Взаимодействие ощущений: Взаимодействие ощущений: сенсибилизация и синестезия.

Сложное вовлечение слуха в обработку V1 поднимает вопрос о влиянии звуков на зрительные способности.Часто используемые критерии для определения зрительных способностей — это острота зрения, способность различать мелкие детали в визуальной сцене и контрастная чувствительность, а также способность различать различия в яркости зрительных стимулов, как показано на рисунке 3 (а). Таким образом, чтобы исследовать, влияет ли слух на зрение, мы определили остроту зрения и контрастную чувствительность у мышей, которых одновременно стимулировали звуками и визуальными стимулами до и после ХЛ. Для этого мы разработали новый метод определения пространственной частоты V1 и настройки контраста с использованием визуализации внутреннего сигнала [32].Поразительно, но мы обнаружили, что ХЛ немедленно приводит к заметному повышению остроты зрения и контрастной чувствительности (рис. 3 (b)). Эти результаты предполагают, что CHL приводит к быстрому улучшению зрительных способностей. Напротив, заметная активация A1, вызванная слуховой стимуляцией, приводит к ухудшению зрения [7]. Эта интерпретация согласуется с выводами о том, что акустические стимулы снижают поведенческую реакцию мышей, обусловленных визуальным стимулом [8, 23], и что у людей зрительное восприятие ухудшается при одновременной слуховой стимуляции [33].Напротив, как упоминалось выше, Ibrahim et al. [9] предположили, что слуховая стимуляция обостряет ориентационную избирательность нейронов V1. Таким образом, было высказано предположение, что этот эффект может улучшить зрительные способности у мышей [24]. На первый взгляд, эти результаты кажутся противоречивыми. Однако Ибрагим и его коллеги не исследовали, отражается ли эффект, полученный с единичными записями в V1, на поведении или на системном уровне. Кроме того, избирательность ориентации представляет собой только один аспект зрения мыши.Таким образом, необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить точное влияние слуха на способность видеть.

4. Кросс-модальная пластичность

Появляется все больше свидетельств того, что ранняя потеря одной сенсорной модальности может привести к компенсаторным кросс-модальным улучшениям остальных органов чувств [34, 35]. Такие изменения широко называют «кросс-модальной пластичностью» [34, 35]. Например, врожденно глухие люди и экспериментальные животные демонстрируют превосходные зрительные способности [36, 37], а слепые — улучшенные слуховые функции [38, 39].Было высказано предположение, что такие улучшения появляются потому, что лишенная кора головного мозга становится управляемой избавленными сенсорными модальностями. Например, исследования на людях показали, что зрительная кора головного мозга врожденно слепых субъектов может активироваться во время тактильных задач, таких как чтение Брайля или обработка слуха [40–42]. Кроме того, у глухих было показано, что слуховая кора головного мозга активируется зрительными стимулами [43, 44].

Интересно, что для улучшения функции остальных органов чувств требуется активность нейронов в лишенной коре головного мозга [37, 41].Например, превосходные зрительные способности у врожденно глухих кошек были устранены путем деактивации нескольких слуховых областей коры [37]. Эти результаты предполагают, что кросс-модальное рекрутирование участвует в обострении обостренных чувств. Ранее считалось, что такие изменения являются результатом длительной адаптации [45] или стабилизации обильных кортикокортикальных связей, которые первоначально устанавливаются во время раннего постнатального развития, а затем удаляются на более поздних стадиях развития [46, 47].Однако недавно было продемонстрировано, что даже простое завязывание глаз взрослым с нормальным зрением всего на несколько дней также может вызвать активацию зрительной коры при чтении шрифта Брайля [48]. Таким образом, эти исследования подчеркивают способность юношеской и взрослой лишенной коры головного мозга, что нейрональная активность из-за избавленных сенсорных модальностей может «путешествовать автостопом» лишенной сенсорной коры. Такие изменения широко называют «кросс-модальным рекрутингом», который представляет одну категорию кросс-модальной пластичности [35].

Каким может быть потенциальный механизм этой кросс-модальной корковой активации? Многие исследования могут продемонстрировать, что сенсорная депривация приводит к гомеостатическим изменениям, восстанавливая нейронную активность лишенной коры. Например, потеря зрения, вызванная блокированием активности зрительного нерва с помощью TTX, воздействия темноты, бинокулярной энуклеации или лазерно-индуцированных поражений сетчатки, увеличивает возбуждающие синапсы пирамидных нейронов слоя 2/3 в V1 [49–53]. Более того, недавнее исследование показало, что подобные эффекты также имеют место в A1 после слуховой депривации [54].Этот механизм обычно называют «синаптическим масштабированием» [55, 56]. Основная особенность гомеостатического «синаптического масштабирования» состоит в том, что оно глобально увеличивает (или уменьшает) силу всех синапсов нейронов мультипликативным образом [55, 57]. Следовательно, было предположено, что входы в лишенную первичной сенсорной коры, исходящие от других сенсорных модальностей [8, 9], также усиливаются во время гомеостатических синаптических адаптаций [35]. В целом, точные механизмы кросс-модального найма все еще плохо изучены.Однако гомеостатическая синаптическая пластичность может представлять собой потенциал, лежащий в основе механизма этих интригующих кросс-модальных адаптаций коры головного мозга взрослых.

Недавние исследования расширили представление о кросс-модальном рекрутинге, продемонстрировав, что потеря одного чувства также вызывает массивные пластические изменения в сохраненной сенсорной коре. Например, было показано, что всего одна неделя зрительной депривации у молодых мышей усиливает настройку клеток слоя 2/3 в поле ствола S1 [58].Аналогичным образом, другие исследования показали, что такое же вмешательство (визуальная депривация) усиливает таламокортикальные синапсы в защищенном A1 у молодых мышей [59]. Этот эффект сопровождался уточнением внутрикортикальных цепей в A1 [60, 61] и повышенной чувствительностью и частотной перестройкой нейронов A1 [59]. Этот тип кросс-модальной пластичности получил название «компенсаторной пластичности» [35]. В раннем возрасте первичная сенсорная кора млекопитающих демонстрирует высокую степень пластичности [62–64]. Следовательно, считалось, что кросс-модальные изменения могут быть приписаны огромному потенциалу ювенильной сенсорной коры к пластичности, зависящей от опыта.Однако было продемонстрировано, что одна неделя пребывания в темноте также вызвала пластические изменения в сохраненном A1 у взрослых мышей [59]. Таким образом, эти данные свидетельствуют о том, что компенсаторная пластичность в сохраненной первичной сенсорной коре является общей характеристикой мозга молодых и взрослых, по крайней мере, у экспериментальных животных. В упомянутых выше исследованиях использовались зрительные депривации, а затем изучалось влияние на оставшуюся первичную сенсорную часть коры головного мозга. Однако доказательства влияния лишения других органов чувств на зрительную кору встречаются редко.Более того, оставалось неясным, отражаются ли наблюдаемые кросс-модальные изменения на уровне сенсорно-зависимого поведения коры головного мозга. Другими словами, усиливает ли поздняя депривация сенсорной модальности поведенческие характеристики, опосредованные сохраненной первичной сенсорной корой?

Для решения этой проблемы мы исследовали кросс-модальные эффекты частичной соматосенсорной депривации продолжительностью 12 дней, вызванной двусторонней депривацией усов (WD), на функцию V1 и визуально опосредованное поведение у полностью взрослых мышей старше 120 дней [65] (Рисунки 4 и 5).Для этого мы сначала определили пространственную частоту V1 и настройку контраста у контрольных мышей и мышей WD с использованием визуализации внутреннего сигнала [32]. Примечательно, что мы обнаружили, что ответы V1, вызванные слабыми зрительными стимулами, были значительно увеличены после WD, что привело к заметному улучшению пространственной частоты V1 и настройки контраста. Примечательно, что острота зрения и контрастная чувствительность повысились почти на 40% и 60% соответственно (рисунки 4 (b) и 4 (c)) [65]. В соответствии с исследованиями, упомянутыми выше [58, 59, 66], эти результаты демонстрируют, что кратковременное лишение одного чувства улучшает обработку нейронов в защищенной сенсорной коре головке даже у взрослых мышей.В качестве следующего шага мы исследовали, отражаются ли эти эффекты на уровне визуально управляемого поведения (рис. 5). Острота зрения и контрастная чувствительность определялись с помощью задачи «Зрительная вода», задачи визуального различения, зависящей от коры головного мозга, основанной на обучении с подкреплением [67]. Примечательно, что WD также значительно улучшил поведенческую контрастную чувствительность и остроту зрения примерно на 40% (рис. 5 (а)). Эти данные впервые демонстрируют, что поздняя депривация провоцирует резкое усиление сенсорного поведения, опосредованного щадящей сенсорной корой.Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что лишение одного чувства быстро улучшает сенсорную обработку в сохранившейся сенсорной коре и улучшает сенсорно-управляемое поведение. Открытие того, что опосредованное зрительной корой поведение значительно усиливается после WD, указывает на то, что это вызвано улучшением визуальной обработки в сохраненном V1 [65]. Эта идея убедительно подтверждается тем фактом, что измерения остроты зрения и контрастной чувствительности, определенные в поведенческой задаче и в V1, были практически идентичными даже на уровне отдельных животных [65].В целом было показано, что ответы системных популяций нейронов в V1, которые вызываются зрительными стимулами у мышей, соответствуют измерениям визуально управляемого поведения [32, 65, 68, 69], что позволяет предположить, что ответы на системном уровне V1 являются очень актуален для нормального поведения. В совокупности эти результаты позволяют сделать разумный вывод о том, что компенсаторные изменения в свободном чувстве в ответ на кросс-модальную депривацию сенсорных входов присутствуют не только на уровне первичной сенсорной коры, но и на уровне коры-зависимого поведения. .

Для того, чтобы визуализировать изменения зрительных способностей мыши после депривации усов (WD), мы изменили изображение мыши и нашего смотрителя за животными так, как это может видеть другая мышь и, в частности, другая мышь после WD ( Рисунок 5 (б)). Для этого исходное изображение сначала было преобразовано в его пространственно-частотную область с помощью 2D-анализа Фурье по вертикальной и горизонтальной осям. Затем полученная спектрограмма была подвергнута фильтрации нижних частот на пороговых значениях пространственной частоты визуального элемента мыши и преобразована в изображение.Конечно, такой способ редактирования изображений может дать только антропоморфное впечатление о том, как мыши видят мир по-другому после соматосенсорной депривации [65].

5. Кросс-модально индуцированная реактивация кортикальной пластичности

Значительное улучшение зрения у взрослых мышей предполагает, что WD вызывает массивные пластические изменения в V1, несмотря на тот факт, что зависимая от опыта пластичность V1 обычно снижается с возрастом [71–73] . Хорошо зарекомендовавшая себя модель для исследования общих уровней пластичности V1 — это так называемая пластичность окулярного доминирования (OD-пластичность).В ответах V1 у многих видов млекопитающих, включая грызунов, преобладает входной сигнал из контралатерального глаза [72, 74, 75]. У мышей, например, монокулярная депривация (MD) на несколько дней смещает это глазное доминирование (OD) от закрытого глаза [64, 72]. MD у ювенильных мышей во время критического периода зрения (28-32 постнатальные дни) приводит к снижению входов V1 через ранее закрытый глаз, что является характерным признаком «ювенильной» пластичности OD [64, 76, 77]. У молодых взрослых мышей в возрасте около 60 дней, однако, MD вызывает усиление ответов V1 на ввод через открытый глаз [78–80].Однако пластичность OD демонстрирует зависящее от возраста снижение и полностью отсутствует у полностью взрослых мышей старше 120 дней [71].

Интересно, что совсем недавно было продемонстрировано, что WD может реактивировать пластичность OD у мышей этого возраста [81]. В этом исследовании было показано, что 7 дней MD у мышей WD привели к заметному снижению ответов V1, вызванных ипсилатеральным (открытым) глазом, что является типичной особенностью пластичности OD, обнаруженной у молодых взрослых мышей. Более того, пластичность OD может быть восстановлена ​​и после слуховой депривации (AD, CHL) [81].Что может быть потенциальным механизмом, лежащим в основе этого эффекта? Было высказано предположение, что корковый тормозной тонус, который постепенно увеличивается с возрастом, запускает закрытие периода пластичности OD [73, 82, 83]. В соответствии с этой идеей, многие исследования могут продемонстрировать, что вмешательства, которые снижают уровни коркового торможения и тем самым изменяют баланс между возбуждением и торможением (баланс E / I), могут реактивировать пластичность OD [84–88]. Более того, сдвиги OD можно предотвратить путем искусственного усиления ГАМКергического ингибирования, что указывает на то, что снижение кортикального торможения действительно является центральным звеном для восстановления корковой пластичности у взрослых [84, 85, 89, 90].Интересно, что совсем недавнее исследование продемонстрировало, что 7 дней кросс-модального приема WD снижали уровни ГАМК в сохраненном V1, что сопровождалось увеличением отношения E / I, что было выявлено анализом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) [91] . Сходным образом, другая группа обнаружила, что AD также кросс-модально увеличивает соотношение E / I в V1 за счет избирательной потенциации таламокортикальных входов на пирамидные нейроны слоя 4 без изменений возбуждающего импульса на парвальбумин-положительные ингибирующие интернейроны в V1 [92].На первый взгляд, эти находки, кажется, предполагают, что снижение уровней ингибирования в V1 (после WD или AD) является причиной кросс-модального восстановления пластичности OD у полностью взрослых мышей. Однако усиление коркового ингибирования диазепамом у мышей WD и AD не устраняет перекрестно-модально индуцированные сдвиги OD [91]. Напротив, это лечение изменило качество пластичности OD с «взрослого» на «юношеское», что убедительно указывает на то, что кросс-модально реактивированная кортикальная пластичность не просто зависит от изменений в балансе E / I, но также требует других, пока неизвестны механизмы [91].Насколько нам известно, открытие того, что усиление коркового торможения изменяет характеристику пластичности OD (после WD или AD), является уникальным и демонстрирует, что кросс-модально восстановленная пластичность OD у полностью взрослых мышей качественно отличается от других форм шансов OD.

Имеются убедительные доказательства того, что пластические изменения OD в V1 нормальных молодых или молодых взрослых мышей опосредуются механизмами, подобными долговременной депрессии (LTD-) и долговременной потенциации (LTP-), которые требуют активации рецептора глутамата N-метил-D-аспартата (NMDA).Напротив, зависимая от NMDA рецептора OD пластичность полностью отсутствует у полностью взрослых мышей старше 110 дней [78–80, 82, 93–95]. Недавно мы смогли продемонстрировать, что кросс-модально восстановленная пластичность OD также требует активации рецептора NMDA, поскольку блокирование этого рецептора конкурентным антагонистом рецептора NMDA CPP устраняет перекрестно-модально индуцированные сдвиги OD после WD или AD [81, 91]. Более того, в соответствии с этим открытием недавнее исследование могло показать, что AD реактивирует таламокортикальный LTP у взрослых, что сопровождается потенцированной функцией синаптических рецепторов NMDA [92].Эти результаты подчеркивают ключевую роль этих рецепторов в кросс-модальной пластичности и демонстрируют, что сенсорная депривация может восстановить функцию рецепторов NMDA у сохраненных первичных сенсорных корковых органов у взрослых.

В совокупности эти данные предоставляют убедительные доказательства того, что лишение невизуальной сенсорной модальности действует, чтобы омолодить сохраненный V1. Следовательно, можно утверждать, что WD (или AD) как таковой переводит V1 обратно в пластическую стадию, где визуальный опыт может изменить форму контуров V1 и, таким образом, позволяет улучшить остроту зрения и контрастную чувствительность, чтобы компенсировать потерю зависимой от усов соматосенсорной чувствительности, которая в нормальные грызуны предоставляют важную информацию о своем непосредственном окружении.

6. Выводы и перспективы

Здесь мы кратко рассмотрели данные литературы о кросс-модальном взаимодействии первичной сенсорной коры и о влиянии кратковременной сенсорной депривации на сохраненные сенсорные области коры. В совокупности описанные результаты предполагают, что отсутствие как слуха, так и соматической чувствительности вызывает компенсаторное улучшение зрения. Поскольку первичная сенсорная кора передает сенсорную информацию кортикальным областям более высокого порядка, было бы интересно исследовать, как описанные здесь кросс-модальные модуляции передаются от первичной коры к более высокому уровню и какие эффекты они здесь вызывают.Как правило, тот факт, что функциональное кросс-модальное взаимодействие присутствует между различными сенсорными коровыми органами у многих видов, поднимает вопрос о его значимости для людей или животных. Поскольку было высказано предположение, что кортикокортикальные связи опосредуют кросс-модальные эффекты [1, 7–9], необходимы дальнейшие исследования, чтобы изучить, как подавление этих связей, например, посредством оптогенетической инактивации, влияет на мультимодальный процессинг в коре головного мозга более высокого порядка и многое другое. что немаловажно, сенсорно-управляемое поведение экспериментальных животных.Результаты таких экспериментов могут раскрыть новое понимание общей значимости кросс-модальной интеграции для ощущений и восприятия.

