Социальная группа виды: Социальная группа — это… Что такое Социальная группа?

Небольшая группа европейских зубров ( Bison bonasus ) пасется у гор.

Ряд опытных американских энтомологов, начиная с 1920-х годов с Уильяма Мортона Уиллера и продолжая в 1970-х годах с Говардом Эвансом, Чарльзом Миченером и Э. Уилсон — разработал категоризацию социальности по двум направлениям, названным парасоциальной последовательностью и подсоциальной последовательностью.Эта классификация основана, прежде всего, на участии родителей насекомых со своими детенышами, тогда как классификации социальности позвоночных часто основываются на поведении в пространстве или системе спаривания. Оба пути завершаются «эусоциальностью» — системой, в которой о молодежи заботятся сообща, а общество разделено на разные касты, которые предоставляют разные услуги.

В парасоциальной последовательности взрослые одного поколения помогают друг другу в разной степени. На одном конце спектра находятся самки общинных видов; Эти самки сотрудничают в строительстве гнезда, но выращивают выводки отдельно.У квазисоциальных видов за выводками ухаживают совместно, и каждая самка все еще может воспроизводить потомство. Полусоциальные виды также практикуют совместный уход за выводком, но в пределах колонии они обладают кастой рабочих, состоящих из особей, которые никогда не размножаются. Эусоциальные виды обычно занимаются совместной заботой о выводках; кроме того, у них есть разные касты, которые выполняют разные функции и пересекаются поколениями в пределах колонии.

Субсоциальная последовательность, альтернативный путь к эусоциальности, включает все более тесную связь между самками и их потомством.У примитивно подсоциальных видов самка какое-то время обеспечивает непосредственный уход, но улетает до того, как молодые вырастают взрослыми. За этим этапом следуют два промежуточных подсоциальных этапа: один, когда уход за детенышами расширяется до точки, где присутствует мать, когда ее потомство созревает, и другой, когда потомство сохраняется, что помогает в выращивании дополнительных выводков. На эусоциальном конце этой последовательности некоторые зрелые потомки дифференцируются в постоянно бесплодную рабочую касту — стадию, которая отражает тот же эусоциальный результат, достигаемый парасоциальной последовательностью, описанной выше.

E.O. Уилсон, чей Социобиология: новый синтез предоставил план исследований в этой области, когда он был опубликован в 1975 году, чувствовал, что общие классификации обществ неизменно терпят неудачу, потому что они зависят от качеств, выбранных для разделения видов, которые заметно различаются от группы к группе. группа. Вместо этого Уилсон составил набор из 10 основных качеств социальности, включая (1) размер группы, (2) распределение разных возрастных и половых классов, (3) сплоченность, (4) количество и характер взаимосвязанности, (5) «проницаемость». , Или степень, в которой общества взаимодействуют друг с другом, (6) «раздробленность», или степень, в которой подгруппы действуют как отдельные единицы, (7) дифференциация ролей между членами группы, (8) интеграция поведения внутри группы, (9) коммуникация и информационный поток, и (10) часть времени, посвященная социальному поведению, а не индивидуальному обслуживанию.Эти частично совпадающие качества обществ дают хорошее представление о сложностях, связанных с классификацией, а тем более пониманием весьма разнообразного социального поведения животных.

Хотя категории социального поведения могут быть полезными, они также могут сбивать с толку и вводить в заблуждение. Нынешняя тенденция состоит в том, чтобы рассматривать социальность как многогранный континуум от простых скоплений до высокоорганизованных и сложных уровней социальной организации, присущих эусоциальным видам. Биологи, интересующиеся социальностью, сосредотачиваются на том, как сотрудничество увеличивает генетическое наследие человека, либо за счет увеличения его способности производить потомство напрямую, либо за счет увеличения количества потомства, производимого родственниками.

Границы | Как социальные группы животных в природе защищают от болезней? Перспектива

Введение

Чтобы понять, как болезненное поведение связано с социальными взаимодействиями, следует рассмотреть животных, живущих в природе, включая даже древних людей, без современной медицины и прививок. У социальных видов повседневные взаимодействия между сородичами являются обычным делом. Мы предполагаем, что поведенческие элементы болезненного поведения — потеря аппетита и жажда, увеличение количества сна и отдыха, сокращение движений, переход к сохраняющей тепло позе и поиск энергосберегающей микросреды — эволюционировали для облегчения реакции на лихорадку, препятствующей росту бактериальные и вирусные патогены до тех пор, пока иммунный ответ не сможет взять верх и изгнать патоген (Hart, 1988, 2011; Hart and Hart, 2019).Эта древняя лихорадочная реакция, хотя и требует больших затрат энергии, сохраняется в течение миллионов лет, и синдром крайне консервативного болезненного поведения встречается практически у всех млекопитающих, многих птиц и даже у некоторых пойкилотермных видов (Kluger et al., 1996; Hasday et al., 2014 ).

Среди признаков болезненного поведения особенно парадоксальной выглядит анорексия. Лихорадочным животным нужны калории, чтобы удовлетворить потребности в повышенной температуре тела и снизить потребность в мышечном распаде для удовлетворения потребностей в калориях.Однако, рассматривая животных в природе, можно увидеть, что для добычи корма или охоты требуются усилия. И анорексия, и снижение жажды связаны с представлением о том, что животное, которое не чувствует голода или жажды, не имеет особой мотивации передвигаться в поисках пищи и воды. Животное, находящееся в одном месте, задействует гораздо меньше мышечной активности и, таким образом, может сэкономить запасы энергии тела, необходимые для увеличения метаболических затрат при лихорадке. В ответ на вызывающее лихорадку повышение температуры тела, подавляющее рост патогенов, животное в лихорадочном состоянии секвестрирует железо в печень и селезенку.Поскольку железо важно для роста патогенов, отказ животного от пищи снижает вероятность повышения концентрации железа в крови из пищевых продуктов (Bullen, 1981; Weinberg, 1984).

Долгосрочное эволюционное выживание этой компромиссной стратегии потребления пищи указывает на то, что сохранение энергии за счет пребывания на месте и снижения потерь тепла на время более выгодно, чем продолжение добычи корма или охоты. Кроме того, предполагаемой функциональной основой анорексии является усиление иммунных ответов (Kyriazakis et al., 1998).

Свернутая поза, часто наблюдаемая у больных грызунов, мелких псовых и кошачьих, более важна для сохранения тепла, поскольку отношение площади поверхности тела к массе тела пропорционально больше у мелких, чем у крупных млекопитающих. Движение тела, связанное с уходом за телом, приводит к большей потере тепла из-за большего воздействия на поверхность кожи, расход мышечной энергии и уменьшение ухода за полостью рта. Животные, которые болеют в течение нескольких дней, часто имеют неряшливый, грязный и маслянистый волосяной покров, что связано с заметным сокращением ухода за ними и возможностью удаления эктопаразитов путем ухода.Отсутствие ухода за полостью рта также сводит к минимуму потерю воды через слюну, используемую при лизании, что важно для грызунов и кошачьих. В то время как сокращение ухода может привести к большему количеству блох и клещей, немедленный выигрыш в экономии воды и энергии за счет прекращения ухода превышает затраты на увеличение количества паразитов. Во время фазы выздоровления количество паразитов может быть уменьшено путем возобновления ухода (Mooring et al., 1996; Eckstein and Hart, 2000).

Отношение к болезненному поведению как к развитой системе с адаптивной ценностью не означает, что выживание обычно следует на индивидуальном уровне.Учитывая, что патогены широко распространены по своей природе, некоторого увеличения доли выживших больных достаточно для обеспечения эволюционного расширения и сохранения болезненного поведения. Болезненное поведение — это комплекс запрограммированного поведения, которое связано и чаще всего происходит вместе и не находится под сознательным контролем. Животное или человек обычно не решают активировать болезненное поведение или подавлять его. Тем не менее, животное может быть мотивировано к проявлению болезненного поведения, увеличивая или уменьшая его оперантную реакцию (Холмс и Миллер, 1963; Миллер, 1964).

Поведенческий комплекс или синдром связаны с лихорадкой, будучи вызванными и контролируемыми теми же физиологическими механизмами, что и лихорадка — повышенным продуцированием воспалительных цитокинов, особенно интерлейкина-1 (Dantzer, 2001; Kelley et al., 2003). Некоторые новые исследования были посвящены активизации болезненного поведения, не связанной с лихорадкой. В некоторых исследованиях животным вводили липополисахарид (ЛПС), который обычно вызывает болезненное поведение за счет активации иммунного ответа (Dantzer et al., 2008). В недавнем обзоре (Kelley and Kent, 2020) подчеркивается взаимная связь между иммунной системой и мозгом и приводятся примеры, показывающие, что болезненное поведение и лихорадка могут быть отделены социальными стимулами. У детенышей морской свинки, которым вводили ЛПС, чтобы вызвать лихорадку, если присутствовала мать, была повышенная температура, но не болезненное поведение (Hennessy et al., 2020). Исследование детей с лихорадкой и без лихорадки подтвердило независимость болезненного поведения и лихорадки (Corrard et al., 2017). Взрослые, получавшие ЛПС, испытывают симптомы болезненного поведения без температуры, включая аффективные изменения, такие как депрессия (Lasselin et al., 2020a). Хотя поведенческие реакции на вызванное воспалением заболевание изучались как у грызунов, так и у людей, выявляя сходства и различия, проблемы трансляции в настоящее время не позволяют проводить прямые сравнения (Lasselin et al., 2020b). Используя LPS-индуцированное заболевание, обширные ранние исследования показали, как болезненное поведение влияет на социальное поведение больных животных (например,г., обзор: Lopes et al., 2012). Летучие мыши-вампиры с индуцированной болезнью резко снизили уровень социальной заботы о товарищах по группе, но по-прежнему были причесаны другими (Stockmaier et al., 2018). Таким образом, несмотря на запрограммированный характер болезненного поведения, оно обладает пластичностью в ответ на социальные стимулы (Lopes, 2014). Спаривание, родительская забота, ранние социальные ситуации и агонистические взаимодействия могут подавлять болезненное поведение. Кроме того, болезненное поведение модулируется сезонными, половыми и жизненными эффектами (Ashley and Wingfield, 2011).

Краткий обзор общей парадигмы болезненного поведения, лихорадки и реакции на патогены

Люди, их домашние животные, сельскохозяйственные животные и дикие животные иногда заболевают патогеном, которым заражаются непосредственно от сородича или субстрата, такого как водоем. Тяжело больной человек с лихорадкой, живущий на природе, находится на грани жизни и смерти. Элементы болезненного поведения усиливают реакцию на лихорадку, в основном вкладывая все ресурсы животного в энергию, необходимую для повышения заданной температуры лихорадки и снижения уровня железа в крови, подавляя рост патогенов и обеспечивая некоторое время, пока иммунная система принимает над.Специфические признаки могут включать диарею при кишечной инфекции или выделения из носа при респираторной инфекции, но основные наблюдаемые признаки — это общие элементы синдрома болезненного поведения. Физиологическая связь между лихорадкой и неспецифическими признаками депрессии, бездеятельности, сонливости и анорексии была установлена ​​как развитый запрограммированный способ заставить животное перестать искать пищу и двигаться, и вместо этого экономить жизненно важные ресурсы тела для подпитки. реакция лихорадки, требующая энергии (Hart, 1988).

Для социальных животных основным источником патогенов являются особи особого вида, несущие патоген, к которому другие особи в группе не имеют иммунитета. Как здоровые социальные животные остаются здоровыми, когда контакт с больными сородичами всегда представляет угрозу? Какую социальную динамику внедрили группы для самозащиты от больного животного? Если животное активно заражено, оно обычно проявляет признаки болезни. Если это член группы, то товарищи по группе могут реагировать по-разному в зависимости от вида.Если больное животное пытается присоединиться к группе, оно будет отвергнуто или периферизовано различными систематическими способами. Вместо того, чтобы сосредоточиться на аспектах болезненного поведения, в оставшейся части этого документа освещаются конкретные стратегии, которые здоровые члены социальных групп активно применяют, чтобы снизить вероятность заражения болезнью от больного сородича. Некоторые из этих стратегий были представлены ранее с точки зрения предотвращения болезней, но без акцента на социальных контекстах, как подчеркивается здесь (Hart, 1990).

Регулировка контакта с больными особями или загрязненными участками внутри группы резидентов

Простая техника социального дистанцирования или отстранения — широко распространенная основная стратегия предотвращения болезней во всем животном царстве, как указано в недавних обзорах (Romano et al., 2020; Butler and Behringer, 2021). Использование различных типов сенсорных сигналов для оценки риска заражения беспозвоночными, рыбами, земноводными, птицами и млекопитающими — все они используют поведение — социальное дистанцирование — чтобы избежать патогенов, которые могут быть для них заразными.Можно предположить, что в большинстве групп диких животных есть члены, которые время от времени болеют или получают травмы. Члены группы предположительно распознают признаки болезни, связанной с острыми инфекционными заболеваниями, и избегают тесного контакта с больным, пока больной проходит через стадии болезни и выздоравливает или умирает.

Удаление от зараженных территорий — аналогичная стратегия предотвращения заражения. Недавнее исследование барсуков задокументировало эту стратегию, когда в очагах заражения было очень мало барсуков, живущих в этих областях, при этом большинство барсуков жили большими группами и специально избегали очагов заражения (Albery et al., 2020).

Для видов, являющихся мишенями укусов мух, переносящих паразитов, потенциально заражающих животных, может быть использована защита, противоположная социальному разделению. Это скучивание в группе, чтобы уменьшить встречи с мухами, стратегия, известная как эффект разбавления встречи, когда животные, находящиеся рядом с центром, с наименьшей вероятностью могут быть укушены (Mooring and Hart, 1992). Это вариант эгоистичного эффекта стада, используемого для избегания хищников, когда животные, находящиеся в центре группы, с наименьшей вероятностью станут жертвами, в то время как животные, находящиеся на периферии, становятся мишенью.Животные на внешних краях — более легкие цели. Вариант этой стратегии можно увидеть у пастушьих видов во время кормления. Если есть больной член группы, он, скорее всего, будет отставать от стада при движении, а поскольку хищники преследуют того, что кажется наиболее уязвимым членом группы, то это именно тот член. Заболевшее животное допускается в группе (предположительно на расстоянии) в качестве приманки для хищников.

Уход за раненым или больным членом группы

Как давно известно, некоторые члены группы млекопитающих нередко делятся пищей с другими членами группы, например, кошачьими, псовыми, гиенами и приматами (Silk, 1978).Совместное использование пищи особенно заметно у бонобо, когда было замечено, что они отказываются от предпочитаемой пищи незнакомцу, предположительно для облегчения социального взаимодействия (Tan and Hare, 2013). Но как животные реагируют, если член группы болен? Карликовый мангуст — особняк в уходе за больным членом группы. Как отражение того факта, что все члены группы необходимы для защиты от хищников, группа обеспечивает недействительный уход за больным животным, как было обнаружено при тщательном наблюдении как за полудикие, так и за дикими группами (Rasa, 1976, 1983).Это означает, что вместо того, чтобы переезжать с холма термитов на холм термитов каждый день или два, они откладывают переезд и остаются на одном месте, пока больной товарищ по группе выздоравливает (если он выздоравливает).

Матери новорожденных, особенно недоношенных, демонстрируют тщательно отобранное и требовательное поведение, важное для выживания потомства. Преданные матери рискуют своей жизнью, чтобы защитить своих детей. Если мать заболеет лихорадочным заболеванием, отсутствие активности и анорексия, которые обычно характерны для болезни, будут мешать уходу за молодыми.Таким образом, интересно, что подавление болезни и лихорадки, даже при наличии патогена, часто происходит во время родов (Harden et al., 2015). Вот пример, когда болезненное поведение и лихорадка могут быть уменьшены заботой о молодых людях, а не болезненным поведением.

Периферизация и агонистическое поведение по отношению к странным особям за пределами резидентной группы

Для социальных животных внутри группы, таких как волки, львы и приматы, отказ от негрупповых сородичей является адаптивным поведением с нескольких точек зрения, включая защиту территории, пищевых ресурсов, самок размножающегося возраста, а также избегание патогены, к которым члены группы могут не иметь иммунитета (Hart, 1990; Hart and Hart, 2018).В природе групповая динамика часто меняется, обычно самцы-одиночки переходят из одной группы в другую. Но потенциальный злоумышленник-мужчина в устоявшейся группе вполне может быть носителем патогена, для которого члены группы уязвимы, или члены группы могут иметь общий патоген, к которому у них есть иммунитет, но к которому незнакомец уязвим. Странные самцы поначалу обычно периферизованы. Это в основном наблюдается у приматов, где странному самцу могут неоднократно угрожать, но без физического контакта.Если незнакомец упадет с признаками болезни, это будет недопустимо, но, если он останется нормальным, впустите его в группу (Altmann and Altmann, 1970; Freeland, 1976).

В одном исследовании карликовых мангустов, пытающихся присоединиться к новой группе; незнакомцы следовали за группой в среднем 36 дней до принятия, период большой уязвимости для хищников (Rasa, 1987). Этот тип принудительной периферизации и стресса может вызвать заболевание злоумышленника, если он является укрытием латентной инфекции, и злоумышленник может быть не допущен в группу и может умереть (Freeland, 1976).В других случаях злоумышленник может просто слоняться поблизости, медленно подвергая жителей воздействию малых доз чужеродных патогенов, вызывая таким образом иммунитет, а также приобретая сам иммунитет к патогенам из группы жителей от небольших доз, которые он собирает из таких мест, как водоем. Если все идет хорошо и никаких признаков болезни не появляется, незнакомец интегрируется в группу.

Другой вид, у которого есть строгие барьеры для злоумышленников, предположительно для защиты группы от патогенов, — это слепой голый землекоп, который полагается на обоняние для обнаружения злоумышленников.Территориальные животные агрессивны по отношению к животным из других колоний, у которых отсутствует отчетливый запах колонии, даже за исключением членов колонии, потерявших запах (O’Riain and Jarvis, 1997). При обнаружении злоумышленника рабочий подает сигнал тревоги. Голые землекопы также обладают вокализацией, отличной от колонии, обеспечивая вторую важную коммуникативную систему для идентификации членов колонии, гарантируя, что злоумышленники могут быть исключены (Barker et al., 2021).

Использование специальных методов при родах, когда новорожденные здоровы, но уязвимы

Сразу после родов новорожденный у многих видов остается в тесном контакте с матерью.Для новорожденного, когда мозг нагревается, будет пагубно для нервного развития, и, следовательно, возникновение лихорадки либо у новорожденного, либо у матери будет пагубным. Таким образом, даже при инфекции можно подавить возникновение лихорадки и связанного с ней набора болезненного поведения (Harden et al., 2015).

Многие самки, например, пустынный снежный баран, перед родом изолируются в уединенные места, а затем через несколько часов после рождения прячут своих детенышей, периодически посещая детенышей для кормления или оставаясь с детенышами в течение нескольких дней или недель (Karsch et al., 2016). Этот защитный карантин, проводимый здоровой самкой, снижает вероятность заражения ее или ее детенышей с ослабленным иммунитетом инфекции от другого животного, а также снижает риск нападения хищников, как в случае с Hartebeest кока-колы (Gosling, 1969) и домашних коз на свободном выгуле (Lickliter , 1985).

Одним из контекстов, которые, по-видимому, не учитывались в связи с последствиями болезни, является детоубийственное поведение, о котором сообщалось у некоторых грызунов, собак и свиней (Lukas and Huchard, 2014).Детоубийство самками широко распространено среди млекопитающих, особенно когда самки размножаются группами и могут даже затрагивать близкородственных младенцев (Lukas and Huchard, 2018). Детоубийство (иногда называемое каннибализмом в ранних работах) может защитить однопометников от инфекционного кишечного или респираторного заболевания, если один из членов помета заболевает, и его быстро удаляют до того, как патоген может накопить опасность для однопометников (Hart, 1990). Новорожденные в основном устойчивы к условно-патогенным микроорганизмам благодаря материнским антителам в молозиве, но молодые иногда могут заболеть патогеном окружающей среды из-за недостаточного количества молозива.Мать, реагирующая на первые признаки болезни, такие как бездействие и переохлаждение, могла избавиться от больного младенца, спасая однопометников от инфекции. Детоубийство может сочетаться с каннибализмом, а употребление в пищу мертвого младенца увеличивает пищевые резервы матери. Ветеринары, лабораторные исследователи и заводчики животных, кажется, давно осознали, что именно болезненные или уродливые младенцы могут быть каннибализированы (Hart and Hart, 1985; Harkness and Wagner, 1989). Есть и другие объяснения детоубийства, например, убийство потомства самцами, чтобы вывести самку и получить выгоду от ее вклада в свое потомство; это наблюдается у европейских диких кабанов, медведей гризли, бурых медведей Аляски и грызунов (Ben-David et al., 2004; Фернандес-Лларио, 2004 г .; Андерссон и др., 2011; Libel et al., 2011; Breedveld et al., 2019). Риск детоубийства может быть настолько велик, что, по-видимому, он влияет на выбор мест гнездования самками, стремящимися его избежать.

Заключение

С нашей точки зрения, болезненное поведение играет важную роль в социальных взаимодействиях животных, что очевидно при изучении животных, живущих в природе. Социальное поведение животных, связанное с болезнями и лихорадкой, важно понимать, потому что в природе не существует медицинских подходов — фармацевтических препаратов и вакцин.Поведение остается заметным, потому что они выбираются эволюционно в результате их контроля над инфекционными заболеваниями. Рассмотрение болезненного поведения и социальных взаимодействий с точки зрения борьбы с болезнями — тема данной статьи.

