусторонние ноцицептивные стимулы. Испытания трех серий были случайным образом и равновероятно перемешаны. В рамках каждой серии SOA, которая была фактически представлена ​​из 10 возможных SOA в одном испытании, определялась онлайн-испытанием за испытанием в соответствии с адаптивной процедурой PSI [49], то есть на основе результатов участника во всех предыдущих испытаниях в пределах одной реплики. условие (реализовано с помощью Palamedes Toolbox, [50]).

Уровни воспринимаемой интенсивности ноцицептивных стимулов оценивались (по шкале от 0 до 10, где 0 = нет ощущения и 10 = очень сильное ощущение) после каждого блока, чтобы убедиться, что они все еще воспринимаются и что их интенсивность оценивается как эквивалентная. для обеих рук. Если эти критерии не были соблюдены, интенсивности были адаптированы, или электроды были смещены, и измерения абсолютного порога возобновлялись (см. [43] для подробностей). По запросу был возможен период отдыха между блоками.Продолжительность всего эксперимента составляла примерно 45 мин. Поскольку изменения воспринимаемой интенсивности и последующая адаптация интенсивностей между блоками были полностью случайными и не связаны с одним конкретным экспериментальным условием, интенсивность стимула характеризовалась для каждого участника и каждой руки максимальной силой тока, скорректированной во время эксперимента для дальнейшего анализа.

2.1.4 Меры.

Мы рассматриваем два показателя для оценки эффективности участников в задаче TOJ: точка субъективной одновременности (PSS) и наклон.Более подробно, мы оценили эти меры как параметры α и β логистической функции, т.е. Параметр α определяет порог функции, который в нашем исследовании соответствует SOA, при котором два визуальных стимула воспринимаются как возникающие первыми с одинаковой частотой (т. Е. Критерий 0,5 на ординате). Соответственно, этот показатель соответствует PSS, который определяется как количество времени, в течение которого один стимул должен предшествовать другому или следовать за ним, чтобы два стимула воспринимались как возникающие одновременно [51].Параметр β определяет наклон логистической функции, которая описывает шумность результатов и может быть связана с точностью ответов участников во время эксперимента [52]. Наклон психометрической функции часто используется для получения просто заметной разницы (JND) в типичных экспериментах TOJ. Для оценки логистической функции использовался адаптивный метод PSI [49], в котором психометрическая кривая и ее параметры оцениваются при каждом испытании. Этот конкретный метод адаптирует экспериментальную процедуру и представленные SOA в соответствии с показателями участника во всех предыдущих испытаниях.Этот метод основан на алгоритме, который принимает байесовскую структуру, с конечной целью оценить интересующие параметры без тщательного исследования всех SOA (см. [46, 52] для более подробного описания и преимуществ использования метода PSI в TOJ эксперименты).

Среднее значение PSS для левосторонних реплик и значений PSS (умноженных на -1) для правосторонних реплик было рассчитано для получения условия односторонней реплики для каждого участника и каждого экспериментального условия.Для условий односторонней реплики доля испытаний, в которых визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, был отмечен как появившийся первым, была нанесена на график как функция SOA. Для условий двусторонней реплики это была пропорция испытаний, в которых левый зрительный стимул появлялся первым, и была нанесена на график как функция SOA.

2.1.5 Анализ данных.

Средние значения максимальной интенсивности ноцицептивных стимулов между обеими руками у участников сравнивали с использованием t-критерия для парных выборок.Что касается данных TOJ, перед статистическим анализом данные двух вариантов ответа («что первое» и «которое является вторым?») Были объединены, чтобы уменьшить потенциальные ошибки в ответах. Сначала были выполнены простые t-тесты, сравнивающие каждое значение PSS с 0, с целью охарактеризовать потенциальные сдвиги TOJ в одну сторону пространства в различных экспериментальных условиях. Различия между значениями PSS и наклона в зависимости от условий были проверены с использованием дисперсионного анализа (ANOVA) для повторных измерений с условием реплика (односторонний vs.двусторонний) и позиции зрительных стимулов (ближний или дальний) как факторы внутри участника. При необходимости использовались поправки Greenhouse-Geisser для степеней свободы и анализ контраста. Уровень значимости был установлен на p ≤ 0,05. Величину эффекта измеряли с использованием d Коэна для t-критериев или частичного возведения в квадрат Этапа для дисперсионного анализа.

2.2 Эксперимент 2

2.2.1 Участники.

Всего в августе 2015 года было набрано 30 участников через рекламу в Интернете.Четыре участника выбыли перед сессией тестирования, и в итоге мы проверили 26 участников. Эксперимент проходил с августа по сентябрь 2015 года в Институте неврологии Католического университета Лувена в Брюсселе. Трое участников были исключены перед анализом данных: один из-за технических проблем и два из-за трудностей с восприятием ноцицептивных стимулов. Остальные 23 участника (17 женщин) имели средний возраст 24,1 ± 4,46 года (диапазон: 18–33 года). Критерии исключения были такими же, как в эксперименте 1.Согласно анкете Фландрии, 21 участник были правшами, а двое — левшами. Процедура эксперимента была одобрена местным этическим комитетом (Commission d’Ethique Biomédicale Hospitalo-Facultaire de l’Université catholique de Louvain) в соответствии с последней версией Хельсинкской декларации и проводилась в соответствии с соответствующими директивами и правилами. . Все участники подписали форму согласия перед экспериментальной сессией. Участники получили финансовую компенсацию за участие.

2.2.2 Стимулы и аппараты.

Ноцицептивные стимулы применялись таким же образом, как в эксперименте 1. Интенсивность стимуляции также определялась, как в эксперименте 1. Все участники описывали ощущение как покалывание.

Визуальные стимулы предъявлялись с помощью четырех тех же белых светодиодов, что и в эксперименте 1, а желтый светодиод служил точкой фиксации.

2.2.3 Порядок действий.

Экспериментальная установка и процедура были аналогичны Эксперименту 1.Участники сидели перед столом, их головы были зафиксированы упором для подбородка, а руки положены на стол ладонями вниз. Светодиоды закрепили на столе. Два белых светодиода были размещены на расстоянии ~ 25 см от туловища (вблизи зрительных стимулов), а два светодиода — на расстоянии ~ 55 см от туловища (т.е. ~ 30 см от ближних светодиодов) (дальние зрительные стимулы). ). Расстояние между левым и правым светодиодами каждой пары составляло ~ 40 см. Фиксационный светодиод располагался на одинаковом расстоянии от ближних и дальних светодиодов и на одинаковом расстоянии от левого и правого светодиодов на расстоянии ~ 40 см перед средней линией тела.Участники помещали руки либо рядом с ближними светодиодами, либо рядом с дальними светодиодами, в зависимости от блока (рис. 2). Левая рука всегда располагалась рядом с левым светодиодом, а правая рука — рядом с правым светодиодом.

Рис. 2. Схема эксперимента 2.

Визуальные стимулы представлены с помощью двух пар светодиодов, одна из которых расположена рядом, а другая — далеко от туловища. Руки участников находятся либо рядом с ближними светодиодами, либо рядом с дальними светодиодами. В каждом блоке участники выполняют задание только с одной парой светодиодов, либо рядом с (1), либо на расстоянии (2) от ствола, и положение рук либо конгруэнтно (1a и 2a), либо инконгруэнтно (1b и 2b) относительно положения зрительных стимулов.Релевантная для задачи пара рассматривается как визуальные цели и обозначается белыми кружками с небольшим желтым ореолом. Ноцицептивные стимулы показаны красными вспышками, и, в зависимости от испытания, они применялись в одностороннем порядке либо на левую, либо на правую руку. Расположенный в центре желтый светодиод, представленный желтыми кружками, служит точкой фиксации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g002

Проба началась с включения светодиода фиксации.Через 500 мс ноцицептивный стимул применялся либо односторонне слева, либо односторонне на правой руке. По сравнению с экспериментом 1, мы больше не использовали двусторонне применяемые ноцицептивные стимулы, поскольку в предыдущих исследованиях [46] и в эксперименте 1 (см. 3.1.2) мы показали, что двусторонние сигналы не вызывают значительных искажений ни на одной из двух сторон космос. Это позволило нам сократить количество испытаний и, следовательно, удвоить количество условий без чрезмерного увеличения продолжительности эксперимента.Через 200 мс за ноцицептивным стимулом следовала пара зрительных стимулов продолжительностью 5 мс каждый, которые предъявлялись либо вблизи, либо вдали от туловища, в зависимости от блока. Соответственно, руки были помещены в положение, которое было либо конгруэнтно, либо неконгруэнтно положению пары зрительных стимулов, на которых выполнялась задача TOJ (конгруэнтно: TOJ на ближних визуальных стимулах и руки рядом с ближними светодиодами, TOJ на дальней визуальной стимулы и руки рядом с дальними светодиодами; неконгруэнтно: TOJ на ближних визуальных стимулах и руки рядом с дальними светодиодами, TOJ на дальних визуальных стимулах и руки рядом с ближними светодиодами).Между двумя визуальными стимулами использовалось двадцать возможных SOA: ± 200, ± 145, ± 90, ± 75, ± 60, ± 45, ± 30, ± 15, ± 10, ± 5 мс (отрицательные значения указывают на то, что левый светодиод был горит первым). Поскольку мы использовали адаптивный метод, в котором представлены только SOA, для которых можно ожидать получения наибольшей информации об интересующих параметрах [52], мы решили включить больше возможных SOA, чем в Эксперимент 1, чтобы снизить риск ошибок из-за неправильно выбранные уровни SOA. Участников проинструктировали смотреть в точку фиксации в течение всего испытания.В зависимости от блока они либо сообщали, какой из двух визуальных стимулов, по их мнению, появился первым, либо какой из стимулов, по их мнению, появился вторым. Никаких конкретных инструкций относительно скорости отклика и никакой обратной связи относительно точности исполнения дано не было. Освещение точки фиксации выключалось, как только ответ был закодирован экспериментатором, и следующее испытание начиналось через 2000 мс.

Эксперимент состоял из восьми блоков, возникающих в результате комбинации положения зрительных стимулов (близкое или близкое).далеко), согласованность положения рук относительно визуальных стимулов (конгруэнтный против неконгруэнтного) и модальностей реакции («что первое» против «которое является вторым»). Порядок блоков был случайным. Каждый блок состоял из двух серий по 20 испытаний, по одной для каждого условия сигнала: одностороннее левое против одностороннего правого. Испытания двух серий были случайным образом и равновероятно перемешаны. В каждой из серий представленные SOA были выбраны в соответствии с адаптивной процедурой PSI [49], как объяснено для эксперимента 1.

Как и в эксперименте 1, уровни воспринимаемой интенсивности ноцицептивных стимулов оценивались после каждого блока, и интенсивность адаптировалась или электроды смещались, и при необходимости измерения пороговых значений возобновлялись. По запросу был возможен период отдыха между блоками. Продолжительность всего эксперимента составляла примерно 60 мин.

2.2.4 Меры.

Измерения были такими же, как и для эксперимента 1. Значения PSS для левосторонних сигналов и значения PSS (умноженные на -1) для правосторонних сигналов снова были усреднены.Доля испытаний, в которых визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, был отмечен как появившийся первым, была нанесена на график как функция SOA.

2.2.5 Анализ данных.

Анализы были аналогичны эксперименту 1. Максимальную интенсивность ноцицептивных стимулов между обеими руками сравнивали с использованием t-критерия для парных выборок. Перед статистическим анализом TOJ данные двух ответов («какой первый» и «какой второй?») Были объединены. Каждое значение PSS сравнивалось с 0 с помощью простых t-критериев.ANOVA для повторных измерений был выполнен с положением зрительных стимулов (близкое против дальнего) и конгруэнтности рук (конгруэнтное против неконгруэнтного) в качестве факторов внутри участника как для PSS, так и для наклона.

3. Результаты

3.1 Эксперимент 1

3.1.1 Интенсивность ноцицептивных раздражителей.

Среднее значение максимальной интенсивности составляло 0,35 ± 0,08 мА для ноцицептивных стимулов, приложенных к левой руке, и 0,35 ± 0,09 для ноцицептивных стимулов, применяемых к правой руке (нет значимой разницы: t (16) = -0.39, p = 0,97). Эти интенсивности находятся в диапазоне значений, которые, как было показано в предыдущих исследованиях, избирательно активируют ноцицепторы кожи [42, 44, 45].

3.1.2 PSS.

Результаты эксперимента 1 проиллюстрированы на рисунках 3 и 4. Простые t-тесты показали, что значения PSS значительно отличались от нуля для условий одностороннего сигнала, как для ближнего ( t (16) = 6,19, p≤ 0,001, d = 1,50) и дальнее ( t (16) = 3,46, p = 0.003, d = 0,84) зрительные стимулы. Таким образом, визуальные стимулы, появляющиеся в необработанной стороне пространства, должны были быть предъявлены значительно раньше, чем стимулы, появляющиеся в целевой части пространства, чтобы иметь возможность восприниматься как происходящие одновременно. Напротив, значения PSS для условий двусторонней реплики никогда не отличались значимо от нуля (все t (16) ≤ 0,61, p ≥ 0,42). Эти результаты предполагают, что односторонние сигналы могут вызывать пространственные искажения.

Рис. 3. Результаты эксперимента 1.

На рисунке показаны усредненные результаты 17 участников. Данные по левосторонним ноцицептивным сигналам и правосторонним ноцицептивным сигналам усреднялись для получения односторонних сигналов. В верхней части изображены соответствующие логистические функции для (1) одностороннего состояния и (2) двустороннего условия реплики . Для условия односторонней реплики (1) ось x представляет различные гипотетические асинхронности начала стимула (SOA) между двумя визуальными стимулами: отрицательные значения указывают на то, что визуальный стимул, возникающий в указанной стороне пространства, был представлен первым, в то время как положительные значения указывают на что сначала был представлен зрительный стимул, возникающий в незакрепленной стороне пространства.Ось Y представляет собой долю испытаний, в которых участники воспринимали визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, как возникший первым. Для условия двусторонней реплики (2) отрицательные значения SOA на оси x указывают, что визуальный стимул, возникающий в левой части пространства, был представлен первым, тогда как положительные значения указывают, что визуальный стимул, возникающий в правой части пространства, был представлен первый. Ось Y представляет собой долю испытаний, в которых участники воспринимали стимул, представленный в левой части пространства, как возникший первым.Как в (1), так и в (2) синие кривые представляют условия, в которых зрительные стимулы были представлены рядом с туловищем, а соответствующие значения PSS обозначены синими вертикальными пунктирными линиями. Красные кривые представляют условия, в которых зрительные стимулы предъявлялись далеко от туловища, а соответствующие значения PSS обозначены красными вертикальными пунктирными линиями. Стрелки в (1) указывают значения PSS, значительно отличающиеся от нуля. Кривые в состоянии односторонней реплики значительно смещены в сторону необорудованной стороны пространства, что указывает на то, что визуальные стимулы, представленные в необработанной стороне пространства, должны были быть представлены за несколько мс до стимулов, представленных на стороне пространства с указанием, чтобы иметь возможность воспринимается как происходящее первым одинаково часто.В двустороннем состоянии нет значительных сдвигов в обе стороны от пространства. В нижней части показаны средние значения PSS и наклона как для одностороннего (1), так и для двустороннего (2) состояния реплики. Значимые различия отмечены звездочками (* p ≤ 0,05, ** p ≤ 0,01, *** p ≤ 0,001). Значения PSS значительно различались между визуальными TOJ, выполненными рядом с туловищем и вдали от него, но только в условиях односторонней реплики (звездочки на гистограммах показывают значение p для контраста, возникающего в результате значительного взаимодействия между условием реплики и положение зрительных стимулов факторов).Планки погрешностей представляют собой 95% доверительные интервалы, адаптированные в соответствии с методом Кузино [53].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g003

Рис. 4. Отдельные значения PSS для эксперимента 1.

На левом графике показаны значения PSS для условий одностороннего сигнала (1) и на правом графике значения PSS для условий двустороннего сигнала (2). На каждом графике левая сторона иллюстрирует значения PSS задач, выполняемых с ближними визуальными стимулами, правая сторона — с дальними визуальными стимулами.Каждая цветная линия представляет одного из 17 участников, участвовавших в задании. Для условий односторонней реплики (1) почти систематически происходит смещение PSS в сторону без привязки, и эти смещения также почти систематически больше для близких, чем для далеких визуальных стимулов. Для двусторонних (2) условий реплики сдвиги в PSS кажутся довольно случайными либо влево, либо вправо, а также нет систематической разницы между ближними и дальними зрительными стимулами.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0182634.g004

ANOVA показал значительный основной эффект условия реплики ( F (1,16) = 24,37, p 0,001, Ƞ 2 p = 0,60) и значимое взаимодействие между условием реплики и позицией зрительного стимула ( F (1,16) = 11,93, p = 0,003, Ƞ 2 p = 0,43). Не наблюдалось значимого основного эффекта фактора , позиция зрительного стимула ( F (1,16) = 0.84, p = 0,37, Ƞ 2 p = 0,05). Контрастный анализ показал, что существует значительная разница между ближним и дальним положением визуальных стимулов для состояния одностороннего сигнала ( F (1,16) = 16,66, p = 0,001, Ƞ 2 p = 0,51 ), тогда как такая разница не была значимой для состояния двусторонней реплики ( F (1,16) = 1,61, p = 0,22, Ƞ 2 p = 0,09). Это говорит о том, что пространственные смещения, вызванные односторонними ноцицептивными сигналами, значительно больше, когда визуальные стимулы представлены рядом (M = 10.95, SD = 7,29), чем когда они представлены далеко (M = 5,34, SD = 6,36) от ствола. Это взаимодействие проиллюстрировано на рис. 4, который показывает на индивидуальном уровне почти систематическое различие между TOJ, выполняемым на близких и дальних визуальных стимулах только в условиях односторонней реплики.

3.1.3 Наклон.

ANOVA выявил значительный основной эффект условия реплики ( F (1,16) = 25,66, p≤ 0,001, Ƞ 2 p = 0,62). Не было ни значимого основного эффекта зрительных стимулов в позиции ( F (1,16) = 0.04, p = 0,84, Ƞ 2 p = 0,04), ни значимое условие реплики x положение зрительного стимула взаимодействие ( F (1,16) = 2,79, p = 0,11, Ƞ 2 p = 0,15). В целом наклоны были более крутыми в условиях односторонних сигналов, чем в условиях двусторонних сигналов, что указывает на то, что суждения были менее шумными, то есть менее изменчивыми при предъявлении односторонних ноцицептивных сигналов. Это подтверждает результаты PSS, представленные в 3.1.2, поскольку более крутые склоны предполагают, что суждения были более систематически смещены односторонними сигналами и, следовательно, более точными, чем в условиях двусторонних сигналов.

3.2 Эксперимент 2

3.2.1 Интенсивность ноцицептивных раздражителей.

Среднее значение максимальной интенсивности было 0,31 ± 0,08 для ноцицептивных стимулов, применяемых к левой руке, и 0,30 ± 0,1 для ноцицептивных стимулов, применяемых к правой руке (разница не значима: t (22) = 0,63, p = 0.53).

3.2.2 PSS.

Результаты эксперимента 2 проиллюстрированы на рис. 5. Все значения PSS для четырех условий значительно отличались от нуля (вблизи визуальных стимулов, руки в конгруэнтном положении: t (22) = 5,96, p≤ 0,001, d = 1,24; вблизи зрительных стимулов, руки в неконгруэнтном положении: t (22) = 5,08, p≤ 0,001, d = 1,06; дальние зрительные стимулы, руки в конгруэнтном положении: t (22) = 6,02, p≤ 0,001, d = 1.26; дальние зрительные стимулы, руки в неконгруэнтном положении: t (22) = 5,52, p≤ 0,001, d = 1,15). Суждения были смещены в пользу визуальных стимулов, представленных в той же части пространства, что и ноцицептивные стимулы.

Рис. 5. Результаты эксперимента 2.

На рисунке показаны усредненные результаты 23 участников. Данные из условий левосторонней реплики и условий правосторонней реплики усреднялись в условия односторонней реплики. В верхней части изображены подобранные логистические функции для (1) визуальных стимулов (около ) и состояния (2) визуальных стимулов () вдали.Ось x представляет различные гипотетические асинхронности начала стимула (SOA) между двумя визуальными стимулами: отрицательные значения указывают на то, что визуальный стимул, возникающий на стороне пространства с указанием указателя, был представлен первым, в то время как положительные значения указывают на то, что визуальный стимул, возникающий на стороне без привязки. пространства был представлен первым. Ось Y представляет собой долю испытаний, в которых участники воспринимали визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, как возникший первым. Синие кривые представляют условия, в которых руки участников были помещены в конгруэнтное положение относительно визуальных стимулов, с соответствующими значениями PSS, обозначенными синими вертикальными пунктирными линиями.Красные кривые представляют условия, в которых руки участников были помещены в неконгруэнтное положение относительно визуальных стимулов, с соответствующими значениями PSS, обозначенными красными вертикальными пунктирными линиями. Стрелками указаны значения PSS, значительно отличающиеся от нуля. Как в (1), так и в (2) кривые значительно смещены в сторону неконтролируемой стороны пространства, что указывает на то, что визуальные стимулы, представленные в неконтролируемой стороне пространства, должны были быть представлены за несколько мс до стимулов, представленных в стороне пространства с указанием, чтобы иметь шанс быть воспринятым как встречающийся первым одинаково часто.В нижней части показаны средние значения PSS и наклона как для ближних зрительных стимулов (1), так и для дальних зрительных стимулов (2). Значимые различия отмечены звездочками (* p ≤ 0,05, ** p ≤ 0,01, *** p ≤ 0,001). Значения PSS значительно различались между визуальными TOJ, выполненными в конгруэнтных и неконгруэнтных условиях, для TOJ, выполненных как для ближних, так и для дальних визуальных стимулов (звездочки на гистограммах показывают значение p значимого основного эффекта фактора согласованности рук ).Планки погрешностей представляют собой 95% доверительные интервалы, адаптированные в соответствии с методом Кузино [53].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g005

ANOVA показал значительный главный эффект: конгруэнтность рук ( F (1,22) = 16,80, p≤ 0,001, Ƞ 2 p = 0,43). Ни основной эффект позиции зрительных стимулов , ни взаимодействие между конгруэнтностью рук и положением зрительных стимулов не было значимым (все F ≤ 0.36, p ≥ 0,55). Эти результаты предполагают, что пространственные смещения, вызванные ноцицептивными латерализованными сигналами, были значительно более важными, когда руки были помещены в конгруэнтное положение (M = 10,94, SD = 8,33), чем когда руки были помещены в неконгруэнтное положение (M = 7,85, SD = 6,64) с учетом зрительных стимулов.