В целом исследования кросс-модальных компенсаторных изменений избавленной сенсорной коры редки, и большинство исследований проводилось на очень молодых экспериментальных животных. Есть первые намеки на то, что многие фундаментальные механизмы, такие как LTP, гомеостатическая пластичность и синаптическое масштабирование, участвуют в обеспечении кросс-модального усиления сохраненных чувств после лишения другого чувства [50, 59, 66, 92].Однако точные клеточные и молекулярные механизмы, лежащие в основе этого типа пластичности, в значительной степени неизвестны. Таким образом, в будущих исследованиях следует изучить возможные биохимические изменения в первичной сенсорной коре головного мозга у молодых и взрослых экспериментальных животных. Нейромодуляторы, такие как серотонин, могут быть многообещающим кандидатом, поскольку уже было продемонстрировано, что уровни внеклеточного серотонина увеличиваются в защищенной коре головного мозга после потери чувствительности и действуют, способствуя синаптической пластичности у молодых и взрослых животных [58, 84, 96].Более того, поскольку кортикальный тормозящий тонус является критическим для корковой пластичности у молодых и взрослых мышей [82, 83, 91], нейромедиатор ГАМК также может участвовать в обеспечении кросс-модальных компенсаций, как описано выше [91]. Наконец, было бы также очень интересно исследовать, основаны ли компенсаторные усовершенствования и обострение остальных чувств на снижении активности коры в лишенной первичной сенсорной коре после потери ее основных входных сигналов. Если это так, то можно было бы затем исследовать, основаны ли улучшения, индуцированные кросс-модальным механизмом, также на прямых кортикокортикальных связях между взаимодействующими коровыми слоями, как это было описано выше для кросс-модальной интеграции [7-9].В целом, знание и понимание эффектов и механизмов, лежащих в основе кросс-модальных изменений, не только расширяют наши знания о том, как мы воспринимаем окружающую среду, но они также могут открыть новые возможности для лечения потери чувствительности и, возможно, даже для некоторых психоневрологических расстройств.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Выражаем благодарность Сандре Айзенберг за заботу о наших животных и возможность использовать ее портрет для обработки изображений, а также Кристофу Неу за программирование этих манипуляций. П. Эбриус также участвовал во многих обсуждениях статьи.

слуховых и сенсорных цепей в головном мозге

Детальное понимание связи между чувствами может предложить потенциально новые способы лечения сенсорных нарушений

От отдельного к супрамодальному
В то время как другие исследователи сосредоточили свое внимание на том, как область мозга, традиционно связанная с обработкой звука — слуховая кора — зависит от прикосновения, недавняя дополнительная работа профессора Яу также фокусируется на воздействии звуков на традиционно связанные области мозга. прикосновением, включая область, известную как соматосенсорная кора.
Используя функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ), неинвазивный метод визуализации, который косвенно измеряет активность мозга, обнаруживая изменения кровотока в различных областях, профессор Яу показал, что простое прослушивание звуков вызывает структурированную активность в соматосенсорной коре, а также слуховая кора. Кроме того, ответы как на звук, так и на прикосновение были распределены по ряду областей мозга, которые, по его мнению, могут отвечать за интеграцию сенсорных сигналов, полученных более чем от одного органа чувств.Он называет эти области «супрамодальными» — это важная новая концепция в нашем представлении о работе мозга. Эта супрамодальная парадигма организации мозга может применяться ко многим типам информации, которую мы воспринимаем через наши органы чувств: вместо того, чтобы первоначально обрабатываться в областях мозга, которые предназначены для отдельных органов чувств, прежде чем они будут интегрированы в части мозга более высокого порядка, сигналы от нескольких органов чувств могут переплетаются с того момента, как они попадают в мозг.
ПсихофизикаМоделированиеНейровизуализацияСтимуляция мозга
Изучение перцептивной нейробиологии
Описание перцептивного и нейронного взаимодействия между органами чувств требует многогранного подхода.Лаборатория профессора Яу использует дополнительные методы для количественной оценки восприятия и понимания того, как нервная система — какие части мозга и вычисления, выполняемые мозгом, — поддерживает сенсорное и мультисенсорное взаимодействие. Перекрестный разговор
Супрамодальная концепция может объяснить, как наши чувства могут влиять друг на друга. В новаторском исследовании, опубликованном еще в 2009 году, Яу и его коллеги показали, что воздействие определенных звуков может повлиять на нашу способность чувствовать вибрации. В частности, участники исследования были менее способны различить колебания двух разных частот, приложенных к их пальцу, когда они слышали звуки одновременно.Это произошло потому, что высота звука, поступающего в ухо, может фактически изменить воспринимаемую частоту вибрации, ощущаемой на коже. Более того, вибрация, ощущаемая на коже, также может влиять на восприятие звука. И это взаимодействие не ограничивается частотой; это также может относиться к интенсивности: приложение вибрации к руке может сделать звук более громким. Интересно, что взаимодействие с восприятием интенсивности работает только в одном направлении: слышимость звука не делает вибрации более интенсивными.Эти сложные паттерны подразумевают, что мозг использует разные правила при совмещении прикосновений и звуков в зависимости от того, пытаетесь ли вы воспринимать высоту тона или громкость.
Еще более интригующе то, что взаимодействие между звуком и прикосновением может длиться долгое время после того, как ощущения пережиты: исследование профессора Яу показывает, что длительное воздействие звуков на определенных частотах изменяет восприятие вибраций, ощущаемых кожей, даже после того, как звук затих. Его вычислительные модели предлагают механизм этого эффекта: восприятие стимула (звука или прикосновения) на одной частоте « адаптирует » нейроны в общих областях мозга, заставляя их более эффективно реагировать на дополнительные стимулы на одинаковых частотах, будь то в свою очередь бывают в форме звука или прикосновения.
Визуализация мозга может идентифицировать области мозга, активность которых может поддерживать перцептивные взаимодействия слуха и прикосновения, но фМРТ предоставляет только корреляционные доказательства, связывающие мозг с поведением. Используя неинвазивную технику, известную как «транскраниальная магнитная стимуляция» (ТМС) для стимуляции различных областей мозга, профессор Яу показал, что манипулирование соматосенсорной корой может ухудшать слух. Удивительно, но природа этого эффекта на самом деле зависит от развертывания внимания субъекта — на какое чувство субъект «настраивается» в данный момент! Работа Яу подчеркивает, насколько тесно связаны функции слуха и осязания и как много нам еще предстоит узнать о работе мозга.Теперь он планирует сравнить предсказания своих вычислительных моделей с данными дальнейших поведенческих и психофизических экспериментов над людьми.

Сигналы от нескольких органов чувств могут быть переплетены с момента
, когда они входят в мозг

Профессор Яу надеется, что его исследования могут проложить путь к потенциальным методам лечения, использующим перекрестную связь между нашими чувствами. Например, тактильная стимуляция может обеспечить неинвазивный, терпимый способ тренировать мозг пациентов с кохлеарным имплантатом, впервые слышащих новые звуки, или может использоваться для уменьшения изнурительного воздействия шума в ушах.Поскольку концепция «супрамодальности» может быть распространена на другие сенсорные процессы, например, на то, как мы воспринимаем движение или объекты с помощью зрения и прикосновения, она может иметь еще большее значение для нашего понимания того, как работает человеческий мозг.

Существует достаточно доказательств того, что другие чувства также взаимодействуют … зрение явно взаимодействует со слухом и осязанием

• NIH
• Фонд Слоуна
• Фонд Дана

Сотрудники

• Lexi Crommett (нынешний аспирант; провел эксперимент по адаптации и моделированию)
• Д-р Алексис Перес-Беллидо (бывший постдок; проводил эксперимент фМРТ)
• Д-р Сильвия Конвенто (текущий постдок; провел эксперимент TMS)
• Доктор Слиман Бенсмайя (соавтор оригинального поведенческого исследования в 2009 году).

Bio
Доктор Джеффри Яу получил степень бакалавра психологии в Университете Северной Каролины в Чапел-Хилл. Он получил докторскую степень в области неврологии в Университете Джона Хопкинса под руководством Эда Коннора и Стивена Сяо, а также получил докторскую степень в отделении неврологии медицинских учреждений Джона Хопкинса в лаборатории Джона Десмонда. Джефф был доцентом кафедры неврологии Медицинского колледжа Бейлора с марта 2014 года.
Контактное лицо
Проф. Джеффри М.Яу, канд.
Доцент
Департамент неврологии
Медицинский колледж Бейлора
1 Baylor Plaza, Houston,
TX 77030,
USA
E: [email protected]
T: +1 713 798 5150
W: https: // yaulab.com/

Возрастные изменения органов чувств: MedlinePlus Medical Encyclopedia

С возрастом ваши чувства (слух, зрение, вкус, обоняние, осязание) сообщают вам информацию об изменениях в мире. Ваши чувства становятся менее острыми, и вам становится труднее замечать детали.

Сенсорные изменения могут повлиять на ваш образ жизни. У вас могут быть проблемы с общением, получением удовольствия от занятий и общением с людьми. Сенсорные изменения могут привести к изоляции.

Ваши органы чувств получают информацию из вашего окружения. Эта информация может быть в форме звука, света, запахов, вкусов и прикосновений. Сенсорная информация преобразуется в нервные сигналы, которые передаются в мозг. Там сигналы превращаются в значимые ощущения.

Требуется определенная стимуляция, прежде чем вы почувствуете ощущение.Этот минимальный уровень ощущения называется порогом. Старение повышает этот порог. Вам нужно больше стимуляции, чтобы осознавать это ощущение.

Старение может повлиять на все органы чувств, но обычно больше всего страдают слух и зрение. Такие устройства, как очки и слуховые аппараты, или изменение образа жизни могут улучшить вашу способность слышать и видеть.

СЛУХ

У ваших ушей две функции. Один из них слышит, а другой поддерживает равновесие. Слух возникает после того, как звуковые колебания проходят через барабанную перепонку во внутреннее ухо.Вибрации во внутреннем ухе преобразуются в нервные сигналы и передаются слуховым нервом в мозг.

Равновесие (равновесие) контролируется во внутреннем ухе. Жидкие и мелкие волосы во внутреннем ухе стимулируют слуховой нерв. Это помогает мозгу сохранять равновесие.

С возрастом структуры внутри уха начинают изменяться, а их функции ухудшаются. Ваша способность улавливать звуки снижается. У вас также могут возникнуть проблемы с поддержанием равновесия, когда вы сидите, стоите и ходите.

Возрастная потеря слуха называется пресбиакузией. Поражает оба уха. Слух, обычно способность слышать высокочастотные звуки, может снижаться. У вас также могут быть проблемы с различением определенных звуков. Или у вас могут быть проблемы с прослушиванием разговора из-за фонового шума. Если у вас проблемы со слухом, обсудите свои симптомы со своим врачом. Один из способов справиться с потерей слуха — это надеть слуховой аппарат.

Постоянный аномальный шум в ушах (шум в ушах) — еще одна распространенная проблема у пожилых людей.Причины тиннитуса могут включать скопление серы, лекарства, которые повреждают структуры внутри уха, или легкую потерю слуха. Если у вас шум в ушах, узнайте у врача, как справиться с этим заболеванием.

Пробитая ушная сера также может вызвать проблемы со слухом и часто встречается с возрастом. Ваш врач может удалить поврежденную ушную серу.

VISION

Зрение возникает, когда свет обрабатывается вашим глазом и интерпретируется вашим мозгом. Свет проходит через прозрачную поверхность глаза (роговицу). Он продолжается через зрачок, открываясь внутрь глаза.Зрачок становится больше или меньше, чтобы контролировать количество света, попадающего в глаз. Цветная часть глаза называется радужной оболочкой. Это мышца, которая контролирует размер зрачка. После того, как свет проходит через зрачок, он достигает линзы. Линза фокусирует свет на сетчатке (задней части глаза). Сетчатка преобразует световую энергию в нервный сигнал, который зрительный нерв передает в мозг, где он интерпретируется.

Все структуры глаза меняются с возрастом. Роговица становится менее чувствительной, поэтому вы можете не заметить травм глаза.К тому времени, когда вам исполнится 60, ваши зрачки могут уменьшиться примерно до одной трети от размера, который был в 20 лет. Зрачки могут медленнее реагировать на темноту или яркий свет. Хрусталик желтеет, становится менее гибким и слегка мутным. Толстые подушечки, поддерживающие глаза, уменьшаются, и глаза погружаются в глазницы. Глазные мышцы теряют способность полностью вращать глаз.

С возрастом резкость вашего зрения (острота зрения) постепенно снижается. Наиболее частая проблема — трудности с фокусировкой глаз на объектах крупным планом.Это состояние называется пресбиопией. Очки для чтения, бифокальные очки или контактные линзы могут помочь исправить пресбиопию.

Возможно, вы хуже переносите блики. Например, блики от блестящего пола в освещенной солнцем комнате могут затруднить передвижение по дому. У вас могут быть проблемы с адаптацией к темноте или яркому свету. Проблемы с бликами, яркостью и темнотой могут заставить вас отказаться от вождения ночью.

С возрастом отличить синий от зеленого становится труднее, чем отличить красный от желтого.Использование теплых контрастных цветов (желтого, оранжевого и красного) в доме может улучшить вашу способность видеть. Если красный свет включен в темных комнатах, например, в коридоре или ванной, будет легче видеть, чем при использовании обычного ночника.

По мере старения гелеобразное вещество (стекловидное тело) внутри глаза начинает уменьшаться в размерах. Это может создавать в поле вашего зрения мелкие частицы, называемые плавающими. В большинстве случаев плавающие помутнения не ухудшают ваше зрение. Но если у вас внезапно появляются плавающие помутнения или их количество быстро увеличивается, вам следует обратиться к профессионалу для проверки глаз.

Снижение периферического зрения (боковое зрение) часто встречается у пожилых людей. Это может ограничить вашу активность и способность общаться с другими людьми. Может быть трудно общаться с людьми, сидящими рядом с вами, потому что вы не можете их хорошо видеть. Вождение автомобиля может стать опасным.

Ослабленные мышцы глаз могут препятствовать движению глаз во всех направлениях. Может быть трудно смотреть вверх. Область, в которой можно увидеть объекты (поле зрения), становится меньше.

Старые глаза также могут не производить достаточно слез.Это приводит к сухости глаз, что может вызывать дискомфорт. Если не лечить сухость глаз, может возникнуть инфекция, воспаление и рубцевание роговицы. Снять сухость глаз можно с помощью глазных капель или искусственных слез.

Общие глазные заболевания, вызывающие изменения зрения, которые НЕ являются нормальными, включают:

• Катаракта — помутнение хрусталика глаза
• Глаукома — повышение давления жидкости в глазу
• Дегенерация желтого пятна — заболевание желтого пятна (отвечает за центральное зрение), вызывающая потерю зрения
• Ретинопатия — заболевание сетчатки, часто вызываемое диабетом или высоким кровяным давлением

Если у вас проблемы со зрением, обсудите симптомы со своим врачом.

ВКУС И ЗАПАХ

Чувства вкуса и запаха работают вместе. Большинство вкусов связано с запахами. Обоняние начинается с нервных окончаний высоко на слизистой оболочке носа.

У вас около 10 000 вкусовых рецепторов. Ваши вкусовые рецепторы ощущают сладкий, соленый, кислый, горький вкус и вкус умами. Умами — это вкус, связанный с продуктами, содержащими глутамат, такими как глутамат натрия приправы (глутамат натрия).

Запах и вкус играют важную роль в получении удовольствия от еды и ее безопасности. Вкусная еда или приятный аромат могут улучшить социальное взаимодействие и удовольствие от жизни.Обоняние и вкус также позволяют обнаружить опасность, например испорченную пищу, газы и дым.

Количество вкусовых рецепторов уменьшается с возрастом. Все оставшиеся вкусовые рецепторы также начинают сокращаться. Чувствительность к пяти вкусам часто снижается после 60 лет. Кроме того, с возрастом во рту выделяется меньше слюны. Это может вызвать сухость во рту, что может повлиять на ваше чувство вкуса.

Ваше обоняние также может ухудшиться, особенно после 70 лет. Это может быть связано с потерей нервных окончаний и меньшим выделением слизи в носу.Слизь помогает запахам оставаться в носу достаточно долго, чтобы их могли обнаружить нервные окончания. Это также помогает избавиться от запахов нервных окончаний.

Некоторые вещи могут ускорить потерю вкуса и запаха. К ним относятся болезни, курение и воздействие вредных частиц в воздухе.

Снижение вкуса и запаха может снизить интерес и удовольствие от еды. Вы можете не ощутить определенные опасности, если не чувствуете запаха природного газа или дыма от огня.

Если ваше чувство вкуса и запаха ухудшилось, поговорите со своим врачом.Следующее может помочь:

• Переключитесь на другое лекарство, если лекарство, которое вы принимаете, влияет на вашу способность чувствовать запах и вкус.
• Используйте разные специи или измените способ приготовления пищи.
• Купите средства безопасности, например детектор газа, который подает звуковой сигнал, который вы слышите.