Широкий спектр социальных реакций на больных животных очень специфичен для каждого вида и зависит от его образа жизни. В некоторых группах, особенно приматах, потенциальные новые члены периферизованы и допускаются в группу только после перенесения значительного стресса от атак членов группы, после чего они либо умирают от перенесенной инфекции, либо выживают.У пастушьих животных, таких как антилопы, больному члену может быть разрешено следовать за ним в качестве «приманки» для хищников. В группе, где все члены могут быть необходимы для защиты от хищников, таких как мангусты, значительное время может быть потрачено на уход за больным. Сообщается о широком диапазоне возможностей социального дистанцирования у многих различных видов (Stockmaier et al., 2021). Эти разные видоспецифические реакции, связанные с болезненным поведением, не очевидны при детальных исследованиях человека — одного вида, хотя он очень разнообразен по культуре и среде обитания.В этом смысле исследования людей и животных в отношении болезненного поведения и социальных взаимодействий дополняют друг друга.

Авторские взносы

BH и LH: концепция, написание и редактирование. Оба автора внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Мы ценим финансирование этого документа Центром здоровья домашних животных Калифорнийского университета в Дэвисе № V667CHB-40270.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы ценим плодотворные обсуждения с Сарой Хрди. Эбигейл Тигпен оказала помощь в редактировании.

Список литературы

Олбери, Г. Ф., Ньюман, К., Росс, Дж. Б., Макдональд, Д. У., Бансал, С., и Буешинг, К. (2020). Отрицательный паразитизм, зависящий от плотности у хищников, живущих в группе. Proc. R. Soc. В 287: 20202655. DOI: 10.1098 / rspb.2020.2655

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альтманн, С.А. и Альтманн Дж. (1970). Экология бабуина: африканские полевые исследования. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Андерссон А., Валрос А., Ромбин Дж. И Йенсен П. (2011). Обширное детоубийство европейских диких кабанов в закрытых помещениях ( Sus scrofa ). Заявл. Anim. Behav. Sci. 134, 184–192. DOI: 10.1016 / j.applanim.2011.08.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эшли, Н. Т. и Вингфилд, Дж. К.(2011). «Болезненное поведение позвоночных: аллостаз, модуляция жизненного цикла и гормональная регуляция», в Ecoimmunology , ред. Г. Э. Демас и Р. Дж. Нельсон (Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press).

Google Scholar

Баркер, А. Дж., Вевюрко, Г., Беннет, Н. К., Харт, Д. В., Мограби, Л., и Левин, Г. Р. (2021). Культурная передача диалекта у голого землекопа. Наука 371, 503–507. DOI: 10.1126 / science.abc6588

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бен-Давид М., Титус, К., и Байер, Л. Р. (2004). Потребление лосося бурыми медведями Аляски: компромисс между потребностями в питании и риском детоубийства? Oecologia 138, 465–474. DOI: 10.1007 / s00442-003-1442-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бредвельд, М. К., Фолкертсма, Р., и Эккард, Дж. А. (2019). Матери-грызуны повышают бдительность перед лицом риска детоубийства. Sci. Отчет 9: 12054. DOI: 10.1038 / s41598-019-48459-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буллен, Дж.Дж. (1981). Значение железа в инфекции. Ред. Заражение. Дис. 3, 1127–1138. DOI: 10.1016 / b978-0-12-515250-1.50025-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Батлер М. Дж. И Берингер Д. К. (2021 г.). Поведенческий иммунитет и социальное дистанцирование в дикой природе: такие же, как у людей? BioScience 2021: biaa176.

Google Scholar

Corrard, F., Copin, C., Wollner, A., Elbez, A., Derkx, V., Bechet, S., et al. (2017). Болезненное поведение у лихорадочных детей не зависит от тяжести лихорадки.Наблюдательное многоцентровое исследование. PLoS One 12: e0171670. DOI: 10.1371 / journal.pone.0171670

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данцер Р., О’Коннор, Дж. К., Фройнд, Г. Г., Джонсон, Р. В., и Келли, К. В. (2008). От воспаления до болезни и депрессии: когда иммунная система подчиняет себе мозг. Nat. Rev. Neurosci. 9, 46–57. DOI: 10.1038 / nrn2297

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Экштейн Р.А. и Харт Б. Л. (2000). Уход и борьба с блохами у кошек. Заявл. Anim. Behav. Sci. 68, 141–150. DOI: 10.1016 / S0168-1591 (00) 00095-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фернандес-Лларио, П. (2004). Экологические корреляты выбора места гнездования кабаном Sus scrofa . Акта Териол . 49, 383–392. DOI: 10.1007 / bf03192536

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гослинг, Л. М. (1969). Роды и связанное с ними поведение у Hartebeest кока-колы, Alcelaphus buselaphus cokei Gunther . J. Reprod. Fert. Дополнение 6, 265–286.

Google Scholar

Харкнесс Дж. Э. и Вагнер Дж. Э. (1989). Биология и медицина кроликов и грызунов. Филадельфия: Леа и Фебигер.

Google Scholar

Харт, Б. Л. (1988). Биологические основы поведения больных животных. Neurosci. Biobehav. Ред. 12, 123–137.

Google Scholar

Харт, Б. Л. (1990). Поведенческая адаптация к патогенам и паразитам: пять стратегий. Neurosci. Biobehav. Ред. 14, 273–294. DOI: 10.1016 / S0149-7634 (05) 80038-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харт, Б. Л. (2011). Поведенческая защита животных от патогенов и паразитов: параллели с основами медицины у людей. Phil. Пер. R. Soc. B 366, 3406–3417. DOI: 10.1098 / rstb.2011.0092

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харт, Б. Л., и Харт, Л. А. (1985). Поведенческая терапия для собак и кошек. Филадельфия: Леа и Фебигер.

Google Scholar

Харт Б. Л. и Харт Л. А. (2018). Как млекопитающие остаются здоровыми в природе: эволюция поведения во избежание патогенов и паразитов. Phil. Пер. R. Soc. В 373: 20170205. DOI: 10.1098 / rstb.2017.0205

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харт Б. Л. и Харт Л. А. (2019). «Болезненное поведение животных: последствия для здоровья и благополучия», в Энциклопедия поведения животных , 2-е изд., Изд.К. Дже Чо (Амстердам: Elsevier, Academic Press), DOI: 10.1016 / B978-0-12-809633-8.20750-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеннесси, М. Б., Сенсенбо, Дж. Д., Молина, А. Л., Шимил, П. А., и Дик, Т. (2020). Присутствие матери вызывает диссоциацию болезненного поведения, лихорадку, экспрессию гипоталамического гена у детенышей морских свинок, которым вводили липополисахарид. Dev. Psychobiol. 62, 749–757. DOI: 10.1002 / dev.21962

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холмс, Дж.Э. и Миллер Н. Э. (1963). Влияние бактериального эндотоксина на потребление воды, пищи и температуру тела у крыс-альбиносов. J. Exp. Med. 118, 649–658. DOI: 10.1084 / jem.118.4.649

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карш, Р. К., Каин, Дж. У., Ромингер, Э. М., и Гольдштейн, Э. Дж. (2016). Среда ягнения снежного барана в пустыне: отрождения, питомники, места добычи хищников. J. Wildl. Manag. 80, 1069–1080. DOI: 10.1002 / jwmg.21092

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kelley, K., Bluthe, R., Dantzer, R., Zhou, J., Shen, W., Johnson, R., et al. (2003). Цитокин-индуцированное болезненное поведение. Brain Behav. Иммун. 17, S112 – S118. DOI: 10.1016 / s0889-1591 (02) 00077-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клугер, М. Дж., Козак, В., Конн, К. А., Леон, Л. Р., и Сосински, Д. (1996). Адаптивное значение лихорадки. Заражение. Дис. Clin. North Am. 10, 1–20.DOI: 10.1515 / 9781400869831-008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кириазакис И., Толкамп Б. Дж. И Хатчингс М. Р. (1998). К функциональному объяснению возникновения анорексии при паразитарных инфекциях. Anim. Behav. 56, 265–274. DOI: 10.1006 / anbe.1998.0761

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ласселин, Дж., Лекандер, М., Бенсон, С., Щедловски, М., и Энглер, Х. (2020a). Больной для науки: экспериментальная эндотоксемия как трансляционный инструмент для разработки и тестирования новых методов лечения депрессии, связанной с воспалением. Мол. Психиатрия doi: 10.1038 / s41380-020-00869-2 [Epub Online перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ласселин, Дж., Щедловски, М., Каршикофф, Б., Энглер, Х., Лекандер, М., и Консман, Дж. П. (2020b). Сравнение болезненного поведения, вызванного бактериальными липополисахаридами, у грызунов и людей: актуальность для симптомов тревоги и депрессии. Neurosci. Biobehav. Ред. 115, 15–24. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2020.05.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клевета, Н. С., Белант, Дж. Л., Леопольд, Б. Д., Ван, Г., и Оуэн, П. А. (2011). Деспотизм и опасность детоубийства влияют на выбор берлоги гризли. PLoS One 6: e24133. DOI: 10.1371 / journal.pone.0024133

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ликлитер Р. Э. (1985). Поведение домашней козы, связанное с родами. Заявл. Anim. Behav.Sci. 13, 335–345. DOI: 10.1016 / 0168-1591 (85) -9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лопес П. К., Адеман Дж., Вингфилд Дж. К. и Бентли Г. Э. (2012). Социальный контекст влияет на болезненное поведение. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 1421–1428. DOI: 10.1007 / s00265-012-1397-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллер, Н. Э. (1964). Некоторые психофизиологические исследования мотивации и поведенческих эффектов болезни. Bull. Br. Psychol. Soc. 17, 1–20.

Google Scholar

Mooring, M. S., and Hart, B. L. (1992). Группировка животных для защиты от паразитов: эгоистичное стадо и эффекты разведения при встрече. Поведение 123, 173–193. DOI: 10.1163 / 156853992X00011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mooring, M. S., McKenzie, A. A., and Hart, B. L. (1996). Уход у импалы: роль ухода за полостью рта в удалении клещей и влияние клещей в увеличении скорости ухода. Physiol. Behav. 59, 965–971. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (95) 02186-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Райен, М. Дж., И Джарвис, Дж. У. М. (1997). Признание члена колонии и ксенофобия у бездомного землекопа. Anim. Behav. 53, 487–498. DOI: 10.1006 / anbe.1996.0299

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раса, О. А. Э. (1976). Недопустимый уход за карликовым мангустом ( Helogale undulata rufula ). Z. Tierpsychol. 42, 337–342. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1976.tb00975.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раса, О. А. Э. (1983). Случай неправильного ухода за дикими карликовыми мангустами. Z. Tierpsychol. 62, 235–240. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1983.tb02153.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раса, О. А. Э. (1987). Карликовый мангуст: исследование поведения и социальной структуры в отношении экологии у небольшого социального плотоядного животного. Adv. Изучите поведение. 17, 121–163. DOI: 10.1016 / s0065-3454 (08) 60178-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штокмайер, С., Болник, Д. И., Пейдж, Р. А., и Картер, Г. Г. (2018). Иммунный вызов снижает социальный уход у летучих мышей-вампиров. Anim. Behav. 140, 141–149. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2018.04.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штокмайер, С., Строймейт, Н., Шаттак, Э. К., Хоули, Д. М., Ансель Мейерс, Л., и Болник, Д. И. (2021 г.).Инфекционные заболевания и социальное дистанцирование по своей природе. Наука 371: eabc8881. DOI: 10.1126 / science.abc8881

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

социальных животных | Encyclopedia.com

Общительность — это черта, которая относится к экологии и поведению вида, а не к отдельным организмам. Социальные виды генетически склонны группироваться и следовать определенному набору правил, определяющих взаимодействия между людьми. Людей можно рассматривать как социальный вид, потому что мы склонны жить в сообществах, вместо того, чтобы отделяться от отдельных личностей и расселяться на незанятые территории.У многих видов семейная единица, то есть родители и их непосредственное иждивенческое молодняк, группируется вместе и следует определенным принципам взаимодействия. Однако это не считается обществом. Общество должно состоять из большего количества людей, чем содержится в семье. Даже у обычно антиобщественных видов особи могут временно объединяться, чтобы вынашивать и выращивать детенышей перед повторным рассеянием.

Общительность у животных должна быть постоянной или полупостоянной, в отличие от семейных единиц. Виды также должны разделять социальные обязанности между людьми в группе.Например, одна группа людей, независимо от возраста, пола или формы тела, должна постоянно выполнять определенную функцию. Это требование дисквалифицирует животных, которые просто неагрессивны друг с другом, но не участвуют в формальности социальной структуры.

Определение

Строгое определение общества животных — это группа животных, принадлежащих к одному виду и состоящая из особей, не входящих в семейную единицу, которые выполняют определенные задачи, проводят значительно больше времени вместе и гораздо больше взаимодействуют. внутри группы, чем с представителями того же вида за пределами этой группы.Социальное животное определяется как любой вид животных, который обычно формируется в общества.

Многие экологи озабочены социальным поведением, то есть любым поведением, специально направленным по отношению к другим членам общества. Это может быть кооперативное, эгоистичное, обидное или полезное поведение. Сумма этих поведений определяет характер общества, такой как его размер и местоположение, а также обязанности различных членов общества. Например, моржи обитают в прибрежных арктических районах в стадах, насчитывающих до нескольких сотен особей.Известно, что самцы в стаде нападают друг на друга из-за споров, касающихся выбора самки, территории или еды; однако известно, что целые стада встают на защиту одного члена, когда подвергаются опасности. Растения, грибы и одноклеточные организмы не считаются социальными, поскольку их взаимодействие строго продиктовано физическими и химическими потребностями. Таким образом, они не могут вести себя, а без социального поведения общество невозможно.

Почему виды образуют общества

Считается, что тенденция видов к формированию обществ вызвана влиянием естественного отбора .В процессе эволюции отдельные животные определенного вида, которые сформировались в сообщества, имели больше шансов выжить, чем те животные, которые оставались изолированными друг от друга. Это давление на социальную принадлежность может иметь генетическое происхождение, а это означает, что высокий уровень родства заставляет расширенные семьи защищать друг друга. Это также может быть давление окружающей среды — особенно суровая среда. может заставить животных зависеть друг от друга для большей поддержки. Определенные виды, которые сегодня считаются социальными, могут больше не подвергаться селективному давлению с целью формирования обществ, но сохраняют черту общительности по генетическим причинам.

Некоторые виды могут быть социальными в одних средах и одиночками в других. Это может быть связано с изобилием пищи. Например, если пища легко доступна, особи могут объединяться в группы для большей защиты от хищников. Если еды не хватает, они останутся как личности, чтобы избежать ответственности за поддержку более слабых людей. Это показывает, как общества могут быть как кооперативными, так и конкурентными.

Они сотрудничают, потому что животные в обществе должны делить свое пространство и ресурсы, чтобы обеспечить выживание как можно большего числа членов.Однако они конкурентоспособны, потому что каждое отдельное животное в обществе в первую очередь озабочено собственным выживанием. В случае обильного питания сильное животное может прибегнуть к помощи более слабых. Более сильное животное получает выгоду от дополнительного труда и делит излишек с более слабыми животными, которые, возможно, не выжили сами по себе. Это совместное поведение.

Однако, если одно и то же общество лишено пищи, более сильное животное больше не извлекает выгоду из его скудных запасов.Он отделяется от более слабых животных, которые теперь вынуждены сами заботиться о себе. Это соревновательное поведение. В менее экстремальных ситуациях члены здорового нормального общества проявляют оба типа поведения в разное время.

Степени общительности

Различные виды животных могут быть в большей или меньшей степени социальными. Степень общительности в общих чертах определяется вероятностью формирования общества, степенью различий в размерах общества, спецификой разделения труда, взаимозависимостью членов для выживания и возможными фенотипическими специализациями , различием формы тела, связанными к социальному рангу.Несоциальный вид может объединяться в общества в экстремальных или ненормальных ситуациях. Это обычное явление для содержащихся в неволе популяций территориальных животных, которые обычно имеют большие ареалы, в которых они остаются изолированными. В зоопарках и исследовательских лабораториях этих животных искусственно заставляют жить в непосредственной близости друг от друга. Они могут демонстрировать признаки сотрудничества, которые предвещают общественное поведение, но, скорее всего, это вынужденное взаимодействие, которое не происходит в дикой природе.

Размеры обществ

Относительные размеры обществ одного и того же вида являются ключом к пониманию степени их сложности.Если представители одного и того же вида, находящиеся в сходной среде, всегда образуют сообщества примерно из одинакового числа особей, то у этого вида могут быть сложные социальные законы, диктующие размер группы. Часто максимальный размер группы определяется местным хищничеством социальных видов, когда региональные хищники могут лучше определять местонахождение больших групп, чем небольшие группы жертв.

Некоторые виды поддерживают эквивалентные социальные популяции даже при отсутствии сильного хищничества, и их можно считать более сложными в социальном плане.В очень сложных обществах задачи распределяются между членами общества. очень точная манера. Например, некоторые люди могут отвечать за охоту, некоторые за размножение, некоторые за поддержание жизненного пространства общества, а некоторые за выращивание молодняка. Чем четче разграничиваются обязанности членов общества, тем сложнее общество. В самых сложных обществах люди, принадлежащие к определенной касте или рангу, почти никогда не меняют роли в своем обществе. Животное может меняться ролями только в ситуациях, когда определенная каста, выполняющая определенную функцию, сильно истощена в численности и нуждается в пополнении новыми членами.

В менее сложных обществах у животных могут меняться обязанности и ответственность. В таком обществе самка может воспроизводить потомство один год, но ухаживать за детенышами в следующем году и охотиться на следующий год. Роли людей в обществе постоянно меняются в зависимости от потребностей отдельного человека и потребностей группы.

Влияние общительности

Иногда у видов с очень высокой степенью специфичности заданий фенотип или набор характеристик тела индивидуумов определяется их индивидуальностью. каста.Этот принцип отменяет гендерные различия в типе телосложения. Социальная роль животного может быть настолько отчетливой, что его тело превращается в форму, которая может лучше всего выполнять эту роль. Часто роль легко определяется по внешнему виду животного. Это очень редкое явление для позвоночных, хотя относительно часто встречается у таких насекомых, как медоносные пчелы и термиты.

Эта фенотипическая вариация часто основана на внутренних гормонах или внешних феромонах .Феромоны — это гормоны, выделяемые в окружающую среду, которые могут изменять развитие, поведение и внешний вид отдельных животных. Феромоны имеют видоспецифические эффекты, что означает, что они обычно влияют только на животных одного вида. Тип потребляемой пищи, условия окружающей среды и соотношение населения между кастами могут прямо или косвенно влиять на кастовый фенотип индивидов, изменяя подверженность индивидов определенным феромонам.

Общительность — черта многих организмов, но два конкретных животных представляют собой модели очень сложных сообществ животных.Термиты и голые землекопы происходят из совершенно разных эволюционных корней, но имеют схожую социальную организацию. Это ставит перед экологами вопрос, почему эта социальная стратегия настолько эффективна, что неоднократно возникала в нескольких ветвях эволюционного древа. Понимание социальных взаимодействий этих животных может способствовать теоретическому объяснению этой организационной модели.

Наивысшей степени общительности у животных присвоен собственный классификационный термин eusocial .Эусоциальные животные должны демонстрировать репродуктивное разделение труда, что означает, что многие бесплодные особи работают, чтобы поддерживать тех, кто способен к размножению. Более того, они должны быть организованы в систему дискретных каст, различаемых по скелетным или телесным характеристикам, и эти касты должны вносить свой вклад в заботу о молодом поколении. Наконец, поколения должны перекрываться во времени, а это означает, что молодняк не успевает повзрослеть до того, как будет произведена другая группа молодых. Этому определению соответствуют и термиты, и голые землекопы.

Термиты

Термиты живут в тщательно построенных зданиях, полностью закрытых от света, обычно в мертвых деревьях или древесных продуктах. Их социальная структура относительно гибка по сравнению с таковой у муравьев: в муравьиных колониях размеры и формы тела особей фиксированы и постоянны по мере взросления, но термиты меняют форму своего тела в зависимости от своей роли в колонии, даже во взрослом возрасте. .

Колонии термитов могут содержать от нескольких сотен до нескольких миллионов особей.Новые колонии основываются ежегодно в течение короткого сезона, когда существующая колония производит крылатых полов, которые тысячами покидают гнездо во время брачного полета. Примерно через два с половиной часа термиты падают на землю и целенаправленно отламывают крылья. Самец и самка роют туннель во влажном бревне примерно два дня, а затем спариваются в течение двух недель. Термиты претерпевают неполное развитие, что означает, что они напоминают миниатюрных незрелых взрослых особей при вылуплении и никогда не проходят через личинковую стадию развития.Когда выводок становится достаточно взрослым, они берут на себя полную ответственность за кормление и уход за своими родителями, которых теперь называют королевской парой или королем и королевой. Оба король и королева вырастают намного больше, чем другие члены касты, и живот королевы набухает от яиц, пока она не станет в 20 000 раз больше, чем другие члены колонии.

Термиты постоянно обмениваются едой и моют друг друга, вероятно, для обеспечения чистоты, но такое поведение также способствует укреплению социального взаимодействия в колонии.Феромоны, выделяемые королевской парой и распространяющиеся через слюну и совместное использование пищи, подавляют развитие более половых форм в колонии, но механизмы, лежащие в основе дифференциации других каст, неясны. Кажется, что они развиваются, когда это необходимо колонии.

Термиты делятся на большее количество каст, чем большинство социальных насекомых, и касты гораздо более разнообразны. Основное разделение труда включает репродуктивную королевскую чету и бесплодных солдат и рабочих. Есть два возможных типа солдат, хотя любой вид содержит только один тип.Нижняя челюсть использует свои большие клешни для нападения на врагов, в то время как назут выделяет липкую ядовитую субстанцию ​​из своей удлиненной морды, чтобы обездвижить врагов.