3.2.3 Наклон.

ANOVA не выявил значимых основных эффектов и значимого взаимодействия (все F ≤ 3,08, p ≥ 0.09).

4. Обсуждение

Целью настоящих исследований было продемонстрировать, что на восприятие зрительного пространства могут влиять соматосенсорные ощущения, ощущаемые конечностью, занимающей определенное место в пространстве. Такие кроссмодальные взаимодействия особенно важны, когда эти соматосенсорные ощущения указывают на потенциальное повреждение тела и когда источник этого потенциального повреждения должен находиться во внешнем мире. Конкретно, используя задания TOJ, мы стремились вызвать искажения в восприятии визуальных стимулов, вызванных ноцицептивными стимулами, приложенными к одной из рук.Интерпретация результатов во время TOJ основана на теории предшествующего входа [54], согласно которой стимулы, на которых мы фокусируем наше внимание, воспринимаются раньше, чем оставленные без присмотра. Как следствие, чтобы получить возможность восприниматься как появляющийся одновременно с наблюдаемым стимулом, необслуживаемый стимул должен быть предъявлен до наблюдаемого стимула. В задачах TOJ временной интервал, в течение которого оба стимула воспринимаются как возникающие первыми с одинаковой частотой (то есть PSS), таким образом, может использоваться для индексации сдвигов внимания к одному из двух стимулов.В нашем первом эксперименте TOJ участники оценивали временной порядок пар латерализованных зрительных стимулов, предъявляемых либо вблизи, либо вдали от туловища, которым предшествовали ноцицептивные стимулы, применяемые либо на одной руке, то есть односторонне, либо на обеих руках одновременно, т.е. . Руки участников всегда располагались рядом с визуальными стимулами, предъявляемыми возле туловища. Результаты показали, что присутствие односторонних ноцицептивных стимулов смещает восприятие визуальных стимулов во временном порядке, при этом TOJ отдавали приоритет визуальному стимулу, который был представлен в той же стороне пространства, что и ноцицептивные стимулы.Точнее, визуальные стимулы, представленные в необработанной стороне пространства, должны были быть предъявлены за несколько мс до визуальных стимулов, представленных в целевой стороне пространства, чтобы иметь возможность восприниматься как возникающие первыми с одинаковой частотой. Когда обе руки стимулировались одновременно ноцицептивными стимулами, не наблюдалось значительных искажений суждений по любой из двух сторон пространства, поскольку внимание, вероятно, не было смещено в одном конкретном направлении. Хотя смещения были значительными в условиях односторонней реплики как для ближних, так и для дальних зрительных стимулов, величина этих смещений была значительно больше для визуальных стимулов, представленных рядом с туловищем, чем для визуальных стимулов, подаваемых дальше.Во втором эксперименте мы проверили, определяется ли этот эффект близости между ноцицептивными и зрительными стимулами близким расстоянием зрительных стимулов до руки, к которой они были применены, или, скорее, общей близостью к телу в качестве стимула. целиком (и, вероятно, на основе ствола в качестве образца). К этой цели мы добавили условия, в которых руки участников также были помещены рядом с визуальными стимулами, подаваемыми дальше от туловища. Манипулирование как положением визуальных стимулов, так и положением рук участников позволило нам сравнить условия, в которых положение рук было либо конгруэнтным, либо неконгруэнтным по отношению к визуальным стимулам.Результаты выявили значительные отклонения в пользу визуальных стимулов, представленных в той же части пространства, что и стимулированная рука, во всех условиях, но со значительно большим эффектом, когда руки были помещены в конгруэнтное положение по отношению к визуальным стимулам. Это говорит о том, что наблюдаемые кроссмодальные эффекты между ноцицептивными и зрительными стимулами скорее связаны с близостью зрительных стимулов к руке, на которую накладываются ноцицептивные стимулы.

Эти данные подтверждают гипотезу о том, что ноцицептивные и зрительные входы объединены для построения когерентного мультисенсорного представления тела и пространства, непосредственно окружающего его [14, 55].Такое мультисенсорное представление будет действовать как система координат для кодирования пространственного положения ноцицептивных стимулов на поверхности тела и положения несоматических, то есть визуальных стимулов, непосредственно окружающих ту часть тела, на которую действуют ноцицептивные стимулы, то есть тело. потенциально поврежденная область. В самом деле, хотя взаимодействие с проксимальными визуальными стимулами имеет первостепенное значение для оптимизации манипулирования безобидными объектами, оно еще более важно для оптимизации защитного поведения против потенциально вредных объектов [14, 29].Обнаружение физической угрозы является, прежде всего, приоритетом для выживания, как показано, например, людьми, страдающими врожденной анальгезией, состоянием, характеризующимся неспособностью чувствовать боль, в основном из-за генетической мутации, затрагивающей потенциал-управляемые натриевые каналы, которые выражаются в ноцицептивных нейронах (см. [56, 57]). Из-за отсутствия восприятия боли эти люди подвергаются серьезным повреждениям тела, поскольку у них не возникает никакого чувства опасности. Кроме того, также важно следить за пространством вокруг тела, чтобы избежать раздражителей, которые могут вызвать боль, или, когда конечность уже болит, избегать усиления боли при контакте с внешними объектами.Это можно проиллюстрировать, например, на примере пациентов, страдающих комплексным региональным болевым синдромом (CRPS), хроническим болевым расстройством, которое преимущественно характеризуется сенсорными, трофическими, моторными и вегетативными симптомами. Интересно, что у этих пациентов были зарегистрированы нарушения в восприятии и представлении собственного тела, а также визуального внешнего пространства (см. Обзор [14, 15]). Moseley et al. [58], например, показали, что временной порядок пар тактильных стимулов, прикладываемых к рукам, оценивается в ущерб тактильным стимулам, прикладываемым к болезненной руке.Однако, когда руки были пересечены по сагиттальной линии тела и средней линии, перцептивные суждения пациентов были сделаны в ущерб неболезненной руке, теперь помещенной в пространство, ранее занимаемое болезненной рукой. Таким образом, показатели TOJ у пациентов с CRPS определялись не болезненной конечностью, а скорее той стороной пространства, в которой эта конечность обычно находится. Эти результаты предполагают, что боль может изменять другие соматические ощущения в соответствии с личной системой отсчета, которая также взаимодействует с проприоцепцией, т.е.е. взаимное расположение конечностей во внешнем пространстве. Кроме того, Bultitude et al. [59] недавно показали, что смещения TOJ могут также влиять на восприятие внешних, то есть визуальных стимулов, в ущерб визуальным стимулам, представленным в той же стороне пространства, что и болезненная конечность. Эти последние результаты показывают, что восприятие внешнего по отношению к телу пространства также может быть нарушено при КРБС. Предполагается, что такой дефицит пространственного восприятия, наблюдаемый при КРБС, является результатом неадаптивной нейропластичности, являющейся следствием (неявных) поведенческих стратегий, разработанных пациентами, направленных на предотвращение усиления боли в патологической конечности [60].Наконец, есть предварительные результаты, предполагающие, что воздействие на зрительно-пространственное восприятие, например, путем визуального смещения с помощью призматических очков в сочетании с сенсомоторной координацией, может уменьшить боль и другие симптомы, связанные с КРБС (см. Обзор [61]). Таким образом, выяснение того, как взаимодействуют ноцицептивные и визуальные входы, также имеет первостепенное значение для разработки новых методов реабилитации для уменьшения хронической боли.

Наши результаты дополняют результаты, наблюдаемые Де Паэпе и его коллегами [24, 27], которые продемонстрировали в серии экспериментов TOJ, что ноцицепция, как и прикосновение, также, вероятно, будет интегрирована в общую периферийную систему отсчета, показывая, что визуальные входы Представленные в непосредственной близости от тела могут повлиять на то, как мы воспринимаем ноцицептивные стимулы.Здесь мы расширяем эти результаты, демонстрируя, что ноцицепция, со своей стороны, также может влиять на визуальное восприятие, предполагая, что то, как мы воспринимаем и представляем наше ближайшее визуальное окружение, строится на строгих связях с соматосенсорным, то есть ноцицептивным восприятием.

Кроме того, мы также показали, что эти кросс-модальные пространственные взаимодействия между ноцицепцией и зрением, по-видимому, частично зависят от пространственного представления конкретной части тела, то есть, более конкретно в этом исследовании, руки, которая слегка расширяется во внешнем окружении.Независимо от расстояния зрительных стимулов и рук от туловища, кроссмодальное влияние было наибольшим, когда зрительные стимулы предъявлялись рядом с руками. Этот вывод согласуется с исследованиями тактильной модальности, предполагающими, что периперсональные системы отсчета для пространственного восприятия работают в координатах, центрированных на конечностях. Действительно, исследования на животных показали существование бимодальных нейронов, например, в PMv, связывающих тактильное рецептивное поле в определенной части тела и зрительное рецептивное поле в одной и той же пространственной области, привязанное к тактильному рецептивному полю (например,грамм. [7, 8]). Важно отметить, что было показано, что визуальное рецептивное поле перемещается вместе с соответствующим тактильным, независимо от направления взгляда и движения глаз (например, [30, 31, 32, 33]). У людей доказательства получены из исследований, предполагающих, что кросс-модальное зрительно-тактильное угасание возникает в координатах, центрированных по частям тела, а не по туловищу или сетчатке. Другими словами, тактильный стимул, приложенный к левой конечности, может быть погашен визуальным стимулом, представленным в контралатеральном пространстве, но при условии, что этот визуальный стимул возникает рядом с гомологичной контралатеральной конечностью (например,грамм. [62, 63]). Кроме того, недавние нейровизуализационные исследования у здоровых участников показали, что на активность коры головного мозга в премоторной и теменной областях по-разному влияют визуальные стимулы, представленные рядом с рукой, по сравнению с визуальными стимулами, предъявляемыми в других пространственных точках [64, 65]. Однако, в отличие от зрительно-тактильных взаимодействий [13, 66], нейронные основы ноцицептивно-зрительного взаимодействия исследуются менее систематически. Например, насколько нам известно, существует только одно исследование, изучающее существование бимодальных нейронов у обезьян и описывающее нейроны в нижней теменной доле, реагирующие как на термо-ноцицептивные стимулы, так и на зрительные стимулы, приближающиеся к стимулируемой части тела [38].У людей нейровизуализационные и нейрофизиологические исследования показали, что ноцицептивная стимуляция активирует широкую сеть корковых областей, но недавние исследования также показали, что почти ни одна из этих областей коры не участвует в ноцицептивной обработке, поскольку они способны реагировать на другие соматические и даже несоматические стимулы [67]. Таким образом, было высказано предположение, что активность этих областей коры, отвечающих на ноцицептивные стимулы, представляет собой активность мультимодальной системы, которая отдает приоритет обработке стимулов, которые могут влиять на гомеостаз тела, таких как ноцицептивные и проксимальные зрительные стимулы [67].Интересно, что эта корковая сеть, отвечающая на ноцицептивные стимулы, включает области, такие как теменные области, которые, как было описано, участвуют в мультисенсорном взаимодействии между визуальными и тактильными стимулами как у нечеловеческих (например, [34, 35]), так и у людей (например, 68, 69–71]) приматы. Например, недавнее нейровизуализационное исследование показало, что изменение положения рук во время применения механических ноцицептивных стимулов модулирует активность теменной коры [72]. Кроме того, пациенты с КРБС, для которых характерны когнитивные трудности, влияющие на их способность представлять свое тело и пространство [15, 59], также демонстрируют значительную функциональную реорганизацию в сенсомоторной и теменной областях [73].Поэтому мы можем предположить, что, как уже было описано для прикосновения, теменная кора, среди других областей, играет важную роль в механизмах, лежащих в основе взаимодействия между ноцицептивными и проксимальными зрительными стимулами [74].

Поскольку мы не контролировали смещение взгляда на протяжении экспериментов, можно утверждать, что наши результаты можно объяснить смещением открытого внимания к руке, к которой был применен ноцицептивный раздражитель, что, в свою очередь, увеличило бы остроту фовеа пространственно конгруэнтного визуальные стимулы, а не взаимодействие между ноцицепцией и зрением в периферийном представлении пространства.Однако это кажется маловероятным, поскольку из-за низкой скорости проводимости Aδ-волокон, которые передают ноцицептивные входы, индуцированные IES [75], ноцицептивным входным сигналам требуется не менее ~ 150 мс, чтобы достичь кортикального уровня (см. Также [46]. ). Соответственно, поскольку временной интервал между началом ноцицептивного стимула и первым зрительным стимулом составлял 200 мс, временной интервал между соответствующими приходами ноцицептивного и зрительного входов на кортикальном уровне будет меньше продолжительности саккады [75]. ].Кроме того, чтобы свести к минимуму возможность смещения взгляда во время испытания, светодиод фиксации был выключен после того, как ответ участника был закодирован, и снова включился перед следующим испытанием, что позволило вновь привлечь внимание участника к фиксации.

Важно отметить, что ноцицептивные стимулы, использованные в настоящих исследованиях, не обязательно воспринимались участниками как болезненные, поскольку основная цель заключалась в использовании стимула, который специфически и выборочно активирует ноцицептивные пути.Тем не менее, в будущих исследованиях было бы интересно рассмотреть использование ноцицептивных стимулов, которые вызывают ощущения, которые явно воспринимаются как болезненные, чтобы исследовать взаимосвязь между болезненностью ноцицептивного стимула и эффективностью или степенью перекрестных изменений внимания. . Однако следует также учитывать, что возможные изменения в предвзятости с более болезненными стимулами могут быть вызваны другими смешивающими факторами, помимо простого перехода от безболезненного к болезненному восприятию, такими как эмоциональная валентность стимула и его интенсивность.То же самое можно сказать об эмоциональной ценности визуальных стимулов. Экстрасоматические стимулы, использованные в настоящих экспериментах, действительно состояли из нейтральных световых вспышек, а не в визуальных образах, представляющих физические угрозы (например, иглу). Однако следует отметить, что, поскольку ноцицептивные стимулы на самом деле не были болезненными, а визуальные стимулы не угрожали, ноцицептивно-визуальное взаимодействие, наблюдаемое в настоящих экспериментах, похоже, полагается на механизмы внимания, действующие независимо от произвольного контроля, а также значения и актуальности стимулы.

В заключение, настоящие эксперименты дополнительно продемонстрировали, что ноцицептивный ввод может быть интегрирован в пространственное представление конечности, к которой применяется ноцицептивный стимул, который связывает саму конечность и пространство, непосредственно окружающее ее, чтобы повлиять на восприятие дополнительных -соматические раздражители, возникающие в непосредственной близости от этой конечности.

Ссылки

  1. 1. Баумгартнер У., Ианнетти Г.Д., Замбреану Л., Стутер П., Триде Р.Д., Трейси И.Множественные соматотопические представления тепла и механической боли в оперкулоинсулярной коре: исследование фМРТ с высоким разрешением. J Neurophysiol. 2010. 104 (5): 2863–72. pmid: 20739597.
  2. 2. Манчини Ф., Хаггард П., Яннетти Г. Д., Лонго М. Р., Серено М. И.. Мелкозернистые ноцицептивные карты в первичной соматосенсорной коре. J Neurosci. 2012. 32 (48): 17155–62. pmid: 23197708
  3. 3. Bingel U, Lorenz J, Glauche V, Knab R, Gläscher J, Weiller C, et al. Соматотопическая организация соматосенсорной коры головного мозга человека в отношении боли: одно испытание с помощью фМРТ.Нейроизображение. 2004. 23 (1): 224–32. pmid: 15325369
  4. 4. Kenshalo DR, Isensee O. Ответы кортикальных нейронов SI приматов на вредные стимулы. J Neurophysiol. 1983; 50 (6): 1479–96. pmid: 6663338
  5. 5. Риццолатти Дж., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. Пространство вокруг нас. Наука. 1997. 277: 190–1. pmid: 9235632
  6. 6. Риццолатти Дж., Мателли М., Павеси Дж. Дефицит внимания и движения после удаления пост дугообразной (зона 6) и пред дугообразной (зона 8) коры у макак.Мозг. 1983; 106 (3): 655–73.
  7. 7. Риццолатти Г., Скандолара С., Мателли М., Джентилуччи М. Афферентные свойства периаркуатных нейронов у макак. II. Визуальные ответы. Behav Brain Res. 1981; 2 (2): 147–63. pmid: 7248055
  8. 8. Риццолатти Г., Скандолара С., Мателли М., Джентилуччи М. Афферентные свойства периаркуатных нейронов у макак. I. Соматосенсорные реакции. Behav Brain Res. 1981. 2 (2): 125–46. pmid: 7248054
  9. 9. Кардинали Л., Броццоли С., Фарн А.Периперсональное пространство и схема тела: два ярлыка для одного и того же понятия? Мозг Топогр. 2009. 21 (3–4): 252–60. pmid: 19387818.
  10. 10. Маравита А., Спенс С., Драйвер Дж. Мультисенсорная интеграция и схема тела: под рукой и в пределах досягаемости. Curr Biol. 2003; 13 (13): R531 – R9. pmid: 12842033
  11. 11. Холмс Н. П., Спенс С. Схема тела и мультисенсорная репрезентация (и) периферического пространства. Cogn Process. 2004. 5 (2): 94–105. pmid: 16467906.
  12. 12.ди Пеллегрино Г., Ладавас Э. Периперсональное пространство в головном мозге. Нейропсихология. 2015; 66: 126–33. pmid: 25448862
  13. 13. Макалузо Э., Маравита А. Представление пространства возле тела посредством прикосновения и зрения. Нейропсихология. 2010. 48 (3): 782–95. pmid: 19837101
  14. 14. Legrain V, Torta DM. Когнитивная психология и нейропсихология ноцицепции и боли. В: Пикеринг Дж., Гибсон С., редакторы. Боль, эмоции и познание: сложная связь. Париж: Спрингер; 2015 г.С. 2–20.
  15. 15. Легрейн В., Бултитуд Дж. Х., Де Паэпе А. Л., Россетти Ю. Боль, тело и пространство: чем на самом деле пренебрегают пациенты со сложным региональным болевым синдромом? Боль. 2012. 153 (5): 948–51. pmid: 22245555.
  16. 16. Лонго М.Р., Бетти В., Аглиоти С.М., Хаггард П. Визуально индуцированная анальгезия: наблюдение за телом уменьшает боль. J Neurosci. 2009. 29 (39): 12125–30. pmid: 19793970.
  17. 17. Лонго М.Р., Яннетти Г.Д., Манчини Ф., Драйвер Дж., Хаггард П. Связывание боли и тела: нейронные корреляты визуально индуцированной анальгезии.J Neurosci. 2012. 32 (8): 2601–7. pmid: 22357844.
  18. 18. Манчини Ф., Лонго М.Р., Каммерс М.П., ​​Хаггард П. Визуальное искажение размера тела модулирует восприятие боли. Psychol Sci. 2011. 22 (3): 325–30. pmid: 21303990.
  19. 19. Бек Б., Ладавас Э., Хаггард П. Просмотр тела модулирует как болевые ощущения, так и болевые реакции. Exp Brain Res. 2016. 234 (7): 1795–805. pmid: 26884131.
  20. 20. Галлас А., Торта Д.М., Мозли Г.Л., Яннетти Г.Д. Обезболивающий эффект от скрещивания рук.Боль. 2011. 152 (6): 1418–23. pmid: 21440992.
  21. 21. Torta DM, Legrain V, Mouraux A. Взгляд на руку модулирует реакции мозга на ноцицептивные и не ноцицептивные соматосенсорные стимулы, но не обязательно модулирует их восприятие. Психофизиология. 2015; 52 (8): 1010–8. pmid: 25

    7.

