Термин адаптация: Адаптация. Что такое «Адаптация»? Понятие и определение термина «Адаптация» – Глоссарий

Среда обитания моржей (толстая кожа для защиты от холода), бегемотов (ноздри на верхней части морды) и уток (перепончатые лапы).

Все биологи согласны с тем, что особенности организма обычно отражают адаптации. Однако возникло много разногласий по поводу роли истории и ограничений в появлении черт, а также относительно лучшей методологии для демонстрации того, что черта действительно является адаптацией. Черта может быть функцией истории, а не адаптации. Так называемый большой палец панды, или радиальная сесамовидная кость, представляет собой кость запястья, которая теперь функционирует как противопоставленный большой палец, позволяя гигантским пандам ловко хватать стебли бамбука и манипулировать ими.Предки гигантских панд и всех близкородственных видов, таких как черные медведи, еноты и красные панды, также имели сесамовидные кости, хотя последние виды не питаются бамбуком и не используют кости для пищевого поведения. Следовательно, эта кость не является приспособлением для кормления бамбука.

Согласно теории эволюции путем естественного отбора Чарльза Дарвина , организмы приспосабливаются к окружающей среде, чтобы они могли сохраняться и передавать свои гены следующему поколению. В экосистеме несколько видов совместно адаптируются, и при этом они также совместно эволюционируют.Возьмем, к примеру, симбионтов в ассоциации лишайников. Компоненты водорослей и грибов имеют тенденцию эволюционировать вместе, поскольку отсутствие одного из них означает смерть. Зависимость от существования друг друга означает, что они должны вместе адаптироваться, вместе выживать.

Адаптации необходимы для выживания вида. Адаптивные черты, которые вид приобретет со временем, могут быть структурными (то есть физическими адаптивными чертами), поведенческими (например, вокализациями, ритуалами ухаживания, гнездования и спаривания) или физиологическими (т.е.грамм. развитие устойчивости к болезням или к токсичным химическим веществам). (Ссылка 1, 2)

Другие определения

В неврологии адаптация означает снижение частоты возбуждения нейрона. В офтальмологии это способность глаза приспосабливаться к различной интенсивности света, регулируя зрачок количества света, попадающего в глаз через зрачок.

ПРОЧИТАЙТЕ: Учебное пособие по адаптации

Посмотрите это видео об адаптации у животных.

Это видео об адаптации в растениях

Ссылки

1. Определение адаптации.(2020). Berkeley.Edu. https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/misconcep_06
2. Адаптация. (2020). Berkeley.Edu. https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_31

© BiologyOnline. Контент предоставлен и модерируется редакторами BiologyOnline.

Адаптация | Национальное географическое общество

В эволюционной теории адаптация — это биологический механизм, с помощью которого организмы приспосабливаются к новой среде или к изменениям в своей текущей среде.Хотя ученые обсуждали адаптацию до 1800-х годов, только тогда Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес разработали теорию естественного отбора.

Уоллес считал, что эволюция организмов каким-то образом связана с адаптацией организмов к изменяющимся условиям окружающей среды. Развивая теорию эволюции путем естественного отбора, Уоллес и Дарвин вышли за рамки простой адаптации, объяснив, как организмы адаптируются и развиваются. Идея естественного отбора состоит в том, что передаваемые по наследству черты позволяют организмам лучше адаптироваться к окружающей среде, чем другим организмам того же вида.Это способствует лучшему выживанию и воспроизводству по сравнению с другими представителями вида, что ведет к эволюции.

Организмы могут адаптироваться к окружающей среде по-разному. Они могут адаптироваться биологически, то есть изменять функции организма. Пример биологической адаптации можно увидеть в телах людей, живущих на больших высотах, таких как Тибет. Тибетцы процветают на высоте, где уровень кислорода до 40 процентов ниже, чем на уровне моря. Вдыхание такого разреженного воздуха может вызвать у большинства людей заболевание, но в организме тибетцев произошли изменения в химическом составе тела.Большинство людей могут выжить на большой высоте в течение короткого времени, потому что в их организме повышается уровень гемоглобина, белка, который переносит кислород в кровь. Однако постоянно высокий уровень гемоглобина опасен, поэтому повышенный уровень гемоглобина не является хорошим решением для выживания на большой высоте в долгосрочной перспективе. У тибетцев, похоже, развились генетические мутации, которые позволяют им использовать кислород гораздо эффективнее без необходимости в дополнительном гемоглобине.

Организмы также могут проявлять поведенческую адаптацию.Одним из примеров поведенческой адаптации является то, как императорские пингвины в Антарктиде собираются вместе, чтобы поделиться своим теплом посреди зимы.

Ученые, изучавшие адаптацию до развития теории эволюции, включали Жоржа Луи Леклера, графа де Бюффона. Он был французским математиком, который считал, что организмы со временем меняются, приспосабливаясь к окружающей среде своего географического местоположения. Другой французский мыслитель, Жан Батист Ламарк, предположил, что животные могут приспосабливаться, передавать свои приспособления своему потомству и, следовательно, эволюционировать.В приведенном им примере говорилось, что предки жирафов могли приспособиться к нехватке пищи из-за невысоких деревьев, вытянув шеи, чтобы дотянуться до более высоких ветвей. По мнению Ламарка, потомство жирафа, вытянувшего шею, унаследует немного более длинную шею. Ламарк предположил, что поведение, приобретенное в течение жизни жирафа, повлияет на его потомство. Однако это была концепция естественного отбора Дарвина, согласно которой такие благоприятные черты, как длинная шея у жирафов, сохранились не благодаря приобретенным навыкам, а потому, что только жирафы, у которых была достаточно длинная шея, чтобы прокормить себя, выживали достаточно долго, чтобы воспроизводиться.Таким образом, естественный отбор обеспечивает более убедительный механизм адаптации и эволюции, чем теории Ламарка.

Границы | Долгосрочная адаптация к тепловому стрессу: изменение минимальной температуры смертности в Нидерландах

Введение

Люди обладают большой способностью адаптироваться к жаре (Periard et al., 2016). В течение примерно 10 дней механизмы сердечно-сосудистой системы, терморегуляции и контроля жидкости оптимизируются, так что тепловая нагрузка оказывает меньшее влияние на самочувствие и работоспособность человека.Эти острые адаптации хорошо задокументированы (Périard et al., 2015; Periard et al., 2016), но адаптации к долгосрочному воздействию (т. Е. Несколько лет) по существу неизвестны. Это проблематично для точных оценок будущей заболеваемости и смертности перед лицом изменения климата, поскольку в многочисленных научных статьях содержится отказ от ответственности за неизвестные эффекты «адаптации человека» (Sanderson et al., 2017). Когда предполагается адаптация к жаре, она оказывает значительное влияние на прогнозируемую смертность и связанные с ней социальные издержки (Díaz et al., 2019).

Избыточная смертность, связанная с жарой, в основном наблюдается у пожилых людей (Baccini et al., 2008). Пожилые люди (> 65 лет) подвергаются наибольшему риску смертности, связанной с температурой, из-за внутренних изменений в системе терморегуляции, таких как снижение реакции потоотделения и ощущения жажды (Foster et al., 1976; Kenney and Chiu, 2001). Кроме того, пожилые люди часто менее физически развиты и имеют больше заболеваний и инвалидностей, что делает их более восприимчивыми к заболеваниям и смертности, связанным с жарой (Koppe et al., 2004). Однако пожилые люди могут акклиматизироваться к жаре (Inoue et al., 1999; Best et al., 2014), когда предоставляется достаточное количество дней для адаптации (Daanen and Herweijer, 2015). Кроме того, они могут быть более устойчивыми к жаре в жарких городах, чем в более холодных (Worfolk, 2000). Эта повышенная устойчивость может быть связана с улучшением жилищных условий, поведенческой адаптацией, более частым использованием кондиционеров (JRAIA, 2018), повышением осведомленности о тепловом воздействии из-за общественных кампаний, а также с физиологической адаптацией человеческого тела к жаре.

Данные о смертности, особенно среди пожилого населения, часто демонстрируют U- или V-образную зависимость от температуры (Kunst et al., 1993), при этом количество смертей увеличивается при температурах ниже или выше так называемой минимальной температуры смертности ( ММТ). MMT — это среднесуточная температура, при которой происходит самая низкая смертность, и количественно определяющая порог между крутизной кривой смертности от холода и жары. Термин MMT впервые был использован для иллюстрации значительных различий во взаимосвязи между температурой и смертностью в США (Curriero et al., 2002): MMT для Бостона составлял 21 ° C и 27 ° C для Майами. Города показывают более высокие значения MMT, когда они расположены ближе к экватору (Hajat, Kosatky, 2010). Это наблюдается для европейских городов (Baccini et al., 2008), но также и внутри стран. Tobias et al. (2017), например, показали, что более жаркие города имеют более высокий MMT в Испании.

Недавние исследования предложили использовать MMT в качестве потенциального индикатора долгосрочной адаптации человека к жаре в случае перехода MMT к более высокой температуре (Barrett, 2015; Todd and Valleron, 2015; Åström et al., 2016). Если люди станут менее восприимчивы к жаре, со временем можно ожидать увеличения MMT, как и более высокие значения MMT в более теплых городах из-за географических различий. Тодд и Валлерон (2015) обнаружили увеличение ММТ с 17,5 ° C в 1968–1981 гг. До 17,8 ° C в 1982–1995 гг. И 18,2 ° C в 1996–2009 гг. Во Франции. Повышение температуры окружающей среды на 1,6 ° C за эти годы сопровождалось увеличением MMT на 0,8 ° C. Для сравнения: разница температур в 1,6 ° C между географическими районами сопровождалась 1.Увеличение MMT на 1 ° C.

Существует несколько подходов к расчету MMT на основе данных временных рядов температуры и смертности, и в упомянутых выше исследованиях использовались разные методы. Одной простой статистической моделью, предсказывающей логарифм числа смертей по фактической температуре, является сегментированная модель регрессии Пуассона (SEG), обеспечивающая оценки точки излома (MMT), а также отрицательного наклона температуры на холоде и положительного наклона на жаре, в то время как учет ковариат, e.г., день недели (Muggeo, 2003, 2008a, 2017). Сосредоточившись только на влиянии температуры в один и тот же день, SEG игнорирует структуру временных рядов и особенно не учитывает запаздывающее влияние температуры на смертность. Однако его легко применить для отдельных однолетних периодов, что позволяет оценить развитие MMT за весь период наблюдений, а также чувствительность к жаре и холоду с соответствующих склонов. Модель ограниченно-сегментированного распределенного запаздывания (CSDL) также включает MMT в качестве оценочного параметра, но расширяет простую модель V-образной формы, учитывая нелинейные эффекты запаздывания, а также долгосрочные и сезонные тенденции во временных рядах (Muggeo, 2008b, 2010).Дополнительно ослабляя предположение о линейной V-образной форме, так называемые нелинейные модели с распределенным запаздыванием (DLNM) позволяют подогнать более гибкие зависимости между температурой и смертностью к таким данным временных рядов (Gasparrini, 2011; Gasparrini et al., 2017). DLNM требует дополнительного шага, применяя алгоритм поиска для нахождения MMT (Tobias et al., 2017). Как модели CSDL, так и DLNM обычно основываются на более длительных периодах наблюдения, охватывающих не менее 10–20 лет. Таким образом, чтобы оценить развитие MMT с течением времени, недавние исследования сопоставили данные с наблюдениями, полученными при неперекрывающихся данных (Carson et al., 2006; Петкова и др., 2014; Todd and Valleron, 2015) или частично перекрывающиеся (Åström et al., 2016; Chung et al., 2017) подпериоды.