Солдаты служат только для защиты гнезда от врагов и не могут кормить себя или выполнять какие-либо другие функции в колонии. Рабочие выполняют все строительные работы в колонии, а также кормят и убирают королевскую пару, яйца и солдат. Замещающие половые формы развиваются от молодых, когда умирает один или оба члена королевской пары.Они сражаются между собой, пока не останется только одна репродуктивно способная пара, и эти двое разовьются в новых короля и королеву.

Подобно термитам, все виды муравьев, большинство видов пчел и многие виды ос живут в социальных колониях с одинаковой структурой, с одной репродуктивной парой и множеством бесплодных каст. Эта стратегия много раз развивалась независимо у насекомых, а это означает, что она должна дать этому виду какое-то общее эволюционное преимущество. Возможно, изолировав единственную жизнеспособную пару в центре хорошо защищенной крепости, эти насекомые смогут лучше обеспечить безопасность спаривания и выживания.

Голый крот-крыса

Один из видов позвоночных, голый землекоп, также адаптировался к колониальной социальной структуре. Голые землекопы более близки к полевкам, чем к кротам или крысам. В основном они обитают в Сомали, Эфиопии и Кении в норах песчаной почвы, которые простираются от приповерхностного уровня до нескольких метров под землей. Это единственные известные хладнокровные позвоночные. Температура их тела всегда эквивалентна температуре окружающей среды, за исключением тех случаев, когда они очень активны.

Эти животные также отличаются от других млекопитающих тем, что живут в сложной социальной среде. В каждой колонии есть одна размножающаяся самка, и ее можно считать эквивалентом королевы в колонии термитов. Она длиннее и тяжелее остальных участников. В отличие от примера с термитом, нет единственного короля, который мог бы спариться с главной самкой; вместо этого любой самец в колонии может спариваться с ведущей самкой, но между этими самцами мало агрессии или конкуренции. Эта самка рождает от одного до шести детенышей в помете и примерно два помета в год, и продолжительность жизни этих животных составляет от двадцати до сорока лет.

Касты голых землекопов частично определяются возрастом и частично размерами тела. Ведущая самка поддерживает свое господство в колонии, толкая и угрожая тем, кто не занимается размножением. Все касты, за исключением размножающейся самки, занимаются строительством, копанием и транспортировкой пищи и почвы, но объем выполняемой ими работы четко разграничен их кастой. Маленькие подростки часто работают, а это означает, что они выполняют основную часть трудовой деятельности колонии. Медленнорастущие люди остаются частыми работниками на протяжении всей жизни, хотя более крупные и быстрорастущие люди переходят в касту нечастых рабочих и, в конечном итоге, в касту неработающих.

Редкие рабочие и неработающие чаще всего являются защитниками колоний. Когда размножающаяся самка умирает или погибает, младшие члены женской касты с меньшим телом нападают друг на друга. Их тела начинают вырабатывать большее количество женских гормонов, и они борются, пока одна доминирующая женщина не останется в живых. В этот момент колония узнает свою новую размножающуюся самку, и жизнь в колонии восстанавливается.

Социальная жизнь, кажется, дает социальным животным много преимуществ, таких как усиление защиты размножающихся особей, повышенная вероятность выживания и повышенная стабильность запасов пищи и среды обитания.Однако многие животные не социальны. Примером могут служить медведи-ленивцы, которые охотятся на термитов ради пропитания и собираются вместе только ради воспроизводства. Объяснить причины асоциального поведения медведя-ленивца невозможно без знания его отчетливой эволюционной истории. Однако большой размер тела медведя и скудный источник пищи могут быть причинами, по которым колониальное проживание не подходит для этого вида.

см. Также Поведение; Иерархия доминирования; Социальность.

Ребекка М. Steinberg

Библиография

Bennett, Nigel C., and Chris G. Faulkes. African Mole-Rats: Ecology and Eusociality , Cambridge and New York: Cambridge University Press, 2000.

Боннер, Джон Тайлер. Эволюция культуры животных . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета, 1980.

Каро, Тимоти М. Гепарды равнин Серенгети: группа, обитающая в асоциальных видах . Чикаго: Издательство Чикагского университета, 1994.

Гадагкар, Рагхавендра. Стратегии выживания: сотрудничество и конфликты в обществах животных . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, 1997.

Ито, Йошиаки. Поведение и социальная эволюция ос: гипотеза общинной агрегации . Оксфорд и Нью-Йорк: Oxford University Press, 1993.

Уилсон, Эдвард Осборн. Социобиология: новый синтез , 25-летие изд. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press, 2000.

Как разлагатели термиты являются очень важными членами своих экологических сообществ. Термиты питаются материалом стенок мертвых клеток растений, причем наиболее распространенной формой пищи является древесина. Сами термиты не переваривают целлюлозу; скорее, простейшие и бактерии, симбиотически живущие в кишечнике термитов, разрушают жесткие древесные волокна. В некоторых сообществах термиты могут нести ответственность за переработку до одной трети годового производства валежной древесины, тем самым делая многие необходимые питательные вещества доступными для окружающей среды.

Голые землекопы поедают собственные фекалии и фекалии других землекопов. Они также катятся своим телом в фекалиях, чтобы гарантировать, что питательные вещества не теряются с фекалиями, которые не были полностью переварены, и чтобы пометить членов колонии идентичным фирменным запахом.

Типы социальных групп: первичная, вторичная и контрольная группы — видео и стенограмма урока

Первичные группы

Нет двух одинаковых групп. У каждого обычно своя цель, культура, нормы и т. Д.Социологи различают несколько разных типов социальных групп. В этом уроке мы обсудим первичные группы, вторичные группы и контрольные группы. Первичные группы — это сплоченные группы. Как правило, они небольшие, включают интимные отношения и обычно длятся долго. Члены первичных групп чувствуют сильную личную идентичность с группой.

Хотя нуклеарная семья считается некоторыми социологами идеальной первичной группой, это не единственный пример.Многие люди также входят в группу близких друзей. Эта группа обычно небольшая, и отношения по-прежнему крепкие и прочные, поэтому это также основная группа. Термин «первичные» используется с этими группами, потому что они являются первичным источником взаимоотношений и социализации. Отношения в наших основных группах дают нам любовь, безопасность и товарищеские отношения. Мы также узнаем ценности и нормы от нашей семьи и друзей, которые остаются с нами большую часть, если не всю нашу жизнь.

Вторичные группы

Вторичные группы — это еще один тип социальной группы.У них есть характеристики, противоположные первичным группам. Они могут быть маленькими или большими, в основном безличными и обычно краткосрочными. Эти группы обычно встречаются на работе и в школе. Примером вторичной группы является комитет, организованный для планирования праздничной вечеринки на работе. Члены комитета встречаются нечасто и непродолжительное время. Хотя у членов группы могут быть схожие интересы, цель группы заключается в задаче, а не во взаимоотношениях. Иногда второстепенные группы становятся довольно неформальными, и участники довольно хорошо узнают друг друга.Даже в этом случае их дружба существует в ограниченном контексте; они не обязательно останутся рядом после праздничной вечеринки.

Контрольные группы

Последний тип группы, который мы обсудим в этом уроке, — это контрольная группа . Референтные группы — это группы, к которым мы обращаемся за руководством, чтобы оценить наше поведение и отношения.По сути, это обобщенные версии ролевых моделей. Вы можете принадлежать или не принадлежать к группе, но вы используете ее стандарты измерения в качестве ориентира. Например, если подросток хочет узнать, достаточно ли стройен, он может использовать супермодели в качестве ориентира. Или, если недавний выпускник колледжа не уверен, является ли предлагаемая зарплата справедливой, он может использовать в качестве справки среднюю начальную зарплату выпускников своей школы.

Часто люди надеются, что их отождествят со своими референтными группами (особенно, если они не являются их членами), поэтому они пытаются вести себя так, как они, по их мнению, типичны для этих групп.Если ваша контрольная группа — это конкретная спортивная команда, вы будете одеваться, говорить и действовать совершенно иначе, чем если бы ваша контрольная группа — местный винный клуб. Таким образом, референтная группа помогает формировать не только ожидания и мировоззрение человека, но также его внешний вид и стиль.

Краткое содержание урока

Социальная группа состоит из двух или более людей, которые регулярно взаимодействуют и считают себя частью группы. Социологи различают несколько разных типов социальных групп.Устойчивые первичные группы — это те, которые сплочены и близки и, как правило, маломасштабны. Большинство наших основных групп состоит из семьи и близких друзей. Ядерная семья , состоящая из взрослых и их детей, считается идеальной первичной группой. Вторичные группы — это те, которые более безличны и временны. Большинство наших средних групп приходят с работы и учебы. Наконец, референтных групп — это те, к которым мы обращаемся за руководством при оценке собственного поведения и отношения.Они служат образцом для подражания, с которым мы можем сравнивать себя.

Результаты обучения

Когда вы закончите это видео, вы сможете:

• Определить, что составляет социальную группу
• Объясните, что такое основная группа
• Опишите, что такое второстепенные группы
• Обсудите референтные группы и их влияние на людей

10.6: Социальное поведение животных

Игра или драка?

Это проявление агрессии может быть связано с партнером или землей.Но они точно не играют. Этот бой будет продолжаться до тех пор, пока один из них не будет тяжело ранен и не сбежит, или пока бой не будет продолжаться до смерти.

Социальное поведение

У животных развились различные типы поведения, поскольку они помогали им выживать или воспроизводиться. У многих видов животные живут вместе в сплоченной группе с другими представителями своего вида. Такая группа обозначается как общество . Животные, которые живут в обществе, известны как социальных животных .Они живут и работают вместе на благо группы. Это называется кооперация . Как правило, каждый член группы играет определенную роль в обществе. Сотрудничество позволяет группе делать много вещей, которые никогда не смогли бы сделать одинокие животные. Посмотрите на муравьев на рисунке ниже. Работая вместе, они могут отнести большое насекомое обратно в гнездо, чтобы накормить других членов своего общества.

Сотрудничество с социальным насекомым. Эти муравьи сотрудничают в выполнении задачи, которую один муравей был бы слишком мал, чтобы выполнить его в одиночку.

Связь

Чтобы люди могли сотрудничать, им нужно общаться . Животные могут общаться с помощью звуков, химикатов или визуальных сигналов. Например, для общения с помощью звуков поют птицы и квакают лягушки. Оба могут говорить, что они хорошие друзья. Муравьи общаются с химическими веществами, называемыми феромонами . Например, они используют химические вещества, чтобы отмечать следы к источникам пищи, чтобы другие муравьи могли их найти. Кобели используют феромоны в моче, чтобы пометить свою территорию.Они «говорят» другим собакам держаться подальше от их двора. Вы можете увидеть несколько примеров визуальной коммуникации на Рисунке ниже.

Визуальная коммуникация у животных. Многие животные используют визуальные подсказки для общения.

Агрессия

Агрессия — это поведение, целью которого является причинение вреда или причинения боли. Это может включать физическое насилие над другими людьми. Например, два самца гориллы могут драться и использовать свои клыки, чтобы нанести глубокие раны.Такое проявление агрессии может привести к серьезным травмам и даже смерти.

У многих видов для демонстрации агрессии используется демонстрационное поведение, а не физические атаки. Это помогает предотвратить травмы и смерть. Например, самцы горилл более склонны демонстрировать агрессию, чем нападать на другого самца. Фактически, у горилл есть целый ряд проявлений поведения, которые они используют, чтобы показать агрессию. Они бьют себя в грудь, метаются взад и вперед и колотят руками по земле.

Конкуренция

Агрессивное поведение часто возникает, когда люди конкурируют за одни и те же ресурсы. Животные могут соревноваться за территорию, воду, еду или товарищей. Существует два основных типа конкуренции: внутривидовая и межвидовая.

• Внутривидовая конкуренция происходит между представителями одного и того же вида. Например, два оленя-самца могут соревноваться за самцов, столкнувшись рогами друг с другом.
• Межвидовая конкуренция происходит между представителями разных видов.Например, один вид муравьев может атаковать и захватить колонию другого вида муравьев.

  Резюме

• Типы поведения животных включают в себя социальное поведение, такое как сотрудничество и общение.
• Соревнование может привести к агрессивному поведению или проявлению агрессии.

• Обзор

• Объясните, почему общение необходимо для социальной жизни.
• Опишите общение муравьев.
• Что такое агрессия?
• Какие виды соревнований происходят между двумя собаками?
• Создайте доску объявлений или короткое видео, чтобы продемонстрировать роль мимики в человеческом общении.

Нейронные и психологические основы восприятия статуса

Abstract

Социальные группы разных видов быстро самоорганизуются в иерархии, члены которых различаются по уровню власти, влияния, навыков или доминирования. В этом обзоре мы исследуем природу социальных иерархий и черты, связанные со статусом как у людей, так и у нечеловеческих приматов, а также то, как статус меняется в зависимости от развития у людей.Наш обзор показывает, что мы можем быстро определить социальный статус на основе широкого спектра сигналов. Подобно обезьянам, мы склонны использовать определенные сигналы, такие как физическая сила, для вынесения суждения о статусе, хотя поверх этих более примитивных сигналов восприятия накладываются социально-культурные индикаторы статуса, такие как должности и уровень образования. Относительный статус человека оказывает глубокое влияние на внимание, память и социальные взаимодействия, а также на здоровье и благополучие. Эти эффекты могут быть особенно пагубными для детей и подростков.Исследования, посвященные развитию групп сверстников и социальной изоляции, показывают, что подростки могут быть особенно чувствительны к информации о социальном статусе, но исследования, посвященные именно обработке статуса и связанным с ней областям мозга, очень ограничены. Недавние данные из нейробиологии предполагают, что может существовать базовая нейронная сеть, включая регионы, участвующие в исполнительной, эмоциональной обработке и обработке вознаграждения, которая чувствительна к информации о статусе. В заключение мы зададим вопросы для будущих исследований, а также подчеркнем необходимость распространения исследований социальной нейробиологии по обработке статуса на подростков.

Ключевые слова: статус, доминирование, подростковый возраст, популярность, нейронные

1. Введение

От детских спортивных соревнований и орфографических пчел до средних баллов и выпускников и королев, мы рано учимся смотреть на наш социальный мир с точки зрения того, кто лучше, умнее или предпочтительнее всех остальных. Даже будучи взрослыми, мы быстро распознаем символы статуса, такие как иномарки, большие дома и титулы карьеры. Легкость, с которой мы воспринимаем статусные сигналы и присваиваем ранги другим, отражает общее предпочтение иерархической социальной организации (Zitek & Tiedens, 2012), возможно потому, что понимание того, где мы находимся относительно других, важно для определения социальных ролей и содействия успешному социальному взаимодействию. (Халеви, Чоу и Галински, 2011; Савин-Вильямс, 1979).Мы, несомненно, различаемся навыками и качествами, которыми мы обладаем, и, выбирая подходящего человека, которого мы будем слушать, следовать или подражать, мы хотим, чтобы кто-то обладал навыками и качествами, которые мы считаем наиболее желательными или важными. Таким образом, иерархическая организация социальных групп — это эффективный способ максимизировать сплоченность и продуктивность группы, а способность легко воспринимать статусные сигналы у других — важный социальный навык.

Цель социальных иерархий — организовать социальные группы для распределения ограниченных ресурсов, таких как товарищи и еда (Sapolsky, 2005), облегчить социальное обучение (Henrich & Mcelreath, 2003) и максимизировать индивидуальную мотивацию (Halevy et al, 2011; Маги и Галинский, 2008).По определению, некоторым лицам в иерархии — тем, кто находится наверху — будет предоставлено больше ресурсов и преимуществ, чем другим, что повлияет на заболеваемость и смертность. Несмотря на тот факт, что в этом сценарии всегда есть проигравшие, социальные иерархии широко распространены в человеческих культурах (Sidanius & Pratto, 1999) и, кажется, естественным образом возникают в социальных группах (Anderson, John, Keltner & Kring, 2001; Berger, Розенхольц и Зельдич, 1980; Чейз, Тови, Спанглер-Мартин и Манфредония, 2002; Гулд, 2002; Маги и Галински, 2008).Кроме того, эта групповая организация не является строго продуктом человеческого познания, поскольку почти каждый живущий в группе вид демонстрирует естественную тенденцию к организации социальной иерархии (Sapolsky, 2004; 2005), в которой члены более высокого ранга обладают большей властью, влиянием и т. Д. и преимущества по сравнению с членами с более низким рейтингом (Fragale, Overbeck, & Neale, 2011; Mazur, 1985; Zitek & Tiedens, 2012).

Преобладание иерархий и их сходство между видами предполагает врожденное предпочтение или полезность в дифференциации власти и возможном эволюционном происхождении (Mazur, 1985).Таким образом, можно ожидать, что люди оснащены механизмами для быстрого восприятия статусной информации и распознавания своих относительных статусных ролей, и что чувствительность к статусной информации присутствует в раннем возрасте. Однако нейронные механизмы, лежащие в основе восприятия статуса и суждения у людей, только недавно привлекли внимание, и результаты остаются относительно расплывчатыми. Еще меньше исследований о влиянии созревания нейронов на восприятие статуса и о том, как изменения в процессе обработки статуса влияют на ценность и влияние социального ранга.

В этом обзоре мы объединяем результаты исследований животных, социальной психологии человека и когнитивной нейробиологии, чтобы доказать, что статус является важной чертой социального восприятия и что понимание того, как мы обрабатываем информацию о статусе на нейронном и когнитивном уровнях, необходимо для понимания статус имеет огромное влияние на социальное внимание и поведение. Кроме того, мы предлагаем изучить изменения в восприятии статуса, связанные с развитием, чтобы лучше понять поведение подростков, такое как давление со стороны сверстников и издевательства.

Этот обзор преследует три цели. Во-первых, мы обращаемся к эволюционным истокам социальных иерархий, исследуя статусные признаки у нечеловеческих видов приматов. Во-вторых, мы рассматриваем текущую литературу о нейронных механизмах, лежащих в основе восприятия и обработки социального ранга у людей, и обсуждаем актуальность этой работы для понимания влияния социального статуса на социальное познание. Наконец, мы обсуждаем развитие социальных иерархий и предполагаем, что нейронная основа обработки статуса способствует эволюционным изменениям в формировании иерархии и ценности статуса, и что это имеет важные последствия.Мы опираемся на текущую литературу о развитии мозга и отношениях со сверстниками, чтобы предположить, что изменения в развитии нейронной чувствительности к социальной обратной связи могут дать представление об обработке социального статуса у детей и подростков.

1.1. Определения терминов

Мы признаем, что различные дисциплины проводили исследования социального статуса с использованием различных подходов, и поэтому в литературе появляется множество терминов. Здесь мы кратко определяем термины статуса, упомянутые в этом обзоре.

Начнем с того, что иерархия относится к ранжированию членов в социальных группах на основе силы, влияния или доминирования, которые они демонстрируют, при этом некоторые члены превосходят или подчиняются другим (Fiske, 2010; Magee & Galinsky, 2008; Mazur , 1985; Zitek & Tiedens, 2012). R ank — это термин, часто используемый для объективного обозначения того, где человек попадает в иерархию, и концептуально аналогичен порядковому порядку числовых значений вдоль числовой линии (Chiao, Bordeaux, & Nalini Ambady, 2004; Chiao et al., 2009). Статус , с другой стороны, может быть измерен через общественное мнение или репутацию (Gould, 2002) и обычно ассоциируется с восхищением и уважением (Anderson, Beer, Spataro, & Chatman, 2006; Fiske, 2010; Fragale, Overbeck , & Neale, 2011). Термины «статус» и «ранг» часто используются взаимозаменяемо или вместе (например, Mazur, 1985), поскольку оба они представляют более высокие должности в социальной иерархии.

В ряде исследований, обсуждаемых в этом обзоре, измеряется или манипулируется властью или господством, а не объективным рангом.Это связано с тем, что власть и доминирование часто связаны со статусом и часто используются для вывода о статусе других (например, Fragale et al., 2011). Сила подразумевает контроль над ресурсами или другими членами группы и отличается от доминирования как контекстуальный признак (Anderson & Berdahl, 2002; Fragale et al., 2011). Доминирование связано со способностью приобретать ресурсы (например, (Hawley, 1999), и, следовательно, может быть предиктором власти (Anderson & Berdahl, 2002) и средством установления статуса между видами (Anderson & Berdahl, 2002; Чейз, 1980; 1982; Мазур, 1985).Таким образом, доминирование можно рассматривать как черту поведения или личности, которая приводит к неравенству во власти среди членов группы и тем самым дифференцирует статус.

Доминирование можно разделить на общительных и агрессивных подшкал (Kalma, Visser, & Peeters, 1993). Эти две подшкалы подчеркивают, что власть или доступ к ресурсам можно получить с помощью агрессивного доминирующего поведения или просоциальных совместных действий. Точно так же доминирование противопоставляется другому измерению социального статуса — престиж .Корреляция между статусом и престижем, возможно, возникла для облегчения социального обучения, когда члены группы проявляют уважение к тем, кто обладает качествами, которые считаются ценными (Cheng, Tracy, Foulsham, Kingstone, & Henrich, 2013). Таким образом, люди с высоким престижем сохраняют влияние на группу, но не демонстрируют силу или угрозу, подразумеваемую доминированием. Это различие будет еще раз рассмотрено позже, когда мы будем обсуждать индикаторы статуса и достижения.

2. Природа социальных иерархий

2.1. Структура, формирование и функции

Множество доказательств указывает на то, что социальные иерархии являются эндемичными, врожденными и, скорее всего, эволюционировали для поддержки выживания в контексте групповой жизни. Хотя социальные иерархии могут различаться по своим конкретным деталям, существуют общие, определяющие особенности, которые можно обсуждать более широко. В частности, иерархия между видами характеризуется (а) ранжированием членов группы, которые различаются по физическим или интеллектуальным способностям; (б) быстрое и спонтанное формирование; и (c) функциональная и адаптивная ценность существования социальной группы.Несмотря на некоторую межвидовую изменчивость, есть убедительные доказательства того, что иерархии возникают по необходимости и их существование выгодно для социальных групп.