  22. 22. Валентини Э, Кох К, Аглиоти СМ. Наблюдение за собственной болезненной рукой, расположенной в противоположном пространстве, снижает субъективные сообщения о боли и модулирует вызванные лазером потенциалы.J Pain. 2015; 16 (6): 499–507. pmid: 25724316.
  23. 23. Sambo CF, Torta DM, Gallace A, Liang M, Moseley GL, Iannetti GD. Оценка временного порядка тактильных и ноцицептивных стимулов нарушается при скрещивании рук по средней линии тела. Боль. 2013. 154 (2): 242–7. pmid: 23200703.
  24. 24. Де Паепе А.Л., Кромбез Г., Легрен В. От соматотопической к пространственно-координатной системе координат для локализации ноцицептивных стимулов. PLoS One. 2015; 10 (8): e0137120. pmid: 26317671.
  25. 25. Спенс С., Париз С. До входа: обзор. Сознательное познание. 2010. 19 (1): 364–79. pmid: 20056554.
  26. 26. Хид Т., Асаньон Э. Использование времени для исследования пространства: обзор тактильных суждений временного порядка как окна для пространственной обработки при прикосновении. Front Psychol. 2014; 5: 76. pmid: 24596561
  27. 27. Де Паепе А.Л., Кромбез Г., Спенс С., Легрен В. Отображение ноцицептивных стимулов в периферической системе отсчета: данные из задачи суждения временного порядка.Нейропсихология. 2014; 56 (0): 219–28. pmid: 24486423
  28. 28. Де Паэпе А.Л., Кромбез Дж., Легрен В. Что приближается? Влияние динамических зрительных стимулов на ноцицептивную обработку. PLoS One. 2016; 11 (5): e0155864. pmid: 27224421.
  29. 29. Грациано МСА, Кук Д.Ф. Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение. Нейропсихология. 2006. 44 (6): 845–59. pmid: 16277998
  30. 30. Джентилуччи М, Скандолара С, Пигарев И.Н., Риццолатти Г.Визуальные реакции в пост дугообразной коре головного мозга (область 6) обезьяны, не зависящие от положения глаз. Exp Brain Res. 1983; 50 (2): 464–8.
  31. 31. Фогасси Л., Галлезе В., Фадига Л., Луппино Г., Мателли М., Риццолатти Г. Кодирование периферического пространства в нижней премоторной коре головного мозга (область F4). J Neurophysiol. 1996. 76 (1): 141–57. pmid: 8836215
  32. 32. Graziano MSA, Hu XT, Gross CG. Визуально-пространственные свойства вентральной премоторной коры. J Neurophysiol. 1997. 77 (5): 2268–92.pmid:

    57

  33. 33. Graziano MSA, Yap GS, Gross CG. Кодирование зрительного пространства премоторными нейронами. Наука. 1994. 266 (5187): 1054–7. pmid: 7973661
  34. 34. Avillac M, Deneve S, Olivier E, Pouget A, Duhamel JR. Референсные рамки для представления визуальных и тактильных местоположений в теменной коре. Nat Neurosci. 2005; 8 (7): 941–9. http://www.nature.com/neuro/journal/v8/n7/suppinfo/nn1480_S1.html. pmid: 15951810
  35. 35. Дюамель JR, Колби CL, Голдберг ME.Вентральная интрапериетальная область макака: конгруэнтные визуальные и соматические характеристики ответа. Журнал Neurophysiol 1998; 79 (1): 126–36. pmid: 9425183
  36. 36. Кук Д.Ф., Тейлор КСО, Мур Т., Грациано МСА. Сложные движения, вызванные микростимуляцией вентральной внутри теменной области. Proc Natl Acad Sci USA. 2003. 100 (10): 6163–8. pmid: 12719522
  37. 37. Кук Д.Ф., Грациано МСА. Сенсомоторная интеграция в прецентральной извилине: полисенсорные нейроны и защитные движения.J Neurophysiol. 2004. 91 (4): 1648–60. pmid: 14586035
  38. 38. Донг В.К., Чудлер Э.Х., Сугияма К., Робертс В.Дж., Хаяши Т. Соматосенсорные, мультисенсорные и связанные с задачами нейроны в области коры 7b (PF) неанестезированных обезьян. J Neurophysiol. 1994. 72 (2): 542–64. pmid: 7983518
  39. 39. Николс М.Э., Томас Н.А., Лётчер Т., Гримшоу GM. Исследование Flinders Handdedness (FLANDERS): краткое изложение предпочтений квалифицированных рук. Cortex.2013; 49 (10): 2914–26. pmid: 23498655.
  40. 40. Инуи К., Цуджи Т., Какиги Р. Временной анализ корковых механизмов облегчения боли с помощью тактильных раздражителей у людей. Cereb Cortex. 2006. 16 (3): 355–65. pmid: 150.
  41. 41. Чурюканов М., Плагки Л., Легрен В., Мураукс А. Пороги теплового обнаружения афферентов адельта- и С-волокон, активируемых короткими импульсами CO2-лазера, нанесенными на волосатую кожу человека. PLoS One. 2012; 7 (4): e35817. pmid: 22558230.
  42. 42. Mouraux A, Iannetti GD, Plaghki L.Внутриэпидермальная электрическая стимуляция низкой интенсивности может избирательно активировать адельта-ноцицепторы. Боль. 2010. 150 (1): 199–207. pmid: 20510515.
  43. 43. Фаврил Л., Муро А., Самбо К. Ф., Легрен В. Перемещение внимания между пространством тела и внешним пространством: электрофизиологические корреляты зрительно-ноцицептивного кроссмодального пространственного внимания. Психофизиология. 2014; 51 (5): 464–77. pmid: 24579821.
  44. 44. Mouraux A, Marot E, Legrain V. Короткие серии интраэпидермальной электрической стимуляции для выявления надежных поведенческих и электрофизиологических реакций на избирательную активацию ноцицепторов у людей.Neurosci Lett. 2014; 561: 69–73. pmid: 24361132.
  45. 45. Mouraux A, De Paepe AL, Marot E, Plaghki L, Iannetti GD, Legrain V. Разоблачение обязательных компонентов мозговых потенциалов, связанных с ноцицептивными событиями. J Neurophysiol. 2013. 110 (10): 2312–24. pmid: 23966678
  46. 46. Филбрих Л., Аламиа А., Бернс С., Легрен В. Ориентация внимания в визуальном пространстве с помощью ноцицептивных стимулов: исследование с помощью задачи суждения о временном порядке, основанной на адаптивном методе PSI. Exp Brain Res.2017; 235 (7): 2069–79. pmid: 28374087.
  47. 47. Шор Д.И., Спенс С., Кляйн Р.М. Визуальный предварительный вход. Psychol Sci. 2001. 12 (3): 205–12. pmid: 11437302
  48. 48. Филбрих Л., Торта Д.М., Вандерклаузен С., Азанон Э., Легрен В. Использование суждений временного порядка для исследования смещения внимания к боли и информации, связанной с угрозами. Методологические и теоретические вопросы. Сознательное познание. 2016; 41: 135–8. pmid: 261.
  49. 49. Концевич Л.Л., Тайлер К.В. Байесовская адаптивная оценка психометрического наклона и порога.Vision Res. 1999; 39: 2729–37. pmid: 10492833
  50. 50. Принс Н., Королевство FAA. Palamedes: подпрограммы Matlab для анализа психофизических данных. 2009. Доступно по адресу http://www.palamedestoolbox.org/.
  51. 51. Спенс С., Шор Д.И., Кляйн Р.М. Мультисенсорная предварительная запись. J Exp Psychol Gen. 2001; 130 (4): 799–832. pmid: 11757881
  52. 52. Королевство FAA, Принс Н. Психофизика — практическое введение. Лондон: Elsevier Academic Press; 2010.
  53. 53.Кузино Д. Доверительные интервалы во внутрипредметных планах: более простое решение метода Лофтуса и Массона. Tutor Quant Methods Psychol. 2005; 1 (1): 42–5.
  54. 54. Титченер ЭБ. Лекции по элементарной психологии чувств и внимания. Нью-Йорк: Макмиллан; 1908.
  55. 55. Хаггард П., Яннетти Г.Д., Лонго М.Р. Пространственная сенсорная организация и репрезентация тела при восприятии боли. Curr Biol. 2013; 23 (4): R164–76. pmid: 23428330.
  56. 56.Нагасако Е.М., Оклендер А.Л., Дворкин Р.Х. Врожденная нечувствительность к боли: обновление. Боль. 2003. 101 (3): 213–9. 00006396-200302000-00001. pmid: 12583863
  57. 57. Cummins TR, Sheets PL, Waxman SG. Роль натриевых каналов в ноцицепции: влияние на механизмы боли. Боль. 2007. 131 (3): 243–57. PMC2055547. pmid: 17766042
  58. 58. Мозли Г.Л., Галлас А., Спенс С. Космический, но не связанный с руками сдвиг в тактильной обработке комплексного регионального болевого синдрома и его связь с охлаждением пораженной конечности.Мозг. 2009. 132 (Pt 11): 3142–51. pmid: 19752177.
  59. 59. Bultitude JH, Walker I., Spence C. Смещенное скрытое визуальное внимание к телу и пространству при сложном региональном болевом синдроме. Мозг. 2017; В ближайшее время.
  60. 60. Маринус Дж., Мозли Г.Л., Бирклейн Ф., Барон Р., Майхёфнер С., Кингери В.С. и др. Клинические особенности и патофизиология сложного регионарного болевого синдрома. Lancet Neurol. 2011; 10 (7): 637–48. pmid: 21683929
  61. 61. Торта Д.М., Легрен В., Россетти Ю., Муро А.Призмы от боли. Могут ли стратегии зрительно-моторной реабилитации облегчить хроническую боль? Eur J Pain. 2016; 20 (1): 64–9. pmid: 26095341.
  62. 62. Ладавас Э., ди Пеллегрино Дж., Фарне А., Зелони Г. Нейропсихологические доказательства интегрированного визуально-тактильного представления периферического пространства у людей. J Cogn Neurosci. 1998. 10 (5): 581–9. pmid: 9802991
  63. 63. Фарне А., Дематте М.Л., Ладавас Э. Нейропсихологические доказательства модульной организации ближнего периферического пространства.Neurol. 2005. 65 (11): 1754–8. pmid: 16344519
  64. 64. Brozzoli C, Gentile G, Petkova VI, Ehrsson HH. Адаптация фМРТ выявляет корковый механизм кодирования пространства возле руки. J Neurosci. 2011. 31 (24): 9023–31. pmid: 21677185
  65. 65. Макин Т.Р., Холмс Н.П., Зохари Э. Это у меня под рукой? Мультисенсорная репрезентация периферического пространства внутри теменной борозды человека. J Neurosci. 2007. 27 (4): 731–40. pmid: 17251412.
  66. 66. Броццоли К., Эрссон Х. Х., Фарн А.Мультисенсорное представление пространства возле руки: от восприятия к действию и межличностным взаимодействиям. Невролог, 2014; 20 (2): 122–35. pmid: 24334708.
  67. 67. Легрейн В., Яннетти Г.Д., Плагки Л., Мораукс А. Перезагрузка матрицы боли: система определения заметности тела. Prog Neurobiol. 2011; 93 (1): 111–24. pmid: 21040755.
  68. 68. Гиппони О., Клери Дж., Одуард С., Вардак С., Бен Хамед С. Картирование всего мозга визуальной и тактильной конвергенции у обезьяны-макаки.Нейроизображение. 2015; 117: 93–102. pmid: 25988226
  69. 69. Джентиле Г., Петкова В. И., Эрссон Х. Х. Интеграция визуальных и тактильных сигналов от руки в человеческий мозг: исследование фМРТ. Журнал Neurophysiol 2011; 105 (2): 910–22. pmid: 21148091
  70. 70. Серено М.И., Хуанг Р.С. Теменная область лица человека содержит выровненные визуальные и тактильные карты по центру головы. Nat Neurosci. 2006. 9 (10): 1337–43. pmid: 16998482.
  71. 71. Бреммер Ф., Шлак А., Шах Н. Дж., Зафирис О, Кубищик М., Хоффманн К. П. и др.Полимодальная обработка движений в задней теменной и премоторной коре: исследование человека с помощью фМРТ убедительно свидетельствует об эквивалентности людей и обезьян. Нейрон. 2001. 29 (1): 287–96. pmid: 11182099
  72. 72. Torta DM, Diano M, Costa T, Gallace A, Duca S, Geminiani GC и др. Переходя черту боли: FMRI коррелирует с обезболиванием со скрещенными руками. J Pain. 2013. 14 (9): 957–65. pmid: 23721874.
  73. 73. Майхофнер К., Барон Р., ДеКол Р., Биндер А., Биркляйн Ф., Деушл Г. и др.Двигательная система демонстрирует адаптивные изменения при сложном региональном болевом синдроме. Мозг. 2007. 130 (Pt 10): 2671–87. pmid: 17575278.
  74. 74. Легрен В. Затерянный в космосе. Влияют ли соматические симптомы на восприятие внесоматических стимулов? Мозг. 2017; В ближайшее время.
  75. 75. Пурвес Д., Огюстин Г.Дж., Фицпатрик Д., Холл туалет, Ламантия А-С, Уайт ЛЭ. Неврология. 5-е изд. Сандерленд: Sinauer Associates; 2012.

Тепловое направление: свидетельство иллюзии термоцептивной однородности без прикосновения

Здесь мы впервые описываем чисто тепловую ТР в отсутствие какой-либо специфической тактильной стимуляции: ощущение, вызванное чисто термической ТР, неотличимо от ощущения, вызванного физически однородным стимуляция, а также неотличимая от канонической тактильной ТР (эксперимент 1).Механизмы, лежащие в основе чистого термоцептивного TR, кажутся аналогичными ранее описанным для термо-тактильного TR 5 . Альтернативные объяснения, основанные на плохой локализации тепловых раздражителей, были отвергнуты, поскольку эти лучистые тепловые раздражители довольно точно локализовались на отдельных пальцах.

TR был классически объяснен как преобладание высоко взвешенной тактильной информации над низковзвешенными тепловыми сигналами в формировании интегрированного термо-тактильного восприятия. Доказательством этой тактильно-термической интеграции является тот факт, что иллюзорное тепловое ощущение уменьшилось, когда средний палец был оторван от стимулятора 4 .Этот результат свидетельствует о важном мультисенсорном компоненте классической ТР. Мы продемонстрировали, что тепловых сигналов достаточно для создания эффектов TR и что тактильный контакт не нужен. Кроме того, мы не нашли доказательств того, что тактильный контакт модулирует эффект TR. Наши результаты предполагают, что основной механизм, лежащий в основе TR, может возникать изнутри термоцептивной системы, а не из взаимодействий между термоцептивным и механоцептивным.

Альтернативное описание TR было дано Ho и др. . 5 , основанный на последовательной обработке температуры и прикосновения, а не на интеграции двух параллельных сигналов. Хо и его коллеги предположили, что на первом этапе пространственное суммирование имеет тенденцию к гомогенизации теплового восприятия по нескольким стимулируемым областям, создавая общее восприятие интенсивности, пропорциональное стимулируемой области. На втором этапе эта интенсивность затем относится или приписывается на основе прикосновения к отдельным частям тела — в данном случае среднему пальцу. Наши результаты предполагают, что первая стадия происходит в термоцептивной системе и может быть достаточной для объяснения наших данных.

Теплые и холодные терморецепторы играют важную роль в измерении температуры окружающей среды в безопасном диапазоне. Физиология термической обработки хорошо известна. Когда к коже доставляется чисто тепловой стимул в виде излучаемого тепла, активируются температурно-зависимые рецепторы кожи 17 . В случае наших стимуляций, когда температура кожи была увеличена примерно на 3 ° C от исходного уровня, немиелинизированные волокна с низким порогом C, выступающие в дорсальный рог Lamina I, предположительно были активированы 18 .Затем нейроны второго порядка передают информацию в таламус, который, в свою очередь, проецируется в кору, в первую очередь в островок 2 . Также были идентифицированы дополнительные классы рецепторов тепла 18,19 . Однако они, как и классические ноцицепторы, реагируют только при более высоких температурах (39–51 ° C) 18,19,20 , за пределами изученного здесь диапазона (30–35 ° C).

Когда мы касаемся объекта, ощущения, создаваемые тепловыми рецепторами, перцептивно приписываются самому объекту 21 .Таким образом, хотя тепловое восприятие по своей сути интероцептивно, порождаемые им переживания часто имеют экстероцептивное содержание. Например, мы воспринимаем кружку чая как горячую, хотя рецепторы, управляющие этим восприятием, конечно же, расположены в кончиках пальцев, а не в кружке, и тепловое восприятие полностью зависит от того факта, что наши пальцы находятся в механическом контакте. с кружкой. Привязка сенсорных входов к исходным объектам — повсеместная особенность систем восприятия 22,23 .Возможность того, что прикосновение управляет восприятием теплового объекта, была впервые предложена в фундаментальной работе Эрнста Вебера 3 . Вебер заметил, что в отсутствие прикосновения кожа ощущалась одинаково теплой при нагревании либо кровью изнутри тела, либо тепловым излучением извне. Таким образом, мозг использует тактильный контакт между кожей и внешним объектом, чтобы приписать ощущение тепла внешнему объекту, а не самому телу. По сути, тот же аргумент используется в классическом счете TR 5 .Приписывание тепловых и тактильных ощущений на трех пальцах к общему пространственно-протяженному объекту-источнику запускает мощный процесс перцепционной интеграции 24 . В этом процессе интеграции тактильные ощущения получают относительно больший вес, чем тепловые ощущения. Тактильная однородность преобладает над тепловой неоднородностью, создавая иллюзию однородной температуры TR. Зеленый 4 сообщил, что поднятие нейтрального среднего пальца для разрыва тактильного контакта отменяет TR.То есть изменение чисто тактильного воздействия вызвало иллюзорное изменение теплового восприятия. Этот результат предполагает, что однородность тактильной стимуляции на трех пальцах может объяснить высокую значимость прикосновений.

Важно отметить, что эти предыдущие отчеты предполагают, что сознательное восприятие происходит только после этих процессов мультисенсорной интеграции и атрибуции объекта. Сознательный доступ к чисто тепловым ощущениям исключен, потому что термотактильные восприятия считаются метамерными: когда участников просят оценить тепловую однородность, они фактически сообщают о мультисенсорном термо-тактильном восприятии внешнего объекта.Наши результаты не отрицают, что атрибуция исходного объекта и мультисенсорная интеграция играют важную роль в TR, но они предполагают, что эти механизмы не являются необходимыми. TR также может возникать при отсутствии тактильных входов, сигнализирующих о внешнем объекте.

Поскольку TR возможен без атрибуции объекта-источника, мы можем спросить, какие особенности организации самого термоцептивного пути могут лежать в основе этого эффекта. Мы рассмотрим по очереди четыре возможности: полоса пропускания обработки, пространственное разрешение, тепловая «заливка» 25 и пространственное суммирование 7,8 .

Во-первых, наша чисто тепловая TR может просто отражать ограниченную способность внимания 26 . Люди не могут воспринимать более двух касаний одновременно 27 . Термоцепция также может быть ограничена. Однако такие учетные записи пропускной способности не могут легко объяснить наши результаты. Во-первых, наши стимулы подавались в течение длительного периода времени, что давало участникам достаточно времени для того, чтобы по очереди уделять избирательное внимание каждому пальцу. Во-вторых, отличительной чертой систем внимания является то, что интенсивные или заметные стимулы, тем не менее, «прорывают» пределы внимания.Когда несколько стимулов предъявляются параллельно, стимул меньшей или большей интенсивности, чем другие, выскочит и автоматически привлечет избирательное внимание 28 . Если способность восприятия / внимания объясняет наши результаты, то обнаружение неоднородности должно улучшаться при более высокой интенсивности термической стимуляции, потому что нестимулированный средний палец должен выскочить быстрее. Фактически, мы обнаружили незначительную тенденцию в противоположном направлении, что поставило под сомнение внимательное объяснение нашего эффекта (рис.3).

Во-вторых, чисто тепловое TR может отражать низкое пространственное разрешение термоцептивной системы 15,16,29 . Плохое тепловое пространственное разрешение будет означать единое общее восприятие при стимуляции трех пальцев, что приведет к потере информации о локальных изменениях, лежащих в основе обнаружения неоднородности. Классические исследования подтверждают эту точку зрения: действительно, люди сообщали о том, что ощущали тепло в животе, когда лучистое тепло применялось к пояснице 15 . Притчард 30 прокомментировал, что «, точная локализация возможна только тогда, когда … стимул … включает деформацию кожи ».Пространственное разрешение для бесконтактного лучистого тепла было оценено от 4,5 см до 15 см на предплечье и около 14 см на спине 15,16 . Наши результаты показывают, что локализация лучистого тепла на одном пальце была на удивление точной. Кто-то может возразить, что о локализации можно судить по разнице между тепловыми интенсивностями, воспринимаемыми на каждом пальце. Действительно, люди могут точно воспринимать различия в тепловых ощущениях на разных пальцах 6 . Тем не менее, участники могли использовать разницу в интенсивности восприятия для локализации теплового стимула только в том случае, если они могут (1) почувствовать, что пальцы не равномерно нагреты, и (2) правильно определить, какие пальцы на ощупь теплее, а какие менее.Следовательно, если люди принимают несоответствие интенсивности для выполнения тепловой локализации, они, в принципе, также должны иметь возможность обнаруживать однородность рисунка тепловой стимуляции на пальцах. Однако наши результаты не подтверждают эту линию рассуждений. Мы показали, что участники не могли воспринимать какой-либо неоднородный паттерн, когда им предъявляли теплый-нейтральный-теплый паттерн стимуляции, даже несмотря на то, что они могли легко локализовать ту же самую степень тепла при подаче на один палец.Таким образом, плохое пространственное разрешение теплых ощущений не может легко объяснить наши результаты. Необходимы особые механизмы восприятия, относящиеся к тепловым образцам на нескольких пальцах.

Другое возможное объяснение TR основано на процессе, известном как «заполнение». Тепловое воздействие на внешние пальцы привело бы к восполнению аналогичного ощущения тепла на среднем пальце, несмотря на отсутствие тепловой стимуляции. В зрении такие представления, как эффект Трокслера 31 , основаны на воспринимаемой однородности из-за потери деталей местного стимула.Были предложены теории низкого и высокого уровня. Согласно низкоуровневым теориям, ранние нейроны зрительной коры, настроенные на разные измерения, такие как ориентация и цвет, могут взаимодействовать, чтобы производить нервную активность в отсутствие физической стимуляции 32 . Согласно высокоуровневым теориям, когнитивный механизм, предполагающий наличие однородных объектов, приводит к концептуальной или символической экстраполяции деталей из областей с более сильным перцепционным сигналом к ​​более слабому 33 . Последний отчет сильно напоминает приписывание мультисенсорных входов однородному термотактильному объекту-источнику в TR.Кроме того, механизм термического завершения может предсказывать, что физическая интенсивность, приложенная к стимулированным пальцам, «копируется» со стимулированного указательного и безымянного пальцев на нестимулируемый средний палец, что приводит к неизменному или, по крайней мере, не уменьшающемуся восприятию. общей интенсивности 5 . Наши результаты не подтверждают эту гипотезу «заполнения»: воспринимаемая общая интенсивность значительно снизилась на на в неоднородных условиях по сравнению с однородными.

Наконец, пространственное суммирование , происходящее в термоцептивной системе, может легко объяснить наши результаты. Классически пространственное суммирование демонстрируется снижением порога теплового обнаружения или увеличением восприятия надпороговой интенсивности при стимуляции более крупных, а не меньших участков кожи. Пространственное суммирование в теплом афферентном канале сильно 7,8 . Во время TR пространственное суммирование будет означать более сильное ощущение тепла при физически однородной стимуляции, при которой стимулируются три пальца, чем при неравномерной стимуляции, когда стимулируются только два.Действительно, участники термо-тактильного эксперимента Ho и др. . 5 воспринимали более низкую общую интенсивность, когда средний палец не подвергался тепловой стимуляции (состояние TR), чем когда он стимулировался, что согласуется с предсказаниями пространственной стимуляции. суммирование. Наше исследование подтвердило эту гипотезу. Участники воспринимали более низкую общую интенсивность неоднородных паттернов по сравнению с единообразными паттернами, даже когда стимуляция была чисто тепловой. Классически соматосенсорные нейроны объединяют все входные данные в своем рецептивном поле.Таким образом, нейроны с пространственно-расширенными, многозначными рецептивными полями могут лежать в основе пространственного суммирования 34,35 . Наш результат предполагает, что тепловые перенаправляющие эффекты не зависят от тактильной локализации и могут возникать внутри термоцептивной системы. Можно предположить, что термоцептивная система содержит нейроны со специфическими для пальцев рецептивными полями, которые затем могут сходиться на нейронах более высокого уровня, которые суммируют свои входные данные, и, таким образом, имеют рецептивные поля для нескольких пальцев. Наш результат приводит к интригующей идее, что локализация теплового стимула происходит на первом уровне, где доступна информация, относящаяся к цифрам.Напротив, информация об общей картине тепловой интенсивности, как, например, в наших суждениях об однородности, появляется только на втором уровне, где информация, относящаяся к цифрам, недоступна.