Неизвестно, связано ли изменение MMT с адаптацией человека или с методами, используемыми для расчета MMT, как описано выше. Таким образом, цель настоящего исследования была двоякой: мы исследовали изменения MMT в Нидерландах за период 23 года, с 1995 по 2017 год, для пожилых людей (≥65 лет), сравнивая при этом три ранее упомянутые модели (SEG, CSDL и DLNM).

Материалы и методы

База данных

Ежедневное количество смертей и численность населения в Нидерландах, полученные от Статистического управления Нидерландов (CBS), и данные о температуре, полученные от Королевского метеорологического института Нидерландов (KNMI) с 1 января 1995 г. по 31 декабря 2017 г., использовались для расчеты в этом исследовании. Была обработана только смертность в возрастной группе 65 лет и старше, поскольку эта группа, как сообщается, наиболее уязвима к экстремальным температурам окружающей среды (Koppe et al., 2004).

Почасовая температура окружающей среды была получена от пяти метеостанций, представляющих Нидерланды: Station De Bilt (в центре Нидерландов), Station Eelde (сельская местность, сельхозугодья, северная часть Нидерландов), Maastricht (город среднего размера, южная часть). Нидерландов), Роттердам (крупный город у побережья, западная часть Нидерландов) и аэропорт Схипхол (промышленная зона, среди густонаселенных районов, западная часть Нидерландов). Суточная температура, использованная в этом исследовании, была получена путем усреднения часовых значений по пяти метеостанциям и времени.

Расчет модели

Расчеты выполнены с использованием R версии 3.6.1 (R Core Team, 2019). Для всего временного ряда сегментированная модель регрессии Пуассона (SEG), учитывающая чрезмерную дисперсию (Wood, 2006), была адаптирована к суточной смертности со среднесуточной температурой в качестве предиктора и днем ​​недели в качестве только ковариации с использованием пакета R segmented (Muggeo, 2003, 2008a, 2017). Оценки и SE были предоставлены для MMT, а также для параметров крутизны холода и тепла. Относительные риски (ОР) со смертностью при MMT в качестве эталона были рассчитаны путем возведения в степень параметров наклона, умноженных на разницу между MMT и температурой.Чувствительность к холоду и теплу, рассчитанная путем возведения в степень оценок наклона, была выражена как процентное изменение на один градус снижения или повышения температуры от MMT, соответственно.

Точно так же мы также получили MMT и чувствительность к теплу и холоду путем подбора моделей с ограниченным сегментированным распределенным запаздыванием (CSDL) с использованием пакета modTempEff (Muggeo, 2008b, 2010), контролирующего день недели с учетом эффектов запаздывания температуры. и корректировка годовых и сезонных тенденций с помощью сплайновых функций, как это предлагается в руководстве по программному обеспечению (Muggeo, 2010).

были подогнаны с использованием пакета dlnm (Gasparrini, 2011), который также включает ковариацию дня недели с учетом влияния температуры запаздывания до 25 дней и корректировкой на долгосрочные и сезонные тенденции. со сплайновыми функциями, использующими восемь степеней свободы в год. MMT с SE оценивалась алгоритмом поиска по подобранной функции ответа (Tobias et al., 2017). Чувствительность к жаре и холоду рассчитывалась с использованием атрибутивной фракции (AF), выраженной как процент относительной избыточной смертности, интегрированной за периоды задержки и температуры выше и ниже MMT, соответственно (Gasparrini and Leone, 2014).

Изменение MMT и чувствительность к теплу и холоду

Сдвиг MMT во времени в методе SEG был рассчитан путем подбора модели SEG для каждого года отдельно. Для CSDL и DLNM модели неоднократно подгонялись к сокращенным рядам скользящего 15-летнего окна, которое сдвигалось с шагом в 1 год на протяжении всего периода наблюдения.

Сдвиг MMT и чувствительности к теплу и холоду (AF для DLNM) оценивался путем выполнения анализа линейной регрессии для изменений параметров, взвешенных с помощью их обратной SE, с течением времени, в то время как статистическая значимость принималась для значений p <0.05.

Результаты

Среднее количество смертей в Нидерландах за исследуемый 23-летний период составляло 382 ± 40 (SE) человек в день. Среднесуточная температура в Нидерландах составляла 10,5 ± 6,3 ° C. Среднее повышение температуры за наблюдаемый период составило 0,03 ° C / год. Число людей старше 65 лет увеличилось с 2,0 млн до 3,2 млн в период с 1995 по 2017 год, но их средний возраст за исследуемый период оставался стабильным на уровне 74,5 ± 0,1 года (CBS, 2019a).

На рисунке 1 показан относительный риск (ОР) смертности при различных среднесуточных температурах за весь 23-летний период в соответствии с тремя различными методами.Методы SEG и CSDL предполагают линейную зависимость и, следовательно, имеют V-образную оценку кривой температуры-смертности. Метод DLNM предполагает нелинейную зависимость и, следовательно, имеет более U-образную кривую. Среднее рассчитанное значение MMT, а также чувствительность к холоду и теплу / AF показаны в таблице 1. Значительные различия показаны для рассчитанного MMT между методами со значениями между 15,3 ± 0,4 ° C для метода DLNM и 18,9 ± 0,5 ° C для метода CSDL. . Чувствительность к холоду была одинаковой — 1,3 ± 0,2% и 1.3 ± 0,3%, соответственно, для методов CSDL и SEG, но большая разница была обнаружена для чувствительности к температуре: 5,6 ± 0,6% для метода CSDL и 1,5 ± 0,8% для метода SEG. AF для холода, рассчитанный методом DLNM, был выше AF для тепла, соответственно, на 5,0 ± 0,3% и 1,1 ± 0,2%.

Таблица 1. Температура минимальной смертности (MMT) (Среднее ± SD), чувствительность к холоду и теплу (модели SEG и CSDL) и относимая доля (AF) (модель DLNM) (%), рассчитанные для 23-летнего периода с С 1 января 1995 г. по 31 декабря 2017 г. в Нидерландах с использованием трех различных методов: сегментированной регрессии Пуассона (SEG), модели с ограниченным сегментированным распределенным запаздыванием (CSDL) и нелинейных моделей с распределенным запаздыванием (DLNM).

Рисунок 1. Температура, связанная с относительным риском (ОР) смертности пожилых людей (≥65 лет) для трех различных методов: сегментированная регрессия Пуассона (SEG), модели ограниченного сегментированного распределенного лага (CSDL) и распределенного лага без линейные модели (DLNM) за 23-летний период с 1 января 1995 г. по 31 декабря 2017 г. в Нидерландах. Минимальная температура смертности (MMT), оцененная тремя различными методами, показана вертикальными линиями.Наклоны линий представляют чувствительность к холоду / теплу методов SEG и CSDL, тогда как относительная доля холода / тепла (AF) метода DLNM определяется как относительная избыточная смертность, интегрированная по температурам выше и ниже MMT, соответственно.

На рисунке 2 показаны рассчитанные MMT в год для метода SEG и со скользящим 15-летним окном для методов CSDL и DLNM. Сообщается о чувствительности к холоду и теплу для методов SEG и CSDL, а также AF к холоду и теплу для метода DLNM.Значительное увеличение MMT на 0,11 ± 0,05 ° C и 0,15 ± 0,02 ° C в год наблюдалось для методов CSDL ( p <0,001) и DLNM ( p <0,05) соответственно. Однако при использовании метода SEG не было обнаружено значительного увеличения MMT ( p = 0,96). Чувствительность к холоду не изменилась со временем как в CSDL ( p = 0,57), так и в методах SEG ( p = 0,69). Тепловая чувствительность существенно не изменилась в методе CSDL ( p = 0.12), но значительно снизился при использовании метода SEG ( p = 0,01) с 0,06% / ° C / год. Никаких существенных различий в холодной AF не показано ( p = 0,511), однако наблюдалось значительное снижение на 0,07% / год в тепловой AF ( p <0,001).

Рис. 2. Изменения минимальной температуры смертности (MMT) (A – C) , чувствительности к холоду / относимой фракции (AF) (D – F) и чувствительности к теплу / AF (G – I) со стандартными ошибками и заштрихованными серым полосами доверительной вероятности 95%, оцененными тремя различными методами: сегментированной регрессией Пуассона (SEG) (левая панель), ограниченной сегментированной моделью распределенного запаздывания (CSDL) (средняя панель) и нелинейными моделями с распределенным запаздыванием (DLNM) (правая панель) ежедневных показателей смертности пожилых людей (≥65 лет), связанных со средней дневной температурой за 23-летний период с 1 января 1995 г. по 31 декабря 2017 г. в Нидерландах.

Обсуждение

Целью настоящего исследования было изучить изменение MMT и чувствительности к холоду и теплу / AF за 23-летний период у пожилых людей (≥65 лет) в Нидерландах с использованием трех различных методов (SEG, CSDL и DLNM). ). Кроме того, были проанализированы различия между тремя методами, чтобы исследовать влияние используемого метода на результаты.

Расчетное среднее значение MMT и тепловая чувствительность за 23-летний период значительно различались между методами.Метод CSDL показал самые высокие значения MMT (18,9 ± 0,45 ° C) и тепловую чувствительность (5,6 ± 0,6%). Высокая тепловая чувствительность является результатом более высокого MMT, так как только дни с более высокой температурой, чем MMT, включаются в расчет тепловой чувствительности. Другими словами, данные уточняются до самой крутой части кривой смертности (рис. 1), что приводит к высокой термочувствительности. Метод SEG имеет более низкую MMT (16,4 ± 1,2 ° C), и поэтому данные о смертности включаются при более умеренных температурах, превышающих этот низкий порог MMT.MMT, рассчитанный методом DLNM, был самым низким из всех трех методов и составил 15,3 ± 0,4 ° C. Холодная AF выше, чем тепловая AF на 5,0 ± 0,3% и 1,1 ± 0,2% соответственно, что можно объяснить тем фактом, что среднесуточная температура в Нидерландах (10,5 ± 6,3 ° C) ниже MMT и, следовательно, холодная дни более заметны в Нидерландах. Различия в расчетах MMT между методами, скорее всего, связаны с тем, как MMT рассчитывается в моделях. Как метод CSDL, так и метод DLNM контролируют дневные, годовые и сезонные тенденции и учитывают температуру запаздывания, в то время как в методе SEG это не так.Кроме того, метод DLNM использует нелинейный подход, в то время как метод SEG и CSDL являются линейными. Эти результаты показывают, что используемый метод имеет большое влияние на расчетную MMT и сопутствующую чувствительность к холоду и теплу / AF. Таким образом, затруднена сопоставимость исследований с использованием разных методов.