Во-первых, определению социальной иерархии присуще стратифицированное ранжирование членов группы по ценностному измерению, при этом некоторые члены превосходят или подчиняются другим, а меньшее количество членов занимает высшие должности (Magee & Galinsky, 2008). Это «ценное измерение» может быть поведением, обозначающим доминирование, таким как подавление оппонента в конфликтном взаимодействии (Mazur, 1985; Zumpe & Michael, 1986), или навыком или чертой, которые группа считает идеальными (Anderson & Kilduff, 2009; Хогг, 2001).Как индивидуальные характеристики, так и результаты взаимодействий между членами группы, по-видимому, влияют на установление иерархии (Chase, 1980; Chase et al., 2002, ) , а также на асимметрию в доминировании и принадлежности (Newton-fisher, 2004; Pellegrini & Bartini, 2001; де Ваал, 1986). Однако основная концепция заключается в том, что формирование иерархии является результатом индивидуальных различий во влиянии или власти, и наиболее ценный член достигает наивысшего статуса (например, Berger, Rosenholtz & Zelditch, 1980; Henrich & Gil-White, 2001).Кроме того, социальное ранжирование может происходить в малых или больших масштабах, внутри или между группами (Sidanius & Pratto, 1999). В частности, у людей ранг не ограничивается фактическим наблюдением за доминирующей или ценной чертой, но часто является продуктом группового консенсуса или репутации (Gould, 2002). В результате структура человеческих иерархий многомерна, в значительной степени зависит от контекста или группы и подкрепляется самими собой.

Во-вторых, иерархии образуются быстро и спонтанно среди животных, живущих в группах.Некоторые данные свидетельствуют о том, что позиции превосходства или почтения быстро определяются через асимметричные проявления доминирования. Например, такой простой невербальный сигнал, как отвращение взгляда, сразу указывает на статусные роли среди обезьян, встречающихся впервые (Deaner, Khera, & Platt, 2005). Точно так же незнакомые люди автоматически демонстрируют асимметрию доминирующего поведения в парных взаимодействиях, принимая либо доминирующую, либо подчиняющуюся позу, дополняющую то, что демонстрирует другой человек (Markey, Funder, & Ozer, 2003; Tiedens & Fragale, 2003).Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что люди быстро приписывают информацию о статусе другим (Moors & Houwer, 2005), и они спонтанно организуются в иерархическую структуру (например, Berger et al. 1980; Gould, 2002). Люди также демонстрируют высокий уровень последовательности при вынесении статусных суждений как о себе, так и о членах группы (Anderson et al., 2006). Наконец, после установления иерархии часто наблюдается снижение агрессивных взаимодействий и усиление кооперативного поведения (La Freniere & Chariesworth, 1983; Strayer & J.Strayer, 1976), предполагая, что статусные роли быстро определяются и принимаются. Эти результаты подчеркивают важность статусных сигналов и быстрое признание того, что человек попадает в развивающуюся социальную иерархию.

Важно отметить, что организация социальных групп в иерархию выполняет адаптивную функцию, которая приносит пользу группе в целом. Когда основные ресурсы ограничены, индивидуальные навыки различаются, а репродуктивная пригодность определяет выживание, иерархия является эффективным способом разделения товаров и труда между членами группы.Таким образом, важной функцией иерархии может быть определение социальных ролей (Halevy et al., 2011) и распределение ограниченных ресурсов (Sapolsky, 2005). Вторая функция может заключаться в увеличении выживаемости членов с высоким статусом, которые обладают наиболее предпочтительными чертами группы, и в предоставлении им большего влияния на других членов. В частности, у нечеловеческих приматов иерархия благоприятствует репродуктивному успеху представителей высшего ранга (Dewsbury, 1982). У людей иерархия побуждает всех полагаться на людей, обладающих навыками или чертами, которые ценятся в группе, что может быть адаптивным компонентом социального обучения (Henrich & McElreath, 2003).Например, мы склонны учиться и следовать за теми, кто знает больше или имеет больше, чем мы, потому что мы уважаем их успех. В этом смысле уступка «успешным» людям на более высоких статусных позициях выгодна для группы в целом, учитывая, что эти люди предположительно обладают идеальными знаниями или характеристиками. Наконец, в пользу общего благополучия группы преимущества, предоставляемые более высокопоставленным членам, и престиж могут служить мощным мотивирующим фактором, приводящим к увеличению продуктивности группы в целом (Halevy et al. , 2011; Маги, Галинский, 2008).

2.2. Статусные характеристики у обезьян и взрослых людей

Социальные приматы чувствительны к аналогичному набору поведения и черт, которые служат для установления и передачи статуса (см.), Хотя некоторые факторы являются исключительно человеческими. Эти сигналы можно аккуратно разделить на две категории: сигналы восприятия и сигналы, основанные на знаниях. Межвидовая общность предполагает эволюцию происхождения для достижения высокого статуса и признания статуса у других, и они намекают на потенциал для специализированных нейронных сетей обработки.Здесь мы описываем черты, связанные как с фактическим статусом, так и с восприятием статуса у нечеловеческих приматов и взрослых людей.

Таблица 1

Общие предикторы статуса у нечеловеческих приматов и взрослых людей.

2.2.1. Черты, связанные со статусом у нечеловеческих приматов

Среди нечеловеческих приматов относительное проявление доминирующих или подчиненных действий служит для определения места в группе. Доминирующие действия, такие как укусы, удары, преследование и угрозы с открытым ртом (Zumpe & Michael, 1986), и физические характеристики, такие как размер тела и пол, часто связаны с высоким статусом в социальных группах приматов (Fairbanks, Jorgensen , & Huff, 2004; Morgan et al., 2000). Фактически, размер тела может быть одним из самых надежных предикторов достижения статуса при введении в среду группового проживания, особенно когда статус оценивается на основе результатов антагонистических столкновений (Morgan et al., 2000). Хотя другие факторы, такие как порядок рождения или семейное происхождение, могут предсказать статус, особенно среди женщин (обзор в Cheney & Seyfarth, 2007), масса тела остается более надежным предиктором (Fairbanks et al., 2004). Пол также может влиять на статус, в зависимости от конкретного вида (обзор в Cheney & Seyfarth, 2007), но модели роста и относительный размер самцов и самок влияют на темпы доминирования одного пола над другим (Pereira, 1995).Физический размер дает очевидное преимущество при стремлении доминировать или подавить противника, и, таким образом, дает преимущество в достижении статуса. Однако важно отметить, что у некоторых видов аффилиативное поведение и союзы также важны для сохранения статусных позиций (Newton-fisher, 2004; de Waal, 1986).

Помимо физического размера, различия в уровнях нейромедиаторов и гормонов могут предрасполагать человека к достижению более высокого статуса. Интересно, что продольное исследование, проведенное на самцах верветок-самцов в неволе от подросткового до взрослого возраста, показало, что самцы с более низким уровнем серотонина и метаболитов дофамина до иммиграции во взрослые племенные группы с большей вероятностью достигли более высокого статуса в группе (Fairbanks et al., 2004). Кроме того, введение кокаина для повышения уровня дофамина также предсказывает достижение статуса у обезьян (Morgan et al., 2000), предполагая, что исходные уровни определенных нейротрансмиттеров могут влиять на ранг. Есть также свидетельства того, что у мужчин с более высоким статусом уровень тестостерона выше, чем у их коллег с низким статусом (Mazur, 1985; Beehner, Bergman, Cheney, Seyfarth, & Whitten, 2006; но также см. Morgan et al., 2000).

Возможно, нейрохимические вещества влияют на статус через свое влияние на определенное поведение.Например, более низкие уровни серотонина и метаболитов дофамина связаны с более высоким уровнем агрессивного, доминирующего и импульсивного поведения (Fairbanks et al., 2004; Kaplan, Manuck, Fontenot, & Mann, 2002). Подростковая импульсивность может привести к достижению высокого статуса при введении в среду групповой жизни, потому что отсутствие торможения дает преимущество в агонистических столкновениях (Fairbanks et al., 2004). И наоборот, повышение уровня гормона окситоцина способствует более аффилиативному поведению (Chang, Barter, Ebitz, Watson, & Platt, 2012), что может способствовать достижению статуса у некоторых видов (Newton-fisher, 2004; de Waal, 1986).

Однако следует предупредить, что связь между статусом и уровнями нейромедиатора и гормонов сложна и не обязательно является причинной. Исследования показали увеличение количества рецепторов дофамина D2 у доминирующих, но не подчиненных макак, когда они находятся в социальных группах, но не индивидуально (Morgan et al., 2002), а другие результаты показывают, что серотонин может опосредовать доминирующее поведение, когда иерархия неясна (Raleigh, Mcguire, Brammer, & Yuwiler, 1991). Наконец, уровень тестостерона повышается в результате успешного испытания члена группы (Rose, Gordon, & Berstein, 1975), предполагая, что групповые взаимодействия, которые служат для установления статуса, могут иметь последующие последствия для уровня гормонов.

2.2.2. Черты, коррелирующие со статусом у людей

Как и у обезьян, размер тела коррелирует с более высоким статусом у людей. Например, рост мужчины связан с рядом факторов, определяющих статус: более высокие мужчины воспринимаются как более доминирующие и более предпочтительные в качестве репродуктивных партнеров (Buunk, Park, Zurriaga, Klavina, & Massar, 2008). Положительная взаимосвязь между ростом и доминированием может лежать в основе вывода о том, что более высокие кандидаты в президенты США с большей вероятностью получат голоса избирателей и будут переизбраны (Stulp, Buunk, Verhulst, & Pollet, 2012).Точно так же более высокие мужчины с большей вероятностью зарабатывают больше, чем короткие (Harper, 2000; Lundborg, Nystedt, & Olof-Rooth, 2014). Тестостерон также может быть связан с высоким статусом у людей, хотя его прямая роль неясна; базовый уровень служит предиктором доминирующего или агрессивного поведения, но, как отмечалось ранее, уровни также колеблются в ответ на соревнование статуса (Mazur & Booth, 1998). Однако тестостерон может влиять на поведение, ориентированное на статус, такое как доминирование и социальная агрессия (Mazur & Booth, 1998; Terburg & van Honk, 2013).

Многие из ранее обсуждавшихся сигналов связаны с доминированием. Однако, как и у обезьян, просоциальное и аффилиативное поведение также может служить для успешного оказания влияния и получения ресурсов (Charlesworth, 1996). Доминирование лучше всего разделить на две подшкалы: общительное, доминирование и агрессивное, доминирование (Kalma et al., 1993). Лица, которые набирают более высокие баллы по социальному доминированию, как правило, имеют лучшие отношения со сверстниками и более социально ориентированы в своем поведении, в то время как те, кто имеет высокие баллы по агрессивному доминированию, более эгоистичны и демонстрируют более антисоциальное поведение (см.).Важно отметить, что, хотя позитивное социальное поведение может помочь группе или отдельному человеку (через ассоциацию с другими) достичь статуса, это не обязательно означает отсутствие доминирующего поведения; на самом деле, высокие баллы по показателям как общительного, так и агрессивного доминирования могут быть оптимальными (Kalma et al., 1993).

Таблица 2

Наблюдаемое поведение и самоотчетные стратегии, используемые для получения власти в социальных взаимодействиях для общительных и агрессивных подтипов доминирования (Kalma & Peeters, 1993).Не отмеченный флажок означает, что эта черта существенно не коррелирует с типом доминирования.

В качестве альтернативы агрессия может быть вообще не нужна; скорее, люди, которые достигают высокого статуса, могут сделать это, выставив себя ценными для группы и действуя уверенно и щедро по отношению к другим (Anderson & Kilduff, 2009; Henrich & Gil-White, 2001).Например, могут существовать два противоположных способа установления статуса среди людей: посредством демонстрации доминирования или демонстрации престижа. В отличие от агрессии и силы, характерных для социального доминирования, люди, демонстрирующие престиж, достигают статуса, демонстрируя свою компетентность, знания или навыки (Mazur & Booth, 1998; Terburg & van Honk, 2013). Возможно, поэтому недоминантные люди с ценными знаниями или навыками достигают высокого статуса, например профессора колледжа. Подобно тем, кто демонстрирует социальное доминирование (Kalma et al., 1993), те, кто достигает статуса через престиж, оцениваются как более симпатичные, чем те, кто использует традиционное доминирование (Cheng et al., 2013). Важно отметить, что люди занимают множество разных социальных иерархий, и для получения ресурсов или высокого статуса могут использоваться разные стратегии. Это может объяснить вариабельность современной литературы по индикаторам статуса человека (см. Hall, Coats, & Lebeau, 2005). К этой идее мы вернемся в разделе, посвященном развитию, где есть различие между характеристиками высокого статуса, популярными подростками, которые хорошо нравятся, и теми, кто не любит.

Интересно, что физическая привлекательность — это дополнительная черта, которая может помочь в достижении статуса у людей, хотя литература по этой связи неоднозначна (обзор в Anderson et al., 2001). Например, есть результаты, показывающие, что привлекательность предсказывает набор в женское общество среди домов с высоким, но не низким статусом (Krendl, Magoon, Hull, & Heatherton, 2011), в то время как другие исследования показывают, что привлекательность предсказывает статус университетских мужчин, но не женщин (Anderson и другие., 2001). Тем не менее, другие исследования показывают, что внешний вид дает преимущества как мужчинам, так и женщинам на рынке труда, при этом более высокая заработная плата связана с более высоким уровнем физической привлекательности (Harper, 2000). Относительная ценность статусных сигналов может варьироваться в зависимости от контекста социальной группы (например, девушки из женского общества с высоким статусом гораздо больше заботятся о внешности) или от того, доступна ли при вынесении суждения о статусе информация, отличная от внешнего вида.

2.2.3. Сигналы, используемые для восприятия статуса у других

Также есть много совпадений в сигналах, используемых обезьянами и людьми для измерения статуса у других (см. Раздел «Ресурсы»).Как и у наших предков-приматов (Fairbanks et al., 2004; Morgan et al., 2000), физические характеристики связаны с размером тела (Keating, Mazur & Segall, 1981; Mueller & Mazur 1996) и силой верхней части тела (Von Rueden, Gurven, & Kaplan, 2008) часто используются для признания статуса других.

Ряд поведенческих черт, связанных с доминированием, также означает ранг. Как отмечалось ранее, обезьяны могут использовать доминирующие жесты, такие как угрозы с открытым ртом, чтобы воспринимать статус другой обезьяны (Zumpe & Michael, 1986).Точно так же у людей асимметрия в статусе может быть выведена из положения тела, которое выражает доминирование или подчинение. В частности, открытая и расширенная физическая поза связана с доминированием и статусом (Hall, Coats, & Lebeau, 2005; Schwartz, Tesser, Powell, Schwartz, & Tesser, 1982; Weisfeld & Beresford, 1982) и может даже служить для выявления покорная, замкнутая поза в парных взаимодействиях (Tiedens & Fragale, 2003). Фактически, когда поведение реальных пар (Sadler & Woody, 2003) и экспериментально измененные партнерские отношения (Markey et al., 2003) наблюдаются при общении один на один, в результате поведение, как правило, дополняет друг друга. Другими словами, один партнер демонстрирует более доминирующее поведение, а другой более покорный. Кроме того, оба партнера в парном взаимодействии выражают более позитивные взгляды на свою вторую половину, когда демонстрируется комплементарное поведение (Tiedens & Fragale, 2003), что позволяет предположить, что статусные сигналы служат для облегчения поведенческой синхронности в социальных взаимодействиях.

У людей доминирование также может передаваться через язык и стиль речи.Например, если говорить быстро и уверенно, избегать нестандартной речи и излишней вежливости, а также использовать сложную лексику и правильное изложение, можно говорить о высоком статусе (см. Обзор Fiske, 2010). Разговорное невербальное поведение, например уровень зрительного контакта, также может передавать статус. Участники судят, что при разговоре конфедераты чаще смотрят в глаза, чем слушают, чтобы иметь больше силы (Dovidio & Ellyson, 1982). Тем не менее, в других исследованиях сообщается о результатах, предполагающих предполагаемую, но не фактическую связь между «коэффициентом визуального доминирования» (соотношение взгляда во время разговора и во время слушания) и высоким статусом (Hall et al., 2005). Некоторые результаты даже предполагают обратное, когда люди с высоким статусом меньше смотрят в глаза (Ellyson, Dovidio, & Fehr; Hall et al., 2005) и более отстранены (Kraus & Keltner, 2009) во время разговора. Наконец, ораторы с высоким статусом, как правило, более выразительны и расслаблены, они чаще перебивают и поддерживают меньшую межличностную дистанцию ​​во время общения (Hall et al., 2005).

Признаки лица, связанные со старшинством / зрелостью и мужественностью, часто используются при оценке доминирования лица у людей.Например, физические черты, связанные со старшинством, такие как залысины, тонкие губы и широкая челюсть, связаны с доминированием в разных культурах (Keating et al., 1981), что позволяет предположить, что возраст является мощным предиктором статуса. Мужественность лица также является важным признаком, используемым для оценки ранга, и он связан как с высоким социальным статусом, так и с предполагаемым доминированием у мужчин (Mueller & Mazur, 1996; Watkins et al., 2010). Удивительно, но женщины, которые воспринимаются как имеющие более мужские черты, также имеют тенденцию набирать более высокие баллы по шкале доминирования, даже при контроле других черт, таких как использование макияжа (Quist, Watkins, F.Дж. Смит, Дебрюн и Б. К. Джонс, 2011 г.). Кроме того, как мужские, так и женские лица с более высокими показателями мужественности вызывают более сильные эффекты взгляда (Jones et al. 2010a), а мужчины и женщины с более низким голосом воспринимаются как более доминирующие для обоих полов (Borkowska & Pawlowski, 2011; Jones , Feinberg, DeBriune, Little, & Vukovic, 2010; Wolff & Puts, 2010). Этот «эффект маскулинности» может быть связан с предпочтением в обществе мужчин в целом или с характерными для мужчин эмоциональными выражениями.Что касается последнего пункта, воспринимаемое доминирование связано со склонностью проявлять эмоции, такие как гнев, отвращение и презрение, но не страх, печаль или счастье (Hess, Adams, & Kleck, 2005), а мужчин социализируют, чтобы избежать выражения эмоций. такие как страх и печаль (Brody, 2000).

Физическая привлекательность — еще один признак статуса, который кажется противоречащим выводам, определяющим возраст и мужественность как признаки статуса. Привлекательность может быть положительно (Quist et al., 2011; Townshend, 1993) или отрицательно коррелирована с доминированием у обоих полов (Keating & Doyle, 2002; Rhodes, Hickford, & Jeffrey, 2000), но у женщин она также связана с молодостью. и женственность (обзор в Rhodes, 2006).Как отмечалось ранее, литература о ценности привлекательности для статуса неоднозначна (Anderson et al., 2001). Возможно, такие статусные сигналы, как возраст и мужественность, являются лучшими предикторами доминирования, чем статус как таковой , или они могут быть более важными статусными сигналами у мужчин (Karafin, Tranel, & Adolphs, 2004).

Наконец, в отличие от нечеловеческих приматов, люди используют ряд неперцептивных сигналов, в значительной степени основанных на накопленных знаниях, для оценки социального статуса. Доход, род занятий, интеллект, популярность и престиж обычно используются для оценки статуса (Cheng et al., 2013; Далмазо, Паван, Кастелли и Гальфано, 2012 г .; Hymel et al., 2011; Zink, Tong, Chen, Bassett, & Stein, 2008). Репутация и ярлыки, как правило, несут информацию о статусе, и иногда единственная информация, используемая для вынесения суждения о статусе, — это то, что мы узнаем о ком-то от других. Например, Dalmaso и его коллеги (2011) представили изображения незнакомых людей вместе с фиктивными биографическими данными с информацией о высоком или низком статусе. Это вызвало эффект пристального взгляда, когда участники с большей готовностью проследили за взглядом людей с высоким статусом.Это показывает, что информация о навыках и успехах в карьере используется для быстрого изучения статуса незнакомых людей, когда об этих людях больше ничего не известно. Точно так же, когда участники исследования принимают решение помочь кому-то с высоким статусом (юрист) или с низким статусом (обслуживающий бензоколонку), они отдают предпочтение людям с высоким статусом (Goodman & Gareis, 1993).

2.2.4. Собственный статус влияет на восприятие статуса другого человека

Точность, с которой человек воспринимает доминирование и статусные сигналы, кажется, зависит от его собственного статуса.Мужчины, которые получают более высокие баллы по самооценке доминирования, хуже воспринимают лицевые сигналы доминирования, глядя на других мужчин, по сравнению с мужчинами, которые имеют более низкие баллы по доминирующему положению (Watkins, Jones, & Debruine, 2010). Одно из объяснений этого состоит в том, что люди с более низким статусом приучили себя — возможно, бессознательно — воспринимать тонкие сигналы доминирования, потому что они понесут большие затраты, чем члены с более высоким статусом, если они будут воспринимать эти сигналы неправильно (Watkins et al., 2010). Эта «тренировка статуса» может иметь свои корни в нашей тенденции уделять больше внимания представителям высокого статуса (Deaner, Khera, & Platt, 2005; Jones et al., 2010; Шеперд, Динер и Платт, 2006 г.).

Дополнительная работа предполагает, что субъективные и объективные измерения относительного статуса влияют на то, как люди обрабатывают социальную информацию. В частности, низкий субъективный социальный ранг коррелирует с большей нейронной активностью в областях ментализации при просмотре социальных образов и сопутствующей информации (Muscatell et al., 2012). Точно так же объективный статус — или социально-экономический статус — также коррелирует с активностью в сети ментализации при просмотре угрожающих выражений лица.Таким образом, относительный статус человека может влиять на несколько элементов социального восприятия.