В большинстве предыдущих исследований ТР использовались термотактильные стимулы. Когда тактильные раздражители прикладываются к пальцам одной руки, тактильные сигналы сначала обрабатываются отдельно. Затем вычисляется вариативность между разными пальцами. Если вариабельность низкая, то предполагается однородный тактильный объект, и тактильные сигналы от трех пальцев объединяются.На пути термической обработки отсутствует такая сложная система обнаружения объектов. Скорее, степень гомогенизации может действовать автоматически и на ранней стадии обработки для создания глобального представления с небольшими локальными деталями. Когда доступны как тепловые, так и тактильные сигналы, однородность стимуляции между пальцами основана на интегрированном восприятии, отражающем унифицированное среднее обоих, а не на несенсорном источнике. Относительный вес тактильной и тепловой информации в мультисенсорной интеграции может объяснить очевидное несоответствие между результатом Грина 4 и нашим.В его эксперименте поднятие среднего пальца над стимулятором производило тактильные сигналы неоднородности, которые приводили к тепловому восприятию неоднородности. В нашем теневом состоянии тепловые условия были идентичны состоянию поднятого среднего пальца Грина, но тактильные условия были совершенно другими. В частности, в нашем исследовании отсутствовали неоднородные тактильные сигналы исследования Грина. То есть однородность тактильного ввода оказывается существенной для иллюзии, хотя положительное присутствие тактильного объекта не является существенным.TR требует, чтобы все стимулированные пальцы были в контакте, либо все стимулированные пальцы были бесконтактными. Мы предполагаем, что тепловое воздействие традиционного TR является экстероцептивным и связано с внешним объектом. И наоборот, в нашем чисто тепловом ТУ тепловое переживание может быть более интероцептивным и может быть приписано собственному телу. Это предположение может быть непосредственно проверено в будущем, повторив наш эксперимент, используя гораздо более низкие уровни лучистого тепла, ниже порога для обнаружения внешнего источника тепла.

В заключение, низкоуровневые механизмы пространственного суммирования в термоцептивной системе кажутся достаточными для объяснения иллюзии, которая ранее интерпретировалась как отражение мультисенсорных когнитивных процессов восприятия объекта.

Кортикальная обработка человеческих соматических и висцеральных ощущений

Abstract

Соматические ощущения можно локализовать точно, тогда как локализация висцеральных ощущений нечеткая, что, возможно, отражает различия в паттерне соматического и висцерального воздействия на кору головного мозга.Мы использовали функциональную магнитно-резонансную томографию для изучения корковой обработки ощущений, возникающих из проксимального (соматического) и дистального (висцерального) пищевода у шести здоровых мужчин. Стимуляцию пищевода выполняли путем фазового растяжения 2-сантиметрового баллона с частотой 0,5 Гц. Для каждой области пищевода пять отдельных 30-секундных периодов безболезненного растяжения чередовались с пятью периодами аналогичной продолжительности без растяжения. Градиентные эхопланарные изображения, показывающие сильный контраст, были получены с использованием 1.Сканер GE 5 т. Растяжение проксимального отдела пищевода было локализовано точно в верхней части грудной клетки и было представлено в области туловища левой первичной соматосенсорной коры. Напротив, растяжение дистального отдела пищевода ощущалось диффузно по нижней части грудной клетки и представлялось с обеих сторон на стыке первичной и вторичной соматосенсорной коры. Различные паттерны активации также наблюдались в передней поясной извилине, при этом проксимальный отдел пищевода был представлен в правой средней части передней поясной коры (BA 24), а дистальный отдел пищевода — в перигенной области (BA32).Различия в активации дорсолатеральной префронтальной коры и мозжечка также наблюдались для двух областей пищевода. Эти данные свидетельствуют о том, что специализация коры в сенсорно-различительной, аффективной и когнитивной областях коры головного мозга является причиной различий в восприятии, наблюдаемых между двумя сенсорными модальностями.

Восприятие соматических и висцеральных ощущений принципиально различается. Соматическое ощущение локализовано точно в месте происхождения, тогда как висцеральное ощущение расплывчато, часто относится к соматическим структурам и излучается в ту или иную сторону тела (Polland and Bloomfield, 1931; Cervero, 1985; Ness and Gebhart, 1990).

Некоторые из этих различий можно объяснить на основе наших текущих знаний о проекциях соматических и висцеральных спинальных афферентов. Например, плохая локализация висцеральных ощущений может быть частично объяснена тем фактом, что висцеральные афференты, составляющие <10% от общего афферентного входа в спинной мозг, имеют гораздо большее рострокаудальное распределение внутри спинного мозга, чем соматические афференты (Polland and Bloomfield, 1931; Foreman et al., 1984; Cervero, 1985; Ness and Gebhart, 1990; Sengupta and Gebhart, 1994).Кроме того, направление висцеральных ощущений на соматические структуры объясняется тем фактом, что большинство висцеральных афферентов синапсов на спинномозговых нейронах, которые также получают проекции от соматических афферентов (Polland and Bloomfield, 1931; Foreman et al., 1984; Sengupta and Gebhart, 1994). ).

Однако различия в восприятии соматических и висцеральных ощущений не могут быть объяснены на основе спинномозговой иннервации, потому что восприятие в значительной степени зависит от обработки коры головного мозга. Данные на животных указывают на различную корковую обработку соматических и висцеральных ощущений (Bruggemann et al., 1994), но сравнение корковой обработки висцеральных и соматических ощущений у человека остается неизученным.

Пищевод человека практически уникален тем, что он развивается как соматическая, так и как висцеральная структура. Он состоит из поперечно-полосатой мышцы в проксимальной трети и гладкой мускулатуры в ее дистальных двух третях и во многих отношениях различается иннервацией двух областей (Christensen and De Carle, 1974; Kahrilas, 1992). Во-первых, проксимальная (поперечно-полосатая) область имеет более плотную спинномозговую иннервацию, чем дистальная (гладкая мышечная) область.Во-вторых, афференты блуждающего нерва из проксимальной области в значительной степени миелинизированы, тогда как афференты из дистальной области не миелинизированы (Christensen, 1984). В-третьих, интрамуральные миэнтерические и подслизистые сплетения почти исключительно относятся к дистальному отделу пищевода, что дает ему некоторую степень автономии от супраспинального контроля (Christensen and De Carle, 1974; Christensen, 1984; Kahrilas, 1992). В-четвертых, качество ощущений в этих двух регионах разное. Ощущение, возникающее в проксимальном отделе пищевода, локализуется точно в верхней части грудины, в отличие от ощущения, возникающего в нижнем отделе пищевода, диффузно по грудной клетке.

Таким образом, пищевод человека представляет собой удобную нервную систему для сравнения кортикальной обработки соматических и висцеральных ощущений от одного и того же анатомического органа. Поэтому мы сравнили корковое изображение проксимальных и дистальных отделов пищевода человека с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Темы. Были исследованы шесть здоровых мужчин-правшей (средний возраст 33 года; диапазон от 25 до 48 лет).У всех не было симптомов со стороны пищевода, и все воздерживались от алкоголя как минимум за 24 часа до исследования. Каждому пациенту была проведена манометрия пищевода для определения расстояния проксимального и дистального сфинктеров пищевода от резцов для точного позиционирования зонда.

Информированное письменное согласие было получено от всех субъектов, а одобрение местного комитета по этике было получено до всех исследований.

Стимуляцию пищевода выполняли путем надувания воздухом силиконового баллона длиной 2 см.Баллон устанавливали на расстоянии 15 см от кончика многоканального поливинилового катетера диаметром 4 мм (Wilson Cook; Letchworth, Herts, UK). Для проксимальной стимуляции пищевода центр баллона был помещен на 3 см дистальнее верхнего сфинктера пищевода, тогда как для дистальной стимуляции пищевода его центр располагался на 5 см проксимальнее нижнего сфинктера пищевода. Во время каждого исследования воздушный шар неоднократно надувался воздухом с помощью специально сконструированного насоса (отделение медицинской физики, больница Хоуп, Салфорд, Великобритания), который был разработан для работы в сильном магнитном поле МР-сканера.Расход воздуха, производимого накачивающим насосом, составлял 12 л / мин. Объем растяжения был скорректирован для каждого пациента, чтобы гарантировать, что каждое надувание вызывало отчетливо заметные, но не болезненные ощущения. Частота надувания баллона составляла 0,5 Гц.

Получение изображения. Эхопланарные МР-изображения с градиентным эхом были получены с использованием системы 1,5 T GE Signa (General Electric, Милуоки, Висконсин), оснащенной оборудованием и программным обеспечением Advanced Nuclear Magnetic Resonance (Woburn, MA) в больнице Maudsley (Лондон, Великобритания).Катушка с квадратной головкой в ​​виде птичьей клетки использовалась для передачи и приема радиочастоты. В каждой из 16 несмежных плоскостей, параллельных плоскости интеркомиссуральной передней комиссура-задняя комиссура (AC-PC), было получено 100 T2 * -взвешенных МРТ изображений, показывающих жирный контраст, с временем эхо-сигнала (TE) 40 мс и временем повторения (TR ) 3600 мсек. Срезы имели разрешение в плоскости 3,1 мм при толщине среза 7 мм и интервале между срезами 0,7 мм. Движение головы ограничивалось пеной внутри катушки для головы и ограничительной лентой на лбу.Во время того же сеанса было получено 43-срезное инверсионное восстановительное эхопланарное изображение всего мозга с высоким разрешением в плоскости AC-PC с TE 73 мсек, временем инверсии (TI) 180 мсек и TR 16000 мсек. Разрешение в плоскости составляло 1,5 мм, а толщина среза составляла 3 мм с зазором между срезами 0,3 мм. Изображение с более высоким разрешением позволяло последующее наложение области активации из полужирных изображений с более низким разрешением.

Артефакты изображения, вызванные движением объекта во время функционального исследования, были минимизированы с помощью комбинации подушек и головных ремней, тогда как артефакты, выявленные при последующей постобработке, были минимизированы с помощью местного программного обеспечения для корректировки изображения (Friston et al., 1996).

Общая карта активации мозга. Мощность периодического изменения сигнала на (основной) частоте включения-выключения стимуляции оценивалась повторным методом наименьших квадратов, аппроксимирующим синусоидальную регрессионную модель для временного ряда с поправкой на движение в каждом вокселе всех изображений. Коэффициент основной мощности (FPQ), то есть мощность основной гармоники, деленная на ее SE, оценивался в каждом вокселе и представлялся на параметрической карте. Затем каждый наблюдаемый временной ряд fMRI был случайным образом переставлен 10 раз, и FPQ был повторно оценен после каждой перестановки.В результате было получено 10 параметрических карт (для каждого субъекта в каждой плоскости) FPQ, оцененных при нулевой гипотезе о том, что FPQ не определяется экспериментальным планом (Bullmore et al., 1996). Затем все параметрические карты были зарегистрированы в стандартном пространстве Talairach и Tournoux (1988), как описано в другом месте (Brammer et al., 1997). Это было достигнуто в два этапа с использованием алгоритмов перестройки, аналогичных тем, которые ранее использовались для коррекции движения. Сначала набор карт FPQ, наблюдаемых у каждого субъекта, регистрируется с помощью набора данных эхосигнала высокого разрешения этого субъекта, затем регистрируется и масштабируется относительно изображения шаблона Talairach.

Идентичные преобразования были применены к рандомизированным картам FPQ, полученным для каждого субъекта. После пространственной нормализации наблюдаемые и пермутированные карты FPQ для каждого субъекта были одинаково сглажены с помощью фильтра Гаусса (полная ширина, полувысота, 7 мм), чтобы учесть изменчивость гиральной анатомии и ошибку смещения вокселей во время нормализации. Затем общая активация была надежно определена путем вычисления среднего значения FPQ в каждом вокселе наблюдаемых параметрических карт и сравнения его с нулевым распределением медианных значений FPQ, вычисленных из рандомизированных параметрических карт.Если наблюдаемая медиана FPQ превышала критическое значение рандомизированной медианы FPQ, тогда этот воксель считался активированным в целом с вероятностью ложноположительной активации, p <0,0008. Этот консервативный порог активации был выбран для достижения приемлемого контроля над ошибкой 1-го типа, несмотря на большое количество проведенных тестов. Генерически активированные воксели окрашивались и накладывались на шаблон Talairach с серой шкалой для создания общих карт активации мозга (GBAM) (Brammer et al., 1997). Затем координаты активированных областей были определены в атласе Talairach и Tournoux (1988) в сагиттальном, корональном и осевом сечениях. Чтобы определить взаимосвязь представительства пищевода над первичной соматосенсорной корой и соматическим гомункулом, было проведено сравнение с соматическим гомункулом, картированным в недавнем исследовании магнитоэнцефалографии на людях (Nakamura et al., 1998).

Сравнение проксимальных и дистальных карт активации мозга пищевода. Чтобы идентифицировать те воксели, которые продемонстрировали значительную разницу в стандартизированной мощности ответа на проксимальную и дистальную стимуляцию пищевода, наблюдаемое различие в медиане FPQ между двумя экспериментальными условиями было вычислено для каждого воксела.Затем субъектов случайным образом переназначили в одну из двух групп равного размера, и для каждого вокселя вычисляли разницу в медиане FPQ между рандомизированными группами. Этот процесс был повторен 64 раза, и результаты были объединены по вокселям, чтобы сгенерировать нулевое распределение для разницы в медиане FPQ. Для двустороннего теста размера p <0,01 критическими значениями были 100 * p /2-й и 100 * (1 — p /2) -й процентили распределения рандомизации. Обратите внимание, что этот более мягкий порог вероятности использовался для проверки дифференциальной мощности отклика между экспериментами только в тех вокселях, которые были значительно активированы в одном или обоих GBAM, отдельно вычисленных для каждого эксперимента (Phillips et al., 1997; Curtis et al., 1998).

Протокол. В начале каждого исследования баллонный катетер вводили перорально в пищевод, а баллон располагали либо в проксимальном, либо в дистальном отделах пищевода. Затем катетер подсоединяли к насосу, и баллон многократно надували, увеличивая объем надувания с шагом 1 мл, чтобы определить как сенсорный, так и болевой пороги для каждого человека. Затем было определено значение, представляющее 50% разницы между сенсорным и болевым порогом.Например, если сенсорный порог составлял 5 мл, а болевой порог 11 мл, то объем, использованный для исследования, составлял 8 мл. Этот метод был подтвержден и подробно описан в нашем предыдущем исследовании (Hobson et al., 1998). Было подтверждено, что этот рассчитанный объем вызывал отчетливо заметные, но безболезненные ощущения у каждого испытуемого. Испытуемых также попросили отметить место излучения ощущения пищевода над грудной стенкой, и затем эта область была измерена. Затем субъектов удобно разместили в сканере, и было проведено 5-минутное исследование, которое было разделено на 10 отдельных 30-секундных периодов с чередованием безболезненных ощущений пищевода (ВКЛ) и отсутствия ощущений (ВЫКЛ) (когда баллон оставался полностью спущенным. ).Порядок, в котором стимулировались две области пищевода, был рандомизирован между субъектами. После завершения процесса в одной области пищевода баллон был перемещен в другую область пищевода, и процедура была повторена.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Все субъекты без проблем перенесли исследование. Проксимальное пищеводное ощущение было точно локализовано каждым испытуемым на участке площадью 1-2 см, по средней линии над нижней частью шеи и верхней частью грудной клетки, тогда как дистальное ощущение пищевода воспринималось как неопределенное, плохо локализованное ощущение на площади не менее 5 см в нижней части груди.Объем баллона, необходимый для получения определенного ощущения в проксимальном и дистальном отделах пищевода, составлял 6 ± 2 и 9 ± 3 мл соответственно.

Активация головного мозга

Проксимальный отдел пищевода (рис.1)

Наибольшая пространственная степень активации произошла в области плеча и груди левой первичной сенсорной (S1) и моторной коры (BA 1 и BA 4), правой insula, правая передняя средняя извилина (BA 24), правая дорсолатеральная префронтальная кора (BA9) и левая дополнительная моторная кора (BA 6).Меньшие скопления активированных вокселей также наблюдались с обеих сторон над нижней лобной извилиной (зона Брока BA 44), левой дорсолатеральной префронтальной корой (BA 9), с обеих сторон над премоторной и дополнительной моторной корой (BA 6) и левым предклиньем (BA 7 ), Таблица 1.

Рис. 1.

Активация мозга после стимуляции пищевода. На рисунке показаны области мозга, активированные после стимуляции проксимальной (соматической) и дистальной (висцеральной) областей пищевода. a показывает активацию левого мозжечка для дистального, но не для проксимального отдела пищевода. b показывает активацию правой островки как для проксимального, так и для дистального отдела пищевода. c показывает активацию правой нижней лобной извилины для проксимального отдела пищевода и нижней части левой первичной соматосенсорной коры, левой вторичной соматосенсорной коры, левой нижней лобной извилины и правой премоторной коры для дистального отдела пищевода. d показывает активацию правой передней срединной извилины, левой дорсолатеральной префронтальной коры, левой премоторной и дополнительной моторной коры и правой премоторной коры для проксимального отдела пищевода, а также левой премоторной и дополнительной моторной коры для дистального отдела пищевода. и показана активация правой дорсолатеральной префронтальной коры, правой передней средней извилины для проксимального отдела пищевода и правой передней поясной извилины, правого предклинья, левой моторной, премоторной и дополнительной коры для висцерального пищевода. F показывает активацию левой моторной и дополнительной моторной коры, левой первичной соматосенсорной коры, левого предклиния и правой премоторной коры, а также дополнительной коры проксимального отдела пищевода, а также правого предклинья, правого премоторного и дополнительной коры. для висцерального пищевода.

Таблица 1.

Области мозга, активированные после стимуляции проксимального отдела пищевода

Дистальный отдел пищевода (рис. 1)

Наибольшая пространственная степень активации произошла над левым мозжечком, правой передней срединной извилиной (BA 24), левой премоторной и дополнительной моторной корой. (BA 6), левая нижняя первичная сенсорная (вкусовая) и вторичная сенсорная (S2) кора (BA 43), левая нижняя лобная извилина (BA45), перигенуальная часть правой передней поясной извилины (BA 32) и правая предклинье.Меньшие кластеры активированных вокселей также наблюдались в правой нижней первичной сенсорной и моторной коре головного мозга (BA 1 и BA 4), левой дорсолатеральной префронтальной коре (BA 46), правой островке (BA 7), а также в премоторной и дополнительной коре головного мозга с обеих сторон ( Таблица 2).

Таблица 2.

Активированные области мозга после дистальной стимуляции пищевода

Сравнение карт активации проксимального и дистального отделов пищевода (рис. 2)

Проксимальная стимуляция пищевода вызвала большую активацию по сравнению с левой верхней частью руки и грудной частью первичной соматосенсорной / моторная кора, правая дорсолатеральная префронтальная кора (BA 9) и левая нижняя лобная извилина (BA 44).Напротив, дистальная стимуляция пищевода вызывала большую активацию левого мозжечка, левой дорсолатеральной префронтальной коры (BA 46), нижней (вкусовой) части левой первичной сенсорной и моторной коры и правой передней поясной коры (перигенная часть, BA 32). ), (Таблица 3).

Рис. 2.

Трехмерное изображение ощущений пищевода в головном мозге. На рисунке показаны локусы мозга, которые обрабатывают проксимальное ( A, ) и дистальное ( B ) пищеводное ощущение, наложенные на трехмерные изображения мозга.По сравнению с дистальным отделом пищевода проксимальный отдел пищевода представлен в более ростральных областях первичной соматосенсорной и моторной коры. Кроме того, следует отметить дифференциальную представленность двух областей пищевода над вторичной соматосенсорной корой, премоторной, лобной и префронтальной корой, а также мозжечком.

Таблица 3.

Сравнение областей мозга, активированных после проксимальной и дистальной стимуляции пищевода

ОБСУЖДЕНИЕ

Наше исследование показывает фундаментальные различия в кортикальном представлении ощущений проксимального (соматического) и дистального (висцерального) пищевода, которые коррелируют с восприятием. различия в ощущениях, возникающие из двух регионов.Значительно большая активация грудной области первичной соматосенсорной коры во время проксимальной стимуляции по сравнению с дистальной стимуляцией пищевода может объяснить лучшую локализацию ощущений в соматической области пищевода.

Это различие в соматосенсорной корковой репрезентации может отражать разные корковые проекции латеральных таламических нейронов, которые получают соматический и висцеральный афферентный сигнал. Электрофизиологические исследования на животных показывают, что таламические нейроны, которые получают соматотопически организованные проекции из спинного мозга, также получают нетопографически организованные висцеральные спинальные проекции (Bruggemann et al., 1994). Следовательно, у людей возможно, что таламокортикальные проекции поддерживают это распределение, при этом соматические нейроны соматотопически проецируются на сенсорный гомункул, тогда как висцеральные афференты проецируются либо нетопографически, либо грубо топографически на каудальные первичные и вторичные соматосенсорные коры. Однако следует отметить, что в ответ на ноцицептивную стимуляцию дистального отдела пищевода, толстой кишки и мочевого пузыря было обнаружено представительство в ростральной области первичной соматосенсорной коры головного мозга белки-обезьяны (Bruggeman et al., 1997). В этом исследовании активация коры головного мозга на не ноцицептивную стимуляцию не всегда наблюдалась, вероятно, из-за того, что животные находились под наркозом и, следовательно, корковая возбудимость была снижена. В нашем текущем исследовании мы использовали безболезненную стимуляцию пищевода, и поэтому возможно, что активация дополнительных, более ростральных областей первичной соматосенсорной коры могла произойти, если бы мы использовали более высокую интенсивность стимуляции. Однако это маловероятно, поскольку в нашем предыдущем исследовании ПЭТ (Азиз и др., 1997), мы обнаружили аналогичное распределение корковой активации в каудальной первичной соматосенсорной коре как при безболезненной, так и при болезненной дистальной стимуляции пищевода. Поэтому вполне вероятно, что различия между нашим текущим исследованием и исследованием, выполненным Bruggeman et al. (1997) объясняются различиями в изученных видах и используемых методах.

Важно отметить, что проксимальный отдел пищевода был представлен односторонне над левой первичной соматосенсорной корой.Напротив, дистальный отдел пищевода был представлен с двух сторон, хотя большее количество вокселов было активировано слева по сравнению с правым полушарием. Одностороннее кортикальное представление проксимального отдела пищевода также было продемонстрировано в исследовании с использованием магнитоэнцефалографии (Furlong et al., 1998), тогда как исследование ПЭТ дистального отдела пищевода (Aziz et al., 1997) показало двустороннее, но асимметричное представление. Хотя значение этого асимметричного коркового представления пищевода остается неясным, оно может объяснить, почему боль в пищеводе, как и боль в миокарде, часто излучается в ту или иную сторону грудной клетки, имитируя стенокардию (Kramer and Hollander, 1955).