Результаты всех трех методов показывают, что восприимчивость к жаре в Нидерландах со временем снижается. Два из трех методов (DLNM и CSDL) показывают увеличение MMT у взрослых в возрасте 65 лет и старше за 23-летний период (см. Рисунки 2A – C).Метод SEG не показывает увеличения MMT, но показывает снижение тепловой чувствительности с течением времени примерно с 2% до 1% на градус Цельсия. Это указывает на то, что при одинаковом тепловом воздействии умирает меньше людей, что предполагает постепенную адаптацию к теплу. Метод CSDL показывает небольшое увеличение тепловой чувствительности, хотя и незначительное. Это необходимо учитывать в связи с увеличением MMT, поскольку набор данных по чувствительности к теплу будет содержать меньше дней с умеренной температурой и все больше и больше жарких дней.Следовательно, это не означает, что люди становятся более восприимчивыми к теплу на основе метода CSDL. Таким же объяснением объясняется уменьшение теплового AF, рассчитанного методом DLNM. Поскольку MMT увеличивается с течением времени, становится меньше дней со средней температурой окружающей среды выше, чем MMT, и поэтому меньше смертей связано с жарой. Чувствительность к холоду и AF не меняются с годами для стабильной MMT (SEG) или увеличения MMT (CSDL и DLNM).

Наблюдаемое увеличение MMT с 0.11–0,15 ° C / год, сопровождающееся повышением среднесуточной температуры примерно на 0,03 ° C / год, соответствует результатам предыдущих исследований (Todd and Valleron, 2015; Åström et al., 2016; Chung et al., 2018). Во Франции наблюдаемый сдвиг в MMT был ниже, чем в текущем исследовании: 0,025 ° C / год для взрослых старше 65 лет и повышение летней температуры на 0,057 ° C / год (Todd and Valleron, 2015). В Швеции и Японии изменение MMT было более сопоставимым с текущим исследованием, соответственно, на 0,08 ° C / год и около 0.12 ° C / год для всего населения (Åström et al., 2016; Chung et al., 2018). В Швеции средняя температура окружающей среды повысилась на 0,018 ° C / год за наблюдаемый период, а в исследовании Chung et al. (2018) о повышении средней температуры окружающей среды не сообщалось. В исследовании Тодда и Валлерона (2015) использовались обобщенные аддитивные модели, а в исследованиях Åström et al. (2016) и Chung et al. (2018) использовался метод DLNM, аналогичный нашему исследованию. Разница в применяемых методах может объяснить меньший наблюдаемый сдвиг в MMT, зарегистрированный для Франции.Однако все исследования, включая текущее исследование в Нидерландах, предполагают адаптацию человека к изменению климата.

Эту адаптацию человека к повышению температуры окружающей среды можно отнести к нескольким факторам, таким как физиологические, поведенческие, технологические адаптации или изменения в инфраструктуре (Hondula et al., 2015). Повторяющееся тепловое воздействие приводит к физиологической адаптации частоты сердечных сокращений, внутренней температуры тела и скорости потоотделения, которые медленно затухают (Daanen et al., 2018) и, таким образом, могут привести к более или менее постоянному состоянию акклиматизации к теплу (Casadio et al., 2016). В соответствии с этим было показано, что смертность в периоды жары в начале лета значительно выше по сравнению с последовательными волнами жары, вероятно, частично из-за акклиматизации к жаре у субъектов, которые пережили начальные волны жары (Kysely and Kriz, 2008). . Кроме того, люди, родившиеся и выросшие в теплых регионах, демонстрируют снижение избыточной смертности в жару при перемещении в относительно холодные районы (Vigotti et al., 2006). Поведенческие изменения могут произойти, потому что люди стали больше осознавать влияние высоких температур окружающей среды и повысили осведомленность правительства.Например, с 2007 года в Нидерландах система медицинских предупреждений о наступлении сильной жары (HHWS) активируется, если существует высокая вероятность пяти дней подряд при температуре окружающей среды, превышающей 27 ° C (Lowe et al., 2011). Цель HHWS — предупредить людей, когда ожидается чрезвычайно высокая температура, и дать рекомендации по поведению (например, пить больше, снизить физическую активность) в эти дни. Технологические и инфраструктурные изменения, произошедшие с годами, включают улучшенную изоляцию здания, которая снижает потери тепла на холоде и предотвращает нагрев дома в жаркие периоды.Кондиционер — эффективный способ снизить тепловую нагрузку. В Нидерландах спрос на кондиционеры уже увеличился примерно на 24% в период с 2012 по 2017 год, согласно данным Японской ассоциации производителей холодильного оборудования и кондиционирования воздуха (JRAIA, 2018), что, вероятно, способствовало наблюдаемому снижению восприимчивости к теплу с годами. Долгосрочная адаптация к изменению климата, наблюдаемая при эндотермах, — это увеличение отношения поверхности тела к массе для увеличения потерь тепла (Gardner et al., 2011).У людей отношение поверхности тела к массе в тропиках выше, чем в холодных (Katzmarzyk and Leonard, 1998). Однако отношение поверхности тела к массе голландского населения демонстрирует последовательное линейное снижение в течение исследуемого периода (CBS, 2019b), поэтому никаких признаков морфологических изменений, связанных с изменением климата, не наблюдается.

Следует отметить, что снижение восприимчивости к жаре с течением времени может быть связано не только с изменением климата, как предполагают Тодд и Валлерон (2015). Arbuthnott et al.(2016) показали, что снижение восприимчивости к жаре — это процесс, который не только заметен в последние десятилетия, но уже начался столетие назад, когда изменение климата было еще незначительным. Десять из одиннадцати статей, включенных в их исследование, обнаружили некоторые свидетельства уменьшения восприимчивости к теплу с течением времени. Изменения восприимчивости к холоду были незначительными. Утверждалось, что как запланированные адаптивные меры, такие как HHWS и улучшение зданий, так и адаптивное поведение, улучшение здоровья и лечение пострадавших от жары могут объяснить изменения.Тем не менее, изменение климата может ускорить адаптацию, как указали Тодд и Валлерон (2015).

Кинни (2018) утверждал, что адаптацию человека следует лучше оценивать количественно и включать в методы, используемые для прогнозирования воздействия изменения климата на выживание человека. В связи с продолжающимся изменением климата и связанными с ним адаптивными процессами соотношение температуры и смертности по обе стороны от MMT может измениться, при этом величина и направление изменения остаются неопределенными. В будущих исследованиях следует сосредоточить внимание на том, какие именно факторы, такие как физиологические, поведенческие, технологические или инфраструктурные изменения, упомянутые ранее, больше всего влияют на снижение восприимчивости к жаре.После определения наиболее эффективных факторов можно предложить соответствующую политику адаптации.

В этом исследовании для методов CSDL и DLNM было выбрано 15-летнее скользящее окно, которое охватывает довольно обширную часть из 23 лет. Использование скользящих окон с меньшим количеством лет привело к большей волатильности, сопровождаемой большей стандартной ошибкой, что указывает на менее точный MMT. Однако предыдущие исследования, такие как Åström et al. (2016) также использовали большое скользящее окно в 30 лет, хотя мы знаем, что они использовали гораздо больший общий период времени, охватывающий более 100 лет.Кроме того, данные KNMI показывают, что повышение температуры окружающей среды в основном наблюдается в предыдущие три десятилетия, что делает менее актуальным использование набора данных, содержащего более длительный период времени, чем в текущем исследовании (KNMI, 2018).

Заключение

Чувствительность людей к жаре в Нидерландах со временем снижается, независимо от того, какой метод использовался, поскольку адаптация человека проявлялась либо в увеличении MMT (CSDL и DLNM), либо в снижении чувствительности к теплу для неизмененного MMT (SEG).Основные факторы пониженной чувствительности к теплу могут быть связаны с физиологической, поведенческой, технологической или инфраструктурной адаптацией. В будущих исследованиях следует сосредоточить внимание на том, какой фактор больше всего влияет на адаптацию человека, чтобы его можно было продвигать с помощью политики адаптации. Кроме того, в будущих исследованиях следует иметь в виду, что используемый метод влияет на рассчитанный MMT и, следовательно, снижает сопоставимость исследований с использованием разных методов.

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Авторские взносы

HD, MF, WB и MM разработали исследование. HD, MF и PB разработали и разработали анализы. CH, MF и MM собрали и систематизировали данные. MF и PB провели статистический анализ. MF и HD написали первый черновик. Все авторы интерпретировали данные и, после критического анализа и существенного редактирования их содержания, одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Авторы выражают признательность Амстердамскому институту устойчивого развития и проекту ClimApp за финансирование.Проект ClimApp является частью ERA4CS, ERA-NET, инициированной JPI Climate и финансируемой FORMAS (SE), IFD (DK), NWO (NL) при софинансировании со стороны Европейского Союза (грант 6

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Арбутнотт, К., Хаджат, С., Хевисайд, К., и Вардулакис, С. (2016).Изменения восприимчивости населения к жаре и холоду с течением времени: оценка адаптации к изменению климата. Environ. Здоровье 15 (Дополн. 1): 33. DOI: 10.1186 / s12940-016-0102-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Острем, Д. О., Торневи, А., Эби, К. Л., Роклов, Дж., И Форсберг, Б. (2016). Эволюция минимальной температуры смертности в Стокгольме, Швеция, 1901-2013 гг. Environ. Перспектива здоровья. 124, 740–744. DOI: 10.1289 / ehp.1509692

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баччини, М., Biggeri, A., Accetta, G., Kosatsky, T., Katsouyanni, K., Analitis, A., et al. (2008). Влияние жары на смертность в 15 городах Европы. Эпидемиология 19, 711–719. DOI: 10.1097 / EDE.0b013e318176bfcd

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт, Дж. Р. (2015). Повышенная минимальная температура смертности во Франции: данные свидетельствуют о том, что люди адаптируются к изменению климата. Environ. Перспектива здоровья. 123: А184.