ПРИКОСНОВЕНИЕ, ВИБРАЦИЯ И БОЛЬ

Чувство прикосновения позволяет вам осознавать боль, температуру, давление, вибрацию и положение тела. Кожа, мышцы, сухожилия, суставы и внутренние органы имеют нервные окончания (рецепторы), которые обнаруживают эти ощущения.Некоторые рецепторы передают в мозг информацию о положении и состоянии внутренних органов. Хотя вы можете не знать об этой информации, она помогает выявить изменения (например, боль при аппендиците).

Ваш мозг интерпретирует тип и количество прикосновений. Он также интерпретирует ощущение как приятное (например, комфортное тепло), неприятное (например, очень жаркое) или нейтральное (например, осознание того, что вы что-то касаетесь).

С возрастом ощущения могут уменьшаться или изменяться.Эти изменения могут возникать из-за снижения притока крови к нервным окончаниям, спинному или головному мозгу. Спинной мозг передает нервные сигналы, а мозг интерпретирует эти сигналы.

Проблемы со здоровьем, такие как недостаток определенных питательных веществ, также могут вызывать изменения чувствительности. Операции на головном мозге, проблемы в головном мозге, спутанность сознания и повреждение нервов в результате травм или длительных (хронических) заболеваний, таких как диабет, также могут привести к изменениям чувствительности.

Симптомы изменения чувствительности зависят от причины.При пониженной чувствительности к температуре может быть трудно отличить холодное и холодное от горячего и теплого. Это может увеличить риск получения травм в результате обморожения, переохлаждения (опасно низкой температуры тела) и ожогов.

Ограниченная способность обнаруживать вибрацию, прикосновение и давление увеличивает риск травм, включая пролежни (язвы на коже, которые появляются, когда давление прекращает кровоснабжение этой области). После 50 лет у многих людей снижается чувствительность к боли. Или вы можете чувствовать и распознавать боль, но она вас не беспокоит.Например, если вы получили травму, вы можете не знать, насколько серьезна травма, потому что боль вас не беспокоит.

У вас могут возникнуть проблемы при ходьбе из-за снижения способности воспринимать свое тело по отношению к полу. Это увеличивает риск падения, что является распространенной проблемой для пожилых людей.

Пожилые люди могут стать более чувствительными к легким прикосновениям, потому что их кожа более тонкая.

Если вы заметили изменения в прикосновении, боль или проблемы со стоянием или ходьбой, поговорите со своим врачом.Могут быть способы справиться с симптомами.

Следующие меры помогут вам оставаться в безопасности:

• Снизьте температуру водонагревателя до уровня не выше 49 ° C (120 ° F), чтобы избежать ожогов.
• Проверьте термометр, чтобы решить, как одеться, а не ждать, пока вы почувствуете перегрев или озноб.
• Осмотрите кожу, особенно ступни, на предмет повреждений. Если вы обнаружили травму, лечите ее. НЕ думайте, что травма не является серьезной, потому что эта область не вызывает боли.

ДРУГИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

По мере взросления у вас будут другие изменения, в том числе:

Вербализация ощущений: осмысление воплощенных сексуальных переживаний

Исследование, которое включает как наблюдения, так и словесные отчеты о сексуальных практиках (напр.грамм. Kinsey et al. 1948, Kinsey and Pomeroy 1953), в значительной степени заменены анкетами и интервью о сексуальной активности и отношениях в области гендерных исследований и исследований сексуальности (например, Laumann et al. 1994) и, в меньшей степени, воплощенными ощущениями ( Фрит 2013; Хайт 1976; Джексон и Скотт 2001, 2007, 2010). В результате язык стал основным средством изучения, по сути, физического опыта. Это имеет несколько последствий для области исследований гендера и сексуальности.Во-первых, при изучении секса все больше внимания уделяется устным, апостериорным отчетам об индивидуальном сексуальном опыте и, особенно, индивидуальном отношении к сексу. Во-вторых, происходит сдвиг, когда изучение пола становится исследованием сексуальности: более крупное скопление идеологий, морали и дискурсов, которые социально конституированы, исторически обоснованы и зависят от культурных контекстов (Foucault 1978; Jackson 2006; Rubin 1984). В результате этих индивидуальных и дискурсивных перспектив эротическим взаимодействиям, практикам и представлениям в социологии секса уделяется меньше внимания.Более того, социология пола страдает от более серьезной проблемы социальной теории: недостатка внимания к эмоциям и воплощенным ощущениям как формам знания и движущим факторам человеческого поведения (см. Crossley 2005; Csordas 1990; Stets and Turner 2014; Turner 2009; Wacquant 2004).

В ответ ученые предложили перенаправить внимание на повседневную практику секса и сосредоточить внимание на взаимодействии между половыми партнерами (Jackson and Scott 2010, 2017; Plummer 2003). В частности, мы опираемся на работы Джексона и Скотта (2004, 2007, 2010, 2017), которые выдвинули идею актуальности интеракционизма и теории практики для изучения пола.Как они утверждают, интеракционистский подход рассматривает «повседневное гендерное проявление сексуальности во взаимодействии» как центральную точку анализа, тем самым помещая сексуальность «в более широкие паттерны социальности» (Jackson and Scott 2010, 812). Этот подход рассматривает сексуальное поведение как влечет за собой «активное« занятие сексом »не только с точки зрения половых актов, но и как создание и изменение сексуального смысла» (Jackson and Scott 2010, 821; ср. Spronk 2014). Однако, поскольку интеракционизм традиционно уделяет мало внимания воплощению, Джексон и Скотт интегрируют этот интеракционистский подход с теорией практики, чтобы концептуализировать секс как «интегративную деятельность», состоящую из «активного действия», но также «предсказуемых, даже рутинных моделей», которые выражаются через воплощенные действия (Jackson and Scott 2017, 70; ср.Warde 2016). Такое сочетание интеракционизма и теории практики позволяет ученым понимать сексуальное взаимодействие как воплощенную практику, посредством которой создается социальный смысл.

Джексон и Скотт (2001, 2007), таким образом, предлагают наиболее полезную концептуальную концепцию отношения между социальными и воплощенными ощущениями. Они идентифицируют «объективированное, сенсорное и чувственное воплощение» (Джексон и Скотт 2007, 99; ср. Линдеманн 1997) как отдельные, но взаимосвязанные процессы, которые рефлексивно осознаются самим собой:

Во-первых, тело может быть объектом желания или сексуальных действий другого человека; во-вторых, воплощенное «я» способно чувственно осознавать другого — это «я», которое видит, нюхает, прикасается; в-третьих, воплощенное «я» также способно испытывать эмоции и ощущения, связанные с эротическим желанием и чувственным удовольствием (Jackson and Scott 2007, 98).

Центральное место в анализе Джексона и Скотта занимают процессы рефлексии, которые позволяют «воплощенное декодирование ощущений» и «внутренние состояния» как «сексуально значимые» (Jackson and Scott 2007, 100). Здесь «я» понимается как рефлексивный актер, способный испытывать ощущения, а также интерпретировать и осмысливать переживаемое. Изучение этого процесса осмысления дает нам важную информацию о том, как устроено социальное; как чувственные и сенсорные переживания совместно формируются и влияют на наше понимание и опыт секса.Например, как сексуальное удовольствие понимается как находящееся в определенных частях тела или какие сексуальные ощущения считаются приемлемыми, и, в свою очередь, как это понимание влияет на наши воплощенные ощущения (Джексон и Скотт 2001, 102). Чувственное и сенсорное воплощение — важная часть сенсорного познания тела, но, как показывают данные нашего интервью, воплощенное Я не всегда может сформулировать то, что переживается. Это происходит не потому, что эти ощущения являются досоциальными или преддискурсивными, а потому, что люди воспринимают эти ощущения как находящиеся за пределами языка или вне его.Это не обязательно относится ко всем воплощенным ощущениям. Например, оргазмические ощущения часто улавливаются языком, дискурсом и образами, присутствующими в массовой культуре (Bordo 1999; Frith 2013; Jackson and Scott 2007). Такие кодифицированные формы позволяют людям вербализовать свой собственный воплощенный опыт. Однако другие воплощенные ощущения гораздо труднее выразить словами. Тем не менее, именно по этой причине они предоставляют важную информацию не только для понимания сексуального опыта людей, но и для понимания отношений между телом и обществом.

Это исследование основывается на работе Джексона и Скотта, но основное внимание уделяется совместному осмыслению сексуальных контактов. Этот процесс осмысления происходит, во-первых, в самом половом акте и, во-вторых, во взаимодействии с другими средами (будь то люди, объекты, явления). Другими словами, наши интервью выделяют две разные формы осмысления, связанные с сексом. Мы используем подход теории взаимодействия и практики, разработанный Джексоном и Скоттом, как отправную точку для анализа обоих. Теория практики помогает понять секс как практику, которой можно научиться и над которой можно размышлять.Путем размышлений и обучения люди создают и обсуждают в обществе представления о том, какие воплощенные ощущения считаются частью секса, и начинают определять ощущения как приятные и возбуждающие (Jackson and Scott 2017, 72). Теория практики также помогает исследовать рутинные и привычные действия, которые являются частью секса и которые в значительной степени происходят «в состоянии отвлечения» (Warde 2014, 292). Есть несколько путей, по которым практика становится рутиной. В случае сексуальных практик существенную роль играет воплощение.Как и Джексон и Скотт (2017, 74), мы считаем, что секс, как и еда и приготовление пищи, определяется «само собой разумеющимся воплощенным знанием » (наш курсив) и «ноу-хау». Кроме того, многое из того, что происходит во время сексуальных контактов, определяется чувством или желанием испытать определенные воплощенные ощущения . Таким образом, тело — это не только инструмент, посредством которого выражается сексуальность, но и посредник практических культурных знаний, движущая сила индивидуальных мотиваций и средство, с помощью которого все это передается другим.Как эти воплощенные ощущения влияют на сексуальные взаимодействия и, таким образом, создают социальный смысл, является центральным направлением нашего исследования.

Интерактивный подход, с другой стороны, заставляет нас исследовать, как партнеры совместно обсуждают и осмысливают воплощенные ощущения и сексуальные практики в более общем плане. Он считает, что субъекты постоянно обсуждают нормативные ожидания и предположения в процессе совместного производства взаимодействия, тем самым создавая и воссоздавая значения и, в конечном итоге, социальное (Fine 2001; Zussman 2004).В этом исследовании нас интересует, как люди согласовывают взаимодействие между нормативными идеями о том, что такое секс, каким он должен быть и каким он должен быть, и сексуальными практиками, когда они обретают форму в воплощенных взаимодействиях. Сочетание теории практики и интеракционизма позволяет нам сосредоточиться на «различных уровнях опыта» (Berger and Luckmann 1991, 35), которые являются частью сексуального взаимодействия. В сочетании эти подходы дают представление о том, как процессы смыслообразования разворачиваются во взаимодействии, поскольку люди стремятся, а иногда и изо всех сил пытаются выразить словами ощущения и практики, которые чаще испытываются телесно, чем выражаются вербально.

Остается проблема полностью интегрировать этот социальный интеракционистский / практический подход с доминирующим дискурсивным подходом к изучению пола. Согласно Реквицу (2012), здесь нам мешает наследие классической социальной теории, в которой чувства — как в смысле эмоций, так и воплощенных ощущений — рассматриваются не как часть социального, а как субстанция, на которую социальное наносится на карту. . Следовательно, и эмоции, и тело в основном считаются продуктами социального.Тем не менее, Реквиц утверждает (2012, 249), «каждая социальная практика включает в себя аффективно-перцептивную структуризацию, достойную анализа». Интервью требуют от людей вербализации и, таким образом, отражения воплощенных в них ощущений, и именно через рефлексию переживание приобретает новый уровень смысла (Schutz in Wagner 1970, 63). Чтобы соединить дискурсивный и интеракционистский подходы, или слова и ощущения, мы полагаемся на понятие «петли восприятия» Спронка: «усиливающий процесс между социальным знанием и телесно-сенсорным знанием, между сексуальными практиками как посредниками и , формирующими социальную среду». знание.Таким образом, «занятие» сексуальностью является продуктивным моментом; в переживании секса (реальности) социальные значения и ощущения сходятся и являются взаимно конституирующими »(Spronk 2014, 7).

Это понятие телесно-сенсорного знания указывает на взаимно конституирующий процесс действия, мышления и чувства в создании и согласовании смысла. Различные уровни опыта нельзя исследовать как последовательный процесс, когда рефлексия следует за практикой, или наоборот. Их также нельзя рассматривать как результат дискурса, в котором практики являются посредниками режимов власти.Вместо этого перцепционная петля на переднем плане практикуется как посредники и , формирующие, которые происходят в ходе конкретных взаимодействий. Мы называем это петлей восприятия , чтобы выделить процесс понимания социального с помощью органов чувств (Merleau-Ponty 1962). Таким образом, эмоции и чувства не являются материалом, на который наносится социальное. Напротив, они являются модальностями для формирования социального.

Осмысление, которое мы понимаем здесь как совместная рефлексивная интерпретация, встроенная во взаимодействие, является важным аспектом процессов смыслообразования.Хотя данные наших интервью, кажется, отдают предпочтение личному уровню опыта, они являются результатом текущих процессов действий, мышления и чувств, которые социально (не) сформированы. Таким образом, наши интервью не только проливают свет на связь между воплощенным опытом и культурными знаниями во время секса. Они также раскрывают процесс, благодаря которому такой опыт становится интерсубъективным знанием в ходе собеседования. Во время интервью люди также понимают свой личный опыт через петлю восприятия между практикой, культурными (но часто неявными) знаниями и взаимодействием.

Подобно сексуальному контакту, ситуация интервью выявляет взаимно конституирующий процесс между социальными значениями и практиками. Интервью способствуют совместному пониманию переживаний во время взаимодействия между исследователем и информантами (Bjørnholt and Farstad 2014), которые оба активно вовлечены в «работу по созданию смысла» (Holstein and Gubrium 1995). В интервью, на которых основана эта статья, людям предлагалось реконструировать процесс действий, чувств и мышления, руководствуясь не только интервьюером, но и своим партнером во время парных интервью.

Информаторам приходилось выражать словами ощущения, которые изначально было трудно передать словами. Следовательно, во время интервью использовались различные формы зондирования, которые были специально разработаны, чтобы активировать это телесное знание, например, использование Карты тела (см. Раздел о методах ниже). Таким образом, вербализация ощущений становится данными для исследования петли восприятия между телом и социальным, и, таким образом, взаимосвязи между сенсорными переживаниями и социальными значениями. Для этого мы разработали план исследования, который позволил нам исследовать процесс действия, чувства и мышления в максимально возможной степени, то есть формирование и ограничение процесса вербализации ощущений.Следуя теоретической перспективе, изложенной здесь, мы рассматриваем эти многоуровневые взаимодействия и конструкции сексуального не как разные способы добраться до лежащего в основе чего-то «реального», а как различные моменты в процессе осмысления (см. Рис. 1 в приложении). .

Тестирование воздействия ноцицептивных стимулов на зрительное восприятие в периферическом пространстве с помощью суждений временного порядка

Abstract

Координация пространственного восприятия между пространством тела и его внешним окружающим пространством имеет важное значение для адаптации поведения к объектам, особенно когда они являются ядовитыми.Такое связное мультисенсорное представление тела, распространенного во внешнее пространство, концептуализируется понятием периферической системы отсчета, отображающей часть пространства, в которой соматические и экстрасоматические входы тесно взаимодействуют. Исследований кроссмодальных взаимодействий между ноцицепцией и зрением было мало. Здесь мы исследовали, как на восприятие визуальных стимулов, особенно окружающих тело, может повлиять ноцицептивный и потенциально вредный стимул, нанесенный определенной части тела.В двух задачах суждения временного порядка участники оценивали, какой из двух латерализованных визуальных стимулов, представленных вблизи или вдали от тела, был предъявлен первым. Визуальным стимулам предшествовали ноцицептивные стимулы, применяемые односторонне (на одну руку) или двусторонне (на обе руки одновременно). В эксперименте 1 руки участников всегда располагались рядом с визуальными стимулами, предъявляемыми рядом с туловищем, в то время как в эксперименте 2 их также можно было разместить рядом с визуальными стимулами, предъявляемыми вдали от туловища.В эксперименте 1 присутствие односторонних ноцицептивных стимулов отдавало приоритет восприятию визуальных стимулов, представленных на той же стороне пространства, что и стимулируемая рука, со значительно большим эффектом, когда визуальные стимулы предъявлялись рядом с телом, чем когда предъявлялись дальше. Эксперимент 2 показал, что эти зрительно-пространственные искажения были связаны с пространственным соответствием между рукой, к которой применялись ноцицептивные стимулы, и визуальными стимулами, независимо от относительного расстояния как стимулируемой руки, так и визуальных стимулов от туловища.Действительно, ноцицептивные стимулы больше всего влияли на восприятие ближайших визуальных стимулов. Предполагается, что эти кросс-модальные взаимодействия могут основываться на представлении пространства, непосредственно окружающего определенные части тела.