Наши результаты также показывают, что обработка висцеральных и соматических ощущений происходит по-разному в передней поясной коре головного мозга. Хотя передняя промежуточная кора головного мозга (ВА24) активировалась в ответ как на проксимальную, так и на дистальную стимуляцию пищевода, более ростральная перигенуальная часть поясной коры (ВА 32) активировалась только в ответ на дистальную стимуляцию. Об активации кортикального слоя поясной извилины сообщалось в предыдущих исследованиях висцерального отдела (Channer et al., 1994; Aziz et al., 1997; Silverman et al., 1997) и соматической боли (Derbyshire et al., 1997). Наше исследование теперь показывает, что активация перигенной поясной извилины также сопровождает безболезненную висцеральную стимуляцию. В то время как средняя часть коры головного мозга в значительной степени отвечает за выбор ответа, внимание и подготовительные двигательные функции (Devinksy et al., 1995; Vogt et al., 1996), перигенуальная часть поясной коры, как известно, имеет прямые связи с вегетативной частью ствола мозга. ядер и участвует в висцеромоторном контроле и регуляции вегетативных и эмоциональных реакций на внешние раздражители (Devinksy et al., 1995; Vogt et al., 1996). Поскольку вегетативные и аффективные реакции на висцеральную стимуляцию более интенсивны, чем на соматическую стимуляцию (Cervero, 1985), кажется правдоподобным, что эти различия связаны с большей висцеральной афферентной проекцией на перигенуальную поясную кору. Это объяснение, однако, остается спекулятивным, так как вегетативные реакции на стимуляцию пищевода в нашем исследовании не измерялись.

Мы также обнаружили, что дорсолатеральная префронтальная кора активировалась как проксимальной, так и дистальной стимуляцией пищевода.Обычно считается, что эта область отвечает за когнитивную оценку, самосознание и внимание (Dias et al., 1996; Frith and Dolan, 1996). Он тесно взаимодействует с передней поясной извилиной корой и участвует в поведенческом контроле (Devinksy et al., 1995; Vogt et al., 1996). Активация этой области наблюдается во время соматической стимуляции (Hsieh et al., 1996; Derbyshire et al., 1997), и она участвует в когнитивной оценке стимула. Благодаря своим связям с лимбической и другими ассоциативными корками (Девинский и др., 1995; Vogt et al., 1996), он также может отвечать за интеграцию двигательных реакций на стимул.

Интересны разные модели активации дорсолатеральной префронтальной коры при проксимальной и дистальной стимуляции. Функциональные различия между левой и правой дорсолатеральными префронтальными областями наблюдались в модуляции эмоций, моторного поведения и внимания (Ross et al., 1994), поэтому вполне возможно, что функциональная специализация также существует для обработки соматических и висцеральных ощущений.

Активация аналогичных областей коры правого островка наблюдалась как после проксимальной, так и после дистальной стимуляции пищевода. Островковая часть хорошо известна в исследованиях на людях и животных как важная висцеральная сенсорная и моторная область (Augustine 1996). Исследования на животных предполагают, что внутренние органы расположены висцеротопически в пределах островной коры с желудочно-кишечными нейронами, расположенными наиболее рострально, а сердечно-сосудистые нейроны — наиболее каудально в гранулярной области. Хотя в нашем исследовании была замечена небольшая разница в представлении двух областей пищевода в коре островка, текущего разрешения функциональной МРТ недостаточно, чтобы мы могли определить, является ли это различие истинным висцеротопическим представлением.

В дополнение к активации сенсорных зон, стимуляция любой области пищевода также активировала моторную, премоторную, дополнительную моторную кору и сенсорно-ассоциативную кору. Это неудивительно, поскольку сенсорная обратная связь от пищевода, как хорошо известно, модулирует моторный контроль глотания (Jean and Car, 1979; Hamdy et al., 1998). Кроме того, в нашем исследовании не регистрировалась моторика пищевода из-за технических ограничений, связанных с использованием манометрического оборудования в среде МРТ.Хотя возможно, что растяжение пищевода могло вызвать вторичную перистальтическую активность, которая способствовала активации, наблюдаемой в моторной, премоторной и дополнительной моторной коре головного мозга, роль коры головного мозга в опосредовании вторичной перистальтической активности до сих пор остается неподтвержденной.

Самым заметным различием между проксимальным и дистальным отделами пищевода была активация мозжечка, которая следовала за дистальной, но не проксимальной стимуляцией пищевода. Мозжечок является важной частью сенсомоторной интеграционной сети, но не принимает непосредственного участия в восприятии ощущений (Roland, 1993).В ранее описанных исследованиях соматических ощущений активация мозжечка наблюдалась только в ответ на боль (Casey et al., 1994; Hsieh et al., 1996; Svensson et al., 1997). Активация мозжечка, которая перекрывается с активностью, наблюдаемой в нашем исследовании, также наблюдалась в недавнем ПЭТ-исследовании соматической боли, вызванной капсаицином (Iadarola et al., 1998), мощным стимулятором немиелинизированных C-волокон (Torebjork et al., 1992). ), тогда как безболезненное соматическое ощущение, вызванное активацией миелинизированных волокон Aβ (Woolf and Doubell, 1994), не привело к активации мозжечка.Внутренние органы иннервируются преимущественно немиелинизированными С-волокнами (Sengupta and Gebhart, 1994), и эти волокна опосредуют как болезненные, так и безболезненные ощущения (Cervero and Tattersall, 1986). Исследования на животных показали, что растяжение гладких мышц пищевода в безопасном диапазоне преимущественно активирует С-волокна (Sengupta et al., 1990). Напротив, подобное растяжение поперечно-полосатых мышц пищевода преимущественно активирует миелинизированные волокна (Satchell, 1984). Следовательно, можно приписать различия в активации мозжечка для двух областей пищевода в нашем исследовании большей проекцией С-волокон мозжечка из висцерального, чем из соматического пищевода.

Schnitzler et al. (1999) недавно использовали магнитоэнцефалографию для сравнения кортикальных представлений дистального отдела пищевода, срединного нерва и губы. Они заметили, что в то время как стимуляция срединного нерва и губ активировала как первичную, так и вторичную соматосенсорную кору, стимуляция пищевода активировала только вторичную соматосенсорную кору. Никаких различий в других корковых и подкорковых областях не сообщалось. Они пришли к выводу, что отсутствие афферентной проекции пищевода на первичную соматосенсорную кору объясняет плохую пространственную локализацию висцеральных ощущений.

Наши результаты частично согласуются с результатами Schnitzler et al. (1999), однако, мы показали, что не только афференты пищевода имеют проекцию на каудальную часть первичной соматосенсорной коры, но также что существуют различия в обработке соматических и висцеральных ощущений в других корковых и подкорковых областях. Можно утверждать, что при текущем пространственном разрешении фМРТ может оказаться невозможным категорически различать первичную и вторичную соматосенсорную корковую активацию и что сигнал, наблюдаемый в нашем исследовании, представляет собой совокупную активацию двух областей.Однако исследования МЭГ (Furlong et al., 1998; Hecht et al., 1999) предполагают, что стимуляция пищевода активирует два различных диполя, расположенных в первичной и вторичной соматосенсорной коре. Поэтому вполне вероятно, что активация, наблюдаемая в нашем текущем исследовании, представляет собой два различных очага в первичной и вторичной соматосенсорной коре.

В заключение отметим, что существуют различия в обработке ощущений, возникающих в соматических и висцеральных областях пищевода, особенно в первичной соматосенсорной, лимбической и префронтальной корках, а также в мозжечке.Эти данные указывают на то, что восприятие соматических и висцеральных ощущений различается не только из-за различий в спинномозговой иннервации двух структур, но также из-за различий в способе обработки коры головного мозга. Эта информация может помочь объяснить различия в восприятии и вегетативных реакциях между висцеральными и соматическими структурами.

Сноски

  • Д-р К. Азиз — ученый-клиницист Совета медицинских исследований, д-р В. Нг — научный сотрудник Wellcome по клиническим исследованиям, а д-р К.С. Хэмди — научный сотрудник Совета по медицинским исследованиям. Мы благодарим Дж. Саклинга (Институт психиатрии, Лондон) за анализ изображений и Хелен Наварро (Манчестерский университет) за секретарскую поддержку.

    Корреспонденцию следует направлять доктору Касиму Азизу, Здание клинических наук, отделение гастроэнтерологии, больница Хоуп, Стотт-лейн, Салфорд M6 8HD, Великобритания. Электронная почта: qaziz {at} fs1.ho.man.ac.uk.

Соматосенсорная система | Безграничная анатомия и физиология

Общая организация соматосенсорной системы

Соматосенсорная система состоит из нейронов, которые делают возможным сенсорное прикосновение, температуру и положение в пространстве.

Цели обучения

Опишите, как соматосенсорная система состоит из нейронов, которые делают возможным сенсорное прикосновение, температуру и положение в пространстве.

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Соматосенсорная система состоит из первичных, вторичных и третичных нейронов.
  • Сенсорные рецепторы, расположенные в ганглиях задних корешков, проецируются на вторичные нейроны спинного мозга, которые пересекаются и проецируются в таламус или мозжечок.
  • Третичные нейроны проецируются в постцентральную извилину теменной доли, образуя сенсорный гомункул.
  • Сенсорный гомункул сопоставляет подобласти корковой постцентральной извилины с определенными частями тела.
Ключевые термины
  • перекрест : нервные волокна наклонно пересекаются от одной боковой части тела к другой.
  • постцентральная извилина : видная структура в теменной доле головного мозга человека и важный ориентир, который является местоположением первичной соматосенсорной коры, основной сенсорной рецептивной области для осязания.
  • организация : качество составления частей, каждая из которых имеет особую функцию, действие, должность или отношение; систематизировать.
  • таламус : одна из двух больших яйцевидных структур серого вещества в переднем мозге, которые передают сенсорные импульсы в кору головного мозга.

Соматосенсорная система распределена по всем основным частям нашего тела. Он отвечает за ощущение прикосновения, температуры, осанки, положения конечностей и т. Д.Он включает как нейроны сенсорных рецепторов на периферии (например, кожи, мышц и органов), так и более глубокие нейроны в центральной нервной системе.

Структура

Соматосенсорный путь обычно состоит из трех нейронов: первичного, вторичного и третичного.

  1. На периферии первичный нейрон является сенсорным рецептором, который улавливает сенсорные стимулы, такие как прикосновение или температура. Тело клетки первичного нейрона располагается в ганглии дорсального корешка спинномозгового нерва или, если ощущается в голове или шее, в ганглиях тройничного или черепного нервов.
  2. Вторичный нейрон действует как реле и расположен либо в спинном мозге, либо в стволе мозга. Восходящие аксоны этого нейрона пересекаются или перекрещиваются с противоположной стороной спинного мозга или ствола мозга и поднимаются по спинному мозгу к головному мозгу, где большинство из них оканчивается либо в таламусе, либо в мозжечке.
  3. Третичные нейроны имеют клеточные тела в таламусе и выступают в постцентральную извилину теменной доли, образуя сенсорный гомункул в случае прикосновения.Что касается осанки, то третичный нейрон расположен в мозжечке.

Обработка

Первичная соматосенсорная область коры головного мозга человека расположена в постцентральной извилине теменной доли. Постцентральная извилина — это расположение первичной соматосенсорной области, области коры, предназначенной для обработки сенсорной информации. В этом месте есть карта сенсорного пространства, называемая сенсорным гомункулом.

Кортикальный гомункул — это физическое изображение человеческого тела в мозгу; это неврологическая карта анатомических отделов тела.Площадь поверхности коры головного мозга, выделенная для части тела, коррелирует с количеством соматосенсорных входов из этой области.

Например, есть большая область коры головного мозга, предназначенная для ощущений в руках, в то время как для спины требуется гораздо меньшая область. Соматосенсорная информация, связанная с проприоцепцией и позой, обрабатывается в мозжечке.

Homunculus : Изображение, представляющее коркового сенсорного гомункула. Он показывает, как анатомические части тела, такие как язык, локоть и бедро, отображаются на гомонкулусе.Площадь поверхности коры головного мозга, выделенная для части тела, коррелирует с количеством соматосенсорных входов из этой области.

Функции

Соматосенсорная система функционирует на периферии тела, в спинном и головном мозге.

  • Периферия: сенсорные рецепторы (например, терморецепторы, механорецепторы и т. Д.) Обнаруживают различные стимулы.
  • Спинной мозг: Афферентные пути спинного мозга служат для передачи информации от периферии и остальной части тела к головному мозгу.
  • Мозг: Постцентральная извилина содержит области Бродмана (BA) 3a, 3b, 1 и 2, которые составляют соматосенсорную кору. BA3a связан с ощущением относительного положения соседних частей тела и величиной усилия, прилагаемого во время движения. BA3b отвечает за передачу соматосенсорной информации в BA1 и информацию о форме и размере в BA2.

Тактильное ощущение

Прикосновение воспринимается механорецептивными нейронами, которые по-разному реагируют на давление.

Цели обучения

Опишите, как прикосновение воспринимается механорецептивными нейронами, реагирующими на давление

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Наше осязание, или тактильное ощущение, обеспечивается кожными механорецепторами, расположенными в нашей коже.
  • Существует четыре основных типа кожных механорецепторов: тельца Пачини, тельца Мейснера, диски Меркеля и окончания Руффини.
  • Кожные механорецепторы классифицируются по морфологии, по типу ощущений, которые они воспринимают, и по скорости адаптации.Более того, у каждого есть свое рецептивное поле.
Ключевые термины
  • рецептивное поле : конкретная область сенсорного пространства (например, поверхность тела, пространство внутри уха), в которой стимул запускает возбуждение этого нейрона.
  • адаптация : изменение во времени реакции сенсорной системы на постоянный раздражитель.
  • Волокно Aβ : Тип сенсорного нервного волокна, передающего сигналы холода, давления и некоторых болевых сигналов.
  • Волокно Aδ : переносит сенсорную информацию, связанную с вторичными окончаниями мышечного веретена, прикосновением и кинестезией.

Механорецептор — это сенсорный рецептор, который реагирует на механическое давление или искажение. Например, в периодонтальной связке есть механорецепторы, которые позволяют челюсти расслабляться при надавливании на твердые предметы; Мезэнцефалическое ядро ​​отвечает за этот рефлекс.

В коже есть четыре основных типа голой (безволосой) кожи:

  1. Окончания Руффини.
  2. тельца Мейснера.
  3. Пачинские тельца.
  4. Диски Меркель.

В волосистой коже также есть механорецепторы. Волосковые клетки в улитке являются наиболее чувствительными механорецепторами, преобразующими волны давления воздуха в нервные сигналы, посылаемые в мозг.

Кожные механорецепторы

Кожные механорецепторы расположены в коже, как и другие кожные рецепторы. Они обеспечивают осязание, давление, вибрацию, проприоцепцию и другие.Все они иннервируются волокнами Aβ, за исключением механопринимающих свободных нервных окончаний, которые иннервируются волокнами Aδ.

Их можно разделить на категории по морфологии, по типу ощущений, которые они воспринимают, и по скорости адаптации. Кроме того, у каждого свое восприимчивое поле:

.
  • Концевые органы Руффини обнаруживают напряжение глубоко в коже.
  • Тельца
  • Мейснера обнаруживают изменения текстуры (колебания около 50 Гц) и быстро адаптируются.
  • Пачинианские тельца обнаруживают быстрые колебания (около 200–300 Гц).
  • Диски Меркель обнаруживают длительное прикосновение и давление.
  • Механорецепторы свободных нервных окончаний обнаруживают прикосновение, давление и растяжение.
  • Рецепторы волосяных фолликулов расположены в волосяных фолликулах и определяют изменение положения прядей волос.

Окончание Руффини

Окончание Руффини (тельце Руффини или луковичное тельце) представляет собой класс медленно адаптирующихся механорецепторов, которые, как считается, существуют только в голой дерме и подкожной клетчатке человека.Он назван в честь Анджело Руффини.

Этот веретенообразный рецептор чувствителен к растяжению кожи и способствует кинестетическому ощущению и контролю положения и движения пальцев. Считается, что он полезен для отслеживания скольжения предметов по поверхности кожи, позволяя модулировать захват объекта.

Окончания Руффини расположены в глубоких слоях кожи. Они регистрируют механическую информацию в суставах, в частности изменение угла, с точностью до двух градусов, а также состояния постоянного давления.Они также действуют как терморецепторы, которые долго реагируют, например, держатся за руки во время прогулки. В случае глубокого ожога тела боли не будет, так как эти рецепторы сгорят.

Тельца Мейснера

Тельца Мейснера (или тактильные тельца) отвечают за чувствительность к легкому прикосновению. В частности, они имеют самую высокую чувствительность (самый низкий порог) при обнаружении вибрации ниже 50 герц. Это быстро адаптивные рецепторы.

Тельца Пачини

Пачинианские тельца (или пластинчатые тельца) отвечают за чувствительность к вибрации и давлению. Роль вибрации может использоваться для обнаружения текстуры поверхности, например шероховатой или гладкой.

Нерв Меркель

Нервные окончания Меркеля — это механорецепторы, обнаруженные в коже и слизистой оболочке позвоночных животных, которые передают в мозг информацию касания. Информация, которую они предоставляют, касается давления и текстуры. Каждое окончание состоит из клетки Меркеля, близко соприкасающейся с увеличенным нервным окончанием.

Иногда его называют комплексом клетка Меркеля-нейрит или дисковым рецептором Меркеля. Одно ответвление афферентного нервного волокна иннервирует до 90 таких окончаний. Они относятся к медленно адаптирующимся механорецепторам типа I.

Проприоцептивные ощущения

Проприоцепция относится к ощущению познания своего тела в трехмерном пространстве.

Цели обучения

Опишите, как пропиоцепция — это чувство положения частей нашего тела в трехмерном пространстве.

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Проприоцепция — это ощущение положения частей нашего тела и силы, возникающей во время движения.
  • Проприоцепция опирается на два первичных рецептора растяжения: органы сухожилия Гольджи и мышечные веретена.
  • Мышечные веретена — это сенсорные рецепторы в брюшной части мышцы, которые в первую очередь определяют изменения длины этой мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через сенсорные нейроны. Эта информация может быть обработана мозгом для определения положения частей тела.
  • Орган Гольджи (также называемый органом сухожилия Гольджи, органом сухожилия, нервно-сухожильным органом или нервно-сухожильным веретеном) является проприоцептивным сенсорным рецепторным органом, который расположен в месте прикрепления волокон скелетных мышц к сухожилиям скелетных мышц.
Ключевые термины
  • альфа-мотонейрон : Большие мультиполярные нижние мотонейроны ствола и спинного мозга, которые непосредственно отвечают за начало сокращения мышц.
  • проприорецептор : сенсорный рецептор, который реагирует на положение и движение и получает внутренние телесные стимулы.
  • задний (дорсальный) столбно-медиальный путь лемниска : сенсорный путь центральной нервной системы, который передает локализованные ощущения тонкого прикосновения, вибрации, дискриминации по двум точкам и проприоцепции от кожи и суставов.
  • Закон выравнивания : скорее рефлекс, чем закон, это относится к внезапному движению головы, чтобы выровнять глаза с горизонтом в случае случайного наклона или дисбаланса тела.
  • Сухожильный орган Гольджи : орган проприоцептивного сенсорного рецептора, который расположен в месте прикрепления волокон скелетных мышц к сухожилиям скелетных мышц.
  • мышечное веретено : сенсорные рецепторы в брюшке мышцы, которые в первую очередь определяют изменения длины этой мышцы.
  • проприоцепция : Чувство положения частей тела относительно других соседних частей тела.

Проприоцепция — это ощущение относительного положения соседних частей тела и силы усилия, прилагаемого при движении. Его отличают от экстероцепции, восприятия внешнего мира и интероцепции, восприятия боли, голода, движения внутренних органов и т. Д.

Инициирование проприоцепции — это активация проприорецептора на периферии.Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов, расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация) и в рецепторах растяжения, расположенных в мышцах и связках, поддерживающих суставы (стойка).

Сознательная проприоцепция передается через задний (дорсальный) столбец — медиальный лемнисковый путь к головному мозгу. Бессознательная проприоцепция передается в мозжечок через дорсальный и вентральный спиноцеребеллярные тракты.

Бессознательная реакция проявляется в проприоцептивном рефлексе человека, или Законе выпрямления.В случае, если тело наклоняется в любом направлении, человек запрокидывает голову, чтобы выровнять глаза к горизонту. Это наблюдается даже у младенцев, когда они получают контроль над мышцами шеи. Этот контроль исходит от мозжечка, части мозга, которая влияет на равновесие.

Мышечные веретена — это сенсорные рецепторы в брюшной части мышцы, которые в первую очередь определяют изменения длины мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через сенсорные нейроны.Эта информация может быть обработана мозгом для определения положения частей тела. Реакция мышечных веретен на изменение длины также играет важную роль в регулировании сокращения мышц.

Мышечное веретено : Мышечное веретено млекопитающих, показывающее типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (в центре) и увеличенную схему (справа). Веретено — это рецептор растяжения с собственным двигателем, состоящий из нескольких интрафузионных мышечных волокон.Сенсорные окончания первичной афферентной (группа Ia) и вторичной (группа II) афферентной спирали вокруг неконтрактильных центральных частей интрафузальных волокон.

Орган Гольджи (также называемый органом сухожилия Гольджи, органом сухожилия, нервно-сухожильным органом или нервно-сухожильным веретеном) является проприоцептивным сенсорным рецепторным органом, который расположен в месте прикрепления волокон скелетных мышц к сухожилиям скелетных мышц. Он обеспечивает сенсорный компонент сухожильного рефлекса Гольджи.

Орган Гольджи не следует путать с аппаратом Гольджи — органеллой в эукариотической клетке — или красителем Гольджи, который является гистологическим красителем тел нейронных клеток.

Сухожильный орган Гольджи : Сухожильный орган Гольджи способствует формированию сухожильного рефлекса Гольджи и предоставляет проприоцептивную информацию о положении сустава.

Сухожильный рефлекс Гольджи — нормальный компонент рефлекторной дуги периферической нервной системы. При рефлексе сухожилия Гольджи сокращение скелетных мышц заставляет мышцу-агонист одновременно удлиняться и расслабляться. Этот рефлекс также называют обратным миотатическим рефлексом, потому что он является обратным рефлексу растяжения.

Хотя мышечное напряжение увеличивается во время сокращения, альфа-двигательные нейроны в спинном мозге, снабжающие мышцы, подавляются. Однако активируются мышцы-антагонисты.

Соматические сенсорные пути

Соматосенсорный путь состоит из трех нейронов, расположенных в ганглии задних корешков, спинном мозге и таламусе.