Google Scholar

Бест, С., Томпсон, М., Кайо, К., Холвик, Л., Фатси, Г., и Таммам, А. (2014). Акклиматизация к теплу у молодых и старших велосипедистов. J. Sci. Med. Спорт 17, 677–682. DOI: 10.1016 / j.jsams.2013.10.243

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карсон, К., Хаджат, С., Армстронг, Б., и Уилкинсон, П. (2006). Снижение уязвимости к смертности, связанной с температурой, в Лондоне в ХХ веке. Am. J. Epidemiol. 164, 77–84.DOI: 10.1093 / AJE / kwj147

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Касадио, Дж. Р., Килдинг, А. Э., Сигел, Р., Коттер, Дж. Д., и Лаурсен, П. Б. (2016). Периодическая акклиматизация к высокой температуре у элитных яхтсменов, готовящихся к чемпионату мира в жарких погодных условиях. Температура 3, 437–443. DOI: 10.1080 / 23328940.2016.1184367

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, Ю., Но, Х., Хонда, Ю., Хашизуме, М., Белл, М. Л., Го, Ю.-Л. L., et al. (2017). Временные изменения смертности, связанные с экстремальными температурами, в 15 городах Северо-Восточной Азии: адаптация к жаре и дезадаптация к холоду. Am. J. Epidemiol. 185, 907–913. DOI: 10.1093 / aje / kww199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chung, Y., Yang, D., Gasparrini, A., Vicedo-Cabrera, A. M., Ng, C. F. S., Kim, Y., et al. (2018). Изменение восприимчивости к неоптимальным температурам в Японии, 1972-2012 гг .: роль климатических, демографических и социально-экономических факторов. Environ. Перспектива здоровья. 126: 057002. DOI: 10.1289 / EHP2546

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Curriero, F. C., Heiner, K. S., Samet, J. M., Zeger, S. L., Strug, L., and Patz, J. A. (2002). Температура и смертность в 11 городах востока США. Am. J. Epidemiol. 155, 80–87. DOI: 10.1093 / aje / 155.1.80

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даанен, Х.А.М., и Хервейер, Дж.А. (2015). Эффективность программы подготовки в помещении для повышения термической устойчивости пожилых людей к периодам жары. Сборка. Environ. 83, 115–119. DOI: 10.1016 / j.buildenv.2014.04.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даанен, Х.А.М., Расине, С., и Периар, Дж. Д. (2018). Затухание акклиматизации тепла и реиндукция: систематический обзор и метаанализ. Sports Med. 48, 409–430. DOI: 10.1007 / s40279-017-0808-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диас, Дж., Саез, М., Кармона, Р., Мирон, И. Дж., Барсело, М. А., Луна, М. Ю. и др. (2019). Смертность, связанная с высокими температурами на временных горизонтах 2021–2050 и 2051–2100 годов в Испании: адаптация и экономическая оценка. Environ. Res 172, 475–485. DOI: 10.1016 / j.envres.2019.02.041

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Foster, K., Ellis, F., Dore, C., Exton-Smtth, A., and Weiner, J. (1976). Реакции пота у пожилых людей. Возраст Возраст. 5, 91–101.DOI: 10.1093 / старение / 5.2.91

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарднер, Дж. Л., Петерс, А., Кирни, М. Р., Джозеф, Л., и Хайнсон, Р. (2011). Уменьшение размеров тела: третий универсальный ответ на потепление? Trends Ecol. Evol. 26, 285–291. DOI: 10.1016 / j.tree.2011.03.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаспаррини, А. (2011). Распределенные лаговые линейные и нелинейные модели в R: пакет dlnm. J. Stat. Программное обеспечение 43, 1–20.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Гаспаррини А., Шайпл Ф., Армстронг Б. и Кенвард М. Г. (2017). Штрафная структура для нелинейных моделей с распределенным запаздыванием. Биометрия 73, 938–948. DOI: 10.1111 / biom.12645

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хондула, Д. М., Баллинг, Р. К. мл., Ванос, Дж. К., и Джорджеску, М. (2015). повышение температуры, здоровье человека и роль адаптации. Cur. Клим. Изменить Rep , 1, 144–154. DOI: 10.1007 / s40641-015-0016-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иноуэ, Ю., Хэвенит, Г., Кенни, В. Л., Лумис, Дж. Л., и Бускерк, Э. Р. (1999). Реакции потоотделения, вызванные упражнениями и метилхолином, у мужчин старшего и молодого возраста: эффект акклиматизации к жаре и аэробной подготовки. Внутр. J. Biometeorol. 42, 210–216. DOI: 10.1007 / s004840050107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кацмаржик, П.Т. и Леонард В. Р. (1998). Влияние климата на размер и пропорции человеческого тела: экологическая адаптация и светские тенденции. Am. J. Phys. Антрополь. 106, 483–503. DOI: 10.1002 / (sici) 1096-8644 (199808) 106: 4 <483 :: aid-ajpa4> 3.0.co; 2-k

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинни, П. (2018). Временные тенденции смертности, связанной с жарой: значение для будущих прогнозов. Атмосфера 9: 409. DOI: 10.3390 / atmos9100409

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коппе, К., Сари Ковац, Р., Менне, Б., Джендрицки, Г., Веттердинст, Д., и Организация, У. Х. (2004). «Периоды сильной жары: риски и меры реагирования». Копенгаген: Европейское региональное бюро ВОЗ.

Google Scholar

Кунст, А. Э., Луман, К. В. Н. и Маккенбах, Дж. П. (1993). Температура наружного воздуха и смертность в Нидерландах: анализ временных рядов. Am. J. Epidemiol. 137, 331–341. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.aje.a116680

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киселы, Дж., и Криз, Б. (2008). Снижение воздействия аномальной жары 2003 г. на смертность в Чешской Республике: более эффективные меры? Внутр. J. Biometeorol. 52, 733–745. DOI: 10.1007 / s00484-008-0166-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоу, Д., Эби, К. Л., и Форсберг, Б. (2011). Системы раннего предупреждения о волнах тепла и рекомендации по адаптации для уменьшения последствий волн тепла для здоровья человека. Внутр. J. Environ. Res. Общественное здравоохранение 8, 4623–4648. DOI: 10.3390 / ijerph8124623

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муггео, В. М. (2010). Анализ влияния температуры на смертность в среде R: параметризация ограниченной сегментированной распределенной задержки. J. Stat. Программное обеспечение 32, 1–17.

Google Scholar

Муггео, В. М. Р. (2008a). Моделирование влияния температуры на смертность: множественные сегментированные отношения с общими точками разрыва. Биостатистика 9, 613–620.DOI: 10.1093 / биостатистика / kxm057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муггео, В. М. (2008b). Сегментированный: пакет R для соответствия моделям регрессии с ломаной линией. R News 8, 20–25.

Google Scholar

Муггео, В. М. Р. (2017). Оценка интервала для точки останова в сегментированной регрессии: подход на основе сглаженных баллов. Aust. N. Z. J. Stat. 59, 311–322. DOI: 10.1111 / anzs.12200

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Периар, Ж., Расина, С., Савка, М. Н. (2015). Адаптации и механизмы акклиматизации человека к теплу: приложения для конкурентоспособных спортсменов и видов спорта. Сканд. J. Med. Scie. Спорт 25, 20–38. DOI: 10.1111 / смс.12408

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Периард, Дж. Д., Трэверс, Дж. Дж. С., Расинас, С., Савка, М. Н. (2016). Сердечно-сосудистые адаптации, поддерживающие акклиматизацию человека к физической нагрузке и теплу. Auton. Neurosci. 196, 52–62. DOI: 10.1016 / j.autneu.2016.02.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петкова, Э. П., Гаспаррини, А., Кинни, П. Л. (2014). Жара и смертность в Нью-Йорке с начала 20 века. Эпидемиология 25, 554–560. DOI: 10.1097 / EDE.0000000000000123

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Core Team (2019). R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Google Scholar

Сандерсон, М., Арбутнотт, К., Коватс, С., Хаджат, С., и Фаллун, П. (2017). Использование климатической информации для оценки будущей смертности от высокой температуры окружающей среды: систематический обзор литературы. PLoS One 12: e0180369. DOI: 10.1371 / journal.pone.0180369

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тобиас А., Армстронг Б. и Гаспаррини А. (2017). Краткий отчет: исследование неопределенности минимальной температуры смертности: методы и применение в 52 городах Испании. Эпидемиология 28, 72–76. DOI: 10.1097 / ede.0000000000000567

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тодд, Н., Валлерон, А. Дж. (2015). Пространственно-временная ковариация смертности с температурой: систематическое исследование смертей во Франции, 1968-2009 гг. Environ. Перспектива здоровья. 123, 659–664. DOI: 10.1289 / ehp.1307771

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виготти, М.А., Муггео, В.М., и Кузимано, Р.(2006). Влияние места рождения на переносимость тепла и смертность в Милане, Италия, 1980–1989 годы. Внутр. J. Biometeorol. 50, 335–341. DOI: 10.1007 / s00484-006-0035-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вуд, С. Н. (2006). Общие аддитивные модели: Введение. Бока-Ратон, Флорида: Чепмен и Холл.

Google Scholar

Отличительный механизм для долгосрочной контрастной адаптации

Абстракция

Для оптимизации восприятия нейроны зрительной системы адаптируются к текущей среде.От чего зависит долговечность этой пластики? Более длительное воздействие окружающей среды приводит к более длительным эффектам, которые могут быть связаны либо с ( и ) одним механизмом, контролирующим адаптацию, который набирает силу с течением времени, либо ( ii ) с долгосрочными механизмами, которые становятся активными после длительного экспозиция. Используя недавно разработанную технологию, мы протестировали продолжительность адаптации на порядок больше, чем те, которые были протестированы ранее, и использовали процедуру «деадаптации», чтобы выявить эффекты уникального долгосрочного механизма в самых длительных периодах адаптации.После 4 часов контрастной адаптации люди-наблюдатели подвергались воздействию естественных изображений в течение 15 минут, что полностью нейтрализовало перцепционные последствия адаптации. Поразительно, но при продолжении тестирования эта дезадаптация исчезла, и снова появились оригинальные эффекты адаптации. Этот паттерн убедительно свидетельствует о том, что адаптация поддерживалась в рамках отдельного долгосрочного механизма, тогда как деадаптация влияла на краткосрочный механизм.

Зрительная система постоянно адаптируется к текущей среде для улучшения своей функции.Например, нейроны сетчатки и зрительной коры головного мозга снижают свою чувствительность после длительного воздействия высококонтрастной среды (обзоры см. В ссылках 1 и 2). Предполагается, что такая адаптация увеличивает эффективность нейронного кодирования за счет снижения ответов с предельного уровня и позволяет нейронам по-разному реагировать на высокие значения контрастности, которые являются наиболее вероятными стимулами в этой среде. Поскольку эффекты адаптации велики и распространены в естественном мире, их понимание является ключевым компонентом любой оценки зрительной функции (3).