Образец цитирования: Filbrich L, Alamia A, Blandiaux S, Burns S, Legrain V (2017) Формирование восприятия визуального пространства через телесные ощущения: тестирование влияния ноцицептивных стимулов на зрительное восприятие в периферическом пространстве с помощью суждений временного порядка.PLoS ONE 12 (8): e0182634. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634

Редактор: Сулиан Бен Хамед, Центр когнитивной нейробиологии, ФРАНЦИЯ

Поступила: 9 февраля 2017 г .; Принята к печати: 22 июля 2017 г .; Опубликовано: 4 августа 2017 г.

Авторские права: © 2017 Filbrich et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные, использованные для рукописи, доступны в репозитории данных OSF по адресу: https://osf.io/s583x/ (doi: 10.17605 / OSF.IO / S583X).

Финансирование: LF, AA и VL поддерживаются Фондом научных исследований франкоязычного сообщества Бельгии (F.R.S.-FNRS; http://www1.frs-fnrs.be/). Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

1. Введение

Для любого живого организма важно следить за пространством, окружающим его тело, чтобы избежать раздражителей, которые могут нанести вред организму. Боль представляет собой архетип физической угрозы. Это неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, которое действует как предупреждающий сигнал о потенциальном повреждении тела, с целью вызвать поведение, целенаправленно ориентированное на защиту или восстановление физической целостности тела. В нормальных условиях боль вызывается активацией специфических сенсорных рецепторов, ноцицепторов, характеризующихся способностью кодировать высокую интенсивность и, как следствие, потенциально вредными стимулами.Чтобы адаптировать поведение к возможным вредным стимулам, нам необходимо обнаружить и локализовать часть тела, которая потенциально может быть повреждена, то есть часть тела, на которую воздействует ноцицептивный стимул. Пространственное положение сенсорной информации может быть закодировано в соответствии с различными системами отсчета, то есть системами координат. Локализация положения ноцицептивного стимула частично зависит от проекций пространственно организованных сенсорных рецепторных полей на поверхности тела на конкретные пространственно сегрегированные группы нейронов коры головного мозга [1–4].Однако этой соматотопической системы координат, представляющей поверхность кожи анатомически, недостаточно, чтобы адекватно отреагировать на потенциальную угрозу. Локализация положения объекта, который может нанести вред, во внешнем пространстве также имеет первостепенное значение для пространственного управления защитными двигательными реакциями. Поэтому необходимо согласовывать представление и восприятие пространства тела и окружающего его внешнего пространства. Такое связное мультисенсорное представление пространства тела и окружающего его пространства концептуализируется понятием периферийных систем отсчета.Периперсональные системы отсчета представляют собой картографические системы, кодирующие часть пространства, в которой соматические и экстрасоматические (например, зрительные) стимулы могут тесно взаимодействовать [5–9]. Существование периферических систем координат в значительной степени задокументировано для прикосновения [10–13], но очень плохо исследовано в отношении ноцицепции и боли [14]. Однако изучение участия периферической системы координат в локализации ноцицептивных стимулов важно не только для понимания того, как ноцицепция интегрируется с другой сенсорной информацией для создания полного представления о физических угрозах, но и для расширения понимания патофизиологии хронической боли.Действительно, недавно было высказано предположение, что хроническая боль может нарушать представление и восприятие внешнего пространства, хотя точная природа этих нарушений все еще неизвестна [15]. Взаимодействие между ноцицепцией и другими сенсорными входами было продемонстрировано в исследованиях, показывающих, что уровень боли, вызванной ноцицептивным стимулом, может зависеть от позы и видения той части тела, на которую действует ноцицептивный стимул [16–20] (однако, см. [21, 22]). Аналогичным образом Sambo et al.[23] и De Paepe et al. [24] показали, что суждения о возникновении ноцицептивных раздражителей зависят от относительного положения конечностей. В обоих исследованиях использовалась задача временного порядка (TOJ) (см. [25]), и участники должны были судить, какой из двух ноцицептивных стимулов, по одному на каждую руку, воспринимался как предъявленный первым. Задание выполнялось либо руками в нормальной, нескрещенной позе, либо со скрещенными руками по средней линии тела. В исследованиях пространственного восприятия прикосновения скрещенная поза, как известно, выявляет конкуренцию между соматотопической и пространственной системой отсчета, индексируемой ухудшением работоспособности, когда руки находятся в скрещенной позе (см. [26]).Сходным образом, TOJ на ноцицептивных стимулах также были затронуты перекрещенной позой, предполагая, что пространственные системы отсчета также используются для кодирования ноцицептивных стимулов [23, 24]. Еще более убедительные доказательства были предоставлены De Paepe et al. [27], которые показали, также используя задания TOJ, что суждения о ноцицептивном восприятии систематически искажались наличием визуального стимула, незадолго до него предшествующего ноцицептивному стимулу в той же стороне пространства. Этот визуальный сигнал действительно облегчил восприятие ноцицептивного стимула, приложенного к ипсилатеральной руке, в ущерб ноцицептивному стимулу, приложенному к противоположной руке.Важно отметить, что этот эффект визуальной подсказки на восприятие ноцицептивных стимулов был наиболее выражен, когда визуальная подсказка подавалась близко к руке участника, по сравнению с условиями, в которых подсказка подавалась дальше. Кроме того, они продемонстрировали, что эффект этой непосредственной близости между зрительными и ноцицептивными стимулами не зависел от относительного положения конечностей тела [24]. Наконец, De Paepe et al. [28] показали, что время реакции на ноцицептивные стимулы по-разному зависит от видения визуального стимула, приближающегося к руке, которую нужно стимулировать (то есть стимула, который может контактировать с телом), по сравнению судаляющийся зрительный стимул (то есть стимул, который не контактирует с телом).

Если эти исследования продемонстрировали, что обнаружение, локализация и восприятие ноцицептивного стимула зависит от восприятия визуального стимула, который может воздействовать на тело, также очень важно исследовать обратную связь, то есть как восприятие визуальных стимулов вокруг тела может зависеть от ноцицептивного и потенциально вредного стимула, нанесенного определенной части тела.У нечеловеческих приматов такие связи, как полагают, основаны, по крайней мере для безобидных тактильных стимулов, существовании мультимодальных нейронов, то есть нейронов, способных реагировать на сенсорные сигналы от различных сенсорных модальностей (см. [29]). Например, Риццолатти и его коллеги [7, 8] обнаружили нейроны в вентральной премоторной коре (PMv), реагирующие на тактильные стимулы, приложенные к данной части тела, а также на визуальные стимулы. Важно отметить, что для некоторых из этих нейронов PMv зрительные рецептивные поля ограничены частью внешнего пространства, непосредственно примыкающей к ассоциированным тактильным рецептивным полям [7].Более того, рецептивные поля этих нейронов перемещаются не с движением глаз, а с движениями конечности, к которой они прикреплены [30–33]. Подобные нейроны были обнаружены в вентральной интрапариетальной борозде (VIP), с той разницей, что их зрительные рецептивные поля в основном сосредоточены в центре головы [34, 35]. Другими словами, что касается зрительно-пространственного восприятия, функция таких бимодальных нейронов будет заключаться в переназначении местоположения визуальных входов из ретинотопической системы координат в пространственно-топическую, но, что особенно важно, с использованием частей тела в качестве координатных ссылок.Наконец, прямая электрическая стимуляция нейронов в PMv и VIP вызывает у обезьян защитные двигательные реакции [36, 37], аналогичные тем, которые вызываются прямым применением неприятных соматосенсорных стимулов на коже обезьян [37], что позволяет предположить, что такие нейроны могут участвовать в кодировании информации об угрозах [29]. Однако до сих пор существует только одно исследование, которое продемонстрировало существование нейронов в нижней теменной доле, близко к вторичной соматосенсорной области, кодирующих как термо-ноцицептивные входы, так и визуальные входы, которые приближаются к той части тела, на которой находится ноцицептивная зона. стимул применяется [38].

В настоящих исследованиях мы исследовали на людях, как на восприятие зрительно-пространственной среды могут влиять телесные ощущения, особенно когда эти ощущения передаются через ноцицептивную систему, то есть нейронную систему, кодирующую и передающую сенсорную информацию о потенциально вредных веществах. соматосенсорные события. Мы предположили, что применение ноцицептивного стимула будет особенно влиять на восприятие визуальных стимулов, окружающих тело, то есть стимулов, которые могут оказывать немедленное воздействие на тело, чтобы отдать приоритет их обработке над раздражителями, расположенными на более далеком расстоянии.С этой целью мы использовали две задачи TOJ, аналогичные тем, которые использовали Де Паепе и его коллеги [24, 27], но с парами визуальных стимулов, по одному стимулу, представленному с каждой стороны пространства. В первом эксперименте зрительные стимулы предъявлялись либо вблизи, либо вдали от тела, используя его основные оси, такие как туловище, в качестве ориентира, а руки участников помещали рядом с ближайшими визуальными стимулами. Вскоре зрительным стимулам предшествовали ноцицептивные стимулы, которые применялись либо односторонне к одной руке, либо с обеих сторон одновременно.Мы предположили, что односторонние ноцицептивные стимулы положительно повлияют на восприятие визуальных стимулов, представленных в той же части пространства, что и стимулируемая рука, особенно когда эти визуальные стимулы предъявлялись рядом с телом. Во втором эксперименте мы добавили условие, при котором участников просили положить руки рядом со зрительными стимулами, которые подавались дальше от тела. Это условие было направлено на то, чтобы определить, основаны ли ноцицептивно-зрительные взаимодействия главным образом на пространственном представлении тела в целом или на пространственном представлении, ограниченном конкретной конечностью, на которую действует ноцицептивный стимул.Действительно, поскольку исследования на животных показали, что зрительные рецептивные поля мультимодальных нейронов могут быть привязаны к определенным частям тела, мы предположили, что ноцицептивные стимулы в основном будут влиять на восприятие зрительных стимулов в непосредственной близости от руки, на которую были применены ноцицептивные стимулы. независимо от расстояния зрительных раздражителей от туловища и взаимного расположения конечностей. Результаты подтвердили наши гипотезы и убедительно подтверждают гипотезу о том, что восприятие визуального пространства, особенно периферического пространства, может формироваться ноцицептивной информацией.

2. Материалы и методы

2.1 Эксперимент 1

2.1.1 Участники.

Всего за период с февраля по март 2015 года было набрано двадцать участников через рекламу в Интернете. Два участника выбыли перед тестовой сессией, и 18 участников, наконец, приняли участие в эксперименте. Тестирование проводилось с марта по апрель 2015 года в Институте неврологии Католического университета Лувена в Брюсселе. Один участник был исключен перед анализом данных из-за трудностей с восприятием ноцицептивных стимулов.Средний возраст остальных 17 участников (9 женщин) составлял 23,29 ± 3,1 года (диапазон: 19–32 года). Критериями исключения были некорректированные нарушения зрения, неврологические, психиатрические, сердечные или хронические боли, регулярное употребление психотропных препаратов, а также травматическое повреждение верхних конечностей в течение шести месяцев, предшествующих эксперименту. Участников попросили не использовать какие-либо обезболивающие (например, НПВП или парацетамол) в течение 12 часов, предшествующих эксперименту, и спать не менее 6 часов в ночь перед экспериментом.Согласно опросу Flinders Handedness Survey (Фландрия) [39], все участники были правшами. Процедура эксперимента была одобрена местным этическим комитетом (Commission d’Ethique Biomédicale Hospitalo-Facultaire de l’Université catholique de Louvain) в соответствии с последней версией Хельсинкской декларации и проводилась в соответствии с соответствующими директивами и правилами. . Все участники подписали форму согласия перед экспериментальной сессией. Участники получили финансовую компенсацию за участие.

2.1.2 Стимулы и аппараты.

Ноцицептивные стимулы прикладывались к тыльной стороне кисти с использованием внутриэпидермальной электростимуляции (IES) (стимулятор DS7, Digitimer Ltd, Великобритания) с концентрическими биполярными электродами из нержавеющей стали (Nihon Kohden, Япония; [40]). Эти электроды состоят из игольчатого катода (длина: 0,1 мм, Ø: 0,2 мм), окруженного цилиндрическим анодом (Ø: 1,4 мм). Их осторожно прижимали к коже, чтобы ввести иглу в эпидермис сенсорной территории поверхностной ветви лучевого нерва.Для каждой руки участников были определены абсолютные пороги обнаружения одного прямоугольного импульса 0,5 мс с использованием ступенчатой ​​процедуры [41]. Затем интенсивность электростимуляции индивидуально устанавливалась равной удвоенному абсолютному порогу обнаружения для избирательной активации ноцицепторов с пределом 0,5 мА [42]. При необходимости, эти интенсивности были индивидуально адаптированы, чтобы гарантировать, что интенсивности стимулов воспринимались как эквивалентные для обеих рук (подробности см. В [43]). Было показано, что с использованием этой специфической процедуры IES избирательно активирует ноцицепторы Aδ без совместной активации механорецепторов Aβ [42, 44, 45].Во время эксперимента стимулы состояли из серии трех последовательных прямоугольных импульсов по 0,5 мс, разделенных интервалом между импульсами 5 мс, для увеличения интенсивности восприятия при сохранении избирательности для ноцицепторов [44, 45]. Участники описали ощущение как покалывание, но не обязательно как болезненное.

Визуальные стимулы подавались с помощью четырех белых светоизлучающих диодов (СИД) со световым потоком 17 лм, силой света 6,40 кд и углом обзора 120 ° (GM5BW97330A, Sharp Corporation, Япония).Они воспринимались как короткие вспышки. Перед экспериментальной сессией участников попросили сообщить положение мигающего светодиода (например, левый спереди, правый сзади и т. Д.), Чтобы обеспечить видимость светодиодов. Точкой фиксации служил желтый светодиод (сила света не менее 0,7 кд при 20 мА, угол обзора 120 °).

2.1.3 Процедура.

Участники сидели перед столом в тускло освещенной комнате для испытаний, положив руки на стол ладонями вниз.Их головы были стабилизированы с помощью упора для подбородка, расположенного на расстоянии ~ 10 см от туловища, чтобы минимизировать движения головы. На столе закрепили четыре белых светодиода. Первая пара светодиодов была размещена на расстоянии ~ 40 см от туловища участников (рядом со зрительными стимулами), вторая пара — на расстоянии 50 см от ближайших светодиодов и, следовательно, на расстоянии ~ 90 см от туловище участников (дальние зрительные стимулы) (рис. 1). Для каждой пары один светодиод был помещен слева от участника, другой — справа от участника, на расстоянии ~ 40 см между ними.Участники поместили руки рядом с ближайшими светодиодами (левая рука рядом с левым светодиодом и правая рука рядом с правым светодиодом) с максимальным расстоянием 1 см между светодиодом и пястно-фаланговым суставом указательного пальца. Фиксационный светодиод располагался на одинаковом расстоянии от ближних и дальних светодиодов и на одинаковом расстоянии от левого и правого светодиодов на расстоянии 65 см перед средней линией тела.

Рис. 1. Схема эксперимента 1.

Визуальные стимулы представляются с помощью двух пар светодиодов, одна из которых расположена рядом, а другая — далеко от туловища.Руки участников находятся рядом с ближайшими светодиодами. В каждом блоке участники выполняют задачу только с одной парой светодиодов: рядом с (1) или на расстоянии (2) от магистрали. Релевантная для задачи пара рассматривается как визуальные цели и обозначается белыми кружками с небольшим желтым ореолом. Ноцицептивные стимулы обозначаются красными вспышками, и, в зависимости от испытания, они применяются либо в одностороннем порядке на левую или правую руку, либо на обеих руках одновременно.Расположенный в центре желтый светодиод, представленный желтыми кружками, служит точкой фиксации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g001

Проба началась с включения светодиода фиксации. Через 500 мс ноцицептивный стимул применялся либо односторонне, на левую или правую руку, либо двусторонне, то есть на обе руки одновременно. После интервала в 200 мс за ноцицептивным стимулом следовала пара зрительных стимулов длительностью 5 мс каждый, которые предъявлялись либо вблизи, либо вдали от туловища, в зависимости от блока.Этот интервал был выбран на основе предыдущих исследований [46], в которых мы показали, что интервал 200 мс был наиболее эффективным, по сравнению с 400 и 600 мс, для ноцицептивного сигнала, чтобы повлиять на обработку визуальных целей в задаче TOJ. Между двумя визуальными стимулами использовались десять возможных интервалов времени (SOA, т.е. асинхронность начала стимула): ± 200, ± 90, ± 55, ± 30, ± 10 мс (отрицательные значения указывают на то, что левый светодиод загорелся первым). Участников проинструктировали смотреть в точку фиксации в течение всего испытания.В половине блоков они вербально сообщали, какой из двух визуальных стимулов они воспринимали как появляющийся первым, в то время как они сообщали, какой визуальный стимул они воспринимали как появляющийся вторым в другой половине блоков (отвечая «левый» или «правый»). Используя эти два способа ответа и усредняя связанные данные перед статистическим анализом, можно минимизировать влияние предубеждений при принятии решений, которые могут быть ошибочно приняты за истинные пространственные смещения восприятия (см., Например, [25, 47, 48] для обсуждения).Участники не получали каких-либо конкретных инструкций относительно скорости реакции, и никакой обратной связи относительно точности их выполнения не поступало. Освещение точки фиксации выключалось, как только ответ был закодирован экспериментатором, и следующее испытание начиналось через 2000 мс.