Цели обучения

Описание соматосенсорной области коры головного мозга человека

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Соматосенсорный путь обычно состоит из трех нейронов: первичного, вторичного и третичного.
  • Тела трех нейронов в типичном соматосенсорном пути расположены в ганглии задних корешков, спинном мозге и таламусе.
  • Основной мишенью соматосенсорных путей является постцентральная извилина в теменной доле коры головного мозга.
  • Главный соматосенсорный путь — это дорсальный столбец медиальный лемнисковый путь.
  • Постцентральная извилина — это расположение первичной соматосенсорной области, которая принимает форму карты, называемой сенсорным гомункулом.
Ключевые термины
  • теменная доля : Часть мозга, расположенная выше затылочной доли и кзади от лобной доли, которая объединяет сенсорную информацию из различных модальностей и особенно важна для определения пространственного восприятия и навигации.
  • ретикулярная активирующая система : Набор связанных ядер в головном мозге, отвечающих за регулирование бодрствования и переходов от сна к бодрствованию.
  • постцентральная извилина : видная структура в теменной доле человеческого мозга, которая является местом расположения первичной соматосенсорной коры, основной сенсорной рецептивной области для осязания.
  • таламус : одна из двух больших яйцевидных структур серого вещества в переднем мозге, которые передают сенсорные импульсы в кору головного мозга.

Соматосенсорный путь обычно состоит из трех длинных нейронов: первичного, вторичного и третичного. Первый всегда имеет клеточное тело в ганглии дорзального корешка спинномозгового нерва.

Ганглии спинного корешка : Чувствительные нервы ганглия задних корешков изображены входящими в спинной мозг.

У второго есть клеточное тело либо в спинном мозге, либо в стволе мозга; Восходящие аксоны этого нейрона переходят на противоположную сторону либо в спинной мозг, либо в ствол мозга. Аксоны многих из этих нейронов оканчиваются таламусом, а другие — ретикулярной активирующей системой или мозжечком.

В случае прикосновения и некоторых видов боли третий нейрон имеет свое клеточное тело в вентральном заднем ядре таламуса и заканчивается в постцентральной извилине теменной доли.

На периферии соматосенсорная система улавливает различные стимулы с помощью сенсорных рецепторов, таких как механорецепторы для тактильного ощущения и ноцицепторы для ощущения боли. Сенсорная информация (прикосновение, боль, температура и т. Д.) Затем передается в центральную нервную систему афферентными нейронами, которые бывают разных типов с разным размером, структурой и свойствами.

Как правило, существует корреляция между типом обнаруженной сенсорной модальности и типом задействованного афферентного нейрона.Например, медленные, тонкие немиелинизированные нейроны проводят боль, тогда как более быстрые и толстые миелинизированные нейроны проводят случайное прикосновение.

Восходящие тропы

В спинном мозге соматосенсорная система включает восходящие пути от тела к мозгу. Одна из основных мишеней в головном мозге — постцентральная извилина в коре головного мозга. Это мишень для нейронов дорсального столба-медиального лемнискового пути и вентрального спиноталамического пути.

Обратите внимание, что многие восходящие соматосенсорные пути включают синапсы либо в таламусе, либо в ретикулярной формации, прежде чем они достигнут коры.Другие восходящие пути, особенно те, которые связаны с контролем позы, проецируются в мозжечок, включая вентральный и дорсальный спиноцеребеллярные тракты.

Другой важной мишенью для афферентных соматосенсорных нейронов, которые входят в спинной мозг, являются нейроны, участвующие в местных сегментарных рефлексах.

Спинной нерв : образование спинномозгового нерва из спинного и вентрального корешков.

Теменная любовь: первичная соматосенсорная область

Первичная соматосенсорная область коры головного мозга человека расположена в постцентральной извилине теменной доли.Это основная сенсорная зона восприятия осязания.

Как и другие сенсорные области, в этом месте есть карта сенсорного пространства, называемая гомункулом. Области этой части человеческого мозга соответствуют определенным областям тела в зависимости от количества или важности соматосенсорной информации из этой области.

Например, есть большая область коры головного мозга, предназначенная для ощущений в руках, в то время как спина имеет гораздо меньшую площадь. Соматосенсорная информация, связанная с проприоцепцией и осанкой, также нацелена на совершенно другую часть мозга — мозжечок.

Кортикальный гомункул

Это графическое изображение анатомических отделов первичной моторной коры и первичной соматосенсорной коры; а именно, часть человеческого мозга, непосредственно ответственная за движение и обмен сенсорной и моторной информацией тела.

Homunculus : Изображение, представляющее коркового сенсорного гомункула.

Таламус

Таламус — это симметричная структура средней линии в головном мозге позвоночных, включая человека; он расположен между корой головного мозга и средним мозгом и окружает третий желудочек.

Его функция включает передачу сенсорных и моторных сигналов в кору головного мозга, а также регулирование сознания, сна и бдительности.

Таламические ядра : вентральное заднебоковое ядро ​​получает сенсорную информацию от тела.

Картирование первичной соматосенсорной области

Кортикальный сенсорный гомункул расположен в постцентральной извилине и представляет тело для мозга.

Цели обучения

Опишите, как можно отобразить первичные соматосенсорные области

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Сенсорный гомункул — это графическое изображение первичной соматосенсорной коры.
  • Соматотопия — это соответствие области тела определенной точке мозга.
  • Уайлдер Пенфилд был исследователем и хирургом, создавшим карты соматосенсорной коры.
Ключевые термины
  • соместетическая кора : основной механизм корковой обработки сенсорной информации, исходящей от поверхностей тела и других тканей (например, мышц, суставов).
  • постцентральная извилина : видная структура в теменной доле человеческого мозга, которая является местом расположения первичной соматосенсорной коры, основной сенсорной рецептивной области для осязания.
  • прецентральная извилина : Прецентральная извилина лежит перед постцентральной извилиной и является местом расположения первичной моторной коры (зона Бродмана 4).

Кортикальный гомункул

Кортикальный гомункул — это графическое изображение анатомических отделов первичной моторной коры и первичной соматосенсорной коры; это часть человеческого мозга, непосредственно ответственная за движение и обмен сенсорной и моторной информацией тела.

Это визуальное представление концепции тела в мозгу: рука или лицо существуют в виде ряда нервных структур или нейронных концепций, как и в физической форме. Есть два типа гомункулов: сенсорные и моторные. Каждый из них показывает, какая часть соответствующей коры головного мозга иннервирует определенные части тела.

Первичная соместетическая кора (сенсорная) относится к сигналам в постцентральной извилине, исходящим от таламуса, а первичная моторная кора относится к сигналам в прецентральной извилине, исходящим из премоторной области лобных долей.

Затем они передаются от извилин к стволу головного и спинного мозга через соответствующие сенсорные или двигательные нервы. Причина искаженного внешнего вида гомункула заключается в том, что количество ткани или коры головного мозга, предназначенное для данной области тела, пропорционально тому, насколько богато иннервируется эта область, а не ее размеру.

Гомункул похож на перевернутую сенсорную или моторную карту противоположной стороны тела. Верхние конечности, такие как лицевые части тела и руки, расположены ближе к боковой борозде, чем нижние конечности, такие как нога и пальцы ног.

Гомункул : Идея коркового гомункула была создана Уайлдером Пенфилдом и служит приблизительной картой рецептивных полей для областей первичной соматосенсорной коры.

В результате получился гротескно изуродованный человек с непропорционально большими руками, губами и лицом по сравнению с остальным телом. Из-за мелкой моторики и чувствительных нервов, обнаруженных в этих конкретных частях тела, у гомункула они представлены как более крупные.Часть тела с меньшим количеством сенсорных и / или моторных связей с мозгом кажется меньше.

Соматотопия

Постцентральная извилина : Постцентральная извилина расположена в теменной доле коры головного мозга человека и является первичной соматосенсорной областью человеческого мозга.

Это точечное соответствие области тела определенной точке центральной нервной системы. Обычно область тела соответствует точке на первичной соматосенсорной коре (постцентральная извилина).

Эта кора головного мозга обычно представлена ​​как сенсорный гомункул, который ориентирует определенные части тела и их соответствующие местоположения на гомункула. Такие области, как придатки, пальцы и лицо, могут рисовать свои сенсорные точки на соматосенсорной коре.

Точно контролируемые области, такие как пальцы, имеют большие части соматосенсорной коры, тогда как области, которые грубо контролируются, такие как туловище, имеют меньшие части. Такие области, как внутренние органы, не имеют сенсорных участков на постцентральной извилине.

Монреальская процедура

Уайлдер Пенфилд был новаторским исследователем и оригинальным хирургом. Вместе со своим коллегой Гербертом Джаспером он изобрел монреальскую процедуру, в которой он лечил пациентов с тяжелой эпилепсией, разрушая нервные клетки в головном мозге, где возник приступ.

Перед операцией он стимулировал мозг электрическими датчиками, когда пациенты находились в сознании на операционном столе (только под местной анестезией), и наблюдал за их реакцией.Таким образом он мог более точно воздействовать на ответственные области мозга, уменьшая побочные эффекты операции.

Эта техника также позволила ему создать карты сенсорной и моторной коры головного мозга, показывая их связи с различными конечностями и органами тела. Эти карты используются и сегодня, практически без изменений.

Вместе с Гербертом Джаспером он опубликовал эту знаменательную работу в 1951 году под названием « Эпилепсия и функциональная анатомия человеческого мозга». Эта работа внесла большой вклад в понимание латерализации функции мозга.

Карты

Пенфилда показали значительное перекрытие между областями (например, двигательная область, контролирующая мышцы руки, иногда также контролировала мышцы плеча и плеча), особенность, которую он объяснил индивидуальными различиями в размере и локализации мозга; теперь мы знаем, что это происходит из-за сломанной соматотропии моторной коры.

Соматические сенсорные пути к мозжечку

Вентральный и дорсальный спиноцеребеллярные тракты передают проприоцептивную информацию от тела к мозжечку.

Цели обучения

Опишите соматические сенсорные пути к мозжечку

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Основными соматосенсорными путями, которые сообщаются с мозжечком, являются вентральный (или передний) и дорсальный (или задний) спиноцеребеллярные тракты.
  • Вентральный спиноцеребеллярный тракт пересечется с противоположной стороной тела, затем снова пересечется и закончится в мозжечке (это называется двойным крестом). Дорсальный спиноцеребеллярный тракт вообще не пересекает и не пересекает стороны на своем пути.
  • Дорсальный спиноцеребеллярный тракт (также называемый задним спиноцеребеллярным трактом, пучком Флечсига или трактом Флечсига) передает несознательную проприоцептивную информацию от тела к мозжечку.
Ключевые термины
  • Ядро Кларка : группа интернейронов, важных для проприоцепции, которая находится в промежуточной зоне спинного мозга.
  • нейрон первого порядка : проводит импульсы от проприорецепторов и рецепторов кожи к спинному мозгу или стволу головного мозга.

Сенсорная система — это часть нервной системы, отвечающая за обработку сенсорной информации. Сенсорная система состоит из сенсорных рецепторов, нервных путей и частей мозга, участвующих в сенсорном восприятии. Общепризнанными сенсорными системами являются зрение, слух, соматические ощущения (осязание), вкус и обоняние (обоняние).

Короче говоря, чувства — это преобразователи из физического мира в царство разума, где мы интерпретируем информацию, создавая наше восприятие мира вокруг нас.

Вентральный спиноцеребеллярный тракт передает проприоцептивную информацию от тела к мозжечку. Он является частью соматосенсорной системы и проходит параллельно спинно-мозговому тракту.

Оба тракта включают два нейрона. Вентральный спиноцеребеллярный тракт пересекает противоположную сторону тела, затем пересекает его снова и заканчивается в мозжечке (это называется двойным крестом). Дорсальный спиноцеребеллярный тракт вообще не пересекает и не пересекает стороны на своем пути.

Основные тракты спинного мозга : Передний и задний спиноцеребеллярные тракты являются основными соматосенсорными путями, сообщающимися с мозжечком.

Вентральный тракт (ниже L2 / L3) получает информацию о проприоцептивном / тонком прикосновении / вибрации от нейрона первого порядка с его клеточным телом в дорсальном ганглии. Аксон проходит через fila radicularia (нервные корешки) к дорсальному рогу серого вещества. Там он создает синапс с дендритами двух нейронов, которые посылают свои аксоны с двух сторон к вентральной границе латеральных канатиков (передают контралатеральный кортикоспинальный и спиноталамический тракты
).Вентральный спиноцеребеллярный тракт затем входит в мозжечок через верхнюю ножку мозжечка (соединяет мозжечок со средним мозгом).

Это контрастирует с дорсальным спиноцеребеллярным трактом (C8 — L2 / L3), который имеет только один односторонний аксон, клеточное тело которого находится в ядре Кларка (только на уровне C8 — L2 / L3). Волокна вентрального спиноцеребеллярного тракта затем в конечном итоге входят в мозжечок через верхнюю ножку мозжечка.

Это один из немногих афферентных трактов через верхнюю ножку мозжечка.Аксоны сначала пересекают срединную линию спинного мозга и проходят по вентральной границе латеральных канатиков. Эти аксоны восходят к мосту, где они присоединяются к верхнему ножку мозжечка, чтобы войти в мозжечок.

Оказавшись в глубоком белом веществе мозжечка, аксоны пересекают среднюю линию, отдают коллатерали шаровидным и эмболиформным ядрам (глубокие ядра мозжечка) и заканчиваются в коре передней доли и черве задней доли.

Дорсальный спиноцеребеллярный тракт (также называемый задним спиноцеребеллярным трактом, пучком Флечсига или трактом Флечсига) передает несознательную проприоцептивную информацию от тела к мозжечку.Он является частью соматосенсорной системы и проходит параллельно с вентральным спиноцеребеллярным трактом.

Проприоцептивная информация передается в спинной мозг через центральные отростки ганглиев задних корешков (где находятся нейроны первого порядка). Эти центральные отростки проходят через спинной рог, где они синапсируются с нейронами второго порядка ядра Кларка.

Аксонных волокон из ядра Кларка передают эту проприоцептивную информацию в спинном мозге в периферическую область заднебокового семенного канатика ипсилатерально, пока она не достигает мозжечка, где обрабатывается бессознательная проприоцептивная информация.Этот тракт включает два нейрона и заканчивается на одной стороне тела.

Тактильное взаимодействие с локализацией вкуса: влияние вкусовых качеств и интенсивности | Химические чувства

Аннотация

Вкус всегда сопровождается тактильной стимуляцией, но мало что известно о том, как прикосновение взаимодействует со вкусом. Единственным исключением является свидетельство того, что вкус можно «отнести» к ближайшей тактильной стимуляции. Его недавно нашли (Lim J и Green BG.2007. Психофизическая взаимосвязь между горьким вкусом и ощущением жжения: свидетельство качественного сходства. Chem Senses. 32: 31–39), что пространственное различение вкуса было хуже для горечи, чем для других вкусов, когда воспринимаемая интенсивность совпадала. Мы предположили, что это различие могло быть вызвано более выраженной горечью при прикосновении. Настоящее исследование проверило эту гипотезу, сравнив локализацию сульфата хинина и сахарозы в условиях, которые минимизировали и максимально увеличили возможность обращения к специалистам.В обоих условиях стимуляция производилась с помощью 5 ватных тампонов, расположенных на расстоянии 1 см друг от друга и расположенных по дуге, чтобы обеспечить одновременный контакт с передним краем языка. Только один тампон содержал вкусовый стимул, тогда как остальные были пропитаны деионизированной водой. В обоих условиях мазки поглаживали вверх и вниз по языку 5 раз. Испытуемых просили определить, какой тампон содержал вкусовый стимул: 1) через 5 секунд после пятого удара (состояние без прикосновения) и 2) сразу после пятого удара, при этом тампоны все еще контактировали с языком (с удержанием прикосновения). условие).Оценки интенсивности вкуса были получены для оценки возможного влияния воспринимаемой интенсивности на пространственную локализацию. Локализация вкуса была на удивление точной, особенно для сахарозы, с ошибками локализации в диапазоне 1 см или меньше. Для обоих стимулов локализация имела тенденцию быть хуже, когда тактильный стимул присутствовал, пока испытуемые делали свои суждения, но разница между условиями была значимой только для более низкой концентрации хинина. Результаты обсуждаются с точки зрения как удивительно хорошей пространственной остроты вкуса, так и возможности наличия тесной взаимосвязи восприятия между осязанием и горьким вкусом.

Введение

Вкусовые ощущения обычно происходят в сложной области механической стимуляции. Наличие тактильной стимуляции параллельно со вкусовой стимуляцией создает возможность перцептивного взаимодействия между модальностями. Однако мало что известно о потенциальных взаимодействиях между тактильной и вкусовой стимуляцией, за исключением влияния вязкости на восприятие вкуса и аромата (Cook et al. 2003) и влияния прикосновения на локализацию вкуса (Todrank and Bartoshuk 1991; Green 2002).Было показано, что на локализацию вкуса влияет прикосновение аналогично тому, как зрение «улавливает» речь в эффекте чревовещания (Bertelson et al. 2000; Alais and Burr 2004) или, более конкретно, способу «отсылки» к вкусу. к месту тактильной стимуляции. При феномене «теплового направления» ощущения тепла и холода локализуются в тех местах на пальцах или коже, которые имеют общий механический раздражитель (Green 1977, 1978). Тодранк и Бартошук (1991) впервые обнаружили доказательства аналогичного эффекта во вкусе, когда они нарисовали вкусовой раствор на одной стороне языка (область с относительно низкой плотностью вкусовых сосочков), а затем переместили его мимо кончика (область высоких сосочков). плотность) к противоположной стороне языка.Субъекты сообщали о более сильных вкусовых ощущениях на противоположной стороне, чем на первой, что интерпретировалось как свидетельство того, что вкусовые ощущения, вызванные на кончике языка, были «захвачены» тактильным стимулом и перенесены с ним на менее чувствительную сторону языка. Грин (2002) позже продолжил работу Тодранка и Бартошука (1991), используя процедуру, аналогичную первоначальному исследованию термического направления, в котором 3 пальца одновременно касались 3-х термодатчиков, когда только 2 внешних термодатчика были нагреты или охлаждены.В аналогичном исследовании вкуса к языку одновременно прикасались 3 ватными тампонами, когда только 2 внешних тампона содержали вкусовый стимул. Результаты, по-видимому, показали, что вкус внешних тампонов относится к среднему тампону. Действительно, за исключением лимонной кислоты, воспринимаемая интенсивность упомянутых вкусов была количественно неотличима от оценок фактических вкусовых стимулов.

Предположение Тодранка и Бартошука (1991) о том, что вкус сам по себе плохо локализован и обычно улавливается прикосновением, привело исследователей к исследованию возможности локализации вкусовых стимулов без тактильных сигналов (Delwiche et al.2000; Shikata et al. 2000). Shikata et al. (2000) обнаружили, что испытуемые могут распознавать (т.е. различать, какая сторона языка стимулировалась) вкусовые стимулы в отсутствие каких-либо различительных тактильных или механических сигналов. Те же авторы предположили, что способность к латерализации зависит от концентрации стимула. Кроме того, Delwiche et al. (2000) сообщили, что люди могли локализовать и выборочно удалить почти безвкусный желатиновый куб из поля вкусовых «дистракторных» кубиков, хотя это было труднее, чем удаление вкусового куба из безвкусного (тактильного) дистрактора. кубики.Авторы предположили, что характеристики в состоянии «1-бланк, 3-сладкое» были значительно хуже, чем в состоянии «1-сладкое, 3-пустое», из-за «тактильного захвата» вкуса безвкусным целевым кубиком.

В недавнем исследовании взаимосвязи между горьким вкусом и ощущениями химестетического жжения (Lim and Green 2007) мы подтвердили, что вкус может быть удивительно хорошо различим на языке, но также обнаружили, что пространственная различимость может зависеть от качества вкуса; Пространственное различение сульфата хинина (QSO 4 ) было значительно хуже, чем различение сахарозы, NaCl и лимонной кислоты, хотя все 4 стимула давали статистически схожую воспринимаемую интенсивность.Мы предположили, что более низкая эффективность хинина могла быть вызвана более сильным отнесением горечи к тактильной стимуляции, производимой тампонами. Эта гипотеза была проверена в текущем исследовании путем сравнения локализации 2 различных стимулов, одного горького, а другого сладкого, в 2 различных условиях, которые минимизировали и максимально увеличили возможность определения вкуса. Исследование также дало возможность измерить пространственную остроту вкуса (то есть ошибку локализации) вдоль переднего края языка.

Материалы и методы

Субъектов

Всего в кампусе Йельского университета был набран 21 субъект (14 женщин и 7 мужчин) в возрасте от 19 до 35 лет (средний возраст = 26 лет). Все были некурящими и не имели дефицита вкуса или запаха по самооценке, и их попросили воздержаться от еды / питья как минимум за 1 час до запланированного сеанса. Было получено информированное согласие, и испытуемым заплатили за участие.

Стимулы

Тестовые стимулы представляли собой 0,32 и 1,8 мМ QSO 4 (Fisher Scientific Inc., Fair Lawn, NJ) и 0,1 и 0,56 М сахарозы (J.T.Baker, Филлипсбург, Нью-Джерси). Лимонная кислота (17 мМ, Pfaltz & Bauer, Inc., Waterburry, CT), хлорид натрия (0,32 M, JTBaker), сахароза (0,32 M, JTBaker) и QSO 4 (0,32 мМ, Fisher Scientific Inc. ) использовались для практического занятия и / или испытания (см. ниже). Все стимулы готовились еженедельно из химически чистых соединений с использованием деионизированной воды и хранили в стеклянных бутылях при 4–6 ° C.Стимулы прикладывались к кончику языка с помощью стерильных ватных тампонов, пропитанных непосредственно перед нанесением соответствующими водными растворами. Чтобы исключить тепловые ощущения как возможные сигналы или помехи, вкусовые растворы и воду поддерживали при температуре 39 ± 0,5 ° C, которая, как было показано в пилотных экспериментах, ощущалась термически нейтральной при нанесении на язык.