2.3. Резюме

Социальные иерархии, по-видимому, формируются автоматически как в человеческих, так и в нечеловеческих группах приматов. Интересно, что обезьяны быстро и автоматически распознают и распознают статусные сигналы без преимуществ языка или человеческого мышления, предполагая, что есть что-то рефлексивное и примитивное в восприятии многих статусных сигналов. Кроме того, они воспринимают статусные реплики при наблюдении за социальными взаимодействиями третьих лиц и вспоминают эти реплики как стабильные черты, которые обобщаются на новые взаимодействия (Paxton, Basile, & Hampton, 2011), подчеркивая, что статусные реплики являются заметными и встроены в идентичность различных члены группы, даже у обезьян.У взрослых людей, где иерархии более сложны, а статусные сигналы более зависимы от контекста, групповые процессы, такие как общепринятый консенсус, репутация и культурные ценности, способствующие успеху в карьере, также могут определять статус в дополнение к ряду сигналов, связанных со статусом у приматов.

Важно отметить, что совпадение статусных сигналов у разных видов предполагает общее происхождение, при этом сложные когнитивные способности людей добавляют уникальный социокультурный и лингвистический элемент к статусным иерархиям.Кроме того, природа, в которой формируются иерархии, и изменчивость, с которой сигналы статуса воспринимаются разными видами, мотивируют оценку лежащих в основе когнитивных и нейронных механизмов, чтобы мы могли лучше понять, как статус формирует наше социальное восприятие. Эти процессы будут обсуждаться в следующем разделе.

3. Как социальный статус модулирует познание взрослых

В этом разделе мы обсуждаем данные поведенческих исследований, свидетельствующие о значимости статуса для социального познания (см.).В этом разделе основное внимание будет уделено взрослым людям, хотя мы представляем соответствующие исследования с аналогичными результатами на обезьянах. Далее мы обсудим основные области мозга, которые, как считается, участвуют в обработке статуса или находятся под ее влиянием.

Таблица 3

Влияние социального статуса на познание взрослых.

3.1. Влияние социального статуса на познание

Здесь мы рассмотрим, как статус влияет на познание, с двух точек зрения. В первых двух подразделах обсуждается, как мы думаем и воспринимаем людей с высоким и низким статусом, а во вторых двух подразделах обсуждается, как наш собственный статус влияет на наши когнитивные процессы.

3.1.1. Избирательное внимание и пристальный взгляд

Высокий социальный статус привлекает визуальное внимание у всех видов. И обезьяны, и люди предпочитают смотреть на членов группы с более высоким рейтингом по сравнению с членами группы с более низким рейтингом.Обезьяны откажутся от награды за сок, чтобы увидеть высокопоставленных членов группы, но потребуют переплаты за сок, чтобы увидеть низко ранговых членов (Deaner et al., 2005; см.). Это говорит о том, что просмотр членов группы с высоким статусом имеет высокую ценность в той степени, в которой это может превзойти внутреннее вознаграждение за калорийность. Люди демонстрируют аналогичную предвзятость, о чем свидетельствует наша склонность фиксировать ораторов, оцененных как обладающие высоким влиянием и высоким статусом, по сравнению с теми, кто оценивается как мало влиятельные и имеющие низкий статус, чаще и на более длительные периоды времени (Foulsham, Cheng, Трейси, Генрих и Кингстон, 2010 г.).Имеются данные, полученные от людей (La Freniere & Chariesworth, 1983; Vaughn & Waters, 1981) и обезьян (Klein, Shepherd, & Platt, 2009), которые могут даже предполагать, что визуальное внимание и внимание играют роль в определении ранга в группе, например что те, кого больше посещают, достигают более высокого статуса. Другое объяснение состоит в том, что члены группы с высоким статусом обладают большей властью, а люди с меньшей властью более мотивированы уделять внимание сильным, потому что они обладают большим контролем (Fiske, 1993).

Два самца макак-резусов должны были выбрать одно место на экране и получить награду в виде сока или другое место, чтобы просмотреть изображение самца с высоким или низким статусом. Обезьяны жертвовали соком, чтобы увидеть изображения самцов с высоким статусом, но требовали переплаты сока, чтобы увидеть самцов с низким статусом. На графиках показаны средние нормализованные значения ориентации для серых квадратов, лиц с низким и высоким статусом. Значения поменяны местами, так что положительное значение означает, что сок был принесен в жертву. Воспроизведено с работы Deaner, Khera, & Platt, 2005 г.

Эффекты смещения внимания статуса также проявляются в динамических аспектах внимания, например пристальный взгляд. Образцы взгляда служат быстрыми индикаторами статуса у обезьян и людей и воспринимаются по-разному в зависимости от ранга (Deaner et al., 2005; Jones et al., 2010; Shepherd et al., 2006). Ченс (1967) предположил, что более покорный член диады должен с готовностью проявлять внимание и даже искать члена с более высоким статусом. Недавние данные показали, что это правда (McNelis & Boatright-Horowitz, 1998; Shepherd et al., 2006). Например, обезьяны с низким статусом следят за взором других членов своей социальной группы с высоким и низким статусом, тогда как обезьяны с высоким статусом следят только за взором других обезьян с высоким статусом (Shepherd et al., 2006). Кроме того, как у людей (Jones et al., 2010), так и у обезьян (Shepherd et al., 2006), эффекты отслеживания взгляда кажутся непроизвольными, отражая автоматическую тенденцию реагировать на сигналы взгляда людей более высокого ранга.

Интересно, что у людей обращенный взгляд на людей с высоким статусом влияет на тонкие и немедленные сдвиги во внимании, даже когда лица незнакомы, а статус подразумевается через вымышленную информацию о карьере (Dalmaso et al., 2011). Люди также преимущественно обращают свое внимание на людей, обладающих высоким статусом в силу своей репутации. Этот эффект пристального взгляда может отражать некоторую комбинацию повышенного уровня интереса, доверия или уважения к людям с высоким статусом.

3.1.2. Память

Учитывая, что лицам с высоким статусом уделяется больше внимания, неудивительно, что они занимают привилегированное положение в памяти. В одном из немногих исследований по этой теме Рэтклифф, Хугенберг, Шрайвер и Бернстайн (2011) требовали от участников исследования просмотреть серию лиц, представленных на должности с высоким или низким статусом.Позже участники с большей вероятностью узнавали высокопоставленные лица. Последующие манипуляции изменили информацию о статусе, связанную с лицами (например, униформа врача или механика), и проверили пространственную память людей с высоким и низким статусом в парадигме пространственного соответствия. Результаты были последовательными: те, которые были связаны с сигналами высокого статуса, быстрее и точнее распознавались и запоминались. По этой теме необходимы дальнейшие исследования, так как размеры эффекта были относительно небольшими и результаты не были воспроизведены.

3.1.3. Управленческие процессы

Одним из гнусных последствий низкого статуса является то, что он сродни когнитивной нагрузке, нарушающей исполнительные процессы. Например, при ранжировании в небольшой группе на основе показателей интеллекта (IQ) участники с более низким статусом показали снижение производительности по последующим пунктам теста IQ (Kishida, Yang, Quartz, & Quartz, 2012). Эти результаты показывают, что осознание своего подчиненного положения в группе может мешать когнитивным способностям. Интересно, что хотя все участники изначально показали снижение производительности в групповой обстановке (например,грамм. эффект аудитории) члены с более высоким рейтингом легче преодолели этот дефицит (Kishida et al., 2012). Важно отметить, что эти эффекты могут быть просто результатом самоисполняющегося пророчества, а не статуса как такового.

Также стоит отметить, что причинно-следственная связь между статусом и производительностью неясна, поскольку высокий уровень когнитивных функций может способствовать высокому социальному статусу; например, мы ранее обсуждали карьерные достижения как маркер высокого статуса (Dalmaso et al., 2011). Однако другие результаты показали, что люди, настроенные на то, чтобы чувствовать себя подчиненными или обладавшими малой властью, менее эффективны в обновлении, сдерживании и планировании, чем те, кто нацелены на ощущение превосходства или большой власти (Smith, Jostmann, Galinsky, & Dijk, 2008). Отсутствие власти, связанное с низким статусом, может нарушить исполнительную функцию, затрудняя улучшение положения членов с низким статусом и перемещение между рядами. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы однозначно определить влияние социального статуса на познание и производительность.

3.1.4. Моральные решения и восприятие компетентности

Несколько исследований показывают, что люди с высоким статусом или представители высшего сословия с большей вероятностью будут принимать неэтичные решения, нарушать закон за рулем и даже лгать или жульничать, чтобы добиться своего (Piff, Stancato, Côté, Mendoza-denton, & Keltner, 2012). Это может быть связано с властью и преимуществами, связанными с высоким статусом. По иронии судьбы, склонность лгать и жульничать мало что может очернить их характер; люди с высоким статусом с большей вероятностью будут восприниматься как компетентные как в той области, в которой они занимают высокое положение, так и в других, нерелевантных областях (Fiske, Cuddy, Glick, & Xu, 2002), и они с большей вероятностью будут восприниматься как заслуживает доверия (Lount & Pettit, 2012).Точно так же отклонение от ожиданий с большей вероятностью будет принято у лиц с высоким статусом, но, вероятно, будет наказано у лиц с низким статусом (обзор Fiske, 2010).

Другое возможное объяснение состоит в том, что субъективное восприятие власти, связанное со статусом, изменяет социальное познание. Серия исследований, проведенных Галински, Маги, Инеси и Грюнфельд (2006), показала, что участники, нацеленные на ощущение большой власти, на меньше, чем , склонны принимать точку зрения другого человека, с меньшей вероятностью признают, что другие не обладают такими же знаниями. как они это делали, и менее точны в интерпретации эмоциональных выражений других.Это говорит о том, что люди с высокой властью могут не понимать точки зрения, намерения и эмоции других и, таким образом, принимать неверные моральные решения. Эти связанные со статусом различия в эмоциональном восприятии могут возникать из-за того, что для членов с более низким статусом более важно участвовать в большем взгляде на перспективу, учитывая, что они, как правило, более восприимчивы к угрозам и должны следовать указаниям членов с более высоким рейтингом (Галински и др. ., 2006). Однако достижение и поддержание высокого статусного положения требует социальных навыков, и эти эффекты следует интерпретировать с осторожностью.Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять влияние статуса на моральные решения и социальное познание.

В целом, наши относительные позиции в социальной иерархии меняют то, как мы воспринимаем, думаем и реагируем на других, а также то, как другие воспринимают нас. Эти эффекты могут возникать из-за преимуществ, предоставляемых лицам с высоким статусом, или из-за власти и престижа, связанных с высоким рангом. Примечательно, что эти эффекты обнаруживаются в ответ как на наблюдаемые признаки статуса, так и на названия статуса, основанные на репутации, что позволяет предположить, что признаки статуса очень важны.Эти результаты объясняют и подчеркивают необходимость способности быстро обрабатывать информацию о статусе, а также поддерживают как функцию, так и влияние социальных иерархий. Например, способность обращать внимание, запоминать и предсказывать намерения членов с высоким статусом может быть важным элементом хорошо функционирующей иерархии, учитывая власть, влияние и знания, связанные с этими людьми. Однако влияние ранга на познание может способствовать самоусиливающейся природе иерархий, поскольку сам статус активирует познания и поведение, которые служат для поддержания структуры, и это может иметь важные последствия для социальных ценностей, таких как социальная мобильность и равенство.

3.2. Нейронные основы обработки социального статуса

Учитывая сложную природу обработки социального статуса, вполне вероятно, что она обслуживается пространственно распределенной нейронной сетью. Более того, определенные узлы в сети, скорее всего, будут подключены или отключены, в зависимости от типа обрабатываемой реплики. Например, области восприятия, такие как задняя верхняя височная борозда, несомненно, важны для обработки перцептивных аспектов статусных сигналов, таких как направление взгляда, движения рта и динамические выражения лица, указывающие на доминирование и подчинение (например,г., Chiao et al., 2008). Однако регионы более высокого уровня, вероятно, будут необходимы в качестве интерпретаторов и интеграторов информации о статусе. Здесь мы описываем небольшую литературу, относящуюся к эффектам более высокого уровня, в контексте трех важных для статуса нейронных компонентов: (1) ранг и величина; (2) аффективная обработка / ценность / вознаграждение; и (3) исполнительная обработка.

Во-первых, несколько исследований показали, что область мозга, участвующая в обработке величин и чисел, реагирует на ранжирование членов группы.Было показано, что активность возрастает в нижней интрапериетальной борозде (IPS), области, участвующей в оценках величины и обработке чисел, когда военнослужащие выносили ранговые суждения о других военнослужащих, когда участники выносили ранговые суждения об автомобилях (Chiao, et al. , 2004; Chiao et al., 2009; см.), Или когда участники самостоятельно выносили суждения о финансовом состоянии (Cloutier, Ambady, Meagher, & Gabrieli, 2012; Cloutier & Gyurovski, 2013). Аналогичные эффекты в IPS были обнаружены, когда участники принимали решения об относительном статусе людей на статических изображениях, изображающих социальные взаимодействия, которые подразумевали статусное неравенство, и при вынесении суждения об относительном весе (Mason, Magee, & Fiske, 2014).Этот регион, по-видимому, выполняет общую функцию вычисления ранжирования, так как активация социального и несоциального рангов частично совпадала.

Повышение активности в нижней интрапариетальной борозде (IPS) для оценок числовой величины (вверху), оценок сравнения рангов автомобилей (в центре) и оценок сравнения рангов военнослужащих (внизу; Chiao et al., 2009).

Во-вторых, лимбические и паралимбические области мозга, участвующие в генерации и интерпретации эмоций, а также регионы обработки вознаграждения, такие как вентральное полосатое тело (обзор в Delgado, 2007), чувствительны к присутствию людей с высоким статусом.Более ранние исследования на обезьянах свидетельствуют о том, что поражения лимбической (миндалина и вентральная передняя поясная извилина) и паралимбических областей (височный полюс, орбитофронтальная кора) могут вызвать резкую потерю социального статуса, а также способность адекватно реагировать на социальные факторы. статус других (обзор в Olson, Plotzker and Ezzyat, 2007). Точно так же у людей скорость, с которой мы узнаем о социальном статусе других, коррелирует с объемными различиями в миндалине, переднем гиппокампе человека, а также височном полюсе (Kumaran, Melo, & Duzel, 2012).

Лимбические области прочно связаны между собой белым веществом с ключевыми областями обработки вознаграждения, такими как полосатое тело, которое является частью базального ганглия (Ghashghaei, Hilgetag, & Barbas, 2007). Недавнее исследование на макаках, живущих в группах, показало, что объем серого вещества в миндалине положительно коррелирует с рангом доминирования, тогда как объем серого вещества в переднем спинном полосатом теле положительно коррелирует с подчиненностью (Noonan et al., 2014). Кроме того, функциональная связь между этими регионами коррелировала со статусным рангом, где более подчиненные члены группы демонстрировали более сильную положительную связь.Интересно, что эти эффекты были связаны исключительно со статусом, а не размером социальной сети, предполагая, что эти нейронные вариации связаны с рангом, а не с другими аспектами социального поведения. Отдельное исследование макак выявило отдельные группы нейронов в субрегионе спинного полосатого тела, называемом хвостатым ядром, которые активировались либо в ответ на вознаграждение за выполнение задачи по захвату пищи, либо на социальное состояние — соревновательный успех по сравнению с подчинением — с помощью конкурирующие обезьяны (Santos, Nagasaka, Fujii, & Nakahara, 2012).

Как отмечалось ранее, поведенческие исследования показывают, что наблюдение за членами группы с высоким статусом полезно (Deaner et al., 2005). Наблюдение за обезьянами с более высоким статусом коррелирует с активностью в орбитофронтальной коре (OFC), области, участвующей в вычислениях значений, а также в тормозящем контроле, и миндалевидном теле, которое участвует в эмоциональном кодировании стимула. Эти регионы моносинаптически связаны (Timbie & Barbas, 2014), и их совместная деятельность может направлять визуальную ориентацию на мотивационно значимые стимулы, такие как члены высокостатусных групп (Klein et al, 2006).Хотя прямого сравнения на людях не проводилось, есть свидетельства того, что области, которые, как известно, участвуют в обработке вознаграждения, такие как брюшное полосатое тело, активны при вынесении суждений о статусе других. Эти эффекты модулируются относительным статусом и способностью продвигаться по иерархии (Ly, Haynes, Barter, Weinberger, & Zink, 2011; Zink et al., 2008). В литературе по обезьянам предполагается, что обезьянам с высоким статусом придается большее значение, а активация схемы вознаграждения у человека подразумевает аналогичную ценность вознаграждения, присущую людям с более высоким рейтингом.Однако отсутствие поведенческих данных, свидетельствующих о предпочтении людей с высоким статусом над другими полезными стимулами, затрудняет такую ​​интерпретацию. Неясно, предполагают ли эти ответы, что наблюдение за членами с более высоким статусом полезно, или просто они занимают более заметное присутствие и привлекают больше внимания, чем подчиненные члены.

В-третьих, области мозга, участвующие в исполнительных процессах (например, лобные области), чувствительны к сигналам статуса, но неясно, играют ли они роль конкретно в обработке статуса или в социальном познании в целом.Различные данные связывают активность вентролатеральной префронтальной коры (VLPFC), дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC) и медиальной префронтальной коры (MPFC) с восприятием или оценкой социального статуса (Cloutier & Gyurovski, 2014; Farrow et al., 2011; Marsh , Blair, Jones, Soliman, & Blair, 2009; Mason et al., 2014; Zink et al., 2008). Анатомическая интерпретация этих результатов не обоснована в хорошо известной литературе о поражениях. Пациенты с большими поражениями лобных долей часто страдают серьезным личностным и социальным дефицитом.Тем не менее, по крайней мере, одно исследование показало, что пациенты с поражением DLPFC демонстрируют нарушение общих социальных суждений, но не статусных суждений (Mah, Arnold, & Grafman, 2004).

Поскольку этой литературы мало, остается несколько вопросов, на которые нет ответа. Например, в одном исследовании сообщалось о более высокой активности вентрального полосатого тела в ответ на людей с высоким статусом (Zink et al., 2008), в то время как другое исследование показало более высокую активность в той же области мозга у лиц с таким же статусом (Ly et al., 2011), что делает неясной связь между активацией вознаграждения и статусом у людей. Кроме того, результаты, свидетельствующие о снижении активности в областях мозга, участвующих в ментализации и эмоциях, у лиц с низким статусом (см. Muscatell et al., 2012) трудно интерпретировать в отсутствие поведенческих данных. Отдельные исследования показали, что влиятельные люди не очень хорошо понимают точки зрения и эмоции других и иногда предпочитают не участвовать в такой же степени металлизации (Галински и др., 2006). Тем не менее, у обезьян объем серого вещества в ростральной и спинной PFC и верхней височной борозде — регионах, похожих на сеть ментализации человека — положительно коррелирует как со статусом, так и размером социальной сети у обезьян (Noonan et al., 2014). Большая способность понимать и предсказывать намерения других может помочь поддерживать высокий социальный статус. Дальнейшая работа должна сочетать поведенческие и визуальные измерения, чтобы изучить, как эти связанные со статусом вариации нейронной активации коррелируют с поведением, ориентированным на вознаграждение или ментализмом.

Итак, настоящая литература предполагает, что области мозга, участвующие в ранжировании, внимании, эмоциях и вознаграждении, реагируют на информацию о социальном статусе. Однако отсутствие подтверждающих поведенческих и нейропсихологических данных делает некоторые выводы сомнительными, и есть другие вопросы, касающиеся нейронной обработки статусных сигналов, которые еще не были исследованы. Например, остается неясным, включается ли информация о статусе в наши семантические представления о других, тем самым влияя на наше социальное внимание и поведение на более неявном уровне.Это, по-видимому, относится к исследованиям поведения в литературе по когнитивной и социальной психологии. Также неясно, как эмоции, вознаграждение и области человеческого мозга взаимодействуют при восприятии информации о статусе. Необходимы дальнейшие исследования нейронных основ обработки статуса и поведенческих коррелятов.

4. Социальные иерархии и познание статуса у детей и подростков

Формирование социальных иерархий варьируется в разные периоды развития, хотя даже очень маленькие дети чувствительны к сигналам восприятия, указывающим на доминирование.Здесь мы обсуждаем истоки развития социальных иерархий и факторы, влияющие на возрастные изменения в обработке статуса, а также их отношение к литературе о животных и людях для взрослых.

4.1. Природа социальных иерархий

К концу первого года жизни младенцы обладают убеждением, что размер связан с силой или превосходством, и используют эту информацию, чтобы предвидеть исход конфликтного взаимодействия. Например, 10-13-месячные младенцы выглядят дольше, когда видят, что более крупный анимированный блок уступает место меньшему блоку после столкновения друг с другом, как будто они понимают, что такой результат является неожиданным (Thomsen, Frankenhuis, Ingold-Smith & Carey, 2011).К 12-15 месяцам младенцы не только осознают, что один агент будет преобладать над другим во время конфликтного взаимодействия, но и что эти асимметричные отношения остаются неизменными от одного конфликта к другому (Mascaro & Csibra, 2012). В реальных социальных условиях дети 1-2 лет сами демонстрируют отношения диадного доминирования, по которым члены группы могут быть ранжированы по линейной иерархии (Strayer & Trudel, 1984). К 3 годам дети распознают асимметрию в доминировании в экспериментальных условиях, используя множество сигналов, включая размер тела, возраст, силу и владение ресурсами (Charafeddine et al., 2014). Таким образом, примерно в возрасте одного года дети осознают, что доминирование обеспечивает устойчивое положение власти, которое является фундаментом, на котором формируется социальная иерархия. Это подчеркивает неотъемлемую природу социальной иерархии и раннее уважение к социально доминирующему поведению. По мере приближения к дошкольному учреждению дети, кажется, расширяют свои знания о статусе, чтобы включить в них множество статусных сигналов.