Эксперимент состоял из четырех блоков, полученных в результате комбинации положения визуальных стимулов (ближний или дальний) и модальности реакции («что первое» против «которое является вторым»).Порядок блоков был случайным. Каждый блок состоял из трех серий по 20 испытаний, по одному для каждого ключевого условия: односторонние левые, односторонние правые и двусторонние ноцицептивные стимулы. Испытания трех серий были случайным образом и равновероятно перемешаны. Внутри каждой серии SOA, которая была фактически представлена ​​из 10 возможных SOA в одном испытании, определялась онлайн-испытанием за испытанием в соответствии с адаптивной процедурой PSI [49], т. Е. На основе результатов участника во всех предыдущих испытаниях в пределах одной реплики. условие (реализовано с помощью Palamedes Toolbox, [50]).

Уровни воспринимаемой интенсивности ноцицептивных стимулов оценивались (по шкале от 0 до 10, где 0 = нет ощущения и 10 = очень сильное ощущение) после каждого блока, чтобы убедиться, что они все еще воспринимаются и что их интенсивность оценивается как эквивалентная. для обеих рук. Если эти критерии не были соблюдены, интенсивности были адаптированы, или электроды были смещены, и измерения абсолютного порога возобновлялись (см. [43] для подробностей). По запросу был возможен период отдыха между блоками.Продолжительность всего эксперимента составляла примерно 45 мин. Поскольку изменения воспринимаемой интенсивности и последующая адаптация интенсивностей между блоками были полностью случайными и не связаны с одним конкретным экспериментальным условием, интенсивность стимула характеризовалась для каждого участника и каждой руки наивысшей силой тока, скорректированной во время эксперимента для дальнейшего анализа.

2.1.4 Меры.

Мы рассматриваем два показателя для оценки эффективности участников в задаче TOJ: точка субъективной одновременности (PSS) и наклон.Более подробно, мы оценили эти меры как параметры α и β логистической функции, т.е. Параметр α определяет порог функции, который в нашем исследовании соответствует SOA, при котором два визуальных стимула воспринимаются как возникающие первыми с одинаковой частотой (т. Е. Критерий 0,5 по оси ординат). Соответственно, этот показатель соответствует PSS, который определяется как количество времени, в течение которого один стимул должен предшествовать другому или следовать за ним, чтобы два стимула воспринимались как возникающие одновременно [51].Параметр β определяет наклон логистической функции, которая описывает шумность результатов и может быть связана с точностью ответов участников во время эксперимента [52]. Наклон психометрической функции часто используется для получения просто заметной разницы (JND) в типичных экспериментах TOJ. Для оценки логистической функции использовался адаптивный метод PSI [49], в котором психометрическая кривая и ее параметры оцениваются при каждом испытании. Этот конкретный метод адаптирует экспериментальную процедуру и представленные SOA в соответствии с показателями участника во всех предыдущих испытаниях.Этот метод основан на алгоритме, который принимает байесовскую структуру, с конечной целью оценить интересующие параметры без тщательного исследования всех SOA (см. [46, 52] для более подробного описания и преимуществ использования метода PSI в TOJ эксперименты).

Среднее значение PSS для левосторонних реплик и значений PSS (умноженных на -1) для правосторонних реплик было рассчитано для получения условия односторонней реплики для каждого участника и каждого экспериментального условия.Для условий односторонней реплики доля испытаний, в которых визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, был отмечен как появившийся первым, была нанесена на график как функция SOA. Для условий двусторонней реплики это была пропорция испытаний, в которых левый зрительный стимул появлялся первым, и была нанесена на график как функция SOA.

2.1.5 Анализ данных.

Средние значения максимальной интенсивности ноцицептивных стимулов между обеими руками участников сравнивали с использованием t-критерия для парных выборок.Что касается данных TOJ, перед статистическим анализом данные двух вариантов ответа («что первое» и «которое является вторым?») Были объединены, чтобы уменьшить потенциальные ошибки в ответах. Сначала были выполнены простые t-тесты, сравнивающие каждое значение PSS с 0, с целью охарактеризовать потенциальные сдвиги TOJ в одну сторону пространства в различных экспериментальных условиях. Различия между значениями PSS и наклона в разных условиях были протестированы с использованием дисперсионного анализа (ANOVA) для повторных измерений с условием (одностороннее против одностороннего).двусторонний) и позиции зрительных стимулов (близко или далеко) как факторы внутри участника. При необходимости использовались поправки Greenhouse-Geisser для степеней свободы и анализ контраста. Уровень значимости был установлен на уровне p ≤ 0,05. Величину эффекта измеряли с использованием d Коэна для t-критериев или частичного возведения в квадрат Этапа для дисперсионного анализа.

2.2 Эксперимент 2

2.2.1 Участники.

Всего в августе 2015 года было набрано 30 участников через рекламу в Интернете.Четыре участника выбыли перед сессией тестирования, и в итоге мы проверили 26 участников. Эксперимент проходил с августа по сентябрь 2015 года в Институте неврологии Католического университета Лувена в Брюсселе. Трое участников были исключены перед анализом данных: один из-за технических проблем и два из-за трудностей с восприятием ноцицептивных стимулов. Остальные 23 участника (17 женщин) имели средний возраст 24,1 ± 4,46 года (диапазон: 18–33 года). Критерии исключения были такими же, как в эксперименте 1.Согласно анкете Фландрии, 21 участник были правшами, а двое — левшами. Процедура эксперимента была одобрена местным этическим комитетом (Commission d’Ethique Biomédicale Hospitalo-Facultaire de l’Université catholique de Louvain) в соответствии с последней версией Хельсинкской декларации и проводилась в соответствии с соответствующими директивами и правилами. . Все участники подписали форму согласия перед экспериментальной сессией. Участники получили финансовую компенсацию за участие.

2.2.2 Стимулы и аппараты.

Ноцицептивные стимулы применялись таким же образом, как в эксперименте 1. Интенсивность стимуляции также определялась, как в эксперименте 1. Все участники описывали ощущение как покалывание.

Визуальные стимулы предъявлялись с помощью четырех тех же белых светодиодов, что и в эксперименте 1, а желтый светодиод служил точкой фиксации.

2.2.3 Процедура.

Экспериментальная установка и процедура были аналогичны Эксперименту 1.Участники сидели перед столом, их головы были зафиксированы упором для подбородка, а руки положены на стол ладонями вниз. Светодиоды закрепили на столе. Два белых светодиода были размещены на расстоянии ~ 25 см от туловища (вблизи зрительных стимулов), а два светодиода — на расстоянии ~ 55 см от туловища (т.е. ~ 30 см от ближних светодиодов) (дальние зрительные стимулы). ). Расстояние между левым и правым светодиодами каждой пары составляло ~ 40 см. Фиксационный светодиод располагался на одинаковом расстоянии от ближних и дальних светодиодов и на одинаковом расстоянии от левого и правого светодиодов на расстоянии ~ 40 см перед средней линией тела.Участники помещали руки либо рядом с ближними светодиодами, либо рядом с дальними светодиодами, в зависимости от блока (рис. 2). Левая рука всегда располагалась рядом с левым светодиодом, а правая рука — рядом с правым светодиодом.

Рис. 2. Схема эксперимента 2.

Визуальные стимулы представляются с помощью двух пар светодиодов, одна из которых расположена рядом, а другая — далеко от туловища. Руки участников находятся либо рядом с ближними светодиодами, либо рядом с дальними светодиодами. В каждом блоке участники выполняют задание только с одной парой светодиодов, либо рядом с (1), либо на расстоянии (2) от ствола, и положение рук либо конгруэнтно (1a и 2a), либо инконгруэнтно (1b и 2b) относительно положения зрительных стимулов.Релевантная для задачи пара рассматривается как визуальные цели и обозначается белыми кружками с небольшим желтым ореолом. Ноцицептивные стимулы показаны красными вспышками, и, в зависимости от испытания, они применялись в одностороннем порядке либо на левую, либо на правую руку. Расположенный в центре желтый светодиод, представленный желтыми кружками, служит точкой фиксации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g002

Проба началась с включения светодиода фиксации.Через 500 мс ноцицептивный стимул применялся либо в одностороннем порядке слева, либо в одностороннем порядке на правую руку. По сравнению с экспериментом 1, мы больше не использовали двусторонне применяемые ноцицептивные стимулы, поскольку в предыдущих исследованиях [46] и в эксперименте 1 (см. 3.1.2) мы показали, что двусторонние сигналы не вызывают значительных искажений ни на одной из двух сторон Космос. Это позволило нам сократить количество испытаний и, следовательно, удвоить количество условий без чрезмерного увеличения продолжительности эксперимента.Через 200 мс за ноцицептивным стимулом следовала пара зрительных стимулов продолжительностью 5 мс каждый, которые предъявлялись либо вблизи, либо вдали от туловища, в зависимости от блока. Соответственно, руки были помещены в положение, которое было либо конгруэнтно, либо неконгруэнтно положению пары зрительных стимулов, на которых выполнялась задача TOJ (конгруэнтно: TOJ на ближних визуальных стимулах и руки рядом с ближними светодиодами, TOJ на дальних визуальных стимулах). стимулы и руки рядом с дальними светодиодами; неконгруэнтно: TOJ на ближних визуальных стимулах и руки рядом с дальними светодиодами, TOJ на дальних визуальных стимулах и руки рядом с ближними светодиодами).Между двумя визуальными стимулами использовалось двадцать возможных SOA: ± 200, ± 145, ± 90, ± 75, ± 60, ± 45, ± 30, ± 15, ± 10, ± 5 мс (отрицательные значения указывают на то, что левый светодиод был горит первым). Поскольку мы использовали адаптивный метод, в котором представлены только SOA, для которых можно ожидать получения наибольшей информации об интересующих параметрах [52], мы решили включить больше возможных SOA, чем в Эксперимент 1, чтобы снизить риск ошибок из-за неправильно выбранные уровни SOA. Участников проинструктировали смотреть в точку фиксации в течение всего испытания.В зависимости от блока они либо сообщали, какой из двух визуальных стимулов, по их мнению, появился первым, либо какой из стимулов, по их мнению, появился вторым. Никаких конкретных инструкций относительно скорости отклика и никакой обратной связи относительно точности исполнения дано не было. Освещение точки фиксации выключалось, как только ответ был закодирован экспериментатором, и следующее испытание начиналось через 2000 мс.

Эксперимент состоял из восьми блоков, возникающих в результате комбинации положения зрительных стимулов (близкое или близкое).далеко), согласованность положения рук относительно зрительных стимулов (конгруэнтный против неконгруэнтного) и модальностей реакции («что первое» против «которое является вторым»). Порядок блоков был случайным. Каждый блок состоял из двух серий по 20 испытаний, по одной для каждого условия сигнала: одностороннее левое против одностороннего правого. Испытания двух серий были случайным образом и равновероятно перемешаны. В каждой из серий представленные SOA были выбраны в соответствии с адаптивной процедурой PSI [49], как объяснено для эксперимента 1.

Как и в эксперименте 1, уровни воспринимаемой интенсивности ноцицептивных стимулов оценивались после каждого блока, и интенсивность адаптировалась или смещались электроды, и при необходимости измерения пороговых значений возобновлялись. По запросу был возможен период отдыха между блоками. Продолжительность всего эксперимента составляла примерно 60 мин.

2.2.4 Меры.

Измерения были такими же, как и для эксперимента 1. Значения PSS для левосторонних сигналов и значения PSS (умноженные на -1) для правосторонних сигналов снова были усреднены.Доля испытаний, в которых визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, был отмечен как появившийся первым, была нанесена на график как функция SOA.

2.2.5 Анализ данных.

Анализы были аналогичны эксперименту 1. Максимальную интенсивность ноцицептивных стимулов между обеими руками сравнивали с использованием t-критерия для парных выборок. Перед статистическим анализом TOJ данные двух ответов («какой первый» и «какой второй?») Были объединены. Каждое значение PSS сравнивалось с 0 с помощью простых t-критериев.ANOVA для повторных измерений был выполнен с положением зрительных стимулов (ближнее или дальнее) и конгруэнтностью рук (конгруэнтное против неконгруэнтного) в качестве факторов внутри участника как для PSS, так и для наклона.

3. Результаты

3.1 Эксперимент 1

3.1.1 Интенсивность ноцицептивных раздражителей.

Среднее значение максимальной интенсивности составило 0,35 ± 0,08 мА для ноцицептивных стимулов, приложенных к левой руке, и 0,35 ± 0,09 для ноцицептивных стимулов, приложенных к правой руке (нет значимой разницы: t (16) = -0.39, p = 0,97). Эти интенсивности находятся в диапазоне значений, которые, как было показано в предыдущих исследованиях, избирательно активируют ноцицепторы кожи [42, 44, 45].

3.1.2 PSS.

Результаты эксперимента 1 проиллюстрированы на рисунках 3 и 4. Простые t-тесты показали, что значения PSS значительно отличались от нуля для условий односторонней реплики, для обоих ближайших ( t (16) = 6,19, p≤ 0,001, d = 1,50) и дальнее ( t (16) = 3,46, p = 0.003, d = 0,84) зрительные стимулы. Таким образом, визуальные стимулы, появляющиеся в необработанной стороне пространства, должны были быть предъявлены значительно раньше, чем стимулы, появляющиеся в целевой части пространства, чтобы иметь возможность восприниматься как происходящие одновременно. Напротив, значения PSS для условий двусторонней реплики никогда не отличались значимо от нуля (все t (16) ≤ 0,61, p ≥ 0,42). Эти результаты предполагают, что односторонние сигналы могут вызывать пространственные искажения.

Рис. 3. Результаты эксперимента 1.

На рисунке показаны усредненные результаты 17 участников. Данные по левосторонним ноцицептивным сигналам и правосторонним ноцицептивным сигналам усреднялись для получения односторонних сигналов. В верхней части изображены соответствующие логистические функции для (1) одностороннего и (2) двустороннего условия сигнала . Для условия односторонней реплики (1) ось абсцисс представляет различные гипотетические асинхронности начала стимула (SOA) между двумя визуальными стимулами: отрицательные значения указывают на то, что визуальный стимул, возникающий в указанной стороне пространства, был представлен первым, в то время как положительные значения указывают на что сначала был представлен визуальный стимул, возникающий в необучаемой стороне пространства.Ось Y представляет собой долю испытаний, в которых участники воспринимали визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, как возникший первым. Для условия двусторонней реплики (2) отрицательные значения SOA на оси x указывают на то, что визуальный стимул, возникающий в левой части пространства, был представлен первым, в то время как положительные значения указывают, что визуальный стимул, возникающий в правой части пространства, был представлен. первый. Ось Y представляет собой долю испытаний, в которых участники воспринимали стимул, представленный в левой части пространства, как возникший первым.Как в (1), так и в (2) синие кривые представляют условия, в которых зрительные стимулы были представлены рядом с туловищем, а соответствующие значения PSS обозначены синими вертикальными пунктирными линиями. Красные кривые представляют условия, в которых зрительные стимулы предъявлялись далеко от туловища, а соответствующие значения PSS обозначены красными вертикальными пунктирными линиями. Стрелки в (1) указывают значения PSS, значительно отличающиеся от нуля. Кривые в состоянии односторонней реплики значительно смещены в сторону неконтролируемой стороны пространства, что указывает на то, что визуальные стимулы, представленные в неконтролируемой стороне пространства, должны были быть предъявлены за несколько мс до стимулов, предъявляемых на стороне пространства с указанием, чтобы иметь шанс проявиться. воспринимается как происходящее первым одинаково часто.В двустороннем состоянии нет значительных сдвигов в обе стороны от пространства. В нижней части показаны средние значения PSS и наклона как для одностороннего (1), так и для двустороннего (2) состояния реплики. Существенные различия отмечены звездочками (* p ≤ 0,05, ** p ≤ 0,01, *** p ≤ 0,001). Значения PSS значительно различались между визуальными TOJ, выполненными вблизи и вдали от туловища, но только в условиях односторонней реплики (звездочки на гистограммах показывают значение p для контраста, возникающего в результате значительного взаимодействия между условием реплики и положение зрительных стимулов факторов).Планки погрешностей представляют собой 95% доверительные интервалы, адаптированные в соответствии с методом Кузино [53].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g003

Рис. 4. Отдельные значения PSS для эксперимента 1.