Процедура

Практическое занятие

Все испытуемые изначально были проинструктированы по использованию общей версии шкалы меченых величин (gLMS) (Green et al.1993, 1996; Бартошук и др. 2003) и дана практика его использования для оценки воображаемых и реальных вкусовых ощущений. После получения инструкций испытуемых просили оценить 15 воспоминаний или воображаемых оральных ощущений (например, сладость сахарной ваты, горький вкус черного кофе) на gLMS, чтобы дать им возможность использовать шкалу в широком контексте нормального орального восприятия. (Грин и Шуллери, 2003). Затем испытуемых попросили оценить интенсивность сладости, солености, кислого вкуса и горечи, вызванную 4 прототипными вкусовыми стимулами.Стимулы прикладывались к языку путем катания по кончику влажного ватного тампона в течение примерно 3 с. Испытуемых просили убрать язык обратно в рот, но не двигать и не касаться какой-либо другой части рта, пока они не закончат оценку. Инструкции на практическом занятии требовали, чтобы испытуемые оценивали интенсивность каждого вкусового качества отдельно и основывали свои оценки на максимальном ощущении, воспринимаемом во время применения стимула или сразу после него. Был 1-минутный межстимульный интервал, в течение которого испытуемые промывались не менее 3 раз деионизированной водой (37 ± 0.5 ° С). Они также промыли 3 раза перед началом тестирования.

Дискриминационные сессии

Локализацию вкуса измеряли на переднем крае языка. В каждом испытании испытуемых просили вытянуть язык изо рта и удерживать его неподвижным между губами. Набор из 5 ватных тампонов, расположенных на расстоянии 1 см друг от друга в просверленном пластиковом блоке (см. Рисунок 1), затем одновременно прикладывался к кончику языка движением вверх и вниз в течение примерно 3 с (5 движений). Только 1 тампон содержал вкусовый стимул, а остальные — деионизированную воду.Пока язык все еще высовывался, задача испытуемого заключалась в том, чтобы указать, какой мазок имеет самый сильный вкус. Они сделали это, сверяясь с диаграммой, на которой 5 мазков пронумерованы от 1 до 5, а затем подняли соответствующее количество пальцев. Непосредственно перед применением стимула испытуемым говорили, какое вкусовое качество им следует попытаться определить в этом испытании, например, «какой мазок самый горький»? Фраза «самый горький» или «самый сладкий» использовалась, чтобы указать испытуемому, что он может ощущать вкусовые ощущения от более чем одного тампона, но должен указать, какой тампон имел наиболее интенсивный вкус.В данном испытании экспериментатор сигнализировал субъекту локализовать наиболее интенсивный вкусовой раздражитель в одном из двух условий: 1) через 5 секунд после пятого удара, когда тампоны больше не соприкасались с языком (состояние с удалением прикосновения) или 2) сразу по окончании пятого удара, поскольку тампоны неподвижно прижимались к языку (состояние с поддержанием прикосновения). Таким образом, вкус и тактильная стимуляция были изначально идентичны в двух условиях (см. Рисунок 1). Ключевым различием было отсутствие по сравнению с постоянным присутствием тактильной стимуляции при вынесении решения, потому что присутствие тактильной стимуляции должно максимизировать возможность направления вкуса на тактильную стимуляцию.Испытуемых просили ополоснуться деионизированной водой не менее 3 раз в течение 1-минутных интервалов между испытаниями.

Рисунок 1

Диаграммы для условий испытаний. Испытуемые сделали различие: 1) через 5 секунд после последнего удара для состояния удаления прикосновения и 2) когда тампоны слегка прилегали к языку при пятом ударе для состояния сохранения прикосновения.

Рисунок 1

Диаграммы для условий испытаний. Испытуемые сделали различие: 1) через 5 секунд после последнего удара для состояния удаления прикосновения и 2) когда тампоны слегка прилегали к языку при пятом ударе для состояния сохранения прикосновения.

2 условия тестирования были протестированы в отдельных сеансах. Обе сессии начались с одной разминки с использованием NaCl, чтобы познакомить испытуемого с задачей. Каждый сеанс включал 20 тестовых испытаний [2 вкусовых стимула (QSO 4 , сахароза) × 2 концентрации стимула (низкая, высокая) × 5 участков стимула (1–5)]. После завершения 10 испытаний участники сделали 3-минутный перерыв, а затем завершили остальные 10 испытаний. Порядок концентраций стимулов и сайтов был полностью рандомизирован в рамках каждого сеанса с ограничением, что один и тот же сайт никогда не стимулировался дважды подряд.Кроме того, поочередно предъявлялись 2 вкусовых стимула для предотвращения адаптации.

Все тесты дискриминации в обоих условиях тестирования были повторены дважды, что означало, что каждый субъект участвовал в 4 сеансах. Порядок, в котором тестировались 2 условия, был уравновешен между субъектами (ABAB против BABA), а сеансы были разделены как минимум на 1 день, но не более чем на 2 недели.

Оценка интенсивности

После 5-минутного перерыва в конце последнего сеанса оценки интенсивности были получены для стимулов сахарозы и QSO. 4 в 3 разных местах мазка: средний мазок (участок 3) и 2 внешних мазка (участки 1 и 5).Эти сайты были выбраны для выявления возможных пространственных различий во вкусовых ощущениях на языке. Всего было проведено 12 испытаний (2 вкусовых стимула × 2 концентрации стимула × 3 участка стимула). Процедура стимуляции была такой же, как и при удалении прикосновения, за исключением того, что вместо локализации вкусового стимула испытуемые оценивали интенсивность сладости, солености, кислинки и горечи на gLMS.

Анализ данных

Биномиальный тест подходит для определения того, может ли вкусовый стимул быть локализованным значительно выше вероятности при каждой комбинации условий тестирования стимула.Биномиальная модель предполагает единственный источник вариации, то есть условие проверки стимула. Однако в настоящем эксперименте было еще 2 источника вариаций: сайт стимула и репликация. Эннис и Би (1998) предложили использовать бета-биномиальную модель, расширение биномиального распределения, чтобы соответствовать биномиальным данным с несколькими источниками вариации. Следовательно, бета-биномиальный тест был сначала выполнен после объединения индивидуальных данных по сайтам стимула и по повторам, чтобы определить, подходит ли биномиальное предположение для текущих данных с помощью IFProgram (Институт восприятия, Ричмонд, Вирджиния, 2003).Результаты показали, что значения гаммы как для условий удаления касания, так и для условий поддержания при касании были равны нулю, что означало, что бета-биномиальная модель не соответствовала данным значительно лучше, чем биномиальная модель. Другими словами, вероятности ответа не менялись в зависимости от сайта стимула и / или от репликации. Таким образом, данные от каждого субъекта были объединены по сайтам стимулов и повторам.

Количество правильных ответов на каждый стимул в каждом условии сравнивалось со значениями в биномиальных таблицах (Lawless and Heymann 1998) для оценки статистической значимости.Критерием для группы, которая считалась способной различать целевой стимул, было 53 правильных из 210 общих наблюдений (односторонний биномиальный тест, P <0,05). Хотя статистический анализ с использованием значений d ′ также будет подходящим для проверки значительных различий между условиями тестирования, этот анализ не может быть выполнен, поскольку не существует таблиц для оценки дисперсии значений d ′ для 5-альтернативного принудительного выбора. тесты.

Для дополнительного анализа средняя ошибка локализации (Greenspan and Bolanowski 1996; Hollins 2002) была рассчитана для каждого стимула и участка на основе расстояния между тем местом, где был предъявлен стимул, и тем местом, где испытуемые сообщили о нем (0 для правильного location и 1–4 для неправильных местоположений).Повторные измерения дисперсионного анализа (ANOVA) были выполнены для изучения влияния условий тестирования, стимула, концентрации и участка стимула. Тесты Стьюдента t были дополнительно выполнены в качестве апостериорного теста для изучения разницы между средними значениями из 2 условий тестирования для каждого стимула без каких-либо других переменных (стимула и / или концентрации). Значение альфа для каждого теста t было скорректировано с помощью поправки Бонферрони.

Перед статистическим анализом индивидуальные оценки интенсивности были преобразованы в логарифм, поскольку ответы на LMS обычно имеют логарифмически нормальное распределение (Green et al.1993, 1996). Среднеарифметические значения логарифмически преобразованных оценок интенсивности были рассчитаны для повторений внутри субъектов. Были выполнены повторные измерения ANOVA и апостериорные тесты Тьюки, честно значимо отличающиеся друг от друга (HSD). Все статистические анализы проводились с помощью программы Statistica 6.1 (StatSoft Inc. Tulsa, OK).

Результаты

Результаты задач пространственной локализации показаны на рисунке 2. Односторонние биномиальные тесты, проведенные для каждой из 8 комбинаций стимулов и условий, показали, что испытуемые были способны локализовать тестовые стимулы значительно выше вероятности ( P <0.05). Однако, исходя из номинального межцентрового расстояния между тампонами в 1 см, расчеты средней ошибки локализации показали, что производительность варьируется от 0,40 до 0,96 см в зависимости от условий тестирования и стимула. Первоначально ANOVA проводился на ошибке локализации со следующими факторами: 1) условия тестирования, 2) стимул, 3) концентрация и 4) место стимула. Поскольку значимого эффекта от места стимула не наблюдалось, для каждого стимула рассчитывались средние ошибки локализации путем усреднения по 5 участкам стимула.ANOVA с повторными измерениями показал, что были существенные основные эффекты условий тестирования [ F (1,20) = 5,64, P = 0,028], стимула [ F (1,20) = 11,77, P = 0,003], концентрация [ F (1,20) = 32,18, P <0,0001] и предельный эффект взаимодействия между условиями испытания и концентрацией [ F (1,20) = 4,29, P = 0,051].

Рисунок 2

Ошибка локализации ± стандартная ошибка для тестов пространственной дискриминации для каждого условия тестирования.Ошибки локализации между двумя условиями тестирования для каждого стимула сравнивались с помощью теста t для зависимой выборки. Звездочка указывает на значительную разницу при P <0,01 (односторонний).

Рисунок 2

Ошибка локализации ± стандартная ошибка для тестов пространственной дискриминации для каждого условия тестирования. Ошибки локализации между двумя условиями тестирования для каждого стимула сравнивались с помощью теста t для зависимой выборки.Звездочка указывает на значительную разницу при P <0,01 (односторонний).

Для обоих стимулов ошибка локализации имела тенденцию быть больше, когда тактильная стимуляция присутствовала в момент принятия решения (состояние с поддержанием прикосновения). Дальнейший статистический тест (односторонний t -тест для зависимых выборок, P <0,0125) показал, что разница была значимой только для более низкой концентрации QSO 4 . В соответствии с нашими предыдущими данными, локализация для QSO 4 была хуже, чем для сахарозы (Lim and Green 2007), и ошибки локализации были значительно меньше при более высоких концентрациях.

Зависимость локализации от концентрации поднимает вопрос о том, могли ли различия воспринимаемой интенсивности привести к различиям в исполнении двух вкусовых стимулов. Средние логарифмические оценки интенсивности вкуса для QSO 4 и сахарозы показаны на рисунке 3. ANOVA с повторными измерениями показал, что существует основной эффект концентрации [ F (1,20) = 29,00, P <0,0001] и взаимодействие между эффектами стимула и концентрации [ F (1,20) = 9.32, P <0,01]. Тесты HSD Тьюки ( P <0,05) подтвердили, что воспринимаемая сладость сахарозы значительно увеличивалась с концентрацией, тогда как воспринимаемая горечь QSO 4 существенно не различалась между двумя концентрациями. Что еще более важно, воспринимаемая интенсивность горечи QSO 4 и сладость сахарозы существенно не отличались друг от друга в любой концентрации.

Рисунок 3

Показаны средние логарифмические оценки интенсивности вкуса горечи для QSO 4 и сладости для сахарозы при удалении прикосновением.Вертикальные полосы обозначают стандартные ошибки средних значений. Буквы справа от оси и представляют семантические метки LMS (BD, едва различимый; W, слабый; M, умеренный). Различные буквы указывают на значительные различия в интенсивности вкусовых ощущений по тесту Тьюки «Честно значимо отличается» ( P <0,05).

Рисунок 3

Показаны средние логарифмические оценки интенсивности вкуса горечи для QSO 4 и сладости для сахарозы при удалении прикосновением.Вертикальные полосы обозначают стандартные ошибки средних значений. Буквы справа от оси и представляют семантические метки LMS (BD, едва различимый; W, слабый; M, умеренный). Различные буквы указывают на значительные различия в интенсивности вкусовых ощущений по тесту Тьюки «Честно значимо отличается» ( P <0,05).

Обсуждение

Настоящие результаты подтверждают и расширяют недавние открытия, которые показывают, что локализация вкуса является неожиданно острой (Shikata et al.1997, 2000; Breslin et al. 1998; Delwiche et al. 2000; Лим и Грин 2007). Испытуемые различали все тестовые стимулы значительно выше случайности, и средняя ошибка определения вкуса на передней части языка составляла менее 1 см. Хотя этот результат хорошо согласуется с очень ранней оценкой локализации вкуса (von Skramlik 1924), он резко контрастирует с данными исследований региональной потери вкуса у людей, которые подразумевали, что локализация вкуса была чрезвычайно плохой (Pfaffmann and Bartoshuk 1989; Кветон, Бартошук 1994).В этих исследованиях пациенты часто не подозревали о потере вкусовой чувствительности в определенной области языка и не замечали общей разницы во вкусовом восприятии. Отсутствие жалоб на общую потерю вкуса объяснялось снятием запрета на входные данные из неповрежденных вкусовых зон, что эффективно сохраняло общую вкусовую чувствительность (Lehman et al. 1995). Было выдвинуто предположение, что неспособность обнаружить региональный дефицит вкусового восприятия маскируется комбинацией плохой локализации вкуса и тактильного захвата (или направления) вкуса.В частности, была выдвинута гипотеза, что направление вкусовых ощущений к участкам тактильной стимуляции по всему языку и нёбу создавало впечатление, что вкусовая чувствительность была однородной и нормальной (Тодранк и Бартошук, 1991; Кветон и Бартошук, 1994). Однако возникновение тактильного захвата или направления не обязательно означает, что локализация вкуса изначально плохая. Теоретически для захвата или направления требуется только, чтобы тактильная локализация была более острой, чем локализация вкуса.Как бы хорошо ни выглядела локализация вкуса в настоящем исследовании, тактильная пространственная острота зрения на переднем языке все же лучше, конкурируя с остротой самых чувствительных участков тела (Van Boven and Johnson 1994; Essick et al. 1999). Таким образом, когда тактильная и вкусовая стимуляция пространственно и временно коррелированы, прикосновение может служить для дальнейшего обострения локализации вкуса за счет более точного пространственного совмещения с механическим стимулом. Такое пространственное обострение вместе с направлением вкуса по всей области механического контакта может иметь дополнительный эффект усиления когерентности восприятия между вкусами и пищевой матрицей или жидкостью, которая их порождает (Green 2002).

Возникновение статистически значимого влияния прикосновения только на локализацию QSO 4 можно интерпретировать как свидетельство того, что изменение вкуса происходит для горечи QSO 4 , но не для сладости сахарозы. Этот вывод является необоснованным, основываясь на настоящих данных, которые были получены в психофизической парадигме, в которой испытуемые были специально проинструктированы игнорировать слабые вкусовые ощущения и сообщать только о том, где было воспринято «самое сильное» вкусовое ощущение.Таким образом, процедура локализации с принудительным выбором не давала прямой информации о наличии или отсутствии упомянутых вкусов. Напротив, в предыдущем исследовании вкусовых направлений в нашей лаборатории испытуемые были проинструктированы оценивать воспринимаемую интенсивность вкуса в месте тактильной стимуляции, смежном (или заключенном в скобки) участках стимуляции вкуса (Green 2002). Эти инструкции поощряли сообщения об упомянутых вкусовых ощущениях, но не давали прямой информации о пространственной остроте вкуса.Ожидается, что направление будет иметь значительный эффект в задаче принудительного выбора только в том случае, если направление будет достаточно сильным, чтобы распространять качественно и количественно эквивалентные вкусовые ощущения по множеству тактильных участков. Настоящие данные предполагают, что это могло произойти только для более низкой концентрации QSO 4 . Основываясь на предыдущих доказательствах того, что изменение вкуса происходит как для сахарозы, так и для хинина (Green 2002), вполне вероятно, что более высокие характеристики для более высокой концентрации QSO 4 и для обеих концентраций сахарозы отражают возникновение менее «полного» вкуса. реферал, а не отсутствие реферала вообще.Таким образом, задача локализации настоящего исследования обеспечила гораздо более строгий тест пространственных взаимодействий между вкусом и прикосновением, чем предыдущие исследования направления (Todrank and Bartoshuk, 1991; Green, 2002).

В то же время свидетельства того, что вкусовые стимулы могут быть локализованы с ошибкой в ​​1 см или меньше, противоречат ранее выдвинутой гипотезе о том, что направление вкусовых ощущений было просто побочным продуктом локализации плохого вкуса. Если источник вкусовой стимуляции может быть локализован в области, приближающейся к ширине ватного тампона, сообщения о вкусовых ощущениях от тампонов, содержащих только воду, расположенных на расстоянии 1 см или более от ближайшего вкусового стимула, должны быть связаны с взаимодействием восприятия, а не с плохая локализация.Подобно тому, как визуальный захват и эффект чревовещания происходят, несмотря на обычно точную слуховую локализацию, кажется, что направление вкуса происходит, несмотря на удивительно хорошую локализацию вкуса.

Несколько озадачивает то, что значительный эффект концентрации на локализацию QSO 4 имел место, даже несмотря на то, что не было значительной разницы в номинальной горечи высоких и низких концентраций. Одно из объяснений может заключаться в чувствительности двух разных задач, которые использовались для получения двух типов данных.Задачи распознавания принудительного выбора обычно считаются более чувствительными, чем задачи масштабирования, и поэтому ожидается, что они будут обнаруживать меньшие различия в восприятии. Неспособность задачи масштабирования выявить значительную разницу в интенсивности, несмотря на шаг в 3 четверти в концентрации QSO 4 , согласуется с этой интерпретацией. Также возможно, что концентрация QSO 4 просто оказывает относительно большее влияние на способность локализовать горький вкус, чем на восприятие интенсивности горечи.Другими словами, нейронный механизм, лежащий в основе воспринимаемой интенсивности и локализации, может не быть одинаково чувствительным к изменениям концентрации стимула.

Выводы о том, что тактильная стимуляция значительно ухудшила локализацию слабого горького вкуса, но не эквивалентного слабого сладкого вкуса, подразумевают, что горечь может иметь уникально тесную физиологическую и перцептивную связь с прикосновением. Давно известно, что вкусовые нейроны млекопитающих, включая человека, чувствительны к механической и термической стимуляции, а также к химической стимуляции (Zotterman 1935; Oakley 1967; Robinson 1988).Доказательства конвергентной корковой обработки осязания и химического вкуса стали очевидными в исследованиях нейрофизиологии коры приматов (Yamamoto et al. 1988; Ogawa et al. 1990), а также в исследованиях функциональной магнитно-резонансной томографии и позитронно-эмиссионной томографии на людях (Zald and Pardo 2000). ; де Араужо и Роллс 2004; Верхаген и др. 2004; Кадохиса и др. 2005). Однако взаимосвязь между нейронной обработкой определенных вкусовых качеств и тактильной стимуляцией еще не была систематически исследована ни в нейронах периферической, ни в центральной нервной системе (ЦНС).Настоящие результаты предполагают, что в областях ЦНС, где обнаружены нейроны, которые реагируют как на вкус, так и на прикосновение, непропорционально большое количество этих нейронов может избирательно реагировать на вещества, имеющие горький вкус.

Финансирование

Национальных институтов здравоохранения (RO1 DC005002).

Список литературы

,.

Эффект чревовещания является результатом почти оптимальной бимодальной интеграции

,

Curr Biol

,

2004

, vol.

14

(стр.

257

262

),,,,,.

Маркированные шкалы (например, категория, Лайкерта, ВАШ) и недействительные межгрупповые сравнения: что мы узнали из генетических вариаций вкуса

,

Food Qual Pref

,

2003

, vol.

14

(стр.

125

138

),,,.

Эффект чревовещания не зависит от направления преднамеренного зрительного внимания

,

Percept Psychophys

,

2000

, vol.

62

(стр.

321

332

),,,.

Пространственная дискриминация вкусов NaSaccharin и NaGlutamate на разных сторонах переднего отдела языка

,

Chem Senses

,

1998

, vol.

23

стр.

564

,,,.

Оральное напряжение сдвига позволяет прогнозировать восприятие вкуса вязких растворов

,

Chem Senses

,

2003

, vol.

28

(стр.

11

23

),.

Представление в мозге человека текстуры пищи и ротового жира

,

J Neurosci

,

2004

, vol.

24

(стр.

3086

3093

),,.

Избирательное удаление целевого стимула, локализованного по вкусу, у человека

,

Chem Senses

,

2000

, vol.

25

(стр.

181

187

),.

Бета-биномиальная модель: учет вариаций между испытаниями в реплицированных тестах на различия и предпочтения

,

J Sens Stud

,

1998

, vol.

13

(стр.

389

412

),,.

Задание на распознавание букв для оценки языковой тактильной остроты

,

J Oral Maxillofac Surg

,

1999

, vol.

57

(стр.

1324

1330

).

Локализация теплового ощущения: иллюзия и синтетическое тепло

,

Percept Psychophys

,

1977

, vol.

22

(стр.

331

337

).

Именные тепловые ощущения: тепло против холода

,

Sens Processes

,

1978

, vol.

2

(стр.

220

230

).

Изучение вкуса как кожного ощущения

,

Food Qual Pref

,

2002

, vol.

14

(стр.

99

109

),,,,,.

Оценка «маркированной шкалы величин» для измерения ощущений вкуса и запаха

,

Chem Senses

,

1996

, vol.

21

(стр.

323

334

),.

Стимуляция горечи капсаицином и ментолом: различия между язычными областями, иннервируемыми язычно-глоточным и нервным нервом барабанной перепонки

,

Chem Senses

,

2003

, vol.

28

(стр.

45

55

),,.

Получение и оценка семантической шкалы величины орального ощущения с кажущимся соотношением свойств

,

Chem Senses

,

1993

, vol.

18

(стр.

683

702

),. .

Психофизика тактильного восприятия и его периферическая физиологическая основа

,

Боль и прикосновение

,

1996

Сан-Диего (Калифорния)

Academic Press, Inc

(стр.

25

103

). .

Touch and haptics

,

Справочник Стивенса по экспериментальной психологии

,

2002

New York

John Wiley & Sons, Inc

(стр.

585

618

),,.

Нейронные репрезентации стимулов во рту: островковая вкусовая кора приматов, орбитофронтальная кора и миндалевидное тело

,

Chem Senses

,

2005

, vol.

30

(стр.

401

419

),.

Влияние одностороннего повреждения барабанной перепонки на вкус

,

Ларингоскоп

,

1994

, т.

104

(стр.