Эффекты контрастной адаптации проявляются почти сразу после появления адаптирующего стимула, но становятся сильнее и продолжительнее по мере увеличения продолжительности периода адаптации. Этот масштабный закон продолжительности наблюдался как для частоты возбуждения ганглиозных клеток сетчатки, так и для измерений обнаружения контраста у людей-наблюдателей (4, 5).

Как зрительная система производит эту временную динамику, остается предметом споров (рис. 1). Одна теория предполагает, что один нейронный механизм контролирует адаптацию контраста в нескольких временных масштабах (не говоря уже о чрезвычайно быстрых эффектах, которые происходят в пределах 100–200 мс; ссылки.5 и 6). По мере увеличения периода адаптации этот механизм увеличивает уверенность в своих оценках текущей среды. Повышенная уверенность, в свою очередь, дает более сильные эффекты адаптации, а также увеличивает количество доказательств, необходимых для убеждения системы в том, что окружающая среда вернулась в исходное состояние, давая более длительные последствия.

В качестве альтернативы адаптация контраста может контролироваться множеством нейронных механизмов, каждый из которых настроен на различную предпочтительную временную шкалу (7, 8).По мере увеличения периода адаптации механизмы, настроенные на более длительные временные рамки, усиливают контроль над адаптацией. Естественно, что динамика таких механизмов будет действовать в аналогичных длительных временных масштабах и приведет к долгосрочным последствиям. Описанные здесь эксперименты проверяют эти две альтернативы с использованием поведенческих измерений долгосрочной контрастной адаптации у людей-наблюдателей.

Две теории контрастной адаптации и способы проверки между ними. ( A ) Адаптация к изменению контраста дает эффект последействия.( B ) Адаптация контролируется нейронным механизмом, выходной сигнал которого регулирует чувствительность или усиление нейронов. После адаптации выходной сигнал механизма пропорционален поведенческому последействию и со временем уменьшается от исходного значения до исходного, обозначенного «0». Значок счетчика предназначен для фиксации этого спада по аналогии с парковочным счетчиком или другим аналоговым таймером. ( C ) По мере увеличения продолжительности адаптации эффекты становятся более продолжительными, что может быть объяснено одним механизмом, увеличивающим его выход по мере продолжения адаптации.( D ) Альтернативный вариант предполагает, что второй механизм (l-t, долгосрочный) с большей постоянной времени становится активным после длительных периодов адаптации. Нервная реакция регулируется суммой сигналов двух механизмов. ( E ) Для случая с двумя механизмами адаптация с последующей быстрой дезадаптацией может вызвать противоположные сигналы от двух механизмов. Распад сначала затронет краткосрочный механизм, что приведет к спонтанному восстановлению адаптации из-за долгосрочного механизма.

Мы проверили, контролируется ли долговременная контрастная адаптация человека теми же нервными механизмами, которые опосредуют более короткую адаптацию, или же она контролируется разными механизмами. Сначала мы измерили адаптацию в беспрецедентно широком диапазоне продолжительности, от нескольких минут до 8 часов, используя недавно разработанную технологию «измененной реальности» (9), которая позволяет изучать продолжительность адаптации дольше, чем те, которые ранее исследовались в лаборатории. Наши результаты показали существенный рост силы и продолжительности эффектов в зависимости от времени адаптации.

Затем мы заимствовали процедуру из классической учебной литературы и недавней литературы по двигательной адаптации, чтобы проверить наличие уникальных долговременных механизмов контрастной адаптации (10, 11). Эффекты 4-часовой адаптации были быстро отменены путем повторного экспонирования субъектов изображениям естественного мира в течение 15 минут (рис. 1 E ). Когда испытуемых затем возвращали в среду тестирования, эта дезадаптация быстро проходила, что приводило к спонтанному восстановлению первоначального эффекта адаптации.Эти результаты убедительно свидетельствуют о работе по крайней мере двух независимых механизмов, контролирующих адаптацию: краткосрочного, на который влияет просмотр естественных изображений, и долгосрочного, на которое не влияет.

Результаты

Наш первоначальный эксперимент проверял, продолжает ли контрастная адаптация усиливаться в течение очень долгих периодов адаптации. Субъекты рассматривали мир природы с удалением большей части вертикальной энергии в течение 1, 4 или 8 часов; Это снижение контрастности было достигнуто за счет использования нового дисплея, состоящего из закрепленной на голове видеокамеры, которая подключалась к портативному компьютеру, который, в свою очередь, приводил в действие закрепленный на голове дисплей (9).Обработка изображений в реальном времени на портативном компьютере удалила большую часть вертикальной информации первого порядка (рис. 2 A и B ). Сила адаптации измерялась как эффект последействия наклона (TAE), когда испытуемые корректировали ориентацию двух 45 ° компонентов пледа до тех пор, пока его отметки не стали квадратными (метод , ; см. Рис. 5).

Длительная адаптация. Субъекты адаптировались к изображениям мира ( A ), у которых была удалена вертикальная энергия ( B ) в течение 1, 4 или 8 часов.( C ) Графики среднего последействия наклона, измеренные после адаптации. Планки погрешностей на всех рисунках представляют собой один SEM с поправкой на дизайн внутри субъектов (34). ( D ) Показывает влияние наклона, усредненное за первые 10 с тестирования. ( E ) Показывает усредненное последействие за последние 30 секунд тестирования. Эффекты депривации усиливались и продолжались в зависимости от продолжительности адаптации.

Повышение контрастности и кратковременная адаптация. ( A ) Показывает пример адаптации изображения с усилением вертикальной энергии.( B ) Демонстрирует последействие наклона, измеренное через 4 часа адаптации к таким изображениям. Улучшение порождало длительную адаптацию противоположного знака депривации. ( C ) Демонстрирует эффект наклона, измеренный после кратковременной депривации. Эти эффекты были надежными и росли с увеличением продолжительности.

Результаты эксперимента по дезадаптации. ( A ) Графики последействия наклона, измеренные после первых 8 минут адаптации (предварительный тест), после 4 часов депривации и 15 минут просмотра нефильтрованных изображений (деадаптация) и после последнего 8-минутного периода адаптации (пост- контрольная работа).Кривая дезадаптации показывает спонтанное выздоровление. ( B ) Подбор модели к данным, которые содержат два отдельных механизма, управляющих адаптацией. Модель объясняет> 80% дисперсии. ( C ) Функции распада для двух механизмов, идентифицированных при подгонке модели. Один — это краткосрочный механизм, который быстро разрушается, а другой — долгосрочный.

Методы. ( A ) Стимул в виде пледа, используемый для проверки последействия наклона. После адаптации решетки компонентов выглядели наклоненными в сторону лишенной ориентации, в результате чего чеки выглядели вытянутыми по вертикали.Испытуемые настраивали решетки до тех пор, пока клетки не стали квадратными. ( B ) Протокол деадаптации. Субъекты проходили предварительные и последующие тесты после 8 минут адаптации, которые предшествовали или следовали за 4 часами адаптации и 15 минутами просмотра нефильтрованных изображений (деадаптация). «Базовый» тест измерял первоначальные суждения о наклоне, а тест «деадаптации» измерял последействие сразу после деадаптации.

Сила и продолжительность последействия увеличивались по мере увеличения периода адаптации с 1 до 8 часов (рис.2 C — E ). Отказ испытуемых от вертикали давал положительный TAE, указывающий на то, что двухкомпонентные решетки тестового шаблона оказались наклоненными к вертикали. Адаптация, вероятно, увеличила чувствительность (усиление) нейронов, настроенных на вертикальное направление, в результате чего реакция популяции на диагональные решетки смещалась в сторону вертикали (9). Обратите внимание, что эти результаты противоположны традиционному TAE, где воздействие высококонтрастной вертикальной решетки заставляет диагональные решетки казаться наклоненными от вертикали, что интерпретируется как результат уменьшения усиления вертикальных нейронов.

Чем больше продолжительность адаптации, тем сильнее эффект адаптации. На рис. 2 D показана средняя величина последействия за первые 10 секунд временного ряда после тестирования. Величины увеличивались примерно линейно с логарифмом продолжительности адаптации [ t (6) = 2,82, P <0,05].

Увеличение продолжительности адаптации также привело к более длительным эффектам. TAE был максимальным сразу после адаптации и после этого быстро затухал. И экспоненциальная, и степенная функции достаточно хорошо соответствуют начальному спаду в соответствии с предыдущими сообщениями о спаде контрастной адаптации (4, 5).Поразительно, что как для 4-, так и для 8-часовой продолжительности распад имел положительный эффект. На рис. 2 E показана средняя величина последействия для позднего интервала, 270–300 с, для временных рядов после тестирования, где величины 4- и 8-часовых эффектов последействия, но не 1-часового эффекта, были надежно больше нуля. [ т (6) = 2,62, 3,06, 0,47; P <0,04, P <0,03, P > 0,5].

Адаптация к депривации — форма контрастной адаптации.

Включает ли депривация уникальные механизмы адаптации? Кажется вероятным, что эта адаптация контролируется тем же механизмом, который задействован в «традиционной» контрастной адаптации, когда субъекты видят высококонтрастный паттерн, а последствия наклона противоположны тем, о которых сообщается здесь. Простое объяснение этих и наших результатов состоит в том, что один и тот же механизм управления либо увеличивает, либо уменьшает нейронный прирост по сравнению с исходным уровнем. Во время депривации этот механизм увеличивает усиление, так что любой небольшой контраст в окружающей среде точно передается.Во время традиционной адаптации тот же механизм снижает усиление, так что нейроны не близки к насыщению и могут точно сигнализировать о небольших изменениях (высокого) уровня контраста в окружающей среде.

Чтобы проверить, задействованы ли аналогичные механизмы в двух парадигмах, мы повторили предыдущий эксперимент, но увеличили контраст, подвергая испытуемых на длительное время контрастам, вдвое превышающим естественные. Четыре часа воздействия высокого контраста при одной ориентации дали устойчивые последействия (рис.3 B ), которая распадалась до ненулевой асимптоты [ t (7) = 3,12, P <0,02]. Обратите внимание, что эффект последействия теперь отрицательный, потому что адаптация снизила чувствительность к адаптированной ориентации.

Если тот же самый механизм, который контролирует эффекты депривации, также контролирует традиционную контрастную адаптацию, то депривация должна давать эффекты в более краткосрочных временных масштабах, используемых в более традиционных экспериментах. Чтобы проверить эту возможность, мы отбирали испытуемых на более короткие промежутки времени, включая 1, 3, 10 и 30 минут.Адаптация была видна на протяжении всего периода тестирования (рис. 3 C ). Эффекты были статистически достоверными в первые 10 секунд всех тестируемых условий и усиливались с увеличением продолжительности. В целом эффекты адаптации в этом эксперименте были сильнее, чем в нашем первоначальном эксперименте. Это различие, вероятно, было связано с вариациями тестирования — для эффективности испытуемые на короткие периоды были адаптированы и тестировались до шести сеансов в день с промежутком всего в 30 минут между ними. Однако кажется вероятным, что некоторая адаптация переносилась от сеанса к сеансу, раздувая общие значения; действительно, эффекты были больше для последних двух повторений, чем для первых двух [ t (6) = 4.88, P <0,01]. Тем не менее, очевидно, что депривация контраста может вызывать адаптацию в короткие сроки, и что эффекты усиливаются по мере увеличения продолжительности.

Отдельные краткосрочные и долгосрочные механизмы.

Контролируют ли одни и те же механизмы как краткосрочную, так и долгосрочную адаптацию? Чтобы ответить на этот вопрос, мы позаимствовали парадигму из классической учебной литературы (10, 11). Если животное научить формировать прочную долгосрочную связь между стимулом и поведением, а затем быстро научить узнавать краткосрочную связь между другим поведением и тем же стимулом, животное сначала будет демонстрировать второе поведение. при получении сигнала стимула.Однако со временем долгосрочная ассоциация «спонтанно восстановится», и животное вернется к своему первому поведению. Простейшее объяснение этой модели результатов состоит в том, что долгосрочная ассоциация осталась неизменной, в то время как краткосрочная ассоциация была изучена, а затем забыта, и поэтому спонтанное выздоровление убедительно свидетельствует о том, что две ассоциации контролировались отдельными механизмами.

Чтобы проверить, можно ли одинаково разделить механизмы, контролирующие долгосрочную и краткосрочную контрастную адаптацию, мы адаптировали испытуемых на 4 часа и сразу же быстро дезадаптировали их на 15 минут, позволив им просматривать естественные неизмененные изображения.Если адаптация контролируется отдельными механизмами, то деадаптация может привести к тому, что краткосрочный механизм будет сигнализировать об «отрицательной» адаптации, который может противодействовать сигналу положительной адаптации от долгосрочного механизма, так же как кондиционирование животных может вызывать краткосрочные ассоциации, которые отменяют долговременные (рис. 1 D ). Таким образом, сразу после дезадаптации не может быть поведенческих последствий первоначальной адаптации. Однако при продолжении тестирования краткосрочная адаптация должна исчезнуть, а долгосрочная адаптация должна появиться вновь, что приведет к спонтанному восстановлению последействия.

Наши результаты убедительно свидетельствуют о спонтанном выздоровлении (рис. 4 A ). «Тест на дезадаптацию» проводился после 4 часов адаптации, как известно из эксперимента 1, вызывая большое длительное последействие, а затем 15 минут естественного просмотра. Деадаптация снизила показатель последействия наклона почти до нуля [ t (11) = 0,26, P > 0,80 против нуля в течение первых 30 секунд теста], но поразительно то, что последействие спонтанно восстанавливалось с течением времени во время испытания [ t (11)> 2.88, P <0,02 в течение 90–120 с; линейный тренд 0–120 с, t (11) = 2,35, P <0,04].

Мы также проверили второй образец результатов, чтобы предоставить дополнительные доказательства отдельных долгосрочных и краткосрочных механизмов. Мы последовали за тестом на спонтанное восстановление с коротким 8-минутным периодом адаптации. Если краткосрочные и долгосрочные механизмы различны, то этого 8-минутного периода должно быть достаточно, чтобы полностью нейтрализовать дезадаптацию, и поэтому должны возникать гораздо более сильные последействия, чем обычно наблюдаются в течение 8 минут адаптации.Наши результаты показали эту предсказуемую закономерность. Первые 8 минут адаптации привели к умеренному TAE, который быстро затухал (рис. 4 A ; «предварительный тест»). Восемь минут адаптации после деадаптации дали больший эффект последействия, чем предварительный тест [«пост-тест»; t (11)> 2,29, P <0,05].

Вместе эти результаты демонстрируют независимый контроль краткосрочной и долгосрочной адаптации. Кратковременная дезадаптация не отменяет навсегда долговременную адаптацию, сила которой спонтанно восстанавливается.

Наши результаты согласуются с интуитивной моделью управления адаптацией, содержащей два механизма, реагирующих на адаптацию в разных временных масштабах. В этой модели долговременная адаптация заставила как краткосрочные, так и долгосрочные механизмы сигнализировать об увеличении реакции нейронов, предпочитающих вертикальное положение (мы предполагаем, что измеренное поведенческое последействие отражает сумму результатов обоих механизмов). Во время последующего просмотра неотфильтрованных естественных изображений высокая чувствительность вертикальных нейронов была неуместной (это привело бы к перцепционному преобладанию вертикальных), и поэтому генерировался сигнал ошибки, который был исправлен краткосрочными механизмами, сигнализирующими об уменьшении в нейронном усилении.Этот отрицательный сигнал суммировался с продолжающимся положительным сигналом в долговременном механизме, не давая надежного последействия. Продолжение тестирования, однако, позволило отрицательному сигналу угаснуть, потому что субъекты не видели вертикалей, и позволили адаптации, вызванной долгосрочным механизмом, снова проявиться. Наконец, последующая 8-минутная адаптация произвела дополнительный положительный сигнал от краткосрочного механизма, который в сочетании с затяжным положительным сигналом от долгосрочного механизма давал сильное последействие.

Простая модель с двумя механизмами.

Чтобы проверить это интуитивное объяснение, мы подгоняем модель к нашим данным, которая содержит два механизма, управляющих адаптацией (11). Выходные данные модели являются суммой выходных данных двух механизмов и соответствуют настройке усиления нейронов, затронутых адаптацией, которая, как мы предполагаем, равна нашему измеренному последействию наклона. Каждый механизм регулирует свой выход, чтобы уменьшить расхождение между текущим значением усиления и оптимальным для текущей среды, в соответствии с простым уравнением разности, которое имеет два свободных параметра:

, где x _i — это выходной сигнал i. -й механизм, t индексирует время, а e — это разница между текущим общим выходом модели и текущим желаемым значением усиления.

Свободные параметры a и b управляют усилением и шкалой времени механизма. Большие значения a заставляют механизм придавать больший вес своему прошлому состоянию, что делает его более медленным, вызывая более долгосрочные эффекты. Модель также содержала параметры для оптимального выигрыша, которые использовались для вычисления члена ошибки. Мы предположили, что наши условия тестирования были нейтральными, и поэтому установили его оптимальное усиление равным нулю. Мы произвольно установили оптимальное усиление для депривации равным 10 и позволили оптимальному усилению во время деадаптации варьироваться в качестве последнего свободного параметра модели.Затем мы подгоняем модель к нашим данным, минимизируя среднеквадратичную ошибку между выходными данными модели и последействием, измеренным во всех трех тестах.

Модель хорошо соответствует данным (рис. 4 B ), что составляет более 80% общей дисперсии данных. Параметры, которые лучше всего соответствуют данным, дали один механизм с быстрой шкалой времени, а другой с более медленной шкалой времени (рис. 4 C ), подтверждая интуитивно понятную схему, представленную выше. Модель также соответствовала двум несущественным трендам в наших данных, начальному отрицательному последействию ниже нуля после деадаптации и ненулевой асимптоте в предварительном тесте.В будущей работе следует выяснить, могут ли эти тенденции быть надежными при определенных обстоятельствах; ни то, ни другое не меняет основной смысл наших результатов, что отдельные механизмы контролируют краткосрочную и долгосрочную контрастную адаптацию.

Обсуждение

Адаптация к устранению ориентации вызвала последействие, сила и продолжительность которых увеличивались по мере увеличения периода адаптации. Мы называем эту взаимосвязь законом масштабирования продолжительности, и это было подтверждено в предыдущей работе, в которой измерялось обнаружение контраста, последействие наклона, последействие движения и адаптация, возникающая в результате просмотра лица (4, 12–14).В этих исследованиях использовались короткие сроки, обычно несколько минут. Наши результаты показали, что масштабный закон продолжительности в контрастной адаптации сохраняется для длительностей на порядок больше, чем те, которые были протестированы ранее, до 8 часов.

Наш последний эксперимент показал, что особенно продолжительные эффекты контрастной адаптации были вызваны отдельным механизмом, отличным от того, который контролирует более краткосрочную адаптацию. После длительной адаптации и кратковременной дезадаптации мы наблюдали восстановление последствий адаптации.Это спонтанное выздоровление показывает, что краткосрочной адаптацией можно управлять независимо от долгосрочной адаптации, и подразумевает существование по крайней мере двух механизмов контроля с разными временными рамками. Наши данные не могут быть объяснены моделью адаптации, содержащей только один механизм, который становится достоверным по мере увеличения продолжительности адаптации (5, 6). Тем не менее, остается возможность, что каждый из множества механизмов, контролирующих адаптацию к контрасту, приобретет уверенность по мере приближения продолжительности к их предпочтительному временному интервалу (7).

Относительно долгосрочные эффекты также были вызваны большой продолжительностью адаптации в исследованиях бинокулярного соперничества, цветовой адаптации, стереоадаптации, адаптации к пониженному контрасту и адаптации астигматических линз (15–19). Однако возникает ли эта адаптация из того же механизма, что и краткосрочная адаптация, или она возникает из уникальных долгосрочных механизмов, не было проверено ни в одной из этих областей.

Одним примечательным исключением является эффект Мак-Коллоу, который также является длительным и, как недавно было показано в элегантном исследовании, имеет выделяемые краткосрочные и долгосрочные компоненты (8).Однако эффект Мак-Коллоу во многом отличается от других типов адаптации. В частности, он не показывает основной эффект масштабирования длительности; очень длительная адаптация с практически нулевой скоростью спада достигается даже при очень короткой продолжительности адаптации. Эффект МакКоллоу также демонстрирует большую специфичность глаза, указывая на то, что он имеет больший прекортикальный компонент, чем эффект последействия наклона (20).

Долговременные эффекты от относительно короткой продолжительности адаптации также были обнаружены в одном исследовании последействия наклона, где продолжительность адаптации всего 4 минуты приводила к эффекту, который первоначально быстро затухал, но асимптотически достигал 10% от максимального уровня. , где она сохранялась в течение многих дней (21).Меньшая продолжительность, всего 1,5 минуты, не дала длительного эффекта. Хотя это наводит на мысль о нескольких механизмах, такие результаты также могут быть получены с помощью одного, эффекты которого становятся более стойкими по мере удлинения периода адаптации.