В дошкольном возрасте дети проводят больше времени в социальных группах, и это представляет собой точку в развитии, когда может возникнуть социальная иерархия.Фактически, дети 4-5 лет демонстрируют асимметрию в доминирующем поведении и начинают демонстрировать предпочтение взаимодействию с членами группы с высоким статусом (F. F. Strayer & Trudel, 1984). За доминирующими членами социальной группы также чаще наблюдают и имитируют, чем за их менее доминирующими сверстниками (Abramovitch & Grusec, 1978; La Freniere & Charlesworth, 1983; Vaughn & Waters, 1981), что свидетельствует о визуальном предпочтении членов группы с высоким статусом, аналогично к тому, что встречается у приматов (например,, Deaner et al., 2005). Лонгитюдные исследования, охватывающие учебный год, показывают, что асимметричные социальные отношения остаются стабильными с течением времени и их количество увеличивается в течение учебного года (La Freniere & Charlesworth, 1983), а стабильность формирующейся иерархии доминирования возрастает по мере приближения детей к возрасту начальной школы (Strayer & Трудел, 1984). К тому времени, когда дети поступают в начальную школу, они быстро формируют иерархию доминирования (Petit, Bakshi, Dodge, & Coie, 1990; Strayer & Trudel, 1984), а линейность и стабильность групповой структуры продолжают увеличиваться с возрастом (Petit et al. ., 1990). Эти результаты предполагают как раннее признание неравного распределения власти внутри группы, так и раннее предпочтение иерархии.

Важно отметить, что социальный статус дошкольников часто основывается на наблюдениях третьей стороны за взаимодействиями доминирования, в то время как в начальной школе дети назначают сверстников на высокие статусные должности. Во многих ранних исследованиях, посвященных оценке социального статуса, использовались критерии социальных предпочтений или симпатии (например, Coie et al., 1990; Coie et al., 1982; Додж, 1983 год; рассмотрено в Cairns, 1982; Hymel, Closson, Caravita, & Vaillancourt, 2011). Этот показатель может быть менее показателем социальной репутации и доминирования, чем показатель популярности (например, de Bruyn & Cillessen, 2006; Cillessen & Mayeaux, 2004; Parkhurst & Hopmeyer, 1998), и менее похож на традиционные меры социальной иерархии (Cairns, 1982). В то время как доминирование связано с социальными предпочтениями среди детей младшего возраста (Strayer & Trudel, 1984; Petit et al., 1990), существует различие между детьми старшего возраста (обзор Babad, 2001; Cairns, 1982), подростками (de Bruyn & Cillessen , 2006; Lease, Musgrove, & Axelrod, 2002; Parkhurst & Hopmeyer, 1998; Sandstrom & Cillessen, 2006) и новые взрослые (Lansu & Cillessen, 2011).Популярность, а не социальное предпочтение или принятие, больше напоминает иерархию доминирования у людей и нечеловеческих приматов (Coie et al., 1982; Petit et al., 1990), и она стала более широко принятой метрикой социального статуса в детстве. в подростковом возрасте (обзор в Cillessen & Marks, 2011).

К раннему подростковому возрасту группы сверстников становятся более дифференцированными с точки зрения рейтинга статуса сверстниками, а также значимости и важности социального статуса по сравнению с пиками других достижений (Coie, Dodge, & Kupersmidt, 1990; LaFontana & Cillessen, 2009).Однополые женские иерархии несколько менее стабильны, демонстрируя более частые колебания в ранге среди членов среднего и высшего ранга по сравнению с мужскими группами, однако значимость и функции иерархии сопоставимы для разных полов (Savin-Williams, 1979). Экспериментальные данные подтверждают видимую роль членов группы с высоким статусом, независимо от пола. Подобно результатам, полученным у взрослых и приматов, обсуждавшимся ранее, подростки склонны дольше смотреть на более популярных или более статусных членов класса (Lansu, Cillessen, & Karremans, 2014).Хотя исследования социального статуса, воспроизводящие результаты взрослых и приматов у подростков и детей, немногочисленны, это исследование показывает, что статус начинает влиять на восприятие и внимание еще до взрослого возраста. Неясно, как рано проявляются эти эффекты, но эти результаты показывают, что статусные роли оказывают сильное влияние на познание и поведение в подростковом возрасте.

Есть некоторые признаки того, что важность популярности снижается в более позднем подростковом возрасте (Lafontana & Cillessen, 2009), но есть также свидетельства того, что характеристики популярности сохраняются в раннем взрослом возрасте (Lansu & Cillessen, 2011).Важно отметить, что положение в социальной иерархии подростков или приспособление к этому положению может влиять на поведение и благополучие взрослых (Sandstrom & Cillessen, 2013; Zettergen, Bergman & Wångby, 2006).

4.2. Признаки статуса

Дети и подростки с высоким статусом — это те, кого сверстники чаще называют популярными, хотя они не обязательно назначаются как популярные (например, Babad, 2001; de Bruyn & Cillessen, 2006; Cillessen & Rose, 2005; Parkhurst & Hopmeyer, 1998; Witvliet et al., 2010). В следующем разделе мы обсуждаем сигналы, связанные с репутационным статусом или популярностью у детей и подростков.

Как отмечалось ранее, ряд исследований показывает, что доминирование сильно коррелирует с популярностью, начиная с исследований в дошкольных учреждениях (например, Strayer & Trudel, 1984). Социальное доминирование играет важную роль в установлении статуса и может оставаться надежным маркером статуса во взрослой жизни. Доминирование проявляется у детей еще в дошкольном возрасте, чтобы определить роли в новой социальной группе, так что агрессивное поведение часто встречается в начале учебного года, а затем снижается по мере установления групповой структуры (La Freniere & Charlesworth, 1983; Пеллегрини и Бартини, 2001; Пети и др., 1990). Мальчики дошкольного возраста, как правило, чаще проявляют агрессию, чем девочки (Strayer & Strayer, 1976), и агрессия сильно коррелирует с оценками социального доминирования учителями (Pellegrini & Bartini, 2001). Хотя это предполагает, что агрессия является важным сигналом для установления статуса в этой возрастной группе, она не обязательно является коррелятом доминирования или статуса у девочек (Strayer & Strayer, 1976). Девочки более склонны к «агрессии в отношениях», направленной на повреждение межличностных отношений, а не на причинение физического вреда, но такое поведение часто коррелирует с социальным отторжением, а не с высоким статусом в этом возрасте (Crick, Casas, & Mosher, 1997; Crick & Гротпетер, 1995).Таким образом, могут быть ранние гендерные различия в типе агрессии, используемой для установления доминирования, но оба пола участвуют в поведении, используемом для установления иерархии (Hawley, 1999).

Независимо от пола, в возрасте от 1 до 5 лет агонистическое поведение по отношению к другим снижается в зависимости от возраста, в то время как аффилиативное поведение становится более распространенным (Strayer & Trudel, 1984). Одно из объяснений этого изменения в развитии состоит в том, что агрессия снижается по мере того, как члены группы взвешивают издержки и выгоды такого поведения (Pellegrini & Bartini, 2001) и по мере стабилизации социальных иерархий (Savin-Williams, 1979).Однако есть свидетельства того, что социальное доминирование в форме открытой или относительной агрессии является важным предиктором статуса или популярности в конце начальной школы и в подростковом возрасте (Cillessen & Mayeaux, 2004; Ellis & Zarbatany, 2007; Lansu & Cillessen , 2011; Lease et al., 2002; Shoulberg, Sijtsema, & Murray-Close, 2011; Witvliet et al., 2010). Кроме того, размер тела и уровни тестостерона у мужчин-подростков связаны с доминированием и статусом (Schaal, Tremblay, Soussignan, & Susman, 2006; Tremblay et al., 1998), аналогично тому, что обнаруживается у обезьян и взрослых людей (например, Keating, Mazur & Segall, 1981; Morgan et al., 2000; Mueller & Mazur 1996).

Эти данные показывают, что доминирование само по себе остается связанным со статусом в возрастных группах. Возможно, что доминирование проявляется по-разному на более поздних стадиях развития, так что явные проявления агрессии заменяются более продуктивным, напористым поведением (La Freniere & Charlesworth, 1983) или принудительным и кооперативным поведением (обзор: Hawley, 1999).Или, как мы отмечаем в разделе о статусе взрослого, начинает проявляться различие между социальным доминированием и агрессивным доминированием, и оба они связаны с высоким статусом. В группе подростков, признанных популярными, есть те, кого не любят, и те, кто нравится (de Bruyn & Cillessen, 2006; Parkhurst & Hopmeyer, 1998). В одном из анализов изучались специфические черты, связанные с популярными подростками и популярными популярными подростками (см.), Идентифицированными как популистских и просоциальных популярных соответственно (de Bruyn & Cillessen, 2006).Первая группа была оценена как антисоциальная, высокомерная и имеющая плохую успеваемость, а вторая — как аффилированная и академически активная. Тем не менее, обе группы были оценены как привлекательные, модные и имеющие много друзей. Таким образом, симпатия не обязательна для того, чтобы считаться популярными, и популярные подростки различаются по уровню просоциального и доминирующего поведения, которое они демонстрируют, как и взрослые (см.). Интересно, что вышеупомянутое исследование также показало, что популистские и просоциальные подростки одинаково слушались, но популистские подростки оценивались выше по силе и лидерству, чем просоциальные подростки.Эти данные свидетельствуют о различиях в доминировании или, возможно, «быть услышанным» относится к более социальной форме доминирования, тогда как «власть» имеет негативный оттенок.

Таблица 4

Черты характера, связанные с популистскими (популярными) и просоциальными популярными (любимыми и популярными) подростками (de Bruyn & Cillessen, 2006). Не отмеченный флажок означает, что эта группа на с меньшей вероятностью будет оценена сверстниками как представляющая перечисленный признак.

Другие исследования указывают на издевательства как на еще одно проявление доминирования в процессе развития.Диадические отношения между хулиганом и жертвой аналогичны отношениям доминирования и подчинения, обсуждаемым в литературе по социальному статусу. В пределах одного пола хулиганы, как правило, популярны и агрессивны, тогда как жертвы непопулярны (Rodkin & Berger, 2008). Несмотря на неприязнь со стороны сверстников, хулиганы, которых считают влиятельными и популярными (Farmer, Estell, Bishop. O’Neal, & Cairns, 2003; Vaillancourt, Hymel, & McDiugall, 2003), также оцениваются своими сверстниками как обладающие определенным статусом. корреляты, обнаруженные у взрослых с высоким статусом, включая власть, лидерство, компетентность и ценные активы (Vaillancourt et al., 2003). Напротив, жертвы хулиганов часто уязвимы и имеют низкий социальный статус (Berger & Rodkin, 2009; Veenstra, Lindenberg, Zijlstra, De Winter, Verhulst, & Ormel, 2007). Как и в случае со взрослыми, обладание властью или демонстрация доминирования или их комбинация могут быть связаны с более высоким статусом в зависимости от контекста.

В целом, ряд черт, связанных со статусом у обезьян и взрослых людей, включая доминирование, власть и влияние, также имеют отношение к социальной иерархии детей и подростков.Однако систематические исследования относительно степени, в которой эти факторы влияют на восприятие статуса и познание, отсутствуют в этих возрастных группах, поэтому неясно, влияет ли статус на обработку социальной информации в той степени, в которой он влияет на взрослых. Учитывая то значение, которое придается социальному статусу в подростковом возрасте, возможно, что влияние статуса еще более заметно. В следующем разделе мы обсудим этот потенциал повышения статусной чувствительности подростков в контексте литературы по нейробиологии социального отторжения.

4.3. Связанные со статусом нейронные цепи

Исследования изменений нервной чувствительности к информации о социальном статусе в процессе развития практически отсутствуют. Однако данные о том, что мозг продолжает претерпевать изменения в процессе созревания и что социальная информация особенно важна в подростковом возрасте, предполагает, что подростки также будут более чувствительны к сигналам социального статуса.

Во-первых, ряд регионов, участвующих в обработке социального статуса взрослых, претерпевают изменения в развитии между детством и взрослостью.Напомним, что наше обсуждение нейронных основ обработки статуса у взрослых включало области, участвующие в оценке величины (IPS), префронтальные области (VLPFC, DLPFC) и области обработки эмоций (миндалевидное тело, передняя поясная извилина). Префронтальная кора головного мозга продолжает развиваться в подростковом возрасте, причем DLPFC является одной из последних областей созревания (Gogtay et al., 2004). Кроме того, исследования функциональной визуализации предполагают возрастные изменения активации IPS при вынесении несимволических оценок величины (Ansari & Dhital, 2006), а в OFC, передней поясной извилине и миндалевидном теле наблюдаются возрастные изменения активации различные социальные стимулы (обзор в Burnett, Sebastian, Kadosh, & Blakemore, 2011).Таким образом, общее состояние развития мозга подростка предполагает возрастные различия в обработке статуса.

Во-вторых, существует большое количество исследований нейронного развития и социальных отношений, в которых основное внимание уделяется обратной связи со стороны сверстников и, в частности, их неприятию. Литература по развитию социальных групп часто идентифицирует тех, кого отвергают, как тех, кто практически не получает номинаций от сверстников (например, Coie et al., 1982). Таким образом, неприятие сверстников соответствует низкому социальному статусу, так как высокий статус сверстников основан на благоприятных номинациях сверстников.Важно отметить, что существует перекрытие между сетями мозга, чувствительными к отторжению, и сетями, участвующими в восприятии статуса у взрослых. Поэтому мы заимствуем из литературы, посвященной неприятию сверстников, чтобы предположить, что обработка статуса у подростков отличается от обработки статуса у взрослых, и предполагаем, что существуют правдоподобные нейронные модели, объясняющие эту взаимосвязь: (1) аффективные области мозга могут быть более чувствительными или даже гиперактивными к социальной информации. в подростковом возрасте; (2) тормозные области мозга могут быть незрелыми или недостаточно активными в подростковом возрасте; или (3) аффективные области мозга сверхактивны. и тормозных областей недостаточно активны в подростковом возрасте.

Во-первых, есть свидетельства того, что подростки более чувствительны к принятию и отторжению со стороны сверстников. Поведенческие данные показывают, что социальное отторжение более заметно в подростковом возрасте, чем в детстве (Silk et al. 2012), и подростки сообщают о большем беспокойстве и стрессе после исключения, чем дети младшего возраста и взрослые (Sebastian, Viding, Williams, & Blakemore, 2010). Подростки также проявляют повышенную активность в областях мозга, связанных с вознаграждением и аффективной обработкой, в ответ на обратную связь со сверстниками.В частности, у подростков наблюдается большая активация передней поясной коры головного мозга (АСС) в ответ на исключение по сравнению со взрослыми (Bolling et al., 2011; Masten et al., 2009) и более выраженная активация вентрального полосатого тела в ответ на принятие сверстниками (Guyer, Чоат, Пайн и Нельсон, 2011 г.). Считается, что одна из функций ACC — сигнализировать об эмоциональной боли, возникающей в результате социального отторжения (Eisenberger, Lieberman, & Williams, 2007), и активность в этой области положительно коррелирует с самоотчетами о чувствительности к отторжению у взрослых (Burklund, Eisenberger, И Либерман, 2007) и субъективный дистресс у подростков (Masten et al., 2009). Вентральное полосатое тело, часть базального ганглия, связано как с обработкой вознаграждения (рассмотрено в Delgado, 2007), так и с эмоциональной регуляцией (Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, & Ochsner, 2008). Таким образом, подростки более чувствительны как к аффективным реакциям, так и к социальному вознаграждению, связанным с принятием сверстников. Важно отметить, что противоположность принятия со стороны сверстников — отказ от сверстников — связана с низким социальным статусом, и, таким образом, эти данные могут отражать повышенную чувствительность к статусным сигналам, которые определяют положение человека в социальной группе.ППК и вентральное полосатое тело также демонстрируют большую активацию во время аффективной обработки лица (Monk et al., 2003; Pfeifer et al., 2011), предполагая, что подростки также могут быть более реактивными на лицевые сигналы, представляющие доминирование и статус.

Во-вторых, эта повышенная чувствительность в подростковом возрасте может быть связана с незрелостью лобной коры и нарушением эмоциональной регуляции. Подростки демонстрируют общий рост активности в VLPFC (Bolling et al., 2011; Masten et al., 2009) в ответ на социальную изоляцию по сравнению с включением.По сравнению со взрослыми подростки демонстрируют большую активацию дорсальной медиальной префронтальной коры (DMPFC; обзор в Sebastian et al., 2010) и вентральной ACC (Bolling et al., 2011), но меньшую активацию VLPFC (Bolling et al., 2011; Себастьян и др., 2011). Эти данные свидетельствуют о возрастных изменениях как в аффективной обработке социальной информации, так и в регулировании сверху вниз (см.). Интересно, что активность в VLPFC, DMPFC и вентральном полосатом теле отрицательно коррелирует с субъективными чувствами дистресса среди отвергнутых подростков и с активностью в аффективных областях, включая ACC и островок (Masten et al., 2009). Это предполагает, что VLPFC и DMPFC могут участвовать в регулировании эмоциональных последствий социального отторжения, а неспособность сделать это эффективно может привести к более сильной аффективной реакции на обратную связь сверстников. Функциональная связь между VLPFC и вентральными ACC возрастает от подросткового до взрослого возраста (Bolling et al., 2011), что может дополнительно объяснить возрастное снижение чувствительности отторжения.

Области мозга, чувствительные к информации о статусе у подростков. Дорсальная медиальная префронтальная кора (DMPFC), вентральная латеральная префронтальная кора (VLPFC), передняя поясная кора (ACC) и вентральное полосатое тело (VS).Направление стрелок обозначает регуляторные пути.

Дальнейшее понимание этого нисходящего нормативного подхода происходит из свидетельств того, что взрослые, которые чувствуют себя социально исключенными, впоследствии не могут привлечь DMPFC при просмотре негативных, но не позитивных социальных сцен (Powers, Wagner, Norris, & Heatherton, 2011). С другой стороны, подростки демонстрируют повышенную активность в этом регионе в ответ на социальный дистресс (Masten et al., 2009). Возможно, подростки не могут успешно отвлечь свое внимание от негативной социальной информации и обращают внимание только на то, что является эмоционально значимым.Интересно, что только подростки демонстрируют отрицательную корреляцию между активностью MPFC и показателями устойчивости к влиянию сверстников (RPI) (Sebastian et al., 2011), что позволяет предположить, что подростки, на которые меньше влияют сверстники, также демонстрируют более взрослые уровни фронтальной активности. Точно так же подростки, которые сообщают, что больше времени проводят с друзьями, демонстрируют меньшую активность в ACC и insula в ответ на отказ (Masten, Telzer, Fuligni, Lieberman, & Eisenberger, 2012), предполагая, что подростки с позитивной социальной средой и социальными навыками могут быть менее чувствительными. к социальному отторжению или более успешному регулированию эмоций.

В совокупности эти данные предполагают, что подростки демонстрируют повышенную чувствительность к релевантной для статуса информации от сверстников либо из-за гиперактивных аффективных центров, либо из-за недостаточной активности тормозных центров мозга, либо из-за того и другого. Эти данные не получены непосредственно из исследований социального статуса, но принятие сверстниками является решающим фактором популярности в этой возрастной группе. Кроме того, мы ранее обсуждали роль аналогичных областей генерации эмоций и вознаграждения, а также лобных областей, включая MPFC и VLPFC, в обработке статуса у взрослых.Неясно, будут ли подростки демонстрировать аналогичные возрастные различия в активации этих регионов в парадигмах суждения о статусе, используемых у взрослых, как и в парадигмах социального отторжения. Необходимы дальнейшие исследования для сравнения изменений в обработке статуса по возрастным группам.

5. Резюме и выводы

Социальные иерархии чрезвычайно распространены, существуют у разных видов и присутствуют на ранних этапах человеческого развития. Из обширной литературы, посвященной иерархии у нечеловеческих приматов и людей, можно сделать несколько важных выводов: (1) социальные иерархии являются естественной и необходимой частью социальных групп; (2) статус оказывает глубокое влияние на мышление и поведение; (3) нейронная основа обработки статуса, особенно во время развития, только начинает пониматься, и многие вопросы остаются без ответа в современной литературе.

В следующих параграфах мы предлагаем несколько направлений будущих исследований в развивающейся области социальной нейробиологии развития по обработке статуса.

Во-первых, не было исследований нейровизуализации, в которых социальный статус рассматривался бы в контексте других форм концептуального знания, специфичного для человека, таких как имя и род занятий. Было проведено большое количество исследований узлов «идентичности личности» (Брюс и Янг, 1986), теоретической области в мозге, где знания о людях — их лице, голосе и походке, а также концептуальные знания о человеке — собраны вместе, чтобы сформировать концептуальное представление человека, к которому можно получить доступ с помощью множества отличительных поисковых сигналов.Неясно, как информация о статусе включается в эти представления и влияет ли это, следовательно, на социальное восприятие и поведение. Существует хорошо изученная сеть нижних височных областей, связанных с обработкой лица, с областями в вентральных передних височных долях, которые особенно чувствительны к семантической информации, связанной с человеком (Von der Heide, Skipper, & Olson, 2013; Collins & Olson, в печати) и нейроны орбитофронтальной коры, которые потенциально реагируют на аспекты поощрения других людей (Tsao, Moeller, & Freiwald, 2008).Для будущих исследователей будет важно изучить, как социальный статус изменяет и взаимодействует с этими людьми, обрабатывающими нейронные области, и как эти области взаимодействуют с заметными и оценочными областями при рассмотрении лиц с высоким или низким статусом. Эти данные могут объяснить предпочтительное внимание, уделяемое высокопоставленным лицам.