На левом графике показаны значения PSS для условий одностороннего сигнала (1) и на правом графике значения PSS для условий двусторонних сигналов (2). На каждом графике левая сторона иллюстрирует значения PSS задач, выполняемых с ближними визуальными стимулами, правая сторона — с дальними визуальными стимулами.Каждая цветная линия представляет одного из 17 участников, участвовавших в задании. Для условий односторонней реплики (1) почти систематически происходит смещение PSS в сторону без привязки, и эти смещения также почти систематически больше для близких, чем для далеких зрительных стимулов. Для двусторонних (2) условий реплики сдвиги в PSS кажутся довольно случайными либо влево, либо вправо, а также нет систематической разницы между ближним и дальним зрительным стимулом.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0182634.g004

ANOVA показал значительный основной эффект условного сигнала ( F (1,16) = 24,37, p ≤ 0,001, Ƞ ² p = 0,60) и значимое взаимодействие между условием и позицией зрительного стимула ( F (1,16) = 11,93, p = 0,003, Ƞ ² p = 0,43). Не наблюдалось значимого основного эффекта фактора позиции зрительного стимула ( F (1,16) = 0.84, p = 0,37, Ƞ ² p = 0,05). Контрастный анализ показал, что существует значительная разница между ближним и дальним положением визуальных стимулов для состояния одностороннего сигнала ( F (1,16) = 16,66, p = 0,001, Ƞ ² p = 0,51 ), тогда как такая разница не была значимой для состояния двусторонней реплики ( F (1,16) = 1,61, p = 0,22, Ƞ ² p = 0,09). Это говорит о том, что пространственные смещения, вызванные односторонними ноцицептивными сигналами, значительно больше, когда визуальные стимулы представлены рядом (M = 10.95, SD = 7,29), чем когда они представлены далеко (M = 5,34, SD = 6,36) от ствола. Это взаимодействие проиллюстрировано на рис. 4, который показывает на индивидуальном уровне почти систематическое различие между TOJ, выполняемым на близких и дальних визуальных стимулах только в условиях односторонней реплики.

3.1.3 Наклон.

ANOVA выявил значительный главный эффект условного сигнала ( F (1,16) = 25,66, p≤ 0,001, ² p = 0,62). Не было значимого основного эффекта зрительных стимулов в позиции ( F (1,16) = 0.04, p = 0,84, Ƞ ² p = 0,04) ни значимое условие реплики x зрительный стимул, позиция взаимодействия ( F (1,16) = 2,79, p = 0,11, Ƞ ² p = 0,15). В целом наклоны были более крутыми в условиях односторонних сигналов, чем в условиях двусторонних сигналов, что указывает на то, что суждения были менее шумными, то есть менее вариабельными при предъявлении односторонних ноцицептивных сигналов. Это подтверждает результаты PSS, представленные в 3.1.2, поскольку более крутые склоны предполагают, что суждения были более систематически смещены односторонними сигналами и, следовательно, более точными, чем в условиях двусторонних сигналов.

3,2 Эксперимент 2

3.2.1 Интенсивность ноцицептивных раздражителей.

Среднее значение максимальной интенсивности составляло 0,31 ± 0,08 для ноцицептивных стимулов, применяемых к левой руке, и 0,30 ± 0,1 для ноцицептивных стимулов, применяемых к правой руке (разница не значима: t (22) = 0,63, p = 0.53).

3.2.2 PSS.

Результаты эксперимента 2 проиллюстрированы на рис. 5. Все значения PSS для четырех условий значительно отличались от нуля (вблизи визуальных стимулов, руки в конгруэнтном положении: t (22) = 5,96, p≤ 0,001, d = 1,24; вблизи зрительных стимулов, руки в конгруэнтном положении: t (22) = 5,08, p≤ 0,001, d = 1,06; дальние зрительные стимулы, руки в конгруэнтном положении: t (22) = 6,02, p≤ 0,001, d = 1.26; дальние зрительные стимулы, руки в неконгруэнтном положении: t (22) = 5,52, p≤ 0,001, d = 1,15). Суждения были смещены в пользу визуальных стимулов, представленных в той же стороне пространства, что и ноцицептивные стимулы.

Рис. 5. Результаты эксперимента 2.

На рисунке показаны усредненные результаты 23 участников. Данные из условий левосторонней реплики и условий правосторонней реплики усреднялись в условия односторонней реплики. Верхняя часть изображает подобранные логистические функции для (1) около зрительных стимулов и (2) дальних визуальных стимулов .Ось абсцисс представляет различные гипотетические асинхронности начала стимула (SOA) между двумя визуальными стимулами: отрицательные значения указывают на то, что визуальный стимул, возникающий в указанной стороне пространства, был представлен первым, в то время как положительные значения указывают, что визуальный стимул, возникающий на стороне без привязки пространства был представлен первым. Ось Y представляет собой долю испытаний, в которых участники воспринимали визуальный стимул, представленный в указанной стороне пространства, как возникший первым. Синие кривые представляют условия, в которых руки участников были помещены в конгруэнтное положение относительно визуальных стимулов, с соответствующими значениями PSS, обозначенными синими вертикальными пунктирными линиями.Красные кривые представляют условия, в которых руки участников были помещены в неконгруэнтное положение относительно визуальных стимулов, с соответствующими значениями PSS, обозначенными красными вертикальными пунктирными линиями. Стрелками указаны значения PSS, значительно отличающиеся от нуля. Как в (1), так и в (2) кривые значительно смещены в сторону неконтролируемой стороны пространства, что указывает на то, что визуальные стимулы, представленные в неконтролируемой стороне пространства, должны были быть представлены за несколько мс до стимулов, представленных в стороне пространства с указанием, чтобы иметь шанс быть воспринятым как встречающийся первым одинаково часто.В нижней части показаны средние значения PSS и наклона как для ближних зрительных стимулов (1), так и для дальних зрительных стимулов (2). Существенные различия отмечены звездочками (* p ≤ 0,05, ** p ≤ 0,01, *** p ≤ 0,001). Значения PSS значительно различались между визуальными TOJ, выполненными в конгруэнтных и неконгруэнтных условиях, для TOJ, выполняемых как для ближних, так и для дальних визуальных стимулов (звездочки на гистограммах показывают значение p значимого основного эффекта фактора конгруэнтности рук ).Планки погрешностей представляют собой 95% доверительные интервалы, адаптированные в соответствии с методом Кузино [53].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182634.g005

ANOVA показал значительный главный эффект конгруэнтности рук ( F (1,22) = 16.80, p≤ 0.001, Ƞ ² p = 0,43). Ни основной эффект позиции зрительных стимулов , ни взаимодействие между конгруэнтностью рук и позицией зрительных стимулов не было значимым (все F ≤ 0.36, p ≥ 0,55). Эти результаты предполагают, что пространственные смещения, вызванные ноцицептивными латерализованными сигналами, были значительно более важными, когда руки были помещены в конгруэнтное положение (M = 10,94, SD = 8,33), чем когда руки были помещены в неконгруэнтное положение (M = 7,85, SD = 6,64) с учетом зрительных стимулов.

3.2.3 Наклон.

ANOVA не выявил значимых основных эффектов и значимого взаимодействия (все F ≤ 3,08, p ≥ 0.09).

4. Обсуждение

Целью настоящего исследования было продемонстрировать, что на восприятие зрительного пространства могут влиять соматосенсорные ощущения, ощущаемые конечностью, занимающей определенное место в пространстве. Такие кроссмодальные взаимодействия особенно важны, когда эти соматосенсорные ощущения указывают на потенциальное повреждение тела и когда источник этого потенциального повреждения должен находиться во внешнем мире. Конкретно, используя задачи TOJ, мы стремились вызвать искажения в восприятии визуальных стимулов, вызванных ноцицептивными стимулами, приложенными к одной из рук.Интерпретация результатов во время TOJ основана на теории предшествующего входа [54], согласно которой стимулы, на которых мы фокусируем наше внимание, воспринимаются раньше, чем оставленные без присмотра. Как следствие, чтобы получить возможность восприниматься как появляющийся одновременно с наблюдаемым стимулом, необслуживаемый стимул должен быть предъявлен до наблюдаемого стимула. В задачах TOJ временной интервал, в течение которого оба стимула воспринимаются как возникающие первыми с одинаковой частотой (то есть PSS), таким образом, может использоваться для индексации сдвигов внимания к одному из двух стимулов.В нашем первом эксперименте TOJ участники оценивали временной порядок пар латерализованных зрительных стимулов, предъявляемых либо вблизи, либо вдали от туловища, которым предшествовали ноцицептивные стимулы, применяемые либо на одной руке, то есть односторонне, либо на обеих руках одновременно, т.е. . Руки участников всегда располагались рядом с визуальными стимулами, предъявляемыми возле туловища. Результаты показали, что присутствие односторонних ноцицептивных стимулов смещает восприятие визуальных стимулов во временном порядке, при этом TOJ отдавали приоритет визуальному стимулу, который был представлен в той же стороне пространства, что и ноцицептивные стимулы.Точнее, визуальные стимулы, представленные в необработанной стороне пространства, должны были быть предъявлены за несколько мс до визуальных стимулов, представленных в целевой стороне пространства, чтобы иметь возможность восприниматься как возникающие первыми с одинаковой частотой. Когда обе руки стимулировались одновременно ноцицептивными стимулами, не наблюдалось значительных искажений суждений по любой из двух сторон пространства, поскольку внимание, вероятно, не было смещено в одном конкретном направлении. Хотя смещения были значительными в условиях односторонней реплики как для ближних, так и для дальних визуальных стимулов, величина этих смещений была значительно больше для визуальных стимулов, предъявляемых рядом с туловищем, чем для визуальных стимулов, предъявляемых дальше.Во втором эксперименте мы проверили, определяется ли этот эффект близости между ноцицептивными и зрительными стимулами близким расстоянием зрительных стимулов до руки, к которой они были применены, или, скорее, общей близостью к телу в качестве стимула. целиком (и, вероятно, на основе ствола в качестве образца). К этой цели мы добавили условия, в которых руки участников также были помещены рядом с визуальными стимулами, подаваемыми дальше от туловища. Манипулирование как положением визуальных стимулов, так и положением рук участников позволило нам сравнить условия, в которых положение рук было либо конгруэнтным, либо неконгруэнтным по отношению к визуальным стимулам.Результаты выявили значительные отклонения в пользу визуальных стимулов, представленных в той же части пространства, что и стимулированная рука, во всех условиях, но со значительно большим эффектом, когда руки были помещены в конгруэнтное положение по отношению к визуальным стимулам. Это говорит о том, что наблюдаемые кроссмодальные эффекты между ноцицептивными и зрительными стимулами скорее связаны с близостью зрительных стимулов к руке, на которую накладываются ноцицептивные стимулы.

Эти данные подтверждают гипотезу о том, что ноцицептивные и зрительные входы объединены для построения когерентного мультисенсорного представления тела и пространства, непосредственно окружающего его [14, 55].Такое мультисенсорное представление будет действовать как система координат для кодирования пространственного положения ноцицептивных стимулов на поверхности тела и положения несоматических, то есть визуальных, стимулов, непосредственно окружающих ту часть тела, на которую действуют ноцицептивные стимулы, то есть тело. потенциально поврежденная область. В самом деле, хотя взаимодействие с проксимальными визуальными стимулами имеет первостепенное значение для оптимизации манипулирования безобидными объектами, оно еще более важно для оптимизации защитного поведения против потенциально вредных объектов [14, 29].Обнаружение физической угрозы является, прежде всего, приоритетом для выживания, как показано, например, людьми, страдающими врожденной анальгезией, состоянием, характеризующимся неспособностью чувствовать боль, в основном из-за генетической мутации, затрагивающей потенциал-управляемые натриевые каналы, которые в ноцицептивных нейронах (см. [56, 57]). Из-за отсутствия восприятия боли эти люди подвергаются серьезным повреждениям тела, поскольку у них не возникает никакого чувства опасности. Кроме того, также важно следить за пространством вокруг тела, чтобы избежать раздражителей, которые могут вызвать боль, или, когда конечность уже болит, избегать усиления боли при контакте с внешними объектами.Это можно проиллюстрировать, например, на примере пациентов, страдающих комплексным региональным болевым синдромом (CRPS), хроническим болевым расстройством, которое преимущественно характеризуется сенсорными, трофическими, моторными и вегетативными симптомами. Интересно, что у этих пациентов были зарегистрированы нарушения в восприятии и представлении собственного тела, а также визуального внешнего пространства (см. Обзор [14, 15]). Moseley et al. [58], например, показали, что временной порядок пар тактильных стимулов, прикладываемых к рукам, оценивается в ущерб тактильным стимулам, прикладываемым к болезненной руке.Однако, когда руки были пересечены по сагиттальной линии тела и средней линии, перцептивные суждения пациентов были сделаны в ущерб неболезненной руке, теперь помещенной в пространство, ранее занимаемое болезненной рукой. Таким образом, показатели TOJ у пациентов с CRPS определялись не болезненной конечностью, а скорее той стороной пространства, в которой эта конечность обычно находится. Эти результаты предполагают, что боль может изменять другие соматические ощущения в соответствии с личной системой отсчета, которая также взаимодействует с проприоцепцией, т.е.е. взаимное расположение конечностей во внешнем пространстве. Кроме того, Bultitude et al. [59] недавно показали, что смещения TOJ также могут влиять на восприятие внешних, то есть визуальных стимулов, в ущерб визуальным стимулам, представленным в той же стороне пространства, что и болезненная конечность. Эти последние результаты показывают, что восприятие внешнего по отношению к телу пространства также может быть нарушено при КРБС. Предполагается, что такой дефицит пространственного восприятия, наблюдаемый при КРБС, является результатом неадаптивной нейропластичности, вытекающей из (неявных) поведенческих стратегий, разработанных пациентами, направленных на предотвращение усиления боли в патологической конечности [60].Наконец, есть предварительные результаты, предполагающие, что воздействие на зрительно-пространственное восприятие, например, путем визуального смещения с помощью призматических очков в сочетании с сенсомоторной координацией, может уменьшить боль и другие симптомы, связанные с КРБС (см. Обзор [61]). Таким образом, выяснение того, как взаимодействуют ноцицептивные и визуальные входы, также имеет первостепенное значение для разработки новых методов реабилитации для уменьшения хронической боли.

Наши результаты дополняют результаты, наблюдаемые Де Паэпе и его коллегами [24, 27], которые продемонстрировали в серии экспериментов TOJ, что ноцицепция, как и прикосновение, также, вероятно, будет интегрирована в общую периферийную систему отсчета, показывая, что визуальные входы Представленные в непосредственной близости от тела могут повлиять на то, как мы воспринимаем ноцицептивные стимулы.Здесь мы расширяем эти результаты, демонстрируя, что ноцицепция, со своей стороны, также может влиять на визуальное восприятие, предполагая, что то, как мы воспринимаем и представляем наше ближайшее визуальное окружение, строится на строгих связях с соматосенсорным, то есть ноцицептивным восприятием.

Кроме того, мы также показали, что эти кросс-модальные пространственные взаимодействия между ноцицепцией и зрением, по-видимому, частично зависят от пространственного представления конкретной части тела, то есть, более конкретно в этом исследовании, руки, которая слегка расширяется во внешнем окружении.Независимо от расстояния зрительных стимулов и рук от туловища, кроссмодальное влияние было наибольшим, когда зрительные стимулы предъявлялись рядом с руками. Этот вывод согласуется с исследованиями тактильной модальности, предполагающими, что периперсональные системы отсчета для пространственного восприятия работают в координатах, центрированных на конечности. Действительно, исследования на животных выявили существование бимодальных нейронов, например, в PMv, связывающих тактильное рецептивное поле в определенной части тела и зрительное рецептивное поле в одной и той же пространственной области, привязанное к тактильному рецептивному полю (например.грамм. [7, 8]). Важно отметить, что было показано, что визуальное рецептивное поле перемещается вместе с соответствующим тактильным, независимо от направления взгляда и движения глаз (например, [30, 31, 32, 33]). У людей доказательства получены из исследований, предполагающих, что кросс-модальное зрительно-тактильное угасание возникает в координатах, центрированных по частям тела, а не по туловищу или сетчатке. Другими словами, тактильный стимул, приложенный к левой конечности, может быть погашен визуальным стимулом, представленным в контралатеральном пространстве, но при условии, что этот визуальный стимул возникает вблизи гомологичной контралатеральной конечности (например,грамм. [62, 63]). Кроме того, недавние нейровизуализационные исследования у здоровых участников показали, что на активность коры головного мозга в премоторной и теменной областях по-разному влияют визуальные стимулы, предъявляемые рядом с рукой, по сравнению с визуальными стимулами, предъявляемыми в других пространственных точках [64, 65]. Однако, в отличие от зрительно-тактильных взаимодействий [13, 66], нейронные основы ноцицептивно-зрительного взаимодействия исследуются менее систематически. Например, насколько нам известно, существует только одно исследование, которое изучало существование бимодальных нейронов у обезьян и описывало нейроны в нижней теменной доле, реагирующие как на термо-ноцицептивные стимулы, так и на зрительные стимулы, приближающиеся к стимулируемой части тела [38].У людей нейровизуализационные и нейрофизиологические исследования показали, что ноцицептивная стимуляция активирует широкую сеть корковых областей, но недавние исследования также показали, что почти ни одна из этих областей коры не участвует в ноцицептивной обработке, поскольку они способны реагировать на другие соматические и даже несоматические раздражители [67]. Таким образом, было высказано предположение, что активность этих областей коры, отвечающих на ноцицептивные стимулы, представляет собой активность мультимодальной системы, которая отдает приоритет обработке стимулов, которые могут влиять на гомеостаз тела, таких как ноцицептивные и проксимальные зрительные стимулы [67].Интересно, что эта корковая сеть, отвечающая на ноцицептивные стимулы, включает области, такие как теменные области, которые, как было описано, участвуют в мультисенсорном взаимодействии между зрительными и тактильными стимулами как у нечеловеческих (например, [34, 35]), так и у людей (например, [34]). 68, 69–71]) приматы. Например, недавнее нейровизуализационное исследование показало, что изменение положения рук во время применения механических ноцицептивных стимулов модулирует активность теменной коры [72]. Кроме того, пациенты с КРБС, для которых характерны когнитивные трудности, влияющие на их способность представлять свое тело и пространство [15, 59], также демонстрируют значительную функциональную реорганизацию в сенсомоторной и теменной областях [73].Поэтому мы можем предположить, что, как уже было описано для прикосновения, теменная кора, среди других областей, играет важную роль в механизмах, лежащих в основе взаимодействия между ноцицептивными и проксимальными зрительными стимулами [74].