В другом предыдущем исследовании сообщалось о спонтанном восстановлении последействия наклона после 30 минут адаптации и 2 минут дезадаптации (22). Однако адаптация в этом исследовании заключалась в воздействии на решетку, ориентированную на 10 ° от вертикали, тогда как деадаптация заключалась в воздействии на решетку, ориентированную на 20 ° против вертикали.Последующее самопроизвольное восстановление, вероятно, было вызвано отдельными механизмами, настроенными на две адаптирующиеся ориентации, каждый из которых соблюдает закон масштабирования продолжительности и объединяется, чтобы влиять на последействие наклона. Отдельные механизмы, настроенные на разную ориентацию, долгое время были компонентами большинства моделей обработки изображений.

Кратковременная адаптация контраста также демонстрирует эффект «разнесения» (22, 23). Например, пять периодов адаптации, каждый продолжительностью 2 минуты, перемежающихся с 1 минутой восстановления, вызвали более сильные и продолжительные последействия, чем 10 минут непрерывной адаптации.Одна из интерпретаций этих результатов состоит в том, что интервалы вызывают распад в краткосрочном механизме, который, в свою очередь, дает более сильный вклад и адаптацию в последующий долгосрочный механизм. Однако альтернативная интерпретация эффектов интервалов состоит в том, что они вызваны экономией на повторном обучении, когда второй эпизод адаптации вызывает более сильную адаптацию, чем первоначальный. Эта альтернативная версия менее объяснима самопроизвольным выздоровлением. Кроме того, более длительная адаптация, полученная в этой предыдущей работе, почти полностью распалась за 15 минут тестирования, и поэтому маловероятно, чтобы объяснить наблюдаемое нами спонтанное выздоровление, которое последовало за 15 минутами деадаптации.Таким образом, настоящие результаты идентифицируют механизм, на порядок более долгосрочный, чем измеренный ранее, и предоставляют более убедительные доказательства существования множества механизмов, лежащих в основе закона масштабирования продолжительности.

В более поздних моделях обработки ориентации выходной сигнал нейронов, настроенных на одну ориентацию, подавляется или «нормализуется» на величину, пропорциональную объединенному выходному сигналу других нейронов, и на этот пул нормализации, вероятно, влияет адаптация (24). Теоретически, лишение вертикали может снизить степень подавления, воспринимаемого горизонтальными нейронами, что приведет к их большей активности и адаптации за счет снижения их реакции с течением времени.Наше предыдущее исследование (ссылка 9, эксперимент 2), а также дополнительное контрольное исследование, представленное в качестве подтверждающей информации, предполагают, что этот процесс не происходил в значительной степени в существующей парадигме, однако (см. SI Влияние деадаптации на неотделимые механизмы и рис. S1 для дополнительного обсуждения).

Нейронные основы долговременной контрастной адаптации еще предстоит изучить. Поскольку это избирательная ориентация, адаптация, вероятно, возникает в первичной зрительной коре (V1) или позже в потоке визуальной обработки.Два исследования изучали адаптацию в V1 с периодами индукции в несколько десятков минут (25, 26) и обнаружили там сильные эффекты. V1 может стать основой для наблюдаемых здесь даже более долгосрочных эффектов. В нашей предыдущей работе (9) были измерены пороги обнаружения после 4 часов адаптации и обнаружено, что эффекты все еще присутствуют после> 10 минут тестирования. Поскольку пороги обнаружения часто тесно связаны с нейронной активностью в V1, этот результат является одним из свидетельств того, что нейроны там продолжают адаптироваться в течение длительного времени.Kwon et al. (19) использовали фМРТ для измерения эффектов 4-часовой адаптации к 66% снижению общего контраста и обнаружили эффекты в V1. Однако неясно, возникли ли они в результате краткосрочных или долгосрочных механизмов. Клеточные механизмы долговременной адаптации также остаются неизученными. В V1 краткосрочная адаптация к высокому контрасту вызывает гиперполяризацию потенциалов покоя нейронов (например, ссылка 27). Неизвестно, вызывают ли подобные механизмы долгосрочную адаптацию.

Механизмы контрастной адаптации, вероятно, существуют более чем в двух временных масштабах.В V1 эффекты появляются после адаптации длительностей от миллисекунд до минут (1) и возникают на разных этапах нейронной обработки (24), каждая из которых может иметь свою собственную постоянную времени. В сетчатке быстрый процесс, который происходит в пределах 100 мс от стимула, отличается по механизму от долгосрочной адаптации (28), и аналогичная, диссоциативная, очень быстрая адаптация очевидна в избирательной по движению области МТ, где она играет роль в восприятие движения (29). Предыдущая поведенческая работа, рассмотренная выше, также согласуется с отдельными краткосрочными механизмами контрастной адаптации, действующими в течение секунд и минут (22, 23), как и дополнительная поведенческая работа, предполагающая, что контрастная адаптация может контролироваться несколькими механизмами, но это не было затронуто. с временными свойствами этих механизмов (30).Следовательно, измеренная здесь адаптация, вероятно, представляет собой действие механизмов, близких к длинному концу непрерывного распределения по временным шкалам.

Долгосрочная зрительная адаптация также возникает в ответ на естественные проблемы со зрением, вызванные болезнями и старением (например, ссылки 31⇓ – 33). Например, потеря центрального зрения вызывает глубокую поведенческую адаптацию, хотя нейронные основы этой адаптации остаются спорными (например, ссылки 34–38). Выявленные здесь механизмы долгосрочной адаптации могут быть аналогичны тем, которые контролируют эту естественную адаптацию.Если это так, изучение долгосрочной адаптации, производимой в лаборатории, может привести к лучшему пониманию процессов, с помощью которых люди приспосабливаются к визуальным проблемам в мире природы.

Материалы и методы

Подробнее см. SI Материалы и методы .

Темы.

Семь наблюдателей участвовали в начальных экспериментах по депривации и восемь — в эксперименте по усилению. Двенадцать наблюдателей участвовали в эксперименте по реадаптации. Экспериментальные процедуры были одобрены Экспертным советом Университета Миннесоты.

Дисплей стимула.

Система измененной реальности состоит из камеры, подключенной к портативному компьютеру, которая передает информацию на дисплей, закрепленный на голове (9). Изображения с камеры фильтровались в реальном времени путем умножения фильтра Баттерворта второго порядка на захваченное изображение в области Фурье, и отображалось обратное БПФ полученного результата (9). Рис. 2 A и B показывают исходное и отфильтрованное изображение, соответственно, с фильтром, ориентированным на удаление вертикальной энергии.

Измерения последствий наклона.

Стимулы представляли собой клетчатые пятна, состоящие из двух синусоидальных решеток по 1,5 импульса в день, симметрично наклоненных относительно вертикали. Мы приняли парадигму, впервые предложенную Мизом и Джорджесоном (39), в которой TAE можно было исследовать без представления адаптированной (вертикальной) ориентации. Стимул по восприятию напоминал расплывчатую квадратную шахматную доску. TAE от адаптации к вертикали заставляет решетку компонента выглядеть симметрично наклоненной относительно 45 °, что, в свою очередь, приводит к тому, что чеки выглядят прямоугольными.После адаптации испытуемым дали контроль над физическим наклоном решеток и отрегулировали их, чтобы нейтрализовать любые TAE. В наших первых трех экспериментах субъект устанавливал повторяющиеся совпадения с течением времени, чтобы отменить TAE; в эксперименте по реадаптации использовался лестничный метод с компьютерным управлением. Физический наклон, необходимый для того, чтобы чеки выглядели квадратными, был записан как наша мера TAE. Использование пледа значительно облегчает задачу испытуемых и не влияет на измерения амплитуды TAE по сравнению с более традиционными измерениями (39).В нашей предыдущей работе также сообщалось об относительно длительных последствиях (не менее 20 минут) при использовании задачи обнаружения (9).

Протокол реадаптации.

Этот эксперимент состоял из нескольких этапов (рис. 5 B ), которые были выполнены последовательно без перерывов. Объекты: ( i ) Просматривали нефильтрованные изображения в течение 15 мин. ( ii ) Завершена начальная серия измерений эффекта наклона и последействия, названная «базовой линией». ( iii ) Адаптирован (к вертикальной депривации) с использованием системы измененной реальности в течение 8 минут, «начальная адаптация».( iv ) Завершена вторая серия измерений последствий наклона, предварительное испытание. ( v ) Адаптировано на 4 ч. ( vi ) Просмотр нефильтрованных изображений в течение 15 минут, период деадаптации. ( vii ) Завершена третья серия измерений последействия наклона — тест деадаптации. ( viii ) Адаптировано для второго 8-минутного периода. ( ix ) Завершена последняя серия измерений TAE, пост-тест.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом 1028584 Национального научного фонда по поведенческим и когнитивным наукам.

Сноски

• Автор: M.B. и S.A.E. спланированное исследование; М.Б. проведенное исследование; М.Б. и S.A.E. проанализированные данные; и М. и S.A.E. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1113503109/-/DCSupplemental.

Свободно доступен в Интернете через опцию открытого доступа PNAS.

Практические принципы: интеграция адаптации в долгосрочные стратегии

Интеграция адаптации к изменению климата в долгосрочное планирование является ключом к обеспечению социально-экономического развития, поскольку последствия изменения климата уже влияют на результаты развития.

Мы видим это во всем мире, поскольку количество наводнений и засух увеличивается по частоте и интенсивности, угрожая средствам к существованию, здоровью людей, экономике и инфраструктуре. Чтобы адекватно реагировать на эти возникающие климатические риски, требуются новые способы планирования на будущее.Например, при планировании прибрежной зоны необходимо предвидеть последствия повышения уровня моря. Усилия по созданию рабочих мест в сельской местности должны учитывать влияние изменения климата на различные звенья производственно-сбытовой цепочки и на ресурсы, которые используются в производственно-сбытовой цепочке. Возьмем Камбоджу и Нигер, две страны, которые, как ожидается, серьезно пострадают от изменения климата, где были предприняты первые шаги по адаптации. В Камбодже планирование сельского хозяйства направлено на решение проблемы непостоянного доступа к воде путем поощрения инвестиций частного сектора и распространения зеленых технологий, таких как солнечные водяные насосы и водосберегающее орошение.В Нигере были распространены новые сорта устойчивых к засухе семян наряду с обучением и инвестициями для содействия диверсификации источников средств к существованию.

Для продвижения вперед, помимо этих важных шагов, странам необходимо перейти от энергоемкого экономического роста к низкоуглеродному росту с устойчивостью к изменению климата. Если мы не будем учитывать адаптацию в решениях по планированию развития в контексте низкоуглеродного роста, влияние инвестиций будет потеряно.