Во-вторых, мало что известно о том, как изменения в созревании социального мозга влияют на то, как дети и подростки воспринимают и понимают статус, и каковы могут быть последствия этих эффектов.С одной стороны, созревание нейронов может влиять на чувствительность к информации о статусе. Например, исследования с участием детей младшего возраста показывают, что они понимают основные концепции доминирования и власти с раннего возраста (Mascaro & Csibra, 2012; Thomsen et al., 2011), но дети испытывают трудности с пониманием концепции популярности и ее коррелятов до четвертого возраста. степень (Xie, Y. Li, Boucher, Hutchins, & Cairns, 2006). Таким образом, есть основания полагать, что влияние статуса на познание и восприятие варьируется в зависимости от развития.Исследователи должны также рассмотреть роль развития мозга в появлении понимания социальной иерархии и того, что значит быть популярным.

Кроме того, исследования визуализации, подобные тем, которые оценивают обработку социального статуса у взрослых, не проводились у детей или подростков. По сравнению с детьми и взрослыми подростки демонстрируют разные модели активации в области вознаграждения, аффективной и лобной областях в ответ на различные формы социальной обратной связи. Было бы интересно посмотреть, демонстрирует ли эта возрастная группа также большую нейронную чувствительность в областях вознаграждения и значимости при вынесении суждений о статусе или при просмотре сверстников с высоким или низким статусом.Точно так же неясно, модулирует ли статус подростка нейронные реакции на социальную обратную связь и отторжение. Например, подростки, которые проводят больше времени с друзьями, проявляют меньшую активность в областях мозга, связанных с социальной болью, в ответ на отторжение сверстников (Masten, Telzer, Fuligni, Lieberman, & Eisenberger, 2012), предполагая, что некоторые социальные факторы могут нейтрализовать негативные последствия. последствия социальной изоляции. В будущих исследованиях можно будет изучить, как обработка статуса у подростков связана с переживанием негативных социальных событий, как когнитивно, так и на нейронной основе, и сдерживает ли высокий статус реакцию на отвержение.

Понимание изменений в развитии при обработке статуса также может помочь объяснить другие подростковые формы поведения, такие как принятие риска. Ряд исследований предполагает, что социальный статус подростка связан с рискованным и девиантным поведением (Allen, Chango, Szwedo, Schad, & Marston, 2012; Allen, Porter, Mcfarland, P. Marsh, & Mcelhaney, 2005). Недавняя работа в нашей лаборатории предполагает, что присутствие сверстников с высоким или низким статусом может способствовать принятию рискованных решений при компьютерном вождении, но этот эффект зависит от того, сообщают ли участники о желании быть членом той же социальной группы, что и наблюдатель ( Koski, Smith, Chein, Steinberg, & Olson, 2014; см.).Таким образом, влияние популярности может больше зависеть от того, насколько подростки ценят статус, а не от фактического статуса или статуса своей группы сверстников. Дальнейшая работа должна быть направлена ​​на понимание того, как статус предвзятого отношения к суждениям, вниманию и познанию у детей и подростков и как эти эффекты могут способствовать принятию решений в социальном контексте. Например, исследование должно выяснить, влияют ли возрастные изменения в социальном мозге на то, как подростки обращают внимание и обрабатывают информацию о статусе, и как это потенциально способствует большей склонности подростков к риску в контексте сверстников.

Подростки позднего возраста выполняли задачу по вождению со стоп-сигналом в одиночку и в присутствии сверстников. Данные показывают долю рискованных действий (желтый свет), когда участники сообщают о высоком или низком интересе к присоединению к социальной толпе наблюдающего сверстника. Взаимодействие значимо ( F (1, 66) = 4,17, p = 0,04), что говорит о том, что подростки берут на себя больший риск, когда находятся рядом со сверстниками, статус которых они хотели бы достичь.

В будущих исследованиях также следует выяснить, влияет ли статус человека во время развития на созревание мозга.Например, неясно, как опыт высокого статуса (например, получение большого количества визуального внимания и подражание) может повлиять на социальные сети обработки в мозгу. Мы видим, что у обезьян объем серого вещества и функциональная связь в областях социальной обработки мозга коррелируют со статусом и размером социальной сети (Noonan et al., 2014). Хотя направление эффекта неясно, похоже, существует связь между структурой этой нейронной сети и социальной средой.У людей важно изучить, как опыт развития в различных социальных средах может быть связан с нейронными функциями. Например, будущие лонгитюдные исследования могли бы изучить динамические отношения между опытом детей и подростков на разных уровнях социального статуса (например, популярности) и развитие их структуры нейронных сетей, а также определить, существуют ли возрастные различия в таких процессах.

Другой пример, если дети приучены верить, что они имеют более высокий или более низкий статус по сравнению со своими сверстниками, а затем их просят выполнить когнитивную задачу, мы прогнозируем, что те, кто чувствует высокий статус, будут работать лучше, и их результаты будут коррелировать с вариациями. в нервной активности в лобных областях мозга, как и у взрослых (Kishida et al., 2012). Потенциальная путаница с вышеупомянутым исследованием заключалась в том, что показатели IQ использовались как в качестве ранжирующей переменной, так и в качестве показателя эффективности. В будущей работе можно будет изучить степень, в которой различные показатели субъективного статуса во время развития влияют на познание и коррелированную нейронную активность.

Наконец, есть основания полагать, что социальный статус по-разному воспринимается среди детей с определенными нарушениями развития. Дети с аутизмом проводят меньше времени со сверстниками, имеют меньше друзей и с меньшей вероятностью будут приняты обществом (Чемберлен, Касари и Ротерам-Фуллер, 2007).Они также невосприимчивы к «эффекту аудитории» и, похоже, мало заботятся об управлении репутацией (Chevallier et al., 2014). Дальнейшие исследования должны выяснить, не хватает ли людям с аутизмом способности воспринимать или интерпретировать статусные сигналы и испытывают ли они в результате различные последствия социального статуса. Возможно, обучение детей, не понимающих социальной организации, распознаванию хорошо известных статусных сигналов, может помочь им улучшить свое социальное взаимодействие.

В заключение, социальные иерархии являются важным и неизбежным аспектом социальной организации, а относительный статус в группе влияет на познание и поведение отдельных членов.Учитывая динамический и относительный характер статусной иерархии, познания и поведение, связанные со статусом, имеют решающее значение для индивидуальной адаптации и функционирования группы. Недавние данные нейровизуализации предполагают лежащую в основе нейронную основу для обработки статуса и изменений в развитии как в природе социальных иерархий, так и в социальных областях мозга, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью понять механизмы обработки статуса, особенно в критические периоды развития, такие как подростковый возраст.

Ультрасоциальное животное

Abstract

С эволюционной точки зрения самое замечательное в человеческой социальности — это ее многочисленные и разнообразные формы сотрудничества. Здесь я делаю обзор некоторых недавних исследований, в основном проведенных в нашей лаборатории, где сравниваются человеческие дети с их ближайшими живыми родственниками, человекообразными обезьянами, в различных тестах сотрудничества, просоциального поведения, конформности и группового мышления (например, следование и принуждение социальные нормы). Это делается в контексте гипотетического эволюционного сценария, включающего два упорядоченных шага: первый шаг, на котором первые люди начали сотрудничать с другими уникальными способами в повседневной добыче пищи, и второй шаг, на котором современные люди начали формировать культурные группы.Уникальные формы социальности людей помогают объяснить их уникальные формы познания и морали. © 2014. Авторы. Европейский журнал социальной психологии, опубликованный John Wiley & Sons, Ltd.

Обычно Homo sapiens называют «социальным животным» (например, Aronson, 1980). Но многие виды животных являются социальными по-разному, поэтому не всегда ясно, что именно означает это название.

Недавние теории и исследования в области эволюционной психологии и антропологии помогли более точно определить способы, которыми люди особенно социальны.Короче говоря, люди особенно отзывчивы. В некоторой степени аналогично тому, как пчелы и муравьи особенно сотрудничают между насекомыми, люди особенно сотрудничают между млекопитающими и другими приматами (Wilson, 2012). Ультрасоциальность пчел и муравьев основана на родственном отборе и особом способе генетической взаимосвязи членов одной и той же колонии. Ультрасоциальность человека, напротив, основана на некоторых особых психологических механизмах — как когнитивных, так и мотивационных, — которые эволюционировали для поддержки ультра-кооперативного образа жизни людей.

В этом кратком обзоре я предлагаю одно из возможных эволюционных объяснений того, как люди стали сверхкооперативными. В качестве доказательства этого рассказа я делаю обзор недавних исследований, сравнивающих навыки и мотивацию к сотрудничеству маленьких человеческих детей и их ближайших родственников-приматов, человекообразных обезьян. В заключение я приведу некоторые предположения о том, как особые навыки и мотивация людей к сотрудничеству помогли создать их уникальные формы познания и морали.

ПРИМАТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Как и большинство млекопитающих, подавляющее большинство видов приматов живут в социальных группах.Для индивидуума эволюционной основой групповой жизни является усиленная защита от хищников. Но интимность социальной жизни также влечет за собой усиление конкуренции за ресурсы. Люди соревнуются с другими в своей социальной группе за еду, например, либо пытаясь добраться до нее первыми, либо напрямую конкурируя с другими, что привело к преобладанию иерархии доминирования как способу для обеих сторон избежать потенциально опасной схватки.

В этом контексте у многих видов млекопитающих особи сотрудничают друг с другом, чтобы лучше конкурировать за ресурсы.Среди приматов такие коалиции (потенциально превращающиеся в более долгосрочные союзы) особенно распространены и требуют сложных навыков социального познания для одновременного поддержания двух социальных отношений разной природы (Cheney & Seyfarth, 1990). Чтобы поддерживать эти отношения сотрудничества в обмен на конкуренцию, люди заискивают перед своими лучшими партнерами, например, занимаясь взаимным уходом или, что реже, делятся едой (Muller & Mitani, 2005). Таким образом, одна разумная характеристика состоит в том, что подавляющее большинство сотрудничества нечеловеческих приматов происходит в контексте внутригрупповой конкуренции (или же межгрупповой конкуренции, когда коалиции формируются для нападения на злоумышленников из соседних групп или для нападения на потенциальных хищников).Это означает, что процессы социального отбора, в некотором смысле, работают против эволюции сотрудничества у этих видов, поскольку особи, к которым благосклонно относятся сородичи, являются лучшими в конкуренции и доминировании.

Важно отметить, что внутригрупповая конкуренция за еду (а также за сексуальных партнеров) — это игра с нулевой суммой, независимо от того, действуют ли люди поодиночке или вместе. Все люди и коалиции соревнуются за один и тот же фиксированный набор ресурсов. Есть одно серьезное исключение, и оно касается ближайших из ныне живущих родственников человека, шимпанзе и бонобо. ¹ Оба вида занимаются групповой охотой на мелких млекопитающих, в основном обезьян. Хотя для бонобо наблюдения немногочисленны, для шимпанзе у нас есть большой объем данных по нескольким различным социальным группам, живущим в разных частях экваториальной Африки (Boesch & Boesch-Acherman, 2000). Ключевым моментом для текущих целей является то, что в большинстве случаев эти обезьяны не могут быть пойманы индивидуумом, действующим в одиночку. Требуется какая-то форма сотрудничества, и кооператоры получают доступ к ресурсам, недоступным для тех, кто не сотрудничает.Основной процесс — это тот, в котором один самец шимпанзе преследует, а затем другие в этом районе идут по вероятным путям побега, окружая обезьяну. В конце концов, один шимпанзе действительно попадает в ловушку, и тогда в большинстве случаев им всем удается хоть что-нибудь съесть.

Эти наблюдения Pan предполагают, что последний общий предок человека с другими приматами кормился для мелких млекопитающих совместно. Но люди-фуражиры поступают по-другому: их совместная добыча пищи гораздо более организована, как и многие другие аспекты их повседневной жизни (Tomasello, 2011).Вот два примера: они помогают друг другу на охоте и делятся едой со всеми в социальной группе. Чтобы объяснить такие различия, Томаселло, Мелис, Тенни, Вайман и Херрманн (2012) предложили двухэтапную эволюционную последовательность, ведущую к уникальным для вида формам сотрудничества людей. Первым шагом были новые способы сотрудничества в добыче кормов, возможно, из-за экологических изменений, которые резко сократили или уничтожили источники пищи, которые люди могли получить самостоятельно. Было сотрудничество или смерть.Вторым шагом было расширение сотрудничества двух или нескольких человек до сотрудничества между всеми членами более или менее большой социальной (культурной) группы, возможно, из-за усиления конкуренции с другими человеческими группами. Это было идентифицировать и сотрудничать с нашей социальной — даже культурной — группой или подчиняться ордам вторжения с другой стороны горы. Это означает, что чувство принадлежности к социальной группе, характерное для современных людей, имеет две эволюционные основы (которые, что интересно, довольно хорошо соответствуют двум основам, наиболее часто предлагаемым социальными психологами; e.g., Lickel, Schmader, & Spanovic, 2007): взаимозависимое сотрудничество как более фундаментальная и групповая (возможно, культурная) идентификация, построенная на этом основании.

Главный источник свидетельств этой эволюционной теории (учитывая, что поведение не окаменелость) исходит из онтогенеза человеческих навыков и мотивации к сотрудничеству, а также из того, как они сравниваются с таковыми у наших ближайших родственников больших обезьян. Мы можем сделать это сравнение наиболее полезным с точки зрения двух предложенных нами эволюционных шагов, кратко: сотрудничество и культура.

СОТРУДНИЧЕСТВО

Групповая охота на обезьян шимпанзе и совместная добыча пищи людьми вписываются в общие рамки охоты на оленей из теории игр: у людей есть доступный безопасный малоценный вариант («заяц»), но если они будут сотрудничать , они оба могут извлечь выгоду из варианта с более высокой стоимостью («олень»). Для того чтобы сотрудничество стало эволюционно стабильной стратегией в этой ситуации, необходимо решить три основных задачи: (i) для сохранения мотивации каждого с течением времени должен существовать способ совместного использования трофеев, который был бы взаимоприемлемым для всех; (ii) чтобы никто не подвергался чрезмерному риску, бросая своего зайца ни к чему хорошему, должен быть какой-то способ согласования решений; и (iii) чтобы убедиться, что каждый заинтересован в совместной работе, безбилетники (мошенники) должны быть исключены из добычи.

Небольшие группы самцов шимпанзе успешно охотятся на обезьян, как уже отмечалось, и это стабильно с течением времени, поэтому у них явно есть способы справиться с этими проблемами. Но в каждом случае способ, которым они это делают, отличается от того, как это делают люди — даже маленькие человеческие дети.

Совместное использование трофеев

При групповой охоте на обезьян шимпанзе множество разных особей получают мясо от пойманной обезьяны. Причина в том, что даже если похититель доминирует, он не может монополизировать тушу сам, потому что она слишком велика.Как и в случае с социальными хищниками, такими как львы и волки, попытка защитить большую тушу при приближении других голодных особей — проигрышная битва. После убийства те, кто не захватывает, преследуют похитителя и забирают куски мяса из туши, слишком большой для монополизации, а те, кто больше всего беспокоит, получают больше всего мяса (Gilby, 2006). Этот процесс больше похож на соревнование за еду, чем на раздел добычи.

Разницу с людьми можно довольно ясно увидеть в недавно проведенных экспериментах с шимпанзе и человеческими детьми.Мелис, Хейр и Томаселло (2006) представили пары шимпанзе с недоступной пищей на платформе, которую можно было получить, только если оба человека потянули одновременно за два конца веревки. Когда стояли две стопки еды, по одной перед каждым, пара часто успешно сотрудничала. Однако, когда в центре платформы была только одна куча еды, втягивание ее внутрь часто приводило к тому, что доминирующий человек монополизировал всю еду. Это, естественно, демотивировало подчиненного к будущему сотрудничеству с этим человеком, и поэтому сотрудничество развалилось из-за испытаний.Преобладающее решение шимпанзе в борьбе за пищевую конкуренцию в целом, а именно доминирование, подорвало стимул к сотрудничеству. Варнекен, Лозе, Мелис и Томаселло (2011) представили пары трехлетних человеческих детей с одной и той же основной задачей. Они обнаружили, что, в отличие от обезьян, дети охотно сотрудничали как тогда, когда пища была предварительно разделена, так и когда она была потенциально монополизированной, и они делали это неоднократно в нескольких испытаниях. На каждом испытании дети верили, что в конце они смогут выработать удовлетворительное разделение добычи, почти всегда равное.

Используя тот же прибор «доска с веревками», Хаманн, Варнекен и Томаселло (2011) более подробно исследовали склонность детей делить плоды совместного труда поровну и как это по сравнению с шимпанзе. Они представили пары трехлетних детей и шимпанзе с тремя различными экспериментальными условиями. В одном из условий участники просто заходили в комнату и находили по три награды против одной на каждом конце предмета. В этом состоянии и дети, и шимпанзе были эгоистами: «счастливчики» почти никогда не делились со своим партнером. ² В другом случае каждый партнер тянул свою отдельную веревку, и это приводило к той же награде за асимметрию (3: 1). В таком состоянии счастливые шимпанзе почти никогда не делились, а счастливый ребенок делил только около одной трети времени. Но в третьем случае асимметричное вознаграждение (3: 1) было результатом равных совместных усилий двух участников. В этом случае счастливые шимпанзе почти никогда не делятся друг с другом, но счастливый ребенок делит с неудачливым ребенком почти 80% времени.Удивительный вывод заключается в том, что сотрудничество порождает у детей равное разделение, в отличие от шимпанзе.

Эти данные свидетельствуют о том, что шимпанзе всегда соревнуются за пищу независимо от ее источника. Напротив, маленькие дети обращаются с ресурсами, созданными совместно, особым образом, применяя некоторое чувство справедливости при распределении добычи. Вполне возможно, что эти дети узнали от своих родителей социальные нормы или правила о равном разделении.Но в этом случае они должны были разделить пищу поровну во всех трех экспериментальных условиях Hamann et al. (2011) исследование. Маловероятно, что родители учат своих детей делиться едой поровну с партнером только в том случае, если они сотрудничали в ее производстве. Итак, вывод состоит в том, что маленькие дети обладают чувством справедливости распределения, которое тесно связано с совместной деятельностью.

Координация и приверженность

В ситуации охоты на оленя, если человек может доверять тому, что другой человек пойдет на олень, то в его интересах тоже пойти (при условии, что она уверена, что трофеи будут разделены в удовлетворительный способ).Возможно, отражая их опыт, когда доминанты берут всю пищу всякий раз, когда могут, когда шимпанзе дают выбор получить пищу, сотрудничая с партнером или действуя в одиночку, они чаще всего предпочитают действовать в одиночку. Напротив, маленькие человеческие дети чаще всего предпочитают сотрудничать (Bullinger, Melis, & Tomasello, 2011; Rekers, Haun, & Tomasello, 2011).

В другом недавнем исследовании Буллингер, Вайман, Мелис и Томаселло (2011) построили ситуацию охоты на оленя для пар шимпанзе, в которой они знали (от предварительной подготовки), что добыча оленя будет распределяться поровну.Таким образом, каждый человек имел постоянный доступ к менее предпочтительной «заячьей» пище, которую, как она знала, она потеряла бы навсегда, если бы оставила ее (подпружиненная дверь с замком). Затем появилась наиболее предпочтительная «оленьая» еда, для доступа к которой пара должна была работать вместе (о чем они знали из предыдущего опыта). Из-за сопутствующего риска, казалось бы, необходимо общение с партнером или, по крайней мере, проверка партнера, прежде чем бросить зайца в руке. Но то, что делали шимпанзе в этой ситуации, было почти всегда рвением к оленю (90% времени, когда партнер присутствовал), не общаясь и не проверяя, предположительно с оптимизмом ожидая, что партнер тоже придет.Иногда это называют стратегией «лидер – последователь». Практически не было общения с партнером раньше времени как способа согласования их решений. ³ Это контрастирует с 4-летними детьми, которые участвовали в каком-либо общении почти в каждом испытании, часто перед тем, как покинуть своего зайца (Duguid et al., Представленный).

Как только люди приняли решение сотрудничать, они, кажется, образуют нечто вроде совместной цели. Чтобы сформировать общую цель, мы должны знать вместе, что у каждого из нас есть цель работать друг с другом (Bratman, 1992).Как только они сформировали общую цель, люди привержены ей. Таким образом, когда их партнер по сотрудничеству перестает взаимодействовать с ними, даже 18-месячные младенцы ожидают, что она будет предана своему делу, и поэтому они пытаются различными способами снова заинтересовать ее — в отличие от выращенных людьми шимпанзе, которые просто пытаются найти способы быть успешным в одиночку (Warneken, Chen, & Tomasello, 2006). Дети более старшего возраста понимают и уважают свои собственные обязательства, поэтому они продолжают преследовать общую цель до тех пор, пока оба партнера не получат свою награду, даже если один из них получит ее преждевременно (Hamann, Warneken, & Tomasello, 2012), что, опять же, неверно. шимпанзе, которые убегают, как только получают свою награду (Greenberg, Hamann, Warneken, & Tomasello, 2010).Когда 3-летним детям необходимо разорвать совместные обязательства с партнером, они даже «уходят в отпуск» посредством некоторой формы неявного или явного общения — как способ признать и попросить прощения за нарушение обязательства (Gräfenhain, Бене, Карпентер и Томаселло, 2009 г.).