Поскольку мы не контролировали смещение взгляда на протяжении экспериментов, можно утверждать, что наши результаты можно объяснить смещением открытого внимания к руке, к которой был применен ноцицептивный раздражитель, что, в свою очередь, увеличило бы фовеальную остроту пространственно конгруэнтного визуальные стимулы, а не взаимодействие между ноцицепцией и зрением в периферийном представлении пространства.Однако это кажется маловероятным, поскольку из-за низкой скорости проводимости Aδ-волокон, которые передают ноцицептивные входы, индуцированные IES [75], ноцицептивным входным сигналам требуется не менее ~ 150 мс, чтобы достичь кортикального уровня (см. Также [46]. ). Соответственно, поскольку временной интервал между началом ноцицептивного стимула и первым зрительным стимулом составлял 200 мс, временной интервал между соответствующими приходами ноцицептивного и зрительного входов на кортикальном уровне будет меньше продолжительности саккады [75 ].Кроме того, чтобы свести к минимуму возможность смещения взгляда во время испытания, светодиод фиксации был выключен после того, как ответ участника был закодирован, и снова включился перед следующим испытанием, что позволило вновь привлечь внимание участника к фиксации.

Важно отметить, что ноцицептивные стимулы, использованные в настоящих исследованиях, не обязательно воспринимались участниками как болезненные, поскольку основной целью было использование стимула, который специфически и выборочно активирует ноцицептивные пути.Тем не менее, в будущих исследованиях было бы интересно рассмотреть использование ноцицептивных стимулов, которые вызывают ощущения, которые явно воспринимаются как болезненные, для того, чтобы исследовать взаимосвязь между болезненностью ноцицептивного стимула и эффективностью или степенью перекрестных сдвигов внимания. . Однако следует также учитывать, что возможные изменения в предвзятости с более болезненными стимулами могут быть вызваны другими смешивающими факторами, а не просто переходом от безболезненного к болезненному восприятию, например, эмоциональной валентностью стимула и его интенсивностью.То же самое можно сказать об эмоциональной ценности визуальных стимулов. Экстрасоматические стимулы, использованные в настоящих экспериментах, действительно состояли в нейтральных световых вспышках, а не в визуальных образах, представляющих физические угрозы (например, иглу). Однако следует отметить, что, поскольку ноцицептивные стимулы на самом деле не были болезненными, а зрительные стимулы не угрожали, ноцицептивно-зрительное взаимодействие, наблюдаемое в настоящих экспериментах, похоже, полагается на механизмы внимания, действующие независимо от произвольного контроля, а также значения и актуальности стимулы.

В заключение, настоящие эксперименты дополнительно продемонстрировали, что ноцицептивный ввод может быть интегрирован в пространственное представление конечности, к которой применяется ноцицептивный стимул, который связывает саму конечность и пространство, непосредственно окружающее ее, чтобы повлиять на восприятие дополнительных -соматические раздражители, возникающие в непосредственной близости от этой конечности.

Ссылки

1. 1. Баумгартнер У., Ианнетти Г.Д., Замбреану Л., Стутер П., Триде Р.Д., Трейси И.Множественные соматотопические представления тепла и механической боли в оперкулоинсулярной коре: исследование фМРТ с высоким разрешением. J Neurophysiol. 2010. 104 (5): 2863–72. pmid: 20739597.
2. 2. Манчини Ф., Хаггард П., Яннетти Г. Д., Лонго М. Р., Серено М. И.. Мелкозернистые ноцицептивные карты в первичной соматосенсорной коре. J Neurosci. 2012. 32 (48): 17155–62. pmid: 23197708
3. 3. Bingel U, Lorenz J, Glauche V, Knab R, Gläscher J, Weiller C, et al. Соматотопическая организация соматосенсорной коры головного мозга человека в отношении боли: одно испытание с помощью фМРТ.Нейроизображение. 2004. 23 (1): 224–32. pmid: 15325369
4. 4. Kenshalo DR, Isensee O. Ответы кортикальных нейронов SI приматов на вредные раздражители. J Neurophysiol. 1983; 50 (6): 1479–96. pmid: 6663338
5. 5. Риццолатти Дж., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. Пространство вокруг нас. Наука. 1997; 277: 190–1. pmid: 9235632
6. 6. Риццолатти Дж., Мателли М., Павеси Дж. Дефицит внимания и движения после удаления пост дугообразной (зона 6) и пред дугообразной (зона 8) коры у макак.Мозг. 1983; 106 (3): 655–73.
7. 7. Риццолатти Г., Скандолара С., Мателли М., Джентилуччи М. Афферентные свойства периаркуатных нейронов у макак. II. Визуальные ответы. Behav Brain Res. 1981; 2 (2): 147–63. pmid: 7248055
8. 8. Риццолатти Г., Скандолара С., Мателли М., Джентилуччи М. Афферентные свойства периаркуатных нейронов у макак. I. Соматосенсорные реакции. Behav Brain Res. 1981. 2 (2): 125–46. pmid: 7248054
9. 9. Кардинали Л., Броццоли С., Фарн А.Периперсональное пространство и схема тела: два ярлыка для одного и того же понятия? Мозг Топогр. 2009. 21 (3–4): 252–60. pmid: 19387818.
10. 10. Маравита А., Спенс С., Драйвер Дж. Мультисенсорная интеграция и схема тела: под рукой и в пределах досягаемости. Curr Biol. 2003; 13 (13): R531 – R9. pmid: 12842033
11. 11. Холмс Н.П., Спенс С. Схема тела и мультисенсорная репрезентация (и) периферического пространства. Cogn Process. 2004. 5 (2): 94–105. pmid: 16467906.
12. 12.ди Пеллегрино Г., Ладавас Э. Периперсональное пространство в головном мозге. Нейропсихология. 2015; 66: 126–33. pmid: 25448862
13. 13. Макалузо Э., Маравита А. Представление пространства возле тела посредством прикосновения и зрения. Нейропсихология. 2010. 48 (3): 782–95. pmid: 19837101
14. 14. Legrain V, Torta DM. Когнитивная психология и нейропсихология ноцицепции и боли. В: Пикеринг Дж., Гибсон С., редакторы. Боль, эмоции и познание: сложная связь. Париж: Спрингер; 2015 г.С. 2–20.
15. 15. Легрейн В., Бултитуд Дж. Х., Де Паэпе А. Л., Россетти Ю. Боль, тело и пространство: чем на самом деле пренебрегают пациенты со сложным региональным болевым синдромом? Боль. 2012. 153 (5): 948–51. pmid: 22245555.
16. 16. Лонго М.Р., Бетти В., Аглиоти С.М., Хаггард П. Визуально индуцированная анальгезия: наблюдение за телом уменьшает боль. J Neurosci. 2009. 29 (39): 12125–30. pmid: 19793970.
17. 17. Лонго М.Р., Яннетти Г.Д., Манчини Ф., Драйвер Дж., Хаггард П. Связывание боли и тела: нейронные корреляты визуально индуцированной анальгезии.J Neurosci. 2012. 32 (8): 2601–7. pmid: 22357844.
18. 18. Манчини Ф., Лонго М.Р., Каммерс М.П., ​​Хаггард П. Визуальное искажение размера тела модулирует восприятие боли. Psychol Sci. 2011. 22 (3): 325–30. pmid: 21303990.
19. 19. Бек Б., Ладавас Э., Хаггард П. Просмотр тела модулирует как болевые ощущения, так и болевые реакции. Exp Brain Res. 2016; 234 (7): 1795–805. pmid: 26884131.
20. 20. Галлас А., Торта Д.М., Мозли Г.Л., Яннетти Г.Д. Обезболивающий эффект от скрещивания рук.Боль. 2011. 152 (6): 1418–23. pmid: 21440992.
21. 21. Torta DM, Legrain V, Mouraux A. Взгляд на руку модулирует реакции мозга на ноцицептивные и не ноцицептивные соматосенсорные стимулы, но не обязательно модулирует их восприятие. Психофизиология. 2015; 52 (8): 1010–8. pmid: 25917217.
22. 22. Валентини Э., Кох К., Аглиоти С.М. Наблюдение за собственной болезненной рукой, расположенной в противоположном пространстве, снижает субъективные сообщения о боли и модулирует вызванные лазером потенциалы.J Pain. 2015; 16 (6): 499–507. pmid: 25724316.
23. 23. Sambo CF, Torta DM, Gallace A, Liang M, Moseley GL, Iannetti GD. Оценка временного порядка тактильных и ноцицептивных стимулов нарушается при скрещивании рук по средней линии тела. Боль. 2013. 154 (2): 242–7. pmid: 23200703.
24. 24. Де Паепе А.Л., Кромбез Г., Легрен В. От соматотопической до пространственной системы координат для локализации ноцицептивных стимулов. PLoS One. 2015; 10 (8): e0137120. pmid: 26317671.
25. 25. Спенс С., Париз С. До входа: обзор. Сознательное познание. 2010. 19 (1): 364–79. pmid: 20056554.
26. 26. Хид Т., Асаньон Э. Использование времени для исследования пространства: обзор тактильных суждений временного порядка как окна для пространственной обработки при прикосновении. Front Psychol. 2014; 5: 76. pmid: 24596561
27. 27. Де Паепе А.Л., Кромбез Г., Спенс С., Легрен В. Отображение ноцицептивных стимулов в периферической системе отсчета: данные из задачи суждения временного порядка.Нейропсихология. 2014; 56 (0): 219–28. pmid: 24486423
28. 28. Де Паэпе А.Л., Кромбез Дж., Легрен В. Что приближается? Влияние динамических зрительных стимулов на ноцицептивную обработку. PLoS One. 2016; 11 (5): e0155864. pmid: 27224421.
29. 29. Грациано МСА, Кук Д.Ф. Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение. Нейропсихология. 2006. 44 (6): 845–59. pmid: 16277998
30. 30. Джентилуччи М., Скандолара С., Пигарев И.Н., Риццолатти Г.Визуальные реакции в пост дугообразной коре головного мозга (область 6) обезьяны, не зависящие от положения глаз. Exp Brain Res. 1983; 50 (2): 464–8.
31. 31. Фогасси Л., Галлезе В., Фадига Л., Луппино Г., Мателли М., Риццолатти Г. Кодирование периферического пространства в нижней премоторной коре головного мозга (область F4). J Neurophysiol. 1996. 76 (1): 141–57. pmid: 8836215
32. 32. Graziano MSA, Hu XT, Gross CG. Визуально-пространственные свойства вентральной премоторной коры. J Neurophysiol. 1997. 77 (5): 2268–92.pmid: 9163357
33. 33. Graziano MSA, Yap GS, Gross CG. Кодирование зрительного пространства премоторными нейронами. Наука. 1994. 266 (5187): 1054–7. pmid: 7973661
34. 34. Avillac M, Deneve S, Olivier E, Pouget A, Duhamel JR. Референсные рамки для представления визуальных и тактильных местоположений в теменной коре. Nat Neurosci. 2005; 8 (7): 941–9. http://www.nature.com/neuro/journal/v8/n7/suppinfo/nn1480_S1.html. pmid: 15951810
35. 35. Дюамель JR, Колби CL, Голдберг ME.Вентральная интрапариетальная область макака: согласованные визуальные и соматические характеристики. Журнал Neurophysiol 1998; 79 (1): 126–36. pmid: 9425183
36. 36. Кук Д.Ф., Тейлор КСО, Мур Т., Грациано МСА. Сложные движения, вызванные микростимуляцией вентральной интрапариетальной области. Proc Natl Acad Sci USA. 2003. 100 (10): 6163–8. pmid: 12719522
37. 37. Кук Д.Ф., Грациано МСА. Сенсомоторная интеграция в прецентральной извилине: полисенсорные нейроны и защитные движения.J Neurophysiol. 2004. 91 (4): 1648–60. pmid: 14586035
38. 38. Донг В.К., Чудлер Э.Х., Сугияма К., Робертс В.Дж., Хаяши Т. Соматосенсорные, мультисенсорные и связанные с задачами нейроны в области 7b коры (PF) неанестезированных обезьян. J Neurophysiol. 1994. 72 (2): 542–64. pmid: 7983518
39. 39. Николс М.Э., Томас Н.А., Лётчер Т., Гримшоу Г.М. Исследование Flinders Handdedness (FLANDERS): краткое изложение предпочтений квалифицированных рук. Cortex.2013; 49 (10): 2914–26. pmid: 23498655.
40. 40. Инуи К., Цуджи Т., Какиги Р. Временной анализ корковых механизмов облегчения боли с помощью тактильных стимулов у людей. Cereb Cortex. 2006. 16 (3): 355–65. pmid: 150.
41. 41. Чурюканов М., Плагки Л., Легрен В., Мураукс А. Пороги теплового обнаружения афферентов адельта- и С-волокон, активируемых короткими импульсами CO2-лазера, нанесенными на волосатую кожу человека. PLoS One. 2012; 7 (4): e35817. pmid: 22558230.
42. 42. Mouraux A, Iannetti GD, Plaghki L.Внутриэпидермальная электрическая стимуляция низкой интенсивности может избирательно активировать адельта-ноцицепторы. Боль. 2010; 150 (1): 199–207. pmid: 20510515.
43. 43. Фаврил Л., Муро А., Самбо К. Ф., Легрен В. Перемещение внимания между пространством тела и внешним пространством: электрофизиологические корреляты зрительно-ноцицептивного кроссмодального пространственного внимания. Психофизиология. 2014; 51 (5): 464–77. pmid: 24579821.
44. 44. Mouraux A, Marot E, Legrain V. Короткие серии интраэпидермальной электрической стимуляции для выявления надежных поведенческих и электрофизиологических реакций на избирательную активацию ноцицепторов у людей.Neurosci Lett. 2014; 561: 69–73. pmid: 24361132.
45. 45. Mouraux A, De Paepe AL, Marot E, Plaghki L, Iannetti GD, Legrain V. Разоблачение обязательных компонентов потенциалов мозга, связанных с ноцицептивными событиями. J Neurophysiol. 2013. 110 (10): 2312–24. pmid: 23966678
46. 46. Филбрих Л., Аламиа А., Бернс С., Легрен В. Ориентация внимания в визуальном пространстве с помощью ноцицептивных стимулов: исследование с помощью задачи суждения о временном порядке, основанной на адаптивном методе PSI. Exp Brain Res.2017; 235 (7): 2069–79. pmid: 28374087.
47. 47. Шор Д.И., Спенс С., Кляйн Р.М. Визуальный предварительный вход. Psychol Sci. 2001. 12 (3): 205–12. pmid: 11437302
48. 48. Филбрих Л., Торта Д.М., Вандерклаузен С., Азанон Э., Легрен В. Использование суждений временного порядка для исследования смещения внимания к боли и информации, связанной с угрозами. Методологические и теоретические вопросы. Сознательное познание. 2016; 41: 135–8. pmid: 26922311.
49. 49. Концевич Л.Л., Тайлер К.В. Байесовская адаптивная оценка психометрического наклона и порога.Vision Res. 1999; 39: 2729–37. pmid: 10492833
50. 50. Принс Н., Королевство FAA. Palamedes: подпрограммы Matlab для анализа психофизических данных. 2009. Доступно по адресу http://www.palamedestoolbox.org/.
51. 51. Спенс С., Шор Д.И., Кляйн Р.М. Мультисенсорный априор. J Exp Psychol Gen. 2001; 130 (4): 799–832. pmid: 11757881
52. 52. Королевство FAA, Принс Н. Психофизика — практическое введение. Лондон: Elsevier Academic Press; 2010.
53. 53.Кузино Д. Доверительные интервалы во внутрипредметных планах: более простое решение метода Лофтуса и Массона. Tutor Quant Methods Psychol. 2005; 1 (1): 42–5.
54. 54. Титченер ЭБ. Лекции по элементарной психологии чувств и внимания. Нью-Йорк: Макмиллан; 1908.
55. 55. Хаггард П., Яннетти Г.Д., Лонго МР. Пространственная сенсорная организация и репрезентация тела при восприятии боли. Curr Biol. 2013; 23 (4): R164–76. pmid: 23428330.
56. 56.Нагасако Е.М., Оклендер А.Л., Дворкин Р.Х. Врожденная нечувствительность к боли: обновление. Боль. 2003. 101 (3): 213–9. 00006396-200302000-00001. pmid: 12583863
57. 57. Cummins TR, Sheets PL, Waxman SG. Роль натриевых каналов в ноцицепции: влияние на механизмы боли. Боль. 2007. 131 (3): 243–57. PMC2055547. pmid: 17766042
58. 58. Мозли Г.Л., Галлас А., Спенс С. Космический, но не связанный с руками сдвиг в тактильной обработке комплексного регионального болевого синдрома и его связь с охлаждением пораженной конечности.Мозг. 2009. 132 (Pt 11): 3142–51. pmid: 19752177.
59. 59. Bultitude JH, Walker I., Spence C. Смещенное скрытое визуальное внимание к телу и пространству при сложном региональном болевом синдроме. Мозг. 2017; В ближайшее время.
60. 60. Маринус Дж., Мозли Г.Л., Бирклейн Ф., Барон Р., Майхёфнер С., Кингери В.С. и др. Клинические особенности и патофизиология сложного регионарного болевого синдрома. Lancet Neurol. 2011. 10 (7): 637–48. pmid: 21683929
61. 61. Торта Д.М., Легрен В., Россетти Ю., Муро А.Призмы от боли. Могут ли стратегии зрительно-моторной реабилитации облегчить хроническую боль? Eur J Pain. 2016; 20 (1): 64–9. pmid: 26095341.
62. 62. Ладавас Э., ди Пеллегрино Дж., Фарне А., Зелони Г. Нейропсихологические доказательства интегрированного визуально-тактильного представления периферического пространства у людей. J Cogn Neurosci. 1998. 10 (5): 581–9. pmid: 9802991
63. 63. Фарне А., Дематте М.Л., Ладавас Э. Нейропсихологические доказательства модульной организации ближнего периферического пространства.Neurol. 2005. 65 (11): 1754–8. pmid: 16344519
64. 64. Brozzoli C, Gentile G, Petkova VI, Ehrsson HH. Адаптация фМРТ выявляет корковый механизм кодирования пространства возле руки. J Neurosci. 2011. 31 (24): 9023–31. pmid: 21677185
65. 65. Макин Т.Р., Холмс Н.П., Зохари Э. Это у меня под рукой? Мультисенсорная репрезентация периферического пространства внутри теменной борозды человека. J Neurosci. 2007. 27 (4): 731–40. pmid: 17251412.
66. 66. Броццоли К., Эрссон Х. Х., Фарн А.Мультисенсорное представление пространства возле руки: от восприятия к действию и межличностным взаимодействиям. Невролог, 2014; 20 (2): 122–35. pmid: 24334708.
67. 67. Легрейн В., Яннетти Г.Д., Плагки Л., Мораукс А. Перезагрузка матрицы боли: система определения заметности тела. Prog Neurobiol. 2011; 93 (1): 111–24. pmid: 21040755.
68. 68. Гиппони О., Клери Дж., Одуард С., Вардак С., Бен Хамед С. Картирование всего мозга визуальной и тактильной конвергенции у обезьяны-макаки.Нейроизображение. 2015; 117: 93–102. pmid: 25988226
69. 69. Джентиле Г., Петкова В. И., Эрссон Х. Х. Интеграция визуальных и тактильных сигналов от руки в человеческий мозг: исследование фМРТ. Журнал Neurophysiol 2011; 105 (2): 910–22. pmid: 21148091
70. 70. Серено М.И., Хуанг Р.С. Теменная область лица человека содержит выровненные визуальные и тактильные карты по центру головы. Nat Neurosci. 2006. 9 (10): 1337–43. pmid: 16998482.
71. 71. Бреммер Ф., Шлак А., Шах Н. Дж., Зафирис О, Кубищик М., Хоффманн К. П. и др.Полимодальная обработка движений в задней теменной и премоторной коре: исследование человека с помощью фМРТ убедительно свидетельствует об эквивалентности людей и обезьян. Нейрон. 2001. 29 (1): 287–96. pmid: 11182099
72. 72. Torta DM, Diano M, Costa T, Gallace A, Duca S, Geminiani GC и др. Переходя черту боли: FMRI коррелирует с обезболиванием со скрещенными руками. J Pain. 2013. 14 (9): 957–65. pmid: 23721874.
73. 73. Майхофнер С., Барон Р., ДеКол Р., Биндер А., Биркляйн Ф., Деушл Г. и др.Двигательная система демонстрирует адаптивные изменения при сложном региональном болевом синдроме. Мозг. 2007. 130 (Pt 10): 2671–87. pmid: 17575278.
74. 74. Легрен В. Затерянный в космосе. Влияют ли соматические симптомы на восприятие внесоматических стимулов? Мозг. 2017; В ближайшее время.
75. 75. Первес Д., Огюстин Г.Дж., Фицпатрик Д., Холл туалет, Ламантия А.С., Уайт Л.Е. Неврология. 5-е изд. Сандерленд: Sinauer Associates; 2012.