Совершенно очевидно, что для многих развивающихся стран по всему миру адаптация к изменению климата не может происходить эффективно изолированно.Его нельзя и не следует отделять от разработки. Выбор подходящих инструментов политики для достижения такой конвергенции имеет важное значение. Страны могут интегрировать адаптацию к изменению климата с помощью набора инструментов, включая «долгосрочные стратегии развития с низким уровнем выбросов парниковых газов» (LTSs), которые странам было предложено сообщить Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата (UNFCCC) и национальным планам адаптации ( НПД). В конечном счете, выбор инструмента политики должен основываться на принципах, соответствующих контексту.Решение должно заключаться не в том, применять ли LTS или NAP, а в том, как их можно использовать, чтобы позволить странам наиболее эффективно достичь своих целей устойчивости к изменению климата. Это должно сопровождаться усилиями по объединению и упорядочиванию различных источников и типов финансирования, соответствующих цели.

Включение адаптации в планирование служит нескольким целям. Он предлагает средства для расширения местных адаптационных действий. Он предоставляет платформу для поддержки и направления инвестиций частного сектора. Это позволяет согласовать адаптацию с существующими долгосрочными национальными планами развития наряду с международными усилиями, такими как Цели устойчивого развития и Сендайская рамочная программа по снижению риска бедствий.Долгосрочный низкоуглеродный рост с устойчивостью — это видение большинства развивающихся стран. Это видение лучше всего достигается за счет интеграции в долгосрочные стратегии.

стран уже начали делать этот шаг. В Непале были разработаны местные планы действий по адаптации (LAPA) для интеграции приоритетов в области изменения климата в местное планирование по всей стране. Эта политика в настоящее время служит основой для разработки Национального плана адаптации Непала. На Островах Кука адаптация и снижение риска бедствий включены в Национальный план устойчивого развития (2016–2020 годы).Кения разработала Национальный план адаптации (2015–2030 годы) для поддержки интеграции в планирование на национальном и окружном уровне.

LTS и NAP

Два инструмента, используемых для климатического планирования на международном уровне, — это LTS и NAP. LTS обеспечивают видение и расстановку приоритетов для низкоуглеродного будущего в 2050 году. Эта продолжительность, намного более длительная, чем позволяют обычные планы, помогает направлять разработку политики на очень высокий уровень. На стратегическом уровне эти официально принятые стратегии стремятся согласовать краткосрочную политику с долгосрочными целями.НПД ориентированы на реализацию и включают оценку вариантов адаптации и определение их приоритетности. Они определяют стоимость различных действий и приводят к инвестициям в адаптацию на местах. Они, как правило, соответствуют стандартным рамкам планирования в странах, таким как 5-летние или 10-летние планы. Учитывая, что все еще недостаточно знаний о том, какие варианты адаптации необходимо расширить, реализация НПД предоставляет средства для сбора доказательств, которые можно использовать в циклах итеративного планирования.

Многие страны могут выбрать разработку обеих политик, поскольку эти два плана могут дополнять друг друга.В настоящее время большинство документов LTS сосредоточено на сокращении выбросов. На данный момент только Бенин, Канада, Франция, Германия, Мексика и США представили долгосрочные стратегии. Напротив, НПД ориентированы на адаптацию и, как правило, не связаны со смягчением последствий и другими сквозными проблемами. НПД были представлены Бразилией, Буркина-Фасо, Камеруном, Кенией, Шри-Ланкой, Либерией и Суданом, что создает впечатление, что развитые и развивающиеся страны выбирают разную политику. На самом деле, однако, развитые страны написали долгосрочные стратегии адаптации под другими названиями, и большее количество развивающихся стран, вероятно, представят LTS к крайнему сроку 2020 года.Эти документы, однако, по-прежнему представляют собой разрозненный подход, разделяющий смягчение последствий и адаптацию, который продолжает преследовать международный дискурс о климате. В лучшем случае это привело к ограниченному применению на уровне страны; в худшем случае это приводит к упущению возможностей для максимального синергизма, избежания дублирования и вытеснения ограниченного кадрового потенциала в развивающихся странах.

В то же время важно отметить, что LTS и NAP — не единственная долгосрочная политика, которую разрабатывают страны.Планируется достичь Целей устойчивого развития к 2030 году, а также ввести в действие Сендайскую рамочную программу. Страны также пишут совместные долгосрочные планы действий по изменению климата и снижению риска бедствий. Изменение климата также включается в отраслевые планы, а также в законы, политику и стратегии в области изменения климата. Совершенно очевидно, что международным и национальным участникам необходимо подумать о том, как интегрировать эти многочисленные долгосрочные стратегии в согласованную и ориентированную на конкретную страну структуру.

Выбор принципов, а не инструментов

В конечном счете, выбор инструмента политики должен основываться на принципах. Вопрос не в том, какой инструмент лучше, а в том, какой из них наиболее совместим с существующими системами и приоритетами страны, предоставляя средства для достижения низкоуглеродного и устойчивого к изменению климата будущего.

Основными принципами, которые следует учитывать, являются следующие:

• Политический процесс должен определяться страной.
• Политика должна учитывать длительные временные рамки, признавая, что климатические воздействия могут быть как медленными, так и экстремальными
• Политика должна быть основана на комплексном сценарном планировании, включая социально-экономические оценки и оценки изменения климата.
• Политика должна расставлять приоритеты среди набора вариантов адаптации.
• Политика должна способствовать реализации и расширению вариантов адаптации.
• Политика должна включать стратегии финансирования (например, стремиться привлекать как грантовое, так и негосударственное финансирование как из государственных, так и из частных источников).
• Политика должна включать механизмы для мониторинга и оценки, обратную связь, основанную на фактах, итеративное обучение, а также усвоение и распространение знаний и информации.

Комбинация этих принципов позволяет проводить комплексное изучение социально-экономических и климатических воздействий, всестороннюю оценку способов их решения, механизм претворения этих планов в действия и средства применения новых данных и знаний для будущего планирования. Изменение климата требует долгосрочного планирования, поскольку ожидается, что многие воздействия со временем изменятся. В настоящее время существует достаточно моделей для понимания этих воздействий в различных временных рамках, что позволяет проводить более целенаправленное планирование.Эти научные оценки в сочетании с социально-экономическими моделями могут помочь определить потенциальные сценарии будущего и улучшить процесс принятия решений. И LTS, и NAP предоставляют средства для учета этих долгосрочных оценок.

Учитывая ограниченные ресурсы, варианты политики адаптации также должны быть приоритетными. Для этой цели существуют различные инструменты, включая структурированные подходы, такие как анализ затрат и выгод, который обычно используется для поддержки различных политических решений. Другие инструменты включают качественные, основанные на консенсусе подходы, такие как многокритериальный анализ.Этот инструмент учитывает монетизируемые и немонетизированные затраты и применяет ценности, выходящие за рамки экономической эффективности. Однако независимо от того, какой инструмент используется, важно понимать компромиссы между альтернативными вариантами политики и то, как решения по адаптации могут взаимодействовать с существующими приоритетами политики низкоуглеродного развития.

Выбор инструмента должен обеспечивать основу для реализации и расширения вариантов адаптации. Адаптация происходит на местном уровне по всему миру, но благоприятная политическая среда позволяет сделать успешные варианты доступными для более широкого сообщества трехсторонних участников.Политика должна содержать достаточно деталей, чтобы сигнализировать различным участникам, какие действия необходимы для достижения желаемых изменений. Сильная национальная политика поддерживает интеграцию адаптации в отраслевое и местное планирование, что ведет к синергии на разных уровнях.

Адаптация может быть интегрирована в планирование только при наличии необходимых бюджетных ресурсов и планов для стимулирования финансирования действий по борьбе с изменением климата. В политике следует учитывать, какое долгосрочное государственное и частное финансирование доступно из международных и внутренних источников для поддержки выбранных вариантов политики.Должна существовать соответствующая политика, обеспечивающая сильные стимулы для стимулирования частного финансирования инвестиций, которые в долгосрочной перспективе окажутся устойчивыми к изменению климата. Наконец, необходимо будет использовать структуры мониторинга и оценки, чтобы обеспечить достижение целей в долгосрочной перспективе и возможность пересмотра политики с учетом меняющихся экологических, социальных и экономических условий. LTS и NAP обеспечивают основу для итеративного планирования, которое позволяет извлекать уроки и применять их при разработке политики в будущем.

Учитывая эти принципы, каждая страна может задать следующие вопросы, чтобы руководствоваться своим выбором политического инструмента:

• Спровоцирует ли эта политика или стратегия скоординированный ответ по адаптации и смягчению последствий и позволит ли избежать разрозненных подходов и упущенных возможностей для использования синергетического эффекта?
• Поможет ли эта политика или стратегия инициировать действия по адаптации в масштабе, достаточном для осуществления действий на местах?
• Увеличит ли эта политика или стратегия инвестиции для адаптации, чтобы ресурсы могли быть мобилизованы из государственного сектора? При необходимости привлечет ли это частное финансирование?
• Поможет ли эта политика или стратегия нам расширить доказательную базу, чтобы стратегию можно было со временем корректировать для обеспечения долгосрочных инвестиций?

Эти принципы и вопросы возникли на основе уроков, извлеченных в результате работы ПРООН с партнерами по поддержке разработки странами долгосрочных стратегий, направленных на достижение целей в области изменения климата и устойчивого развития.Например, совместная программа глобальной поддержки национального плана адаптации ПРООН и ООН по окружающей среде, финансируемая Глобальным экологическим фондом, поддержала разработку НПД в более чем 30 странах, включая проведение консультаций с заинтересованными сторонами, анализ, разработку дорожной карты НПД, определение приоритетных секторов и анализ выгоды и затрат. Другая совместная программа ПРООН и Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН при поддержке правительства Германии направлена ​​на интеграцию сельского хозяйства в национальные планы адаптации в 11 странах, устранение уязвимости средств к существованию в сельском хозяйстве и продовольственной безопасности перед воздействием климата.ПРООН также помогает 41 стране получить доступ к финансам для разработки своих национальных планов адаптации. Без доступа к финансам и технической помощи эти страны, вероятно, никогда не смогут разработать НПД.

Наша работа в ПРООН по оказанию помощи странам в борьбе с изменением климата продемонстрировала различные возможности и проблемы, которые представляет собой долгосрочное планирование с учетом изменения климата. Стало ясно, что расширение масштабов адаптации больше не является выбором, поскольку последствия уже ощущаются.При нынешней концентрации выбросов парниковых газов, даже если мы достигнем нулевого уровня выбросов углерода сегодня, накопленные выбросы CO ₂ потребуют увеличения масштабов действий по адаптации в долгосрочной перспективе. Каким бы путем ни пошли страны, будь то LTS, NAP, стратегии адаптации или планы действий по изменению климата, важно учитывать эти принципы и применять ли они на практике.