Маленькие дети также понимают роль партнера в совместной деятельности в отличие от шимпанзе, и они также общаются о ролях. Таким образом, когда они вынуждены поменяться ролями в совместной деятельности, маленькие дети уже знают, что им делать, поскольку ранее наблюдали за своим партнером с «другой стороны» сотрудничества, тогда как шимпанзе, по-видимому, этого не делают (Fletcher, Warneken, & Tomasello, 2012).И даже доязыковые дети общаются с другими, чтобы помочь им сыграть свою роль в совместной деятельности, например, с помощью указательного жеста, чтобы направить их к той части устройства, на которую они должны воздействовать, тогда как шимпанзе, опять же, не ( Warneken et al., 2006). Таким образом, кажется, что люди, но не шимпанзе, понимают совместную деятельность и свои различные роли с «высоты птичьего полета», в которой все роли взаимозаменяемы в едином репрезентативном формате. Эта концептуальная организация лежит в основе всего, от двунаправленных лингвистических конвенций до социальных институтов с их публично созданными совместными целями и индивидуальными ролями, которые может выполнять кто угодно.

Таким образом, в целом мы можем сказать, что люди координируют свои решения в ситуациях сотрудничества, особенно посредством общения, в отличие от больших обезьян. Как только они это сделают, они обязались довести дело до тех пор, пока все не получат свои десерты, опять же, в отличие от великих обезьян. И в когнитивном плане они, кажется, понимают совместную деятельность как двухуровневую структуру единства (совместная цель и внимание) и индивидуальности (индивидуальные роли и перспективы) способами, которые предопределяют организацию многих сложных институциональных структур человека.

Исключая фрирайдеров

В ситуациях охоты на оленей, когда нет избытка рабочей силы (для успеха нужны все присутствующие люди), фрирайд невозможен: если я не участвую, то я (и все остальные) ничего не получу. Таким образом, предполагается, что первые проявления совместного поиска пищи людьми не были столь уязвимы для безбилетной езды, потому что в них участвовало очень небольшое количество коллаборационистов, каждый из которых считал свое участие необходимым. Интересно, что современные дети, похоже, практически не интересуются фрирайдом, поскольку участие в совместных проектах само по себе является вознаграждением (Gräfenhain et al., 2009).

Итак, как это работает при охоте на обезьян шимпанзе, когда вокруг часто бывает избыток участников? Ответ в том, что почти все вокруг получают много мяса. Бош (1994) сообщил, что люди получают немного больше мяса, когда они фактически находятся на охоте, чем если бы они были либо случайными прохожими, либо опоздавшими на вечеринку, но прохожие все равно получают много мяса (83% прохожих получают хотя бы немного мяса), и они получают больше, чем опоздавшие. Это говорит о том, что основной переменной при добыче мяса является близость к жертве в ключевой момент, когда похититель получает больше всего, находящиеся в непосредственной близости получают больше всего, а опоздавшие получают меньше всего.

Эта гипотеза подтверждается недавним исследованием, в котором пары шимпанзе снова работали с аппаратом «доска с веревками». Пакет с едой (нелегко монополизировать) пришел к одному из людей (моделирование того, что происходит, когда один шимпанзе ловит обезьяну). В экспериментальной схеме 2 × 2 другой человек либо сотрудничал, либо нет, и находился либо рядом (в той же комнате), либо нет. Результаты были совершенно однозначными. Сотрудничал ли человек или нет, не имело отношения к тому, сколько еды он получал.Единственное, что имело значение, — это то, насколько близко он был от еды, когда она прибыла (Melis, Schneider, & Tomasello, 2011). В исследовании, призванном быть максимально похожим, трехлетние человеческие дети исключили кого-то, кто ранее предпочел заниматься другим видом деятельности, а не сотрудничать (Melis, Altricher, Schneider, & Tomasello, 2013).

Из повседневных наблюдений, а также из исследований с детьми ясно, что люди отрицательно относятся к безбилетникам, которые ничего не вносят, но рассчитывают разделить вознаграждение за чужие усилия.Шимпанзе не любят, когда другие пытаются взять их еду (например, Jensen, Call, & Tomasello, 2007), но они, похоже, никоим образом не связывают это с трудовым вкладом этих других. Таким образом, мы могли бы ожидать, что, если бы у древних людей был выбор партнеров, они бы исключили тех, кто пытался минимизировать свой вклад в работу и максимизировать вознаграждение. Это означает, что менее склонные к сотрудничеству индивидуумы будут социально отобраны против, а кооперативные индивидуумы будут социально отобраны для (Tomasello et al., 2012; см. аналогичную гипотезу в Boehm, 2012).

Просоциальное поведение

В анализе Tomasello et al. (2012), появление обязательного совместного поиска пищи в эволюции человека обеспечило новую основу для просоциального поведения и помощи: взаимозависимость. Основная идея состоит в том, что, когда люди должны сотрудничать или умереть, их партнеры становятся для них очень ценными, и поэтому они должны заботиться о них. В рамках совместной деятельности это очевидно. Если мой партнер уронит копье, в моих интересах помочь ему достать его, чтобы мы могли продолжить сотрудничество.Кроме того, если люди имеют какое-то представление о будущем, они также должны помочь любому из своих потенциальных партнеров по сотрудничеству вне таких ситуаций, поскольку они могут нуждаться в них завтра. Что важно с теоретической точки зрения, это мнение не основано на взаимности; нет никакого учета затрат и непредвиденных обстоятельств взаимопомощи. Взаимозависимость побуждает людей помогать другим и получать прямую пользу в фитнесе.

«Потому что мне может понадобиться партнер для завтрашней прогулки» — это часть эволюционной логики взаимозависимости, но она вовсе не обязательно должна быть частью непосредственного механизма помощи человека.Действительно, в недавнем экспериментальном исследовании было обнаружено, что даже очень маленькие дети — 1–2-летние малыши — обладают внутренней мотивацией помогать другим людям почти без разбора. Например, младенцы в возрасте 14 месяцев будут помогать взрослым с самыми разными проблемами, от получения предметов, находящихся вне досягаемости, до открытия дверей и складывания книг без конкретного вознаграждения (Warneken & Tomasello, 2007). Они делают это в более широком разнообразии контекстов, чем шимпанзе, и они также делают это с некоторой ценой для себя (например,g. предоставление страдающему взрослому ресурсом, который ребенок ценит сохранить для себя; Светлова, Николс и Браунелл, 2010). Человеческие младенцы также предоставляют другим информацию, которая им нужна (например, местонахождение объекта, который они ищут) без какого-либо внешнего вознаграждения (Liszkowski, Carpenter, Striano, & Tomasello, 2006; Liszkowski, Carpenter, & Tomasello, 2008). Более того, когда маленькие дети получают конкретное вознаграждение за помощь другим, если вознаграждение затем отбирается, их помощь фактически уменьшается (по сравнению с детьми, которые никогда не получали вознаграждения; Warneken & Tomasello, 2008).В исследованиях других явлений этот образец результатов рассматривается как означающий, что у детей есть внутренняя мотивация делать что-то, что подрывает внешние награды (эффект чрезмерного обоснования). В этой связи Варнекен и Томаселло (2013) обнаружили, что маленькие дети не помогают больше, когда их мать или другие люди наблюдают за ними или подбадривают их, чем когда они остаются одни.

Есть также очень убедительные доказательства того, что внутренне мотивированное помогающее поведение маленьких детей основывается на чем-то вроде сочувствия к другому человеку.Так, Вайш, Карпентер и Томаселло (2009) обнаружили, что, когда 18-месячные дети испытывают сочувствие к кому-то по выражению их лица, например, потому что у нее только что была уничтожена игрушка, они впоследствии помогают ей чаще, чем в нейтральном состоянии. Важно отметить, что количество сочувствия, проявленного к жертве, положительно коррелирует у разных людей с их склонностью помогать ей. Еще более драматично, используя прямое физиологическое измерение возбуждения, расширения зрачков, Hepach, Vaish и Tomasello (2013) обнаружили, что маленькие дети одинаково удовлетворены, когда они помогают кому-то в нужде, и когда они видят, что этому человеку помогает третья сторона — и более удовлетворен в обоих этих случаях, чем когда человеку совсем не помогают.Мотивация маленьких детей заключается не столько в том, чтобы помогать, сколько в том, чтобы видеть, как помогает другой. Это означает, что забота о собственной репутации и взаимности не может быть основной мотивацией для оказания помощи маленькими детьми, потому что, чтобы принести пользу своей репутации, нужно действовать самому.

В целом, даже маленькие человеческие дети кажутся внутренне мотивированными помогать другим во многих ситуациях. Эволюционной основой этого просоциального поведения может быть взаимозависимость людей, которые нуждаются друг в друге для достижения успеха, и поэтому они, естественно, озабочены благополучием друг друга.Однако непосредственная психологическая мотивация индивидов, по-видимому, не связана с соображениями такого типа; это просто внутренняя мотивация помогать другим, когда это возможно (результат согласуется с исследованиями Batson, 2006 со взрослыми).

КУЛЬТУРА

Мелкомасштабная ad hoc совместная добыча пищи, характерная для ранних людей, какое-то время была стабильной адаптивной стратегией. Согласно гипотезе Томаселло и соавт. (2012), она была дестабилизирована двумя существенно демографическими факторами.Сначала было соревнование с другими людьми. Конкуренция с другими людьми означала, что слабо структурированная группа сотрудников должна была превратиться в более сплоченную социальную группу, чтобы защитить свой образ жизни от захватчиков. Конечным результатом стало групповое соревнование. Во-вторых, увеличивалась численность населения. По мере роста человеческого населения они имели тенденцию к разделению на более мелкие группы, что приводило к так называемой племенной организации, в которой ряд различных социальных групп по-прежнему оставались единой супергруппой или «культурой».Это означало, что узнавание других представителей своей культурной группы стало далеко не тривиальным делом — и, конечно же, нужно было убедиться, что один может быть узнаваем и другими. Такое признание в обоих направлениях было важно, потому что только члены одной культурной группы могли рассчитывать на то, что они поделятся своими навыками и ценностями и, следовательно, будут хорошими и заслуживающими доверия партнерами по сотрудничеству, в том числе для групповой защиты. У современных людей есть много различных способов обозначения групповой идентичности, но можно представить, что первоначальные способы были в основном поведенческими: люди, которые говорят, как я, готовят еду, как я, и иным образом разделяют мои культурные обычаи, скорее всего, являются членами моей культурной группы. ⁴

Соответствие

Таким образом, навыки подражания у древних людей стали активным соответствием современных людей, как для более эффективной координации действий с незнакомцами в группе, так и для демонстрации групповой идентичности, чтобы другие выбрали меня как знающего и заслуживающего доверия партнера. Обучение других правильному способу работы, возможно, особенно своих детей, стало хорошим способом помочь им в работе в группе и обеспечить еще большее соответствие в процессе.

Человекообразные обезьяны участвуют в некоторых формах социального обучения и имеют некоторые формы поведенческих традиций.Они отличаются от людей тем, что «культура» больших обезьян в основном «эксплуататорская», поскольку люди социально учатся у других, которые могут даже не знать, что за ними наблюдают (в отличие от совместной человеческой культуры с обучением и конформизмом; Tomasello, 2011). В любом случае, учитывая относительно простую задачу — решить, в какое из трех отверстий вставить мяч, чтобы получить награду, оказывается, что и шимпанзе, и человеческие дети склонны следовать за большинством. Особям обоих видов была показана демонстрация, в которой один человек поместил мяч в одно из отверстий три раза, тогда как три других человека поместили мяч в другое отверстие по одному разу.С такой контролируемой частотой особи обоих видов следовали за тремя особями, а не за одной особью (Haun, Rekers, & Tomasello, 2012). Однако в последующем исследовании испытуемые сначала добивались успеха в одной из дыр благодаря их собственному индивидуальному обучению. Теперь, когда они увидели, что трое демонстрантов успешно пробили другую дыру, их реакция разошлась. Шимпанзе продолжали использовать дыру, которая была успешной для них в прошлом — даже когда другая дыра давала более высокую награду, — тогда как человеческие дети в большинстве своем предпочитали свой собственный опыт (Haun & Tomasello, в печати).

Наконец, Хаун и Томаселло (2011) использовали знаменитую парадигму Аша с 4-летними человеческими детьми и обнаружили, что, как и взрослые, они также соответствуют другим, даже когда эти другие выражают явно необоснованные взгляды на вещи. Кроме того, как и взрослые, дети гораздо больше подчиняются, когда их поведение демонстрируется публично — предыдущие демонстранты видят и слышат их реакцию, — чем когда это делается наедине, что говорит о том, что они действительно подчиняются давлению со стороны сверстников со стороны большинства. Хотя такого исследования с шимпанзе не проводилось, Энгельманн, Херрманн и Томаселло (2012) обнаружили, что, когда шимпанзе давали возможность участвовать в кооперативном или эгоистичном поведении, они вели себя одинаково, независимо от того, наблюдали за ними сородичи или нет.Напротив, как и ожидалось, пятилетние дети были более просоциальными и менее антисоциальными, когда за ними наблюдали, чем когда они были одни. Интересно и важно то, что Энгельманн, Овер, Херрманн и Томаселло (2013) также обнаружили, что дети того же возраста гораздо больше озабочены своей репутацией с членами внутренней группы, чем с членами внешней группы.

Обеспечение соблюдения социальных норм

Таким образом, люди не просто учатся у других, они активно подчиняются другим с самого раннего онтогенеза, чего не делают другие приматы.Это может быть основано на желании вписаться в группу и / или избежать негативных санкций со стороны членов группы, которые ожидают соответствия. Взаимные ожидания группы, то есть стандарты поведения, которые всем известны и ожидаются всеми, часто называют социальными нормами. И эти ожидания действительно являются нормативными в том смысле, что те, кто отклоняется, пострадают от каких-то негативных последствий, по крайней мере, от какой-то негативной оценки своей репутации.

Итак, понятно, почему дети растут по социальным нормам.Но они также — примерно с трех лет — начинают навязывать другим социальные нормы. В этом случае трудно найти разумные причины для их действий, поскольку соблюдение социальных норм может быть рискованным, если человек, чье поведение корректируется, возражает или принимает ответные меры. Тем не менее, примерно с 3 лет, когда маленькие дети наблюдают, как кто-то, например, готовится уничтожить произведение искусства другого человека, они возражают и вмешиваются (Vaish, Missana, & Tomasello, 2011). Они поступают так же, когда кто-то угрожает украсть чью-то собственность (Rossano, Carpenter, & Tomasello, 2012).Возможно, удивительно, что они даже возражают и вмешиваются, когда кто-то начинает играть в новую игру, не подчиняясь правилам, которые знает их ребенок (Rakoczy, Warneken, & Tomasello, 2008). В этом случае никакого вреда не будет (игра — это индивидуальная игра), но дети все равно хотят убедиться, что другие играют в игру правильно. Таким образом, маленькие дети не только следуют, но и соблюдают как моральные, так и общепринятые нормы (где общепринятые нормы, но не моральные нормы, воспринимаются самими детьми как изменчивые, если они санкционированы авторитетом или другой культурной группой).

Но есть разница. Следуя теоретическим идеям Туриэля (1998), Шмидт, Ракоци и Томаселло (2012) заставляли детей наблюдать нарушения как общепринятых норм (правила игры), так и моральных норм (причинение вреда), которые совершались как членами внутренней, так и внешней группы. Возможно, удивительно, что маленькие дети в равной степени навязывали моральные нормы как внутригрупповым, так и чужим индивидам, но они навязывали общепринятые нормы только членам внутренней группы. Таким образом, даже если они отдают предпочтение своей внутренней группе, маленькие дети в то же время придерживаются более высоких стандартов (так называемый эффект черной овцы), поскольку от членов внешней группы нельзя ожидать, что они будут знать, как «мы» все делаем правильно.Возможно, еще более удивительно то, что Шмидт, Ракоци и Томаселло (2013) обнаружили, что трехлетние дети даже защищают права других. То есть, когда одному человеку было разрешено что-то сделать, а второй человек возражал, что он не может этого сделать, ребенок вмешивается против возражения этого второго человека. Это своего рода применение норм второго порядка, при котором ребенок возражает против незаконного возражения, чтобы отстаивать права другого человека.

Одной из наиболее примечательных характеристик социальных норм является то, что они применяются даже к личности, особенно когда они интернализируются в чувствах вины и стыда.Эволюционно можно думать о вине и стыде как о чувствах, которые помогают человеку избежать потенциально наказуемого поведения в будущем, наказывая его внутренне сейчас. Но проявления вины и стыда имеют другую функцию; они служат для того, чтобы уберечь других от наказания на месте (потому что они сочувствуют тому, насколько плохо себя чувствует виновный) и / или осуждают их как невежественные или неуважительные по отношению к социальной норме, которую они нарушают. Таким образом, проявление вины и стыда служит успокаивающим и аффилиативным функциям.Таким образом, Вайш, Карпентер и Томаселло (2011) попытались выяснить, могут ли маленькие дети — как и взрослые — по-разному оценивать людей, когда они проявляют или не проявляют вину после проступка. Как и взрослые, даже пятилетние дети более положительно оценивали тех, кто выразил сожаление по поводу причиненного ими вреда, по сравнению с теми, кто этого не сделал.

Вопрос о социальных нормах в действительности не возникает с человекообразными обезьянами, поскольку они не обладают когнитивными способностями, чтобы поддерживать взаимно разделяемые ожидания.Но даже на более поведенческом уровне им не хватает ключевого ингредиента. Шимпанзе будут мстить тем, кто крадет у них еду (Jensen et al., 2007), но они не вмешиваются и не наказывают человека, который пытается украсть еду у третьей стороны (даже если это их родственники; Riedl, Jensen, Call, & Tomasello, 2012). Если человекообразные обезьяны не вмешиваются в ситуации с точки зрения третьей стороны, они не соблюдают социальные нормы, которые применяются нейтрально ко всем. В сочетании с тем фактом, что они, похоже, не заботятся о том, как другие оценивают их (Engelmann et al., 2012), нельзя было ожидать, что они почувствуют давление социальных норм или почувствуют себя виноватыми за их нарушение. Социальные нормы, вина и стыд — это исключительно человеческие явления, порожденные, по крайней мере частично, нашей потребностью быть принятыми нашей группой.

Групповое мышление

Таким образом, современные люди активно идентифицируют себя со своей культурной группой. Они подчиняются его конвенциям и нормам и участвуют в его социальных институтах. Они испытывают коллективную гордость, стыд или вину, если один из членов их культурной группы делает что-то особенно примечательное.Они вовлекаются в вопросы национальной и языковой идентичности, когда им угрожают политические силы. Их волнует история своей культуры, а также ее будущее. В целом, помимо общих навыков и склонности к сотрудничеству с другими людьми, современные люди также глубоко групповое мышление и глубоко заботятся о своей группе как о независимом субъекте.

ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ ПОЗНАНИЯ И НРАВСТВЕННОСТИ

Таким образом, люди стали ультрасоциальными на двух основных этапах эволюции: на первом, когда люди стали более сотрудничать друг с другом, и на другом, на котором люди стали более идентифицироваться со своей культурной группой и ее конвенциями, нормами, и учреждения.Эти новые ультрасоциальные образы жизни примечательны сами по себе, но, кроме того, они также ответственны, согласно нынешней гипотезе, за уникальные способы, которыми люди (i) думают о мире и (ii) относятся к одному человеку. другой не только как социальный, но и как моральный агент.

Кажется очевидным, что по сравнению с другими видами животных люди думают особым образом (см. Tomasello, 2014). Во-первых, хотя человекообразные обезьяны и другие приматы могут когнитивно представлять ситуации и сущности, по крайней мере, в некоторой степени абстрактно, только люди могут концептуализировать одну и ту же ситуацию или сущность с различных, даже конфликтующих социальных точек зрения (что в конечном итоге приводит к чувству «объективности»).Эта перспективная способность является результатом попыток людей координировать свои действия с другими во время совместных и коммуникативных взаимодействий (с учетом когнитивных процессов общей интенциональности). Во-вторых, хотя многие приматы делают простые причинные и преднамеренные выводы о внешних событиях, только люди делают социально рекурсивные и саморефлексивные выводы о других или своих собственных интенциональных состояниях (например, она думает, что я думаю…). Эти особые виды умозаключений являются неотъемлемой частью уникальных форм кооперативного общения людей, в которых индивид должен различать, «что он намеревается сделать в отношении моих интенциональных состояний».В-третьих, хотя многие животные отслеживают и оценивают свои собственные действия в отношении инструментального успеха, только люди контролируют и оценивают свое собственное мышление с точки зрения нормативных точек зрения и стандартов («причин») других или группы. Такой социальный самоконтроль отвечает за человеческие нормы рациональности.

Люди также особым образом относятся друг к другу в социальном плане, некоторые из которых обычно называют моральными (см. Tomasello & Vaish, 2013). Таким образом, как отмечалось ранее, обязательный совместный поиск пищи требует, чтобы люди заботились о своих потенциальных партнерах, потому что их собственное благополучие зависит от этих партнеров.Взаимозависимость порождает альтруизм. Более того, если у коллаборационистов есть выбор партнеров, то в интересах каждого человека как мудро выбрать своих партнеров, так и убедиться, что она сама воспринимается как хороший партнер для сотрудничества. Один из способов сделать это — сделать такие вещи, как справедливое разделение добычи, добытой в результате совместных поисков пищи. Но люди не ведут себя справедливо и только для того, чтобы угодить другим стратегически, они также судят себя так же, как они судят других, основываясь на ценностях, разделяемых в группе — у них есть совесть.И, конечно же, люди также понимают, что для того, чтобы быть хорошим членом культурной группы, нужно не только быть полезным и справедливым, но и соответствовать. Таким образом, человеческая мораль тесно связана с ультрасоциальным образом жизни людей.

Человекообразные обезьяны и другие приматы очень социальны, но поскольку они не взаимозависимы друг с другом так же, как люди, они не просоциальны так же, как люди; поскольку они не являются обязательными собирателями, они не занимаются вопросами справедливого распределения; и поскольку они не идентифицируют себя со своей социальной группой, они не обладают групповым мышлением, которое заставляет их соответствовать конвенциям и нормам своей группы как самоцели.