Лаборатория человеческих чувств

Проведите следующие простые эксперименты, чтобы стимулировать вашу сенсорную систему.Некоторые из этих экспериментов лучше всего работают с партнером. Напишите краткий отчет, который описывает ваш опыт и отвечает на вопросы ниже. Как вы узнаете, существует гораздо больше чувств, чем традиционных пяти, и между ними существует много взаимодействия.

A. Палочки и колбочки : Сетчатка — это тонкий слой нервной ткани, выстилающий внутреннюю часть глазного яблока; эта ткань содержит рецепторы зрения, которые называются «палочками» и «колбочками».«Колбочки чувствительны к цвету и лучше всего работают при ярком свете. Палочки более светочувствительны и лучше работают при тусклом свете, но не чувствительны к цвету, поэтому они важны для ночного видения. Колбочки наиболее плотно сконцентрированы в центре сетчатки. в то время как палочки более сконцентрированы по периферии сетчатки.

Эксперимент 1 : Посидите в темноте несколько минут, чтобы глаза привыкли. В полной темноте смотрите прямо на объект и пытайтесь разглядеть детали.Теперь посмотрите на него периферийным зрением (сбоку). Можете ли вы разобрать это более ясно? Как это относится к стержням и шишкам? Попробуйте этот трюк, наблюдая за звездами, и вы увидите больше!

Эксперимент 2 : Положите перед собой несколько цветных предметов и очень медленно включите свет из полной темноты. Почему при тусклом свете вы можете видеть, но не можете легко определить цвета? Как это относится к стержням и шишкам?

B. Слепое пятно : Сетчатка подобна проекционному экрану, на котором изображение фокусируется линзой вашего глаза.Однако внутри сетчатки есть небольшая область, где зрительный нерв соединяется с глазом; эта область называется сосочком. В этой области, называемой слепым пятном, нет светочувствительных клеток. Никакая визуальная информация не отправляется в мозг из части вашего поля зрения, проецируемой на сосочек. Одна интересная мелочь заключается в том, что глаз головоногих (обнаруженный у беспозвоночных моллюсков, таких как осьминоги и кальмары) развился независимо от глаза позвоночных и из-за другого внутреннего устройства не имеет слепого пятна.

Тест слепых зон

Эксперимент 1 : Держите левую руку над левым глазом, глядя прямо на верхний X правым глазом, и медленно приближайтесь к экрану, пока черное пятно не исчезнет (примерно в футе от экрана). Вы нашли свое слепое пятно. Почему ты не можешь найти слепое пятно с открытыми глазами?

Эксперимент 2 : Теперь повторите эту процедуру, глядя на «X» на нижней панели. Когда мышь исчезает, что происходит с прутьями клетки? Как можно «увидеть» что-то в том, что, как вы знаете, является вашим слепым пятном? Почему вы видите полосы, а не мышь?

Если вам не удается найти слепое пятно, не забудьте очень медленно двигать головой по направлению к экрану, прикрыв левый глаз.

C. Остаточные изображения : изменение чувствительности, ограниченное ограниченной областью сетчатки, называется локальной адаптацией. Это может привести к появлению остаточных изображений.

Тест остаточного изображения

Закрыв один глаз, зафиксируйте белую точку в центре «символа мира» слева примерно на 30 секунд. Затем зафиксируйте черную точку в середине круга справа. Опишите, что вы видите в белом круге. Как изменилась чувствительность вашей сетчатки после взгляда на темную геометрическую фигуру? Как долго вы продолжаете видеть остаточное изображение?

Д. Компенсация : Усиливается ли у слепого человека слух или обоняние, или слепой просто делает больше с той же информацией, чем зрячий?

E. Оптические иллюзии : В некоторых случаях, как в эксперименте со слепым пятном, мозг заполняет недостающую информацию, чтобы компенсировать «недостающие данные», поступающие из области слепого пятна, но он может заполнить только регулярный паттерн с помощью выборка области вокруг недостающих данных. В других случаях восприятие (происходящее в головном мозге) можно обмануть тем, что глаз видит точно.В каждом из этих примеров попытайтесь определить, почему обманывают ваше восприятие. Обратите внимание на изображение глаза выше, что изображение, которое попадает в глаз, проецируется на сетчатку в перевернутом виде. Как же тогда мы видим вещи «правильной стороной вверх»?

F. Дальтонизм : Из-за мутации Х-хромосомы у мужчин больше шансов проявлять дальтонизм, чем у женщин, поскольку у женщин (которым XX) есть «резервный» X, а у мужчин (XY) нет т. Около 5% мужчин в той или иной степени страдают красно-зеленой дальтонизмом. Знаете ли вы дальтоников? Вы знаете каких-нибудь дальтоников? На следующей тестовой таблице каждый может легко различить оранжевый круг, но людям с красно-зеленой дальтонизмом будет сложно определить красную звезду. Как поживаете?

Тест на дальтонизм

G. Проверка зрения : 20:20 зрение означает, что на расстоянии 20 футов вы можете различать буквы на карте так же, как средний человек с 20 футов.Человек со зрением 20: 100 очень близорук, потому что то, что он видит только с расстояния 20 футов, средний человек может видеть с расстояния 100 футов. У человека со зрением 30:20 «острота зрения» выше средней, потому что он может видеть с расстояния 30 футов то, что средний человек может видеть только с 20. Иногда эти «коэффициенты остроты зрения» делятся, чтобы дать одно число. В этом случае число больше 1 означает остроту зрения выше средней, в то время как 1 — это средняя, ​​а число меньше 1 означает остроту зрения ниже средней.

Загрузите эту или эту карту видения, чтобы проверить свое видение. Распечатайте его и проведите тест, закрыв один глаз, а затем другой. Если диаграмма напечатана правильно, большая буква E должна быть 3,5 дюйма в высоту. Его следует читать с расстояния 20 футов. Если вы можете точно прочитать линию, отмеченную на расстоянии 20 футов от 20 футов, у вас будет видение 20:20. Если вы носите очки, пройдите тест с ними и без них и сравните результаты.

2. Вкус (вкус) и запах (обоняние)

Рецепторы вкуса и запаха называются хеморецепторами.Вкусовые рецепторы, расположенные по всему языку, могут различать пять совершенно разных вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое, умами (острое) и горькое. Однако на вкус пищи также сильно влияет обоняние. Ротовая полость открыта для носовой полости, поэтому молекулы могут диффундировать изо рта к рецепторам запаха в носу.

A. Влияние запаха на вкус : Вы замечали, что при насморке часто возникают неприятные ощущения на вкус? Это потому, что ваши носовые пазухи заблокированы.Проведите следующий эксперимент, чтобы определить, как запах влияет на ваше чувство вкуса:

1. Разверните две леденцы с очень разными вкусами (например, ириски и мяту) и положите их перед собой.
2. Зажмите нос и закройте глаза, чтобы не понять, какую конфету вы попробуете.
3. Положите конфету на язык. Подождите несколько секунд.
4. Снимите эту конфету с языка и угадайте, какой у нее вкус.
5. Промыть водой между вкусами.
6. Попробуйте еще раз со второй конфетой.
7. Повторите это действие с закрытыми глазами, но на этот раз не зажимайте нос.

B: Satiation : Заметили ли вы, что когда вы впервые входите в комнату, вы можете почувствовать сильный запах, но через несколько минут в комнате вы больше не замечаете запах или чувствуете его гораздо менее интенсивным? Это называется насыщением. Дело не в том, что запах исчез, а в том, что все ваши рецепторы заблокированы молекулами запаха и больше не посылают сигнал в ваш мозг.Если кто-то новый входит в комнату, он может прокомментировать запах, который вы заметили раньше, но больше не замечаете.

Смочите салфетку парфюмом, дайте субъекту хорошенько понюхать и оставаться рядом с пропитанной тканью на 5-10 минут воздействия. Попросите испытуемого снова описать запах после воздействия. Это менее интенсивно? Отправьте объект на несколько минут подышать свежим воздухом. Когда они вернутся, попросите их снова описать запах и сравнить его с их первым воздействием. Снова кажется сильнее? Дело не в том, что запах рассеялся, а в том, что рецепторы очистились, пока объект подышал свежим воздухом.

3. Сенсорный

A. Одновременный пространственный порог:

1. Разогните скрепку и снова согните ее так, чтобы два конца были близко друг к другу. Измерьте расстояние.

2. Пока ваш партнер закрывает глаза, одновременно поместите два кончика канцелярских скрепок на тыльную сторону его руки. Спросите своего партнера, чувствует ли он два совета или один.

3. Измените расстояние между двумя наконечниками. Время от времени дотрагивайтесь до них одним кончиком, чтобы убедиться, что они все время не угадывают «двойку».

4. Выполняя эту процедуру несколько раз, вы сможете получить хорошую оценку одновременного пространственного порога тыльной стороны руки. Измерьте это расстояние линейкой.

5. Повторите, используя тыльную сторону руки и ладонь, и сравните результаты. Какая из трех областей наиболее чувствительна? Какая наименьшая?

Какие расстояния вы измерили для каждой области? Как вы думаете, почему эти расстояния так сильно различаются? Какие части тела могут иметь наименьший пространственный порог? Какие части имеют наибольший пространственный порог?

Б.

Восприятие температуры : Вы когда-нибудь замечали, что когда вы впервые попадаете в ванну с горячей водой, вы с трудом переносите это, и уже через несколько минут это кажется нормальным? Ощущение температуры не является абсолютным — ощущение со временем уменьшается. Чтобы продемонстрировать это явление, приготовьте три бассейна с водой; один с горячей водой, один с теплой водой и один с ледяной водой.

Пусть испытуемый поместит одну руку в горячую воду, а другую — в ледяную. После как минимум 1 минуты погружения попросите вашего партнера опустить одну руку в теплую воду и описать температуру.Затем попросите их поместить в ту же таз другую руку и снова описать температуру.

Почему, хотя обе руки испытывают одинаковую температуру, ощущения различаются?

4. Слух и равновесие

A. Ориентация на звук : Во-первых, пусть субъект с завязанными глазами попытается указать на тикающий объект, такой как часы или кухонный таймер, когда его голова находится в фиксированном положении. Затем позвольте им повернуть голову, пытаясь определить источник звука. Что эффективнее — повернуть голову или оставаться на месте? Почему? Почему с берушей на одно ухо сложнее? Каким образом животные, которые могут поворачивать уши, имеют дополнительное преимущество?

Б. Весы : Баланс или равновесие контролируется полукружными каналами внутреннего уха. Каждый из трех каналов ориентирован по одному из трех измерений тела (оси x, y и z), поэтому движение в любом направлении ощущается, когда жидкость внутри каналов вызывает появление крошечных волосков внутри. Мозг интегрирует эту информацию в чувство баланса.

и. Равновесие и зрение : Пусть человек стоит на обеих ногах, не двигаясь, с закрытыми глазами.Затем попросите их балансировать на одной ноге с закрытыми глазами. Наконец, пусть они пройдут прямую линию с закрытыми глазами. Как зрение сочетается с чувством равновесия? Вы понимаете, почему людей просят идти по прямой, чтобы проверить трезвость?

ii. Проприоцепция: как получается, что даже с закрытыми глазами вы знаете, вытянуты ли ваши руки прямо перед вами, вверх над головой или вниз по бокам, согнуты в локте или прямо, ладонями вверх или вниз? Как вы думаете, на это влияет сила тяжести или нет? Знает ли астронавт в невесомости и в кромешной темноте? Можете ли вы прикоснуться к носу с закрытыми глазами?

iii. Укачивание : укачивание обычно возникает, когда внутреннее ухо и глаз расходятся во мнениях относительно состояния тела. Например, когда вы едете в машине и смотрите в окно, ваш глаз говорит вам, что вы двигаетесь быстро, в то время как ваше внутреннее ухо говорит, что вы сидите неподвижно. В некотором смысле, оба верны, но мозг не может рационализировать эти два разных опыта, и это приводит к тошноте у некоторых людей.