25

29

),. ,

Сенсорная оценка пищевых продуктов: принципы и практика

,

1998

Гейтерсбург (Мэриленд)

Aspen Publishers. Inc

«,,.

Влияние анестезии нерва барабанной мышцы на вкусовое восприятие человека

,

Physiol Behav

,

1995

, vol.

57

(стр.

943

951

),.

Психофизическая связь между горьким вкусом и ощущением жжения: свидетельство качественного сходства

,

Chem Senses

,

2007

, vol.

32

(стр.

31

39

).

Изменение температуры и вкусовых реакций перекрестно регенерированных сенсорных нервов на языке крысы

,

J Physiol

,

1967

, vol.

188

(стр.

353

371

),,,.

Вкусовая зона в зернистой и дисгранулярной островковой корке у крыс, идентифицированная при стимуляции всей ротовой полости

,

Neurosci Res

,

1990

, vol.

9

(стр.

196

201

),.

Психофизическое картирование случая левой односторонней агевзии у человека

,

Chem Senses

,

1989

, vol.

14

стр.

738

.

Характеристики и региональное распределение афферентных волокон барабанной хорды кошки

,

J Physiol

,

1988

, vol.

406

(стр.

345

357

),,.

Пространственное различение вкусов NaCl и лимонной кислоты на разных сторонах переднего отдела языка

,

Chem Senses

,

1997

, vol.

22

стр.

792

,,.

Психофизика латерализации вкуса на переднем языке

,

Percept Psychophys

,

2000

, т.

62

(стр.

684

694

),.

Иллюзия вкуса: ощущение вкуса, локализованное на ощупь

,

Physiol Behav

,

1991

, vol.

50

(стр.

1027

1031

),.

Предел тактильного пространственного разрешения у человека: распознавание ориентации решетки на губе, языке и пальце

,

Неврология

,

1994

, т.

44

(стр.

2361

2366

),,.

Островная / глазная вкусовая кора приматов: нейрональные представления вязкости, текстуры жира, песчанистости, температуры и вкуса пищи

,

J Neurophysiol

,

2004

, vol.

92

(стр.

1685

1699

).

Über die localisation der empfindungen bei den niederen sinnen

,

Z Psychol Physiol Sinnesorgane

,

1924

, vol.

56

(стр.

69

88

),,,.

Сенсорные входы из оральной области в кору головного мозга у ведущих крыс: анализ единичных ответов в корковых соматосенсорных и вкусовых областях во время пищеварения

,

J Neurophysiol

,

1988

, vol.

60

(стр.

1303

1321

),.

Кортикальная активация, вызванная внутриротовой стимуляцией водой у людей

,

Chem Senses

,

2000

, vol.

25

(стр.

267

275

).

Потенциалы действия в языкоглоточном нерве и барабанной хорде

,

Skand Arch Physiol

,

1935

, vol.

72

(стр.

73

77

)

© Автор 2007.Опубликовано Oxford University Press. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

.

Соматосенсорная кора | Функции, положение, анатомия, физиология

Соматосенсорная кора — это часть вашего мозга, которая получает и обрабатывает сенсорную информацию от всего тела. Другие названия соматосенсорной коры включают некоторые эстетические области и соматические сенсорные области.

Эта часть мозга необходима для получения
сенсорной информации от тела и ее обработки, чтобы инициировать важные движения
, необходимые для работы в конкретной ситуации.Он получает
ощущений прикосновения, боли и вибрации от всего тела.

В этой статье мы подробно изучим соматосенсорную кору. Мы рассмотрим его анатомические особенности , его расположение и кровоснабжение. Мы подробно обсудим, как соматосенсорная кора играет важную роль в обработке сенсорной информации. В конце мы обсудим некоторые нарушения, возникающие при поражении соматосенсорной коры.

Анатомия

Чтобы полностью понять анатомию соматосенсорной коры, мы должны сначала знать, что она разделена на две функциональные части;

  • Первичная соматосенсорная область или
    кора (S1)
  • Вторичная соматосенсорная область или
    кора (S2)

Местоположение

Соматосенсорная кора — это часть переднего мозга .Он присутствует в теменной доле.

Первичная соматосенсорная область (S1) занимает постцентральную извилину на боковой поверхности и заднюю часть парацентральной извилины на медиальной поверхности полушария головного мозга.

Вторичная соматосенсорная область (S2) присутствует в
верхней конечности задней части боковой щели (трещина в
полушариях головного мозга, которая отделяет лобную и теменную доли от височной доли
).

Проекция волокон

Первичная соматосенсорная кора (S1)

Первичная соматосенсорная область принимает проекционные волокна от вентрально-задних боковых и вентрально-задних медиальных ядер таламуса . Эти ядра получают волокна из контралатеральной половины тела в виде медиальных, тройничных и спинномозговых лемнисков.

Эфферентные волокна первичной соматосенсорной коры
оканчиваются в области соместетической ассоциации.

Вторичная соматосенсорная кора (S2)

Вторичная соматосенсорная область принимает двусторонние волокна
от всего тела. Однако нейронные связи этой части
изучены недостаточно. Считается, что большая часть волокон вторичной области
происходит из первичной соматосенсорной области.

Представление тела

Поскольку соматосенсорные области получают ощущения от всего тела, присутствует представление всех частей тела .Однако пропорция представительства другая.

Представление в первичной области (S1)

В первичной соматосенсорной коре контралатеральная половина тела представлена ​​в виде перевернутого гомункула . В самой нижней части представлены глоточная область, язык и губы; затем следуют лицо, пальцы, кисти рук, туловище и бедро.

Области голени и стопы представлены в задней части парацентральной дольки, расположенной на медиальной поверхности полушария головного мозга.Здесь присутствуют анальная и генитальная области.

Пропорция представительства коры для определенной части тела зависит от ее функционального значения, а не от размера. Фактически, площадь, занимаемая определенной частью тела, пропорциональна числу сенсорных рецепторов , присутствующих в ней.

Представительство во вторичной области (S2)

Вторичная кора намного меньше
и менее важна, чем первичная соматосенсорная кора. Здесь тело представлено с обеих сторон
с доминирующей противоположной стороной.Область ног находится на
большей части кзади, а область лица — впереди.

Кровоснабжение соматосенсорной коры

Артериальное кровоснабжение большей части первичной соматосенсорной области (S1) и вторичной соматосенсорной области (S2) происходит из медиальной мозговой артерии. Эта артерия снабжает боковые поверхности полушарий головного мозга.

Часть первичной соматосенсорной области, присутствующая на
медиальной поверхности полушария головного мозга, снабжается передней
церебральной артерией.

Обе эти артерии являются ветвями внутренней
сонной артерии.

Кровь из соматосенсорной коры , наконец, стекает в верхний сагиттальный синус.

Физиология

Как мы уже говорили, соматосенсорная область делится на две части; первичная соматосенсорная область и вторичная соматосенсорная область. Причина этого разделения заключается в том, что в этих двух областях обнаруживается четкая и отдельная пространственная ориентация разных частей тела.Эта ориентация обсуждалась в разделе «Представление тела».

Первичная соматосенсорная область (S1) имеет высокую степень локализации
, тогда как вторичная область (S2) имеет очень плохую локализацию. Функции
вторичной области (S2) малоизвестны. Мы сосредоточимся на
функциях первичной соматосенсорной области (S1).

Локализация ощущений

Вероятно, это самая важная функция соматосенсорной коры.Он отвечает за дискретную локализацию разных ощущений, возникающих в разных частях тела. Точное определение местоположения боли, покалывания, прикосновения, температуры и других ощущений — это функция соматосенсорной коры, в частности области S1.

Восприятие давления

Он также отвечает за восприятие
различных степеней давления. Эта область мозга
важна для оценки критической степени давления на тело.

Восприятие веса

Когда вы несете какой-либо предмет, вы можете приблизительно оценить его вес .Эту функцию также выполняет соматосенсорная кора. Это позволяет человеку судить о весе предметов.

Восприятие формы

Когда вы держите монету в руке с закрытыми глазами, вы можете судить, что ее форма круглая . Точно так же вы можете определить цилиндрическую форму ручки, просто держа ее в руке. Это называется стереогнозией.

Соматосенсорная область, наряду с другими областями мозга
, играет важную роль в стереогнозии.Это позволяет человеку судить о
формах различных объектов, даже когда глаза закрыты.

Ощущение текстуры

Соматосенсорная область (S1) также помогает оценить текстуру материалов. Этот тип суждения зависит от критических ощущений, вызванных движением пальцев по поверхности предметов. Это критическое суждение осуществляется соматосенсорной корой.

Клиническая значимость

Сенсорная информация передается из нижних центров мозга, в основном таламуса, в соматосенсорную кору для анализа.

Это необходимо для оценки пространственного распознавания , распознавания интенсивности и распознавания сходств и различий. Любое поражение соматосенсорной коры может привести к снижению вышеупомянутых симптомов.

Распространенное двустороннее поражение соматосенсорной коры
вызывает следующие клинически важные признаки и симптомы:

Дефектная локализация

Человек не может дискретно локализовать различные ощущения, возникающие в разных частях тела.Однако он или она может локализовать эти ощущения грубо, например, на определенной ступне, на большом уровне груди или на одной из рук.

Эта приблизительная локализация возможна, потому что другие части мозга, такие как ствол мозга, таламус или другие части коры головного мозга, могут в некоторой степени локализоваться.

Неправильное решение о давлении

Человек не может оценить критические степени давления на тело. Хотя он может судить о применении давления, он не может судить о степени и силе оказанного давления.

Неправильное решение о весе

Человек с поражением соматосенсорной коры не может изменить вес предметов . Он не может судить о весе разных предметов, неся их в руке.

Астереогнозис

Человек не может судить о форме или формах
различных объектов — явление, называемое астереогнозисом.

Одностороннее поражение

Одностороннее поражение соматосенсорной коры вызывает сенсорных нарушений на контралатеральной стороне тела.Человек по-прежнему не может оценить степень давления, тепла, не может точно локализовать боль и тактильные раздражители, а также не может оценить вес и форму предметов. Потеря мышечного тонуса также может быть признаком поражения соматосенсорной коры.

Заключение / Резюме

Соматосенсорная кора — это часть коры головного мозга
, которая получает и анализирует сенсорную информацию от всего тела. Он
разделен на две части:

  • Первичная соматосенсорная область (S1)
  • Вторичная соматосенсорная область (S2)

Соматосенсорная кора присутствует в теменной доле.

Первичная соматосенсорная зона (S1) присутствует в постцентральной извилине
и парацентральной извилине.

Вторичная соматосенсорная зона (S2) присутствует в
около боковой щели.

Первичная соматосенсорная область (S1) получает ощущения от контралатеральной половины тела. Все части тела представлены в этой области в виде перевернутого гомункула с губами и областью головы, присутствующими в самой нижней части, и ступнями, ногами и анальной областью в самой верхней медиальной части.

Вторичная соматосенсорная область (S2) получает
информации с обеих сторон тела, при этом ноги представлены наиболее
задними частями, а область лица представлена ​​наиболее передней частью.

Область (S1) принимает проекционные волокна от таламуса, тогда как нейронные связи области (S2) изучены недостаточно.

Артериальная кровь поступает в соматосенсорную
кору через медиальную и переднюю мозговые артерии.

Различные функции, выполняемые соматосенсорной корой
, включают следующие:

  • Грубая локализация органов чувств
  • Восприятие степени давления
    и другие ощущения
  • Оценка веса предметов
  • Восприятие форм различных
    предметов
  • Ощущение текстуры предметов

Двусторонние поражения соматосенсорной коры вызывают снижение вышеупомянутых функций.Односторонние поражения вызывают неправильную локализацию ощущений на контралатеральной стороне тела.

Ссылки
  1. Пенфилд В. и Расмуссен Т. Кора головного мозга человека: клиническое исследование локализации функции
    . Нью-Йорк: Macmillan, 1950.
  2. Goetz,
    C.G. Учебник клинической неврологии (2-е изд.,
    ). Philadelphia: Saunders, 2003.
  3. Guyton, A.C., and Hall, J.E. Учебник по медицинской физиологии (11-е изд.). Philadelphia:
    Elsevier Saunders, 2006.
  4. Jeffry J, Kim
    S, Chen ZF: Передача сигналов зуда в нервной системе. Physiology (Bethesda) 26: 286,
    2011.
  5. Johansson RS, Flanagan JR: Кодирование и использование
    тактильных сигналов от кончиков пальцев в задачах манипулирования объектами. Nat Rev
    Neurosci 10: 345, 2009.

Неврология для детей — двухточечная дискриминация

1. Кожа может обнаруживать несколько типов ощущения

Информация о нашей коже позволяет нам идентифицировать несколько различных типов ощущения, такие как постукивание, вибрация, давление, боль, тепло и холод.Что такое что позволяет нам проводить эти различия? Во-первых, кожа человека содержит различные виды сенсорных рецепторов (клеток), которые преимущественно реагируют на различные механические, термические или химические раздражители. (Слово «рецептор» может означать рецепторную клетку или мембранный рецептор в клетке. Вот это относится к клетке.) Затем эти рецепторы передают эту информацию в головной и спинной мозг, также известный как центральная нервная система (CNS) , в области, где мы воспринимаем раздражители. Для достижения это, нервные окончания сенсорных рецепторов трансдуцируют или преобразуют, механическая, тепловая или химическая энергия в электрические сигналы.Эти электрические сигналы затем проходят по нейронным расширениям, называемым аксонов , в ЦНС. Наконец то, как мы интерпретировать или понимать ощущения формируется не только свойствами рецепторы и нейроны, но также и предыдущий опыт, который хранится в наши мозги.

В этой лабораторной работе задействованы осязания или осязания человека. кожа, что позволяет нам различать различные раздражители на поверхность тела. Используя наше тактильное чутье, мы обнаруживаем поверхностные и глубокое давление и ощущения, которые мы описываем как чистку зубов, вибрацию, флаттер и вмятина.Как уже упоминалось выше, наша кожа также чувствительна к температуре и боли, которые мы ощущаем разными рецепторами. Эти кожные ощущения, наряду с осознанием положения мышц / суставов или проприоцепцией, составляют соматические чувства.

2. Сенсорная информация составляет основу наших подключение к внешнему миру

Как мы используем соматическую сенсорную информацию? Мозговой штурм со студентами для идеи и посмотрите, включают ли они следующее: изучение, оценка и наслаждаясь окружающей средой; принятие решений о том, что носить или где установить термостат; бодрствовать и бодрствовать; использование в качестве обратной связи для управления нашими движениями; избегая вреда от горячего, холода или вредных веществ.(Обратите внимание, что некоторые из них связаны с тактильными чувства, в то время как другие связаны с болью, температурой и проприоцептивными чувства.) Соматические чувства и чувство вкуса позволяют нам напрямую контакт с окружающей средой, в то время как зрение, слух и обоняние объединяются информация на расстоянии. Другие особые внутренние чувства включают: баланс, определение артериального давления и определение уровня кислорода в крови.

3. Различные виды тактильных рецепторов реагируют к разным типам информации

Тактильная система, который активируется в тесте двухточечной дискриминации, использует несколько типы рецепторов.Тактильный сенсорный рецептор может быть определяется как периферический конец сенсорного нейрона и его вспомогательные структуры, которые могут быть частью нервной клетки или могут происходить из эпителия или соединительный ткань. Различные типы рецепторов реагируют на разные типы из стимуляция, такая как вибрация, давление или постукивание, и преобразовать эти в электрические сигналы. В таблице 1 ниже показано несколько типов кожи. рецепторы, типы входных данных, которые они обнаруживают, и их адаптация оценка при стимуляции.Медленно адаптирующиеся рецепторы продолжают посылать импульсы в мозг в течение относительно длительного времени при постоянном раздражении применены. Быстро адаптирующиеся рецепторы срабатывают в момент начала действия раздражителя. и иногда снова, когда его снимают, но они не продолжают стрелять в постоянный раздражитель. Имея рецепторы с разными предпочтениями и различные возможности «отчетности» позволяют нам более остро настраиваться на наше окружение и различать самые разнообразные ощущения.

ТАБЛИЦА 1
Характеристики сенсорных рецепторов в кожа
Рецептор Стимул Ощущение Адаптация
Диск Меркель Устойчивый вдавливание Давление Медленное
Мейснера тельце Низкочастотная вибрация Нежный развевающийся Rapid
Ruffini’s тельце Быстрое вдавливание Растяжение Медленное
Пачиниан тельце Вибрация Вибрация Rapid
Рецептор волос Волосы прогиб Чистка Rapid или Медленная
Кожа

4. Сенсорный ввод «отображается» на конкретный области мозга

Информация от каждого кожного рецептора передается по пути, образованному несколько аксонов нейронов к полосе на верхней части поверхности мозга, называемой соматосенсорная кора . Кора или «корка» является внешним слоем мозга, содержащим клеточное тело, и составляет около шести толщиной в миллиметры или четверть дюйма. Соматосенсорная кора головного мозга упакованы клеточными телами нейронов ЦНС, которые получают «кожный ввод» из всех частей тела через «сенсорный нейронный путь».»

Сенсорная информация поступает в нейроны ЦНС в топографически точном виде. манера. Это означает, например, что нейроны ЦНС, получающие ввод от сенсорных рецепторов в большом пальце правой руки будут соседние клетки, которые получать данные от указательного пальца правой руки. Они, в свою очередь, будут иметь соседи получают ввод от следующего пальца и т. д. Таким образом сенсорная «карта» поверхности тела создается на участке мозга. поверхность. Неврологи обнаружили это много лет назад, когда обнаружили, что они может создать иллюзию ощущения, скажем, в пальце, электрически стимуляция соответствующего участка соматосенсорной коры: ЦНС нейроны интерпретировали искусственный электрический стимул как входящий с пальца, который обычно отправлял ему информацию.

Из соматосенсорной коры сообщения о сенсорных входах отправляются в другие области мозга; например, в двигательные зоны для использования при выполнении действия, и в области более высокой обработки, для принятия решений или получения удовольствия ощущения или размышления о них.

5. Сенсорные карты коры головного мозга «искажены».

Хотя тактильные сенсорные карты в коре головного мозга верны расположение сенсорных рецепторов, они не отражают правильное пропорции участков кожи.Скорее кортикальная область, посвященная получение информации от пятна на коже отражает плотность сенсорных рецепторов есть, и это число, в свою очередь, отражает важность этой области тела для сбора информации. Кончики пальцев, например, содержат примерно в 100 раз больше рецепторов на квадратный сантиметр, чем кожа сзади. Из-за этого больше нейронов ЦНС должно быть посвящено ощущения кончиков пальцев и, следовательно, кортикальной области, которая получает ввод от кончиков пальцев огромен по сравнению с областью, которая получает вход от кожи на спине.

Если рядом с соответствующими изображениями нарисованы части тела области мозга, пальцы очень большие, а руки и спина маленькие. Этот тип изображения называется гомункулом , буквально, «маленький человечек» или человек.

Все сенсорные системы упорядоченно передают информацию в кору головного мозга. карты, хотя другие периферические сенсорные рецепторы, в отличие от рецепторов сенсорная или тактильная система сосредоточены в небольших органах: глазах, ушах, нос и язык.Информация от каждого из этих органов чувств отображается на разные области мозга.

6. Плотность рецепторов и размеров рецептивных полей центральных нейронов определяют способность распознавания по двум точкам

Какие свойства сенсорной сенсорной системы позволяют нам различать два точки, давящие на нашу кожу, даже если они находятся на расстоянии 2 или 3 мм друг от друга? Один необходимых свойств — высокая плотность рецепторов, и класс должен обсудите это после того, как ученики обнаружат, что двухточечное пороговое расстояние на кончики пальцев составляют от двух до трех миллиметров (мм).Другими словами, рецепторы должны быть упакованы достаточно плотно, чтобы зонд стимулировал один или несколько из них. Однако одна только высокая плотность рецепторов не может объяснить почему кончик пальца может различать точки так близко друг к другу, а рука воспринимает две точки только тогда, когда они находятся на расстоянии 35–40 мм друг от друга. Второй свойство, необходимое для точной двухточечной дискриминации, заключается в том, что соседнее рецепторы должны подключаться к различным нейронам ЦНС, что, в свою очередь, означает, что эти нейроны ЦНС должны иметь небольшие рецептивные поля, как объясняется ниже.

Каждый сенсорный рецептор соединяется через серию ретрансляционных нейронов с нейрон ЦНС. Данный центральный нейрон реагирует на всю информацию от своего область ввода (область кожи, которая является полем сбора только для эта клетка ЦНС), как если бы она исходила из одной точки. Этот участок кожи называется рецептивным полем центрального нейрона. На рука, каждый сенсорный рецептор собирает информацию с гораздо большей кожи области, чем рецептор на кончике пальца, и этот рецептор также связан к определенному центральному нейрону.Этот центральный нейрон, как и центральный «нейрон пальца», интерпретирует все входящие данные как поступающие из одной точки, даже хотя площадь кожи в этом случае намного больше. Для того, чтобы человек, чтобы почувствовать две точки, две отдельные популяции центральных нейронов должны активируются стимуляцией соответствующих рецептивных полей. Когда такое бывает, сообщается о двух точках.

Подводя итог , двухточечная дискриминация зависит от активируя две отдельные популяции нейронов, и чтобы различить две близко расположенные точки, рецептивные поля нейроны должны быть маленькими.Это, в свою очередь, означает, что рецепторы должны быть плотно упакованы в чувствительной области, так что две точки очень близко друг к другу активируют разные рецепторы.

7. Сенсорная информация от разных рецепторов сочетается на высших уровнях мозга

Хотя отдельные рецепторы реагируют только на один тип стимула, такие как давление или вибрация, стимул в реальном мире почти всегда активирует одновременно несколько видов рецепторов. Чтобы сформировать репрезентативную картину этого в нашем сознании, разные ощущения должны все «собраться» где-то в мозгу, и в одном месте это происходит в нейронах коры, называемых нейронами, обнаруживающими особенности.Каждый из этих нейронов получает несколько различных типов информации от нейроны первичной соматосенсорной коры (которые получили Информация от рецепторов). Эта интеграция ощущений позволяет нам испытать кубик льда как гладкий, так и холодный, или почувствовать этот песок на пляже содержит зерна разного размера и может быть горячим или холодным. Как это информация отправляется в высшие мозговые центры, ощущения тоже берут на себя значение из-за прошлого опыта.

8. Неврологи используют двухточечную дискриминационные тесты для проверки повреждения нервов

Неврологи, врачи, специализирующиеся на заболеваниях центрального (головного мозга и спинной мозг) и периферические (нервы ко всем органам и мышцам) нервные системы, иногда проверяют пациентов на распознавание по двум точкам